全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员园期摇 摇 圆园员源年 缘月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
景观可持续性与景观可持续性科学 赵文武袁房学宁 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态系统服务付费的诊断框架及案例剖析 朱文博袁王摇 阳袁李双成 渊圆源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湿地植物根表铁膜研究进展 刘春英袁陈春丽袁弓晓峰袁等 渊圆源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 覃光球袁卢豪良袁唐振柱袁等 渊圆源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用 潘摇 扬袁罗摇 芳袁鲁长虎 渊圆源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中亚热带天然林土壤 悦匀源吸收速率对模拟 晕沉降的响应 陈朝琪袁杨智杰袁刘小飞袁等 渊圆源怨愿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系 贡摇 璐袁朱美玲袁塔西甫拉提窑特依拜袁等 渊圆缘园怨冤噎噎噎
黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎
亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 余再鹏袁万晓华袁胡振宏袁等 渊圆缘圆怨冤噎噎噎
施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 王摇 祎袁张月玲袁苏建伟袁等 渊圆缘猿怨冤噎噎噎噎噎
高浓度 韵猿及太阳辐射减弱对冬小麦 孕杂域光合活性及光能耗散的影响
孙摇 健袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊圆缘源愿冤
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蜡样芽孢杆菌 月猿鄄苑在大田小麦根部的定殖动态及其对小麦纹枯病的防治效果
黄秋斌袁张摇 颖袁刘凤英袁等 渊圆缘缘怨冤
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有限供水下冬小麦全程耗水特征定量研究 张兴娟袁薛绪掌袁郭文忠袁等 渊圆缘远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抗真菌转基因水稻生态适合度评价 李摇 伟袁郭建夫袁袁红旭袁等 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
花生叶片蛋白组对 哉灾鄄月辐射增强的响应 杜照奎袁李钧敏袁钟章成袁等 渊圆缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南海南部悬浮颗粒物脂肪酸组成 刘华雪袁柯常亮袁李纯厚袁等 渊圆缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄尧集群尧生境及天气对鄱阳湖白鹤越冬期日间行为模式的影响 袁芳凯袁李言阔袁李凤山袁等 渊圆远园愿冤噎噎噎
咱树暂麻雀羽再生的能量预算和水代谢散热调节 杨志宏袁吴庆明袁杨摇 渺袁等 渊圆远员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 李摇 锐袁李摇 娜袁刘摇 佳袁等 渊圆远圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 刘雨芳袁王秀秀袁李摇 菲袁等 渊圆远猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
气候变化对鄱阳湖白鹤越冬种群数量变化的影响 李言阔袁钱法文袁单继红袁等 渊圆远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同退耕年限下菜子湖湿地土壤磷素组分特征变化 刘文静袁张平究袁董国政袁等 渊圆远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
查干湖湿地浮游植物与环境因子关系的多元分析 李然然袁章光新袁张摇 蕾 渊圆远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
闽江河口区淡水和半咸水潮汐沼泽湿地土壤产甲烷菌多样性 曾志华袁杨民和袁佘晨兴袁等 渊圆远苑源冤噎噎噎噎噎
环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 郑摇 颖袁温仲明袁宋摇 光袁等 渊圆远愿圆冤噎噎噎
衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 杨摇 宁袁邹冬生袁杨满元袁等 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海平面上升影响下广西钦州湾红树林脆弱性评价 李莎莎袁孟宪伟袁葛振鸣袁等 渊圆苑园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国南方 猿种主要人工林生物量和生产力的动态变化 杜摇 虎袁曾馥平袁王克林袁等 渊圆苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杉木人工林土壤真菌遗传多样性 何苑皞袁周国英袁王圣洁袁等 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 张腊梅袁刘新平袁赵学勇袁等 渊圆苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区退耕还林地刺槐人工林碳储量及分配规律 申家朋袁张文辉 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
南亚热带森林演替过程中小气候的改变及对气候变化的响应 刘效东袁周国逸袁陈修治袁等 渊圆苑缘缘冤噎噎噎噎噎
黄淮海平原典型站点冬小麦生育阶段的干旱特征及气候趋势的影响 徐建文袁居摇 辉袁刘摇 勤袁等 渊圆苑远缘冤噎噎
资源与产业生态
基于 郧陨杂的山西省矿产资源规划环境影响评价 刘摇 伟袁杜培军袁李永峰 渊圆苑苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于效益分摊的水电水足迹计算方法要要要以密云水库为例 赵丹丹袁刘俊国袁赵摇 旭 渊圆苑愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
全球土地计划第二次开放科学大会渊郧蕴孕 圆灶凿 韵责藻灶 杂糟蚤藻灶糟藻 酝藻藻贼蚤灶早冤会议述评 段宝玲袁卜玉山 渊圆苑怨远冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园缘
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封面图说院 鄱阳湖越冬的白鹤群要要要白鹤为国家一级保护动物袁世界上白鹤东部种群的迁徙路线是从俄罗斯西伯利亚的雅库
特袁向南迁飞 缘员园园噪皂到中国长江下游的鄱阳湖越冬袁其中途经俄罗斯的雅纳河尧印迪吉尔卡河和科雷马河流域袁进
入中国后主要停歇地有扎龙尧林甸尧莫莫格以及双台河口尧滦河口尧黄河三角洲和升金湖等地遥 多年的监测表明袁世
界 怨园豫以上的白鹤种群都在鄱阳湖越冬遥 越冬初期和末期是白鹤补充能量的关键阶段袁因此袁研究鄱阳湖国家级自
然保护区越冬白鹤种群数量和当地气候变化的相关性具有重要意义遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 0 期
2014年 0月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.0
Jan.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国博士后科学基金(2012M521658); 国家自然科学基金(31000244); 广西自然科学基金(2013GXNSFCA019009); 广西卫生厅科研
项目(Z2012218)
收稿日期:2013鄄06鄄05; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: qinguangqiu@ sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201306051343
覃光球,卢豪良,唐振柱,赵鹏,白雪涛,彭亮.水生生态环境中捕食信息素的生态学效应.生态学报,2014,34(10):2481鄄2489.
Qin G Q, Lu H L, Tang Z Z, Zhao P, Bai X T, Peng L.Ecological effects of predator chemical cues in aquatic ecosystem.Acta Ecologica Sinica,2014,34
(10):2481鄄2489.
水生生态环境中捕食信息素的生态学效应
覃光球1,2,*,卢豪良3,唐振柱1,赵摇 鹏1,白雪涛2,彭摇 亮1
(1. 广西壮族自治区疾病预防控制中心毒理所,南宁摇 530028; 2. 中国疾病预防控制中心环境与健康相关产品安全所,北京摇 102206;
3. 厦门大学环境与生态学院,厦门摇 361102)
摘要:捕食信息素是捕食者释放的,能够引发猎物反捕食反应的化学信号。 在水生生态系统中,捕食信息素在捕食者和猎物之
间信息传递及协同进化过程中发挥着重要的作用,其生态学效应在国际上受到广泛关注。 捕食信息素的来源有多种形式,研究
中常使用养殖过捕食者的水溶液作为捕食信息素的来源。 捕食信息素的作用效果受到捕食者和猎物的种类、信息素的浓度、观
察的指标等多方面因素的影响。 捕食信息素可以对水生生物的行为、形态和生活史特征等方面造成影响。 水生生物通过感知
捕食信息素来提前预知潜在的被捕食风险,并作出适应性调整,以降低被捕食的风险。 在某些情况下,捕食信息素可以与污染
物产生交互作用,从而干扰污染物对水生生物的毒性。 对水生环境中捕食信息素的研究现状做了综述,介绍了当前对捕食信息
素来源和理化性质等本质问题的认识,总结捕食信息素对水生生物行为、形态和生活史特征的影响,以及捕食信息素对污染物
毒性的干扰,并分析了这一研究领域尚存在的困难和今后的研究方向。 加强对捕食信息素的研究,将为解析水生环境中捕食者
和猎物的生态关系提供新依据。
关键词:捕食信息素;信息素;捕食者鄄猎物交互作用;生态学效应;水生生态环境
Ecological effects of predator chemical cues in aquatic ecosystem
QIN Guangqiu1, 2, *, LU Haoliang3, TANG Zhenzhu1, ZHAO Peng1, BAI Xuetao2, PENG Liang1
1 Institute of Toxicology, Guangxi Center for Disease Prevention and Control, Nanning 530028, China
2 Institute of Environmental Health and Related Product Safety, Chinese Center for Disease Prevention and Control, Beijing 102206, China
3 College of the Environment and Ecology, Xiamen University, Xiamen 361102, China
Abstract: Predator chemical cues are chemical signals released by predators that inform potential prey of the presence of
predators. Predator cues allow prey to detect and evade predators from a distance. In aquatic ecosystem, predator chemical
cues have been shown to play an important role in information transmission and evolutionary race between prey and predator.
The effect of predator cues on aquatic organisms has received increased attention recently. This paper summarized the
current understanding on the nature of predator chemical cues and the ecological effects of predator chemical cues on the
behavior, morphology, and life鄄history of aquatic organisms. Recent work on the effects of predator cues on disturbing the
toxicity of contaminants was also reviewed. Predator chemical cues origin from the skin exudates, faeces, or injured tissue of
predators. It was sometimes confused with conspecific cues since conspecific cues could induce similar responses. Studies
examining the effects of predator cues often used predator conditioned water as the sources of predator chemical cues.
Although knowledge about the chemical nature of predator chemical cues is still scarce, considerable advances have been
made, especially for the identification of cues inducing anti鄄predator defenses in ciliates and cues originated from fishes. It
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was found that the effects of predator cues are associated with predator species, predator忆s diet, concentration of cues, and
many other factors. The identification and isolation of predator cues is an important step towards understanding the nature
and ecological effects of predator cues. Numerous studies have shown that predator鄄released chemical cues could induce
behavioral, morphological and life鄄historical anti鄄predator responses in preys. Behavioral responses to predator cues include
avoidance of the area where cues is detected, decreased activity levels or freezing, and increased use of shelter. Behavioral
responses of prey to predator cues have been found in cladocerans, gastropods, fishes, and amphibians. Morphological
defenses have been found in a wide range of aquatic taxa, including algae, protozoans, rotifers, cladocerans, gastropods,
insects, fishes and amphibians. Among them Chaoborus鄄induced morphological defense in Daphnia have received the most
attention. Life鄄history responses to predator cues were mainly studied in cladocerans and amphibians, and the responses
include adaptive changes in life鄄history switch points ( such as timing of hatching and metamorphosis), longevity and
reproduction. The anti鄄predation responses make prey less vulnerable to predation, and is believed to cause costs that are
saved in the absence of predators. Interestingly, it was found that predator cues may interact with contaminants and
influence their toxicity to the survival, growth, and life鄄history of prey. The interaction may be influenced by the sources of
predator cues, classes of contaminants and their concentrations, endpoints of prey, and so on. These findings indicate that
predatory stress plays an important role in the process of how contaminants exert their effects within the aquatic environment.
The mechanisms of interaction between predator cues and contaminants are still unclear. Although considerable progress has
been made, several key questions in this area remain. Future studies are needed to explore the chemical nature of predator
cues and to examine the signal transmission process in predator鄄prey interaction. Knowledge of the chemistry and signal
transmission process of predator chemical cues may improve our ability to design meaningful experiments, so as to gain
better understanding on predator鄄prey interaction in aquatic ecosystem.
Key Words: predator chemical cues; kairomones; predator鄄prey interaction; ecological effects; aquatic ecosystem
摇 摇 生物之间的化学信号( infochemicals)联系是一
种普遍存在的生态学现象[1]。 很多生物(包括陆生
和水生生物)都可以接收到源自同类或者潜在捕食
者的化学信号,从而获得周围环境的信息。 这类释
放到体外、在个体之间传播信息并引发接收者在行
为或者生理上反应的化学物质被称为信息素
(pheromones) [2]。 在水生生态环境中,信息素是很
多水生生物的一个重要信息来源,在水生生物的交
互作用过程中发挥着重要的信息传递作用[3]。 研究
发现,包括原生动物、甲壳动物、腹足动物、两栖动物
和鱼类在内的多种水生生物都能对含量极低的信息
素作出反应[4]。 其中,猎物和捕食者之间的信息素
联系是一个受到广泛关注的生态学现象。 本文对水
生环境中捕食信息素的生态学效应进行综述,归纳
总结当前学术界对捕食信息素的来源、成分、理化性
质和受影响因素等方面的认识,并探讨捕食信息素
对水生生物的作用及其潜在影响。
1摇 对捕食信息素的认识
在水生生态环境中,猎物和捕食者之间相互沟
通的信息素可以分为几类。 一类是猎物同类释放的
“告警信息素(disturbance cues 或 conspecific cue)冶。
当猎物受到捕食惊吓或者威胁时,会释放出这类化学
信号,以警示同类。 研究表明,海胆(Strongylocentrotus
franciscanus)、 小 龙 虾 ( Orconectes virilis )、 细 镖 鲈
(Etheostoma exile)、美洲红点鲑(Salvelinus fontinalis)、九
间始丽鱼 ( Archocentrus nigrofasciatus )、粘杜父鱼
(Cottus cognatus)和红腿蛙(Rana auroa)等多种水生
生物可以释放这类化学信号[3]。 有研究表明,尿氨
是这类告警信息素的成分之一[5]。 另一类化学信号
被称 为 “ 损 伤 信 息 素 ( damaged鄄released alarm
cues)冶。 在捕食行为中,受伤的猎物会从受损部位
释放出化学信息素,以告知同类捕食行为正在发生。
大多数种类的水生生物都会对这类源自受伤同类的
信息素产生反捕食反应[6]。 这类反应一般包括行
为、形态以及生活史特征的改变,例如降低活动性、
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改变体型大小和发育时间等,其目的都是为了降低
被捕食的风险。 还有一类化学信号被称为“捕食信
息素冶 或“捕食信号(predator cues 或 kairomones)冶。
捕食信息素是捕食者释放的,能够引发猎物反捕食
反应的化学信号[3]。 猎物通过探知捕食信息素,进
而调整自身的反捕食策略,以提高自身的生存几率。
由于猎物本身释放出的告警信息素或损伤信息素可
以引发与捕食信息素类似的效果,这几类化学信号
常常被混为一谈。 为了研究方便,下文提及的“捕食
信息素冶专指捕食者释放的捕食信息素。
捕食信息素可能源自捕食者体表、分泌物、排泄
物、或者受伤的组织[7]。 例如,水貂(Neovision vison)
粪便中含有的信息素可使斑鳟鱼(Salmo trutta)产生
强烈的规避捕食行为反应[8]。 虹银汉鱼(Melanotaenia
duboulayi)浸泡液含有的信息素可以影响网纹水溞
(Ceriodaphnia dubia)的生活史[9]。 另有报道指出,
附着于猎物身上的细菌才是捕食信息素的来
源[10鄄11]。 Ringelberg 和 Van Gool 发现,鲈鱼经过抑
菌剂处理之后,水溞对其产生的捕食信息素的反捕
食行为反应减弱,提示捕食信号可能来自与鲈鱼相
关的细菌,而非鲈鱼本身[10]。
将捕食信息素引入试验体系的方法有几种:将
笼装的捕食者放在实验体系内(捕食者和猎物同在
一个试验体系内,但是被物理分隔,以避免直接捕食
行为的发生) [12鄄13],使用养殖过捕食者的水样作为信
息素处理(即捕食者的浸泡液作为试验溶液) [14鄄17],
以及在试验体系中引入捕食者的组织提取液[18]或
者排泄物[8]。 使用捕食者的浸泡液作为捕食者信息
素的方法是文献中提到常用的方法。
一些研究发现,猎物对来自不同种类捕食者的
捕食信息素的反应有所不同[12,19],提示不同种类的
捕食者产生的捕食信息素不尽相同。 然而,不同来
源的捕食信息素可能引发类似的效果。 例如,研究
发现,包括同类在内的多种水生生物释放的信息素
都能引起小龙虾 (Orconectes virilis)的捕食规避反
应[20]。 目前已知源自舟形虫(Lembadion sp.)的一种
分子量约为 31500 Da 的蛋白类物质能够引发纤毛
虫产生反捕食行为反应[21];同时,源自直口涡虫
(Stenostomum sp.)的另一种分子量约为 17500 Da 的
蛋白质也能够引发纤毛虫产生类似的反捕食行为
反应[22]。
不同猎物对源自同一种捕食者的信息素的反应
可能不同,提示捕食者可能分泌出针对不同种猎物
的信息素[23]。 捕食者的食物成分也能影响猎物对
其产生的捕食信息素的反应[3, 8, 24]。 Rosell 等人发
现斑鳟鱼对以斑鳟鱼为食的水貂的粪便有明显的反
捕食行为反应,而对以鸡肉为食的水貂粪便产生的
反应不明显[8]。 Chivers 等人研究了梭鱼捕食信息
素对蜻蜓(Enallagma spp.)幼虫行为的影响,发现以
蜻蜓幼虫和黑头呆鱼(Pimephales promelas)为饵料的
梭鱼(Esox lucius)产生的捕食信息素可以使蜻蜓幼
虫的活动性降低,而以粉虫(Tenebrio molitor)为饵料
的梭鱼产生的信息素不具有这种影响效果[24]。 类
似的试验结果提示捕食信息素的效果与捕食者和猎
物的物种、捕食者的食物成分等因素有密切联系,同
时证明了捕食信息素来源和本质的复杂性。
Hazlett认为捕食信息素可能为来自尿液或者为
腮部释放出的氨类物质[20],Wisenden 等人的研究结
果支持这一观点[25]。 水溞类生物规避多种鱼类捕
食的反应都类似,提示针对水溞类生物的这种捕食
信息素也可能不具有来源特异性[26鄄27]。 von Elert 等
人的报道指出,来源于不同鱼类的捕食信息素具有
极其相似的化学特征。 他们认为其中的有效成份为
一种可溶于水、不挥发、且对温度和 pH 值均相对稳
定的低分子物质[27]。 Weber则认为捕食信息素其实
是包含多种成份的复杂混合物[28]。 最近的研究结
果表明,胺基类(N—H)和烷基类(CH3)分子可能是
源自鱼类的捕食信息素的主要作用成分[29]。
捕食信息素的效果会受到一些因素的干扰。 目
前的研究资料表明,捕食信息素的浓度和其所处的
环境将直接影响其对猎物的效果。 理论上,较高浓
度的捕食信息素预示着较高水平的捕食风险,因此
可以预期猎物会根据信息素的浓度或者强度来调整
自身的应对策略[30]。 已有研究表明,包括蚊子
(Culex restuans) [31]、金鱼(Carassius aurarus) [32]、树
蛙(Rana sylvatica) [33]在内的数种水生生物会根据捕
食信息素的浓度来调整自身反捕食反应的策略,产
生类似浓度效应的效果。 光照、温度、水质等环境因
素也会对捕食信息素的稳定性产生影响,从而对其
活性和效果产生影响。 例如,Jacobsen 和 Stabell 的
研究发现,光照条件影响滨螺(Littorina littorea)对捕
食信息素的反应[34]。 UV鄄B 紫外线亦可以影响两栖
3842摇 10期 摇 摇 摇 覃光球摇 等:水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 摇
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动物幼虫对捕食信息素的反应[35]。 Ferrari 等人的
研究表明,树蛙(Rana sylvatica)产生的捕食信息素
在自然条件下的活性只能维持在 2h 以内[36]。 Smith
等人发现,水体的 pH 值会影响捕食信息素的活性,
同时影响猎物对捕食信息素的识别[37]。
由于对捕食信息素性质和特征等本质问题的理
解尚存在不少疑问和分歧,对其进行的定性定量分
析显得非常困难,对捕食信息素在水体中信号传递
过程的了解也十分有限。 对捕食信息素的来源、成
分和理化性质等问题的深入研究,将有助于阐明其
信号传递过程并揭示其生态学作用。
2摇 捕食信息素对猎物的影响
捕食信息素在捕食者和猎物之间信息传递及协
同进化过程中发挥着重要的生态学作用。 水生环境
中,水生生物通过感知捕食信息素来提前预知潜在
的被捕食风险,并作出抵抗捕食反应[4]。 水生生物
抵抗捕食的策略有很多。 例如,通过迁移离开捕食
者活跃的区域,改变体色、体型大小和形态、活动性
来降低被捕食者发现的可能性,产生休眠卵以延续
种群,或者通过调整生活史特征(比如繁殖期和繁殖
数)来抵抗捕食[3]。 一般认为,相对于一般情况,捕
食胁迫引发的抵抗捕食反应会产生额外的能量损
耗,但是相对于被猎食,这是猎物可以选择的比较稳
妥的保存生命和延续种群的应对措施[38]。
2.1摇 捕食信息素对猎物行为的影响
捕食规避反应是猎物在遭遇捕食者的时候做出
的一种本能反应。 不同种类生物抵抗捕食的行为反
应略有差异,通常的行为反应主要包括逃离危险区
域、降低活动性以及在遮蔽处躲避。 研究发现,包括
浮游甲壳动物[39]、腹足动物[40]、鱼类[41]和两栖类的
蝌蚪[42]在内的不少种类水生生物能够在检测到捕
食信息素时做出捕食规避反应。
捕食信息素可以刺激浮游生物产生逃离[40]行
为,同时可以影响浮游生物的水平或垂直迁移[44]、
趋光反应[45]等行为。 例如,和正常培养的水溞相
比,培养在孔雀鱼(Poecilia reticulata)浸泡液中的大
型溞(Daphnia magna)对捕食行为更警觉、游速更
快[46]。 浮游动物趋光反应或者垂直迁移在通常情
况下也会产生,但是有证据表明捕食信息素可以影
响这类行为[15]。 例如,van Gool 和 Ringelberg 研究
了捕食信息素对水溞(Daphnia galeata)趋光运动的
影响,发现鱼类浸泡液可以显著影响水溞正常的趋
光运动[16]。 捕食信息素甚至可以诱导垂直迁移运
动:Neill发现,幽蚊(Chaoborus)浸泡液迅速引发桡
脚类动物的垂直迁移游动,而这种垂直游动方式在
这类动物身上不常发生[17]。
鱼类在捕食信息素的刺激下可能产生的行为反
应包括降低活动性[47]、迅速逃离或躲避[48]、聚集[49]
等。 Rosell等研究发现斑鳟鱼(Salmo trutta)会避免
游向含有水貂 ( Neovision vison ) 粪便的水域[8]。
Scheurer 等观察了源自花羔红点鲑 ( Salvelinus
malma) 浸泡液的信息素对虹鳟 ( Oncorhynchus
mykiss)行为的影响,发现捕食信息素对虹鳟在低水
层的滞留时间和活动性有显著的影响[41]。 Martin 等
发现白斑狗鱼(Esox lucius)产生的捕食信息素会使
湖拟鲤 ( Rutilus rutilus)往开阔水域游动,而鲈鱼
(Perca fluviatilis)的捕食信息素会使湖拟鲤躲避于结
构复杂的栖息地[48]。
捕食信息素影响猎物行为方式的情况在其他水
生生物身上也能被观察到。 Hein 和 Crowl 发现淡水
虾(Atya lanipes)倾向于远离含有鱼类(Gobiomorus
dormitor 和 Agonostomus monticola)的捕食信息素的
水域[50]。 Epp和 Gabor发现捕食者浸泡液显著降低
蝾螈(Eurycea nana)的活动性[42]。 变形虫(Amoeba
proteus)分泌的生长激素可以在很短的时间内引发
其猎物———纤毛虫(Euplotes sp.)的行为反应[22]。 总
体上,猎物在捕食信息素刺激下的行为反应被认为
是猎物抵御捕食的一种响应方式,有利于提高存
活率[51鄄52]。
2.2摇 捕食信息素对猎物形态的影响
捕食信息素的刺激可以引发猎物外表形态的变
化。 猎物可以根据捕食风险调整自身能量储存分
布,而将更多的能量用于调整表型特征[3]。 这种形
态上的适应可以降低被捕食的风险。 已有的研究表
明,水藻[53鄄54]、原生生物[19, 55]、轮虫[56]、浮游甲壳动
物[57]、腹足动物[58]、水生昆虫[59]、鱼类[60]、两栖动
物[61]等多种水生生物均会对捕食信息素产生形态
上的响应。
研究发现,水溞浸泡液中含有的信息素可以诱
发绿藻(Scenedesmus subspicatus)产生特殊的四细胞
到八细胞连体的形态结构,同时在细胞表面长出更
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长的针刺[62]。 这种多细胞连体结构增加了水溞进
食绿藻细胞的难度,被认为是绿藻面对捕食压力的
一种应对策略[62]。 Lampert等人证实了这一结果,同
时发现水溞更倾向于进食细胞表面没有针刺绿
藻[63]。 Verschoor 等人发现除了水溞产生的捕食信
息素之外,轮虫(Brachionus calyciflorus)产生的捕食
信息素也可以刺激绿藻产生多细胞连体结构,同时
信息素的浓度对这种连体结构有影响[64]。
蚤状溞(Daphnia pulex)和幽蚊(Chaoborus)幼虫
是研究捕食信息素引发形态变化的一对模式生物。
源自幽蚊幼虫的信息素可以引发蚤状溞在头颈部生
成一种颈针(neck teeth),这种形态上的变化可以大
大降低蚤状溞被幽蚊幼虫捕食的风险[38,65]。 水溞在
捕食信息素刺激下产生的类似形态还有尾刺( tail
spines)、头盔(helmets)、头冠(crests)等。 其他水生
生物也可以对捕食信息素产生类似的形态上的响
应。 例如,在含有欧洲鲤(Tinca tinca)信息素的环境
中,萝卜螺(Radix balthica)的外壳会倾向于朝宽扁
方向生长,使欧洲鲤不喜以其为食[58]。
目前的资料显示,捕食者的种类及其食物成分
在一定程度上会影响其产生的捕食信息素对猎物形
态的影响。 例如, Hoverman 等人研究发现,红螺
(Helisoma trivolvis)对不同种类捕食者的浸泡液产生
不同形式的形态反应[12]。 Stabell 等人研究发现,喂
食了蚯蚓的鱼类的浸泡液对水溞的形态没有明显影
响,而喂食了水溞的鱼类产生的捕食信息素可以明
显改变水溞的形态[66]。 F覿ssler 和 Kaiser 也得发现
了类似的现象:他们给螃蟹喂食了不同的饵料,发现
喂食了贝类的螃蟹产生的捕食信息素对紫贻贝
(Mytilus edulis)形态的影响最大[67]。 猎物生长的不
同阶段对捕食信息素的形态响应也不同。 Hoverman
和 Relyea将红螺(Helisoma trivolvis)饲养于含有负子
蝽(Belostoma flumineum)的水体中,发现负子蝽产生
的化学信号对于不同发育阶段红螺的外壳生长有不
同程度的影响[68]。
2.3摇 捕食信息素对猎物生活史特征的影响
已知捕食信息素能够引发软体动物[69]、浮游甲
壳动物[70]、两栖动物[71]、鱼类[72]等多种水生生物生
活史特征改变。 通过改变发育和繁殖策略,猎物可
以降低在繁殖前被捕食的几率。 对生活史的研究主
要集中于研究捕食信息素对水生生物变态发育过程
和繁殖策略的影响上,主要以水溞和蝌蚪为模式生
物。 针对水溞的研究发现,捕食信息素刺激引发水
溞繁殖期提早、繁殖期体型变小、后代体型变小和数
量增加[73]。 捕食信息素刺激使水溞发育迟缓甚至
滞育休眠[74]。 通常认为休眠状态是生物在生存环
境进一步恶化之前根据已有的预警信息作出的反
应,是生物应对恶劣环境条件的一种临时适应措
施[75]。 对两栖类的研究发现,某些两栖类通过检测
捕食信息素而调整胚胎发育时间,以减低被捕食的
风险。 例如,在扁虫(Phagocotus gracilis)信息素存在
的情况下,蝾螈(Ambystoma barbouri)胚胎的孵化时
间延长以降低幼仔被捕食的风险[76]。 Johnson 等人
的研究发现, 以蛙卵为食的螯虾 ( Procambarus
nigrocinctus)的释放的信息素能刺激缩短豹蚊蛙
(Rana sphenocephala)蛙卵的孵化时间,而以蝌蚪为
食的蜻蜓(Anax junius)幼虫产生的信息素的作用相
反,其延长了蛙卵的孵化时间[77]。
水生生物面临捕食胁迫时作出的行为、形态和
生活史等方面特征的响应是互相关联的。 例如,水
溞在源自鱼类的捕食信息素刺激下会产生防御性的
尾刺(spines),而这种形态变化所产生的能量消耗会
明显缩短水溞的寿命并影响其繁殖策略[78]。 其他
研究发现,水生生物应对捕食信息素的防御策略对
自身的能量摄入和存储等方面均有显著的负面影
响[79鄄80]。 这进一步验证了水生生物的这些规避捕食
反应是对捕食胁迫的妥协和让步,以消耗能量的代
价换取生命和种群的延续。 需要注意的是,只有在
实际收益(降低被捕食的风险)大于付出(能量消
耗)的情况下,生物体才会对捕食信息素作出响应,
因此,在实际研究中选取合适的指标才能观察到捕
食信息素的效果[81]。
3摇 捕食信息素干扰污染物毒性
对捕食信息素干扰污染物毒性的早期研究发
现,捕食信息素可以干扰杀虫剂对水溞类生物的毒
性。 Hanazato 和 Dodson 研究了在幽蚊 ( Chaoborus
americanus)幼虫存在的情况下,蚤状溞(D. pulex)对
杀虫剂甲萘威(carbaryl)的毒性反应,发现幽蚊幼虫
产生的化学信号可以与杀虫剂发生交互作用,干扰
杀虫剂对水溞的生长和发育毒性[82鄄83]。 Barry[84鄄87]
和 Rose等[9]也做了类似的研究,发现捕食者浸泡液
5842摇 10期 摇 摇 摇 覃光球摇 等:水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 摇
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中的信息素可以与杀虫剂发生交互作用而影响水溞
类生物的形态和生活史特征。 随后,Relyea 以蝌蚪
为研究对象研究了捕食信息素对杀虫剂毒性的干
扰,发现红点蝾螈(Notophthalmus viridescens)浸泡液
中的信息素可以增强某些杀虫剂的致死毒性(最大
可增强 46 倍) [13]。 陆续有研究人员研究了捕食信
息素对包括农药、金属、化工产品在内的多种污染物
的毒性干扰,并发现捕食信息素可以影响多种污染
物对水生生物的致死、生长和发育毒性[18, 88鄄91]。
捕食信息素对污染物毒性的干扰可能受到捕食
信息素来源和种类、污染物的浓度、以及猎物的种类
等多方面因素的影响。 例如,Campero等人发现太阳
鱼(Lepomis gibossus)产生的信息素可以显著增强阿
特拉津(Atrazine)对豆娘(Coenagrion puella)幼虫食
物同化效率的毒性,而对西维因(Carbaryl)这方面毒
性的影响不明显[92]。 这一结果提示交互作用的形
式可能与农药的种类或者作用机制有关。 Qin 等人
提出污染物的暴露浓度和暴露时间也可能会对捕食
信息素干扰污染物毒性的结果产生影响[14]。
捕食信息素通过何种方式干扰污染物对水生生
物的毒性尚不明了。 有研究者猜测捕食信息素可能
通过物理结合的方式与污染物结合,改变污染物的
性质或者生物有效性,从而影响其污染物的毒性;或
者通过影响猎物的进食率而影响猎物的能量摄入,
最终影响猎物对污染物的解毒或者修复过程[9]。
4摇 总结和展望
水生环境中,猎物和捕食者之间的化学信号传
递十分普遍。 捕食信息素在猎物鄄捕食者之间间接
交互作用的信息传递过程中发挥着重要的生态学作
用。 虽然目前对其理化性质和分子特征等方面的问
题尚存在不少疑问和争议,捕食信息素的存在已经
是一个不争的事实。 捕食信息素可以影响猎物的行
为、形态、以及生活史等多方面的特征,提示猎物可
以根据捕食信息素提供的信息来调整自身抵抗捕食
的策略,以降低被捕食的风险。 捕食信息素在某些
情况下可以影响污染物对水生生物的毒性,在一定
程度上增加了水生环境污染物生态风险评估的不确
定性。
我国学者对生物信息素的关注日益增加,在生
物间的化学信息联系方面做了不少相关的研
究[93鄄94],在捕食信息素对猎物的影响方面也开展了
不少重要的工作[95鄄97]。 例如,中国科学院水生生物
研究所谢平的团队研究了鱼类精液中的信息素对隆
线溞(Daphnia carinata)的影响,发现鱼类精液中的
化学信号可以影响隆线溞的生活史特征,而且这种
反应具有剂量效应[95]。 中国科学院南海海洋研究
所的柯志新和黄良民综述了捕食者释放的化学信息
素对溞类的的影响并探讨了其形成机制和生态
意义[95]。
捕食信息素对水生生物的影响已经受到广泛的
关注,但是这一研究领域尚存在不少困难和疑点。
其中的首要问题是捕食信息素的确切理化信息和结
构特征尚未明确。 大多数研究者使用养殖过捕食者
的水样作为信息素处理,而制备捕食信息素过程中
的诸多参数也没有统一的标准,增加了研究结果的
不确定性。 鉴于捕食信息素在水生生态系统生物间
信息交流的重要作用,加强以下几个方面的研究将
有助于对水生环境捕食信息素的进一步理解:(1)对
捕食信息素理化性质和分子特征的研究。 对捕食信
息素理化性质和分子特征的了解将有助于对其进行
定性和定量,从而能在研究中设计更合理而有意义
的试验。 (2)对捕食信息素受体、信号识别和传递途
径的分子机制研究。 这方面的研究将有助于了解捕
食信息素的作用机制。 加强对捕食信息素的研究,
将为解析水生环境中捕食者和猎物的生态关系提供
新依据。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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