全 文 ：第 34 卷第 19 期
2014年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.19
Oct.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050303); 国家自然科学基金项目(31070533); 中国科学院方向项目(KSCX2鄄EWJ鄄 22); 国
家科技支撑计划专题(2011BAC09B04鄄01)
收稿日期:2013鄄01鄄17; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄07
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yincy@ cib.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301170115
李娇,尹春英,周晓波,魏宇航,高巧,刘庆.施氮对青藏高原东缘窄叶鲜卑花灌丛土壤呼吸的影响.生态学报,2014,34(19):5558鄄5569.
Li J, Yin C Y, Zhou X B, Wei Y H, Gao Q, Liu Q.Effects of nitrogen addition on soil respiration of Sibiraea angustata shrub in the eastern margin of
Qinghai鄄Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica,2014,34(19):5558鄄5569.
施氮对青藏高原东缘窄叶鲜卑花灌丛土壤呼吸的影响
李摇 娇1,2,尹春英1,*,周晓波3,魏宇航1,高摇 巧1,刘摇 庆1
(1. 中国科学院成都生物研究所,中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室,
生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室,成都摇 610041; 2. 中国科学院大学,北京摇 100049;
3. 四川省理县林业局,理县摇 623100)
摘要:开展土壤呼吸对大气氮沉降增加的响应研究对预测陆地生态系统碳循环具有重要意义。 采用外施氮肥模拟氮沉降,结合
壕沟法分离土壤呼吸组分,研究青藏高原东缘主要的灌丛类型———窄叶鲜卑花(Sibiraea angustata)灌丛土壤呼吸对不同施氮水
平(N0(对照)、N2、N5和 N10分别相当于 0、2、5和 10 g N m
-2 a-1浓度的氮沉降)的短期响应。 结果表明:试验期间(2012年 5—10
月份),(1)土壤呼吸呈现明显的季节变化,施氮对生长季土壤总呼吸、异养呼吸无显著影响,而对自养呼吸有显著的抑制作用
(P<0.05)。 (2)土壤呼吸也存在显著的日变化,施氮对一天中土壤总呼吸及其组分均有显著影响(P<0.001)。 总体上,施氮促
进了土壤总呼吸、异养呼吸,而抑制了自养呼吸。 (3)施氮对土壤总呼吸、异养呼吸平均每月排放 CO2通量无显著影响,而对自
养呼吸平均每月排放 CO2通量有显著的抑制作用(P<0.05),并在不同月份对土壤呼吸及其组分的影响不同。 (4)土壤总呼吸、
异养呼吸与地下 5 cm土壤温度之间具有较好的指数关系(P<0.001),而与土壤含水量相关性较弱。 关于土壤呼吸各组分对大
气氮沉降响应差异的机理有待进一步研究。
关键词:窄叶鲜卑花灌丛;施氮;土壤总呼吸;异养呼吸;自养呼吸;Q10
Effects of nitrogen addition on soil respiration of Sibiraea angustata shrub in the
eastern margin of Qinghai鄄Tibetan Plateau
LI Jiao1,2, YIN Chunying1,*, ZHOU Xiaobo3, WEI Yuhang1, GAO Qiao1, LIU Qing1
1 Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization & Ecological Restoration Biodiversity Conservation Key Laboratory of Sichuan
Province, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Lixian Forestry Bureau, Sichuan, Lixian 623100, China
Abstract: The response of soil respiration to the increasing nitrogen deposition plays an important role in predicting carbon
cycle of terrestrial ecosystems. To date, however, few studies have been addressed to soil respiration changes in shrub
ecosystem compared with forest and grassland ecological system. In this study, we subjected Sibiraea angustata shrub
ecosystem, the main type in the eastern margin of Qinghai鄄Tibetan Plateau, to four nitrogen addition levels practiced within
5 m伊5 m plot: N2(2 g N m
-2 a-1), N5(5 g N m
-2 a-1), N10(10 g N m
-2 a-1) and N0(control, add the same volume of
water without nitrogen in other treatments), respectively. Ditching method was used to separate the different components of
soil respiration. Plant root respiration was defined as autotrophic respiration, while soil microbial and animal respirations
were defined as heterotrophic respiration. Changes of soil respiration to the short-time N addition were measured during the
growing season, with the soil moisture at 5 cm and 10 cm depth measured at the same time. The results showed: (1) Soil
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respiration (total, heterotrophic and autotrophic respiration) showed apparent seasonal variation during the experimental
period (2012.5—2012.10). During the growth season, nitrogen addition had no significant effects on total and heterotrophic
respiration (P>0.05), while it remarkably inhibited the autotrophic respiration (P<0.05). It turned out that the soil
respiration rates under N2 and N10 treatment was lower than N0 treatment by 0.31 and 0.23 滋mol m
-2 s-1, respectively.
Meanwhile, the soil respiration rates under N5 and N0 treatment exhibited no obvious difference. (2) Soil respiration ( the
total, heterotrophic and autotrophic respiration) showed apparent diurnal variation. Nitrogen addition had significant effects
on the total, heterotrophic and autotrophic respiration (P<0.001) in the whole day. Nitrogen addition remarkably promoted
the heterotrophic respiration, with soil respiration rates under N2, N5 and N10 treatment were higher than N0 treatment by
0郾 81, 0.84 and 1. 50 滋mol m-2 s-1, while it remarkably inhibited the autotrophic respiration, indicating that the soil
respiration rates under N2, N5 and N10 treatment was lower than N0 by 0.46, 0.99 and 0.48 滋mol m
-2 s-1, respectively. (3)
On the whole, nitrogen addition significantly inhibited soil carbon dioxide emissions of autotrophic respiration over the
experimental period (P<0.05), showing that the carbon dioxide emissions under N2 and N10 treatment was lower than N0
treatment by 11.75, 8.50 kg hm-2 d-1 . Nitrogen addition had a significant effect on the soil carbon dioxide emissions of
autotrophic respiration in May and July, but the influence of different nitrogen concentration was not regular, while it
promoted the soil carbon dioxide emissions of heterotrophic respiration only in May. ( 4) The total and heterotrophic
respiration showed significant exponential correlation with the soil temperature at 5 cm depth (P<0.001), and the nitrogen
addition strongly affected the sensitivity of soil respiration to temperature change. Besides, the soil respiration showed a
weaker correlation with the soil moisture compared with temperature, which demonstrated that the soil moisture might not be
the limiting factor to the soil respiration in the experimental region. The soil respiration is the main link in carbon cycle of
terrestrial ecosystems, and the increasing nitrogen deposition would affect soil respiration deeply through a series of
biochemical processes. Therefore, the underlying mechanism of how the components of soil respiration response to N
deposition still needs further stduy.
Key Words: Sibiraea angustata shrub; nitrogen addition; total soil respiration; heterotrophic respiration; autotrophic
respiration; Q10
摇 摇 土壤呼吸是土壤向大气释放 CO2的过程,是陆
地生态系统碳循环的主要环节,其每年向大气释放
的 CO2高达 68—80 Pg,是全球化石燃料燃烧 CO2释
放量的 10 倍以上[1]。 土壤呼吸的变异性与诸多因
子有关,不同群落类型的植物组成、分层结构、环境
条件和土壤环境等因子都不完全一样,因而群落的
土壤呼吸也必然完全不同[2]。 土壤呼吸包括 3 个生
物学过程(根呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物呼
吸)和一个化学氧化过程,化学氧化过程在土壤呼吸
中占的比例很小,一般不考虑。 因此,土壤呼吸可分
为自养呼吸(植物根系呼吸)和异养呼吸(土壤微生
物和动物呼吸) [3]。 各组分占整个土壤呼吸的比例
因群落类型和结构特征的差异而不同,一般而言,森
林根系呼吸量约占森林呼吸量的 40%,草地及灌木
根系呼吸量占 20%—30%,对所有植被而言平均约
为 24%[4]。
青藏高原东缘大气氮沉降十分明显(8.7—13.8
kg N hm-2 a-1),并呈逐年增加的趋势[5]。 大气氮沉
降会通过一系列生化过程影响 CO2的释放,首先,大
气氮沉降会改变土壤 C / N比,影响微生物活性、数量
和结构特征,从而影响土壤呼吸速率。 其次,大气氮
沉降影响植物营养器官的 C / N 比,对凋落物分解过
程和强度造成影响[6]。 关于模拟氮沉降对土壤呼吸
的影响研究很多,大量数据表明土壤呼吸速率在模
拟施氮的条件下会有所提高[7鄄8],也有研究发现,施
氮对土壤呼吸速率的影响会随着施氮时间的推移表
现出抑制作用[9],其中,区分土壤呼吸各组分对施氮
的响应研究较少[10鄄11],是今后研究的重点。
陆地生态系统作为人类居住和活动的主要场
所,其碳贮存量约为大气碳库的 2 倍[4],灌丛生态系
统作为陆地生态系统的重要组成部分,在陆地生态
系统碳循环研究中扮演了重要角色,而关于灌丛生
态系统土壤呼吸的研究远远少于森林和草原。 对于
川西高山和亚高山地区来说,灌丛群落是该地水土
保持的重要植被,研究灌丛群落土壤呼吸对大气氮
沉降的响应机理意义重大,同时为指导川西高山和
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亚高山地区的植被人工诱导恢复提供理论支持。 窄
叶鲜卑花(Sibiraea angustata)是青藏高原的特有种,
我国青海南部、甘肃东南部、西藏东南部和四川西部
均有分布,是青藏高原东缘高山灌丛中独特的、具有
代表性的优势植物[12]。 基于此,本试验采用人工施
氮的方法,结合壕沟法分离土壤呼吸组分,研究不同
施氮处理对窄叶鲜卑花灌丛生态系统土壤呼吸各组
分的影响,并分析土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含
水量的相关关系,以期为研究高寒灌丛生态系统土
壤碳动态提供理论依据。
1摇 材料和方法
1.1摇 研究区概况
研究区位于四川省松潘县川主寺镇卡卡沟(北
纬 32毅48忆,东经 103毅31忆,海拔 3300 m),地势低平,坡
度约 20毅。 气候类型为高原山地气候,冬长无夏,昼
夜温差大,垂直差异明显,年平均气温为 4.8 益,年平
均降雨量为 693.2 mm,降水量年较差大。 植被覆盖
率高,主要是温带、寒温带植物。 本区域灌丛主要类
型包括窄叶鲜卑花、山生柳 ( Salix oritrepha C. K.
Schneider)、高山绣线菊(Spiraea alpina Pallas)、金露
梅(Potentilla fruticosa Linnaeus)等,试验选择以窄叶
鲜卑花为优势种的灌丛群落类型,其灌木层包括窄
叶鲜卑花、红花岩生忍冬 ( Lonicera rupicola var.
syringantha (Maximowicz) Zabel)、高山绣线菊和金
露梅,草本层包括羊茅(Festuca ovina Linnaeus)、条
纹龙胆 (Gentiana striata Maximowicz)、黄花野青茅
( Deyeuxia flavens Keng )、 钟 花 报 春 ( Primula
sikkimensis J. D. Hooker)等。
1.2摇 试验设计
本试验于 2012 年 5—10 月份进行。 试验采用
随机区组设计,选取 4个 5 m伊5 m 的小区组成一个
区组,整个试验样地由 5个区组组成,小区之间和区
组之间的距离分别在 5 m和 10 m左右,并且保证整
个样地四周有 10 m以上的缓冲区,最终形成一个长
约 60 m,并沿坡度方向延长约 40 m的监测样地。 在
每个小区中挖掘 1 m伊1 m 的断根小区,壕沟深度大
约 1 m(植物根系分布层以下),用厚的塑料布贴在
壕沟周围后将土回填,目的是隔离周围根系,剪除壕
沟内地表活体植物,放置土壤呼吸测量基座(土壤异
养呼吸),入土 3 cm左右,在长期监测过程中保证壕
沟内无活体植物,以免对监测数据产生影响。 同时,
在壕沟外设置 1 m伊1 m 根系保留小区,并放置土壤
呼吸测量基座(土壤总呼吸) [13]。 参照本区域实际
氮沉降量(8.7—13.8 kg N hm-2 a-1) [5],每个区组的
4 个小区分别设置 N0(施等量的水,作为对照)、N2
(2 g N m-2 a-1)、N5(5 g N m
-2 a-1)、N10(10 g N m
-2
a-1)4种水平的施氮控制实验。 从 2012 年 3 月份开
始,每月施肥 1次,根据不同养分梯度,将硝酸铵(分
析纯,NH4NO3逸99.0%)溶于 20 L水混合均匀,于晴
天傍晚用背式喷雾器均匀地喷洒在对应小区灌丛
下,对照区喷洒相同量的水。 试验样地设计如图 1
所示。
图 1摇 试验样地设计
Fig.1摇 Schematic representation of the experimental design
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1.3摇 小气候数据监测
在一个区组中的 4个小区里,依次在地下 5 cm、
10 cm及 30 cm处放置纽扣式温度记录仪 1 个,记录
仪感应器朝下,并在地上 10 cm 处放置纽扣式温湿
度记录仪。 记录仪测定频率为每 30 min 测定 1 次,
并自动输出数据存储于记录仪中,每月拷贝 1 次数
据。 试验选取 2012 年 3—10 月份监测到的空气温
湿度和土壤温度数据进行分析。
1.4摇 土壤呼吸测定
土壤呼吸速率的测定采用动态密闭气室红外
CO2分析法(IRGA),测定仪器为美国 LI鄄COR公司的
LI鄄6400 便携式 CO2分析仪。 在样地布置 6 个月后
开始测量,测定前 1d,清除壕沟内残存的地表活体植
物并齐地剪除壕沟外土壤呼吸基座里的绿色植物,
整个试验期间,土壤呼吸基座保持不变。 于 2012 年
5—10月份进行测定,每月中旬在合适的天气条件
下,于 9:00—18:00 依次测定 5 个区组的土壤呼吸
速率,每个区组按 N0、N2、N5、N10四种施氮水平的顺
序依次进行测定,连续测 3d。 同时在试验期间测定
1次土壤呼吸日进程(每隔 2h 测定 1 次),在样地的
3个区组中进行测定。 每次测定时,用 TRIME鄄HD
手持式读表测定土壤呼吸基座内地下 5、10 cm 土壤
体积含水量。
1.5摇 数据处理与统计分析
自养呼吸速率通过土壤总呼吸速率与异养呼吸
速率的差值获得。 利用 SPSS16.0 软件进行统计分
析,首先对数据进行异质性检验,符合正态分布后进
行双因素方差分析(Two鄄way ANOVA),分析施氮和
时间对土壤呼吸各组分的影响,利用 LSD 方法进行
多重比较,利用相关分析研究土壤呼吸与土壤温度、
土壤含水量的关系。 其中异养呼吸日动态变化经过
平方根转换后符合正态分布。 土壤呼吸与土壤温度
之间的关系采用指数模型:y = aeb x,式中 y 是土壤呼
吸速率,a 是土壤温度为 0 益时的土壤呼吸速率,b
为温度反应系数,x 为温度。 Q10值通过下式确定:
Q10 =e10 b,b为温度反应系数。
2摇 结果与分析
2.1摇 空气、土壤温度和含水量的季节变化
观测结果表明,地上 10 cm 空气温度和地下 5、
10、30 cm 土壤温度均具有明显的季节变化,从 4 月
下旬开始上升,于 8月中旬达到最大,分别为 14.27、
14.66、13.92 益和 13.05 益,之后开始下降。 其中,空
气温度变化幅度最大,地下 30 cm 土壤温度变化幅
度最小,两者之差的最大值出现在 4 月下旬,为 4.37
益,最小值出现在 6 月中旬,为 0.17 益。 5 月下旬—
8月下旬,地下 5 cm 土壤温度高于地上 10 cm 空气
温度。 3月下旬之前和 8月下旬以后,地上 10 cm空
气温度低于地下 5、10、30 cm土壤温度(图 2)。
地上 10 cm空气湿度和地下 5、10 cm 土壤含水
量也有明显的季节变化,但变化幅度均较小 (图
2B)。 空气湿度最低值出现在 4 月中旬,为 73.19%,
此后,随着降水量的增多,空气湿度开始波动上升。
5月中旬,土壤开始解冻,积雪融化,地下 5、10 cm土
壤含水量达到最大,分别为 25.22%、38.59%,于 7、8
月份土壤含水量最低,可能与植物净光合能力加强
消耗土壤水分增多有关。
2.2摇 施氮对土壤呼吸季节变化的影响
在 2012 年 5—10 月份试验期间,土壤总呼吸、
异养呼吸和自养呼吸月平均速率均呈明显的季节动
态(表 1,FM,P<0.01)。 总体上,夏季 7、8 月份土壤
呼吸速率较高,春季 5、6 月份或秋季 9、10 月份较
低。 在整个生长季中,施氮对土壤总呼吸、异养呼吸
无显著影响(P>0.05),而对自养呼吸有显著的抑制
作用(FN,P<0.05),具体表现为:N2、N10处理的土壤
呼吸速率分别较对照低 0.31、0.23 滋mol m-2 s-1,而
N5与对照差异不明显。 此外,施氮对土壤呼吸及其
组分的影响不随季节变化而不同(FN伊M,P>0.05)。
整个试验期间,土壤呼吸各组分在整个碳释放
过程中所占的比例是不一样的。 异养呼吸占土壤总
呼吸的比例较大,约为 60%—88%;自养呼吸较少,
约为 12%—40%。 说明异养呼吸是土壤总呼吸的重
要组成部分,其微小变化可能影响土壤呼吸在整个
陆地生态系统碳循环中的作用。
2.3摇 施氮对土壤呼吸日变化的影响
土壤总呼吸、异养呼吸和自养呼吸速率也呈现
出明显的日动态(表 2,FT,P<0.001)。 总体上,土壤
总呼吸最高值出现在 14:00—18:00,异养呼吸最高
值出现在 12:00—20:00,而自养呼吸日动态变化波
动较大。 一天中,施氮对土壤总呼吸有显著影响
(FN,P<0.001),总体而言,施氮促进了土壤总呼吸,
但不同浓度的氮添加对其影响也不同,表现为:N2、
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图 2摇 试验期间空气、土壤温度和空气湿度、土壤含水量的变化
Fig.2摇 Changes in soil and air temperature and changes in soil moisture and air humidity
TS10:地上 10cm;TX5、TX10、TX30:地下 5cm、10cm、30cm; 期间记录仪损坏,土壤温度缺失 08鄄20—08鄄31的数据
表 1摇 施氮和季节变化对土壤呼吸的影响(平均值依标准误)
Table 1摇 The effects of nitrogen addition and month on soil respiration rate (mean依SE, 滋mol m-2 s-1)
土壤呼吸组分
Components of
soil respiration
处理
Treatments
月份 Month
5 6 7 8 9 10
平均
Mean
P>FN P>FM P>FN伊M
土壤总呼吸 N0 2.57依0.11 3.11依0.16 3.78依0.19 3.50依0.23 2.43依0.15 1.94依0.20 2.89依0.29a 0.665 0.000 0.900
Total soil N2 2.83依0.24 3.04依0.16 3.53依0.14 3.33依0.27 2.26依0.27 2.08依0.20 2.84依0.24a
respiration N5 2.84依0.18 3.31依0.07 3.67依0.09 3.41依0.08 2.54依0.09 2.03依0.16 2.97依0.25a
N10 2.81依0.10 2.91依0.17 3.38依0.18 3.45依0.21 2.42依0.17 2.18依0.26 2.86依0.21a
异养呼吸 N0 1.78依0.10 2.08依0.15 2.54依0.14 2.47依0.24 1.45依0.17 1.51依0.19 1.97依0.19a 0.090 0.000 0.191
Heterotrophic N2 2.07依0.13 2.21依0.16 3.11依0.17 2.74依0.21 1.58依0.13 1.71依0.16 2.24依0.24a
respiration N5 2.39依0.21 2.49依0.17 2.37依0.34 2.41依0.26 1.61依0.18 1.63依0.23 2.15依0.17a
N10 1.82依0.07 2.10依0.16 2.78依0.18 2.67依0.17 1.89依0.09 1.76依0.26 2.17依0.18a
自养呼吸 N0 0.79依0.08 1.03依0.12 1.24依0.14 1.03依0.17 0.98依0.10 0.43依0.10 0.92依0.11a 0.015 0.006 0.057
Autotrophic N2 0.76依0.17 0.83依0.14 0.42依0.15 0.60依0.12 0.68依0.22 0.37依0.11 0.61依0.08b
respiration N5 0.45依0.09 0.82依0.19 1.31依0.38 1.00依0.25 0.94依0.23 0.40依0.11 0.82依0.14ab
N10 1.03依0.10 0.81依0.17 0.59依0.17 0.78依0.25 0.53依0.14 0.42依0.14 0.69依0.09b
摇 摇 N0、N2、N5和 N10为 4种施氮水平,P>FN:施肥效应;P>FM:季节效应;P>FN伊M:施肥和季节交互效应; 不同字母表示同一呼吸组分在不同施氮水平之间差异显
著(P<0.05)
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表
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0.1
1
2.6
2依
0.1
2
3.1
5依
0.1
2
3.0
5依
0.1
3
3.1
9依
0.1
1
2.9
7依
0.1
4
2.6
7依
0.1
5
2.5
9依
0.1
7
2.6
8依
0.0
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N 1
0
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9
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0.1
3
3.3
6依
0.2
2
3.6
5依
0.1
2
3.6
2依
0.1
1
3.8
1依
0.1
8
4.0
0依
0.0
9
4.5
1依
0.1
9
4.2
6依
0.2
0
4.1
1依
0.1
9
3.7
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2
3.8
6依
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2
3.8
5依
0.0
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呼
吸
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0.9
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4
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1.7
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2
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0.1
4
1.8
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8
2.4
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0.1
8
2.0
0依
0.0
6
2.0
1依
0.0
9
2.0
2依
0.0
6
2.2
4依
0.1
2
2.0
7依
0.0
5
1.7
1依
0.0
7
1.9
6依
0.0
5b
res
pir
ati
on
N 5
1.8
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0.1
0
1.6
9依
0.0
9
1.6
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0.0
9
1.5
6依
0.0
8
1.7
2依
0.0
9
2.0
1依
0.0
6
2.1
9依
0.0
8
2.2
7依
0.0
7
2.3
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0.1
2
2.6
4依
0.1
2
2.1
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0.1
0
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0.1
1
1.9
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0.0
5b
N 1
0
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0.2
6
2.2
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0.2
6
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0.3
1
2.1
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0.2
4
2.4
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0.2
7
2.8
5依
0.1
6
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0.2
0
3.1
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0.1
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0.2
3
3.1
4依
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0.2
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0.2
3
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0.1
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自
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呼
吸
N 0
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0.0
4
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5
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0.0
6
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0.0
5
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0.1
1
1.2
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0.0
4
1.8
4依
0.0
6
1.6
4依
0.0
6
2.0
2依
0.0
9
1.8
4依
0.0
2
1.8
9依
0.0
3
1.5
4依
0.0
3
1.6
8依
0.0
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0.0
00
0.0
00
0.0
00
Au
tot
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hic
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2
1.2
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0.0
3
1.1
7依
0.0
1
0.9
0依
0.0
0
0.9
8依
0.0
2
0.3
0依
0.0
3
1.8
5依
0.0
0
1.4
8依
0.0
6
1.7
6依
0.0
7
0.8
8依
0.0
4
1.1
4依
0.0
4
1.4
9依
0.0
2
1.2
2依
0.0
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pir
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1
0.7
1依
0.0
2
0.7
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0.0
1
0.8
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3
0.6
6依
0.0
1
0.6
1依
0.0
3
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6依
0.0
2
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8依
0.0
4
0.9
0依
0.0
1
0.3
2依
0.0
1
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6依
0.0
3
0.6
5依
0.0
4
0.6
9依
0.0
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N 1
0
1.3
7依
0.0
4
1.3
1依
0.0
8
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0.0
5
1.4
7依
0.0
7
1.1
7依
0.0
9
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6依
0.0
1
0.8
1依
0.0
6
1.3
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0.0
1
1.1
6依
0.0
2
0.9
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0.0
6
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6
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3b
摇
摇
N
0、
N
2、
N
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表
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同
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分
在
不
同
施
氮
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间
差
异
显
著
(P
<0
.0
5)
3655摇 19期 摇 摇 摇 李娇摇 等:施氮对青藏高原东缘窄叶鲜卑花灌丛土壤呼吸的影响 摇
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N10处理的土壤总呼吸速率分别比对照高 0.35、1.02
滋mol m-2 s-1,N5处理的土壤总呼吸速率比对照低
0郾 15 滋mol m-2 s-1。 施氮对异养呼吸有显著的促进
作用(FN,P<0.001),而且随施氮浓度的增加促进作
用越大,表现为:N2、N5、N10处理的土壤呼吸速率分
别比对照高 0.81、0.84、1.50 滋mol m-2 s-1。 此外,施
氮对自养呼吸有明显的抑制作用(FN,P<0.001),具
体表现为:N2、N5、N10处理的土壤呼吸速率分别比对
照低 0.46、0.99、0.48 滋mol m-2 s-1。 总体上,施氮对
土壤呼吸及其组分的影响随时间变化而不同(FN伊T,
P<0.05)。
2.4摇 土壤排放 CO2通量
根据松潘气象站资料和样地全年调查资料,推
测 11月份—次年 4 月份的土壤呼吸速率一般不会
超过 10月份土壤呼吸速率,此处将 10 月份的呼吸
速率作为 11月份—次年 4 月份呼吸速率的平均值,
将实测的 2012 年 5—10 月份土壤呼吸月平均值进
行计算,分析不同施氮处理下土壤总呼吸、异养呼吸
和自养呼吸排放 CO2通量的差异[14]。 由于试验样地
所在地冬季寒冷且漫长,季节性冻土和积雪覆盖时
间较长,因此,利用 10月份土壤呼吸速率作为 11 月
份—次年 4月份呼吸速率的平均值可能偏高。
从表 3可以看出,在不同季节,施氮对土壤总呼
吸、异养呼吸以及自养呼吸排放 CO2通量的影响是
不同的。 总体上,施氮对土壤总呼吸、异养呼吸平均
每月排放 CO2通量无显著影响(P>0.05),而对自养
呼吸平均每月排放 CO2通量有显著的抑制作用(P<
0.05),具体表现为:N2、N10处理的 CO2排放通量分别
比对照低 11.75、8.50 kg hm-2 d-1。 就不同月份而言,
仅 5月份施氮对异养呼吸排放 CO2通量有显著的促
进作用(P<0.05),表现为 N5处理较对照高 23.05 kg
hm-2 d-1;施氮在 5月和 7 月份对自养呼吸排放 CO2
通量产生显著影响,但不同施氮浓度对其影响的规
律不明显。 其中,5 月份,N5处理的 CO2排放通量较
对照低 12.94 kg hm-2 d-1(P<0.01),而 N2、N10处理与
对照无显著差异;7 月份,N2处理的 CO2排放通量较
对照低 31.06 kg hm-2 d-1(P<0.05),而另外两个处理
与对照差异不明显。
表 3摇 土壤排放 CO2的通量(平均值依标准误)
Table 3摇 Soil carbon dioxide emission (mean依SE, kg hm-2 d-1)
土壤呼吸类型
Components
of soil respiration
处理
Treatments
月份 Month
5 6 7 8 9 10
平均
Mean
土壤总呼吸 N0 97.87依4.18a 118.19依5.97a 143.68依7.04a 133.09依8.71a 92.33依5.74a 73.68依7.50a 109.80依10.82a
Total soil N2 107.55依8.95a 115.60依6.20a 134.02依5.22a 126.65依10.07a 85.86依10.14a 78.93依7.74a 108.10依8.98a
respiration N5 107.97依6.81a 125.64依2.70a 139.66依3.23a 129.80依3.02a 96.58依3.29a 77.08依6.24a 112.78依9.55a
N10 108.37依3.74a 110.56依6.42a 128.41依6.67a 131.02依7.87a 92.05依6.30a 82.69依9.96a 108.85依7.84a
异养呼吸 N0 67.71依3.95b 78.89依5.57a 96.69依5.37a 93.79依9.20a 55.17依6.39a 57.35依7.35a 74.93依7.30a
Heterotrophic N2 78.65依4.85ab 84.05依6.02a 118.08依6.50a 104.00依7.81a 60.18依4.92a 64.93依5.88a 84.98依9.16a
respiration N5 90.76依8.01a 94.67依6.39a 89.96依12.84a 91.67依9.79a 61.04依6.69a 62.05依8.58a 81.69依6.41a
N10 69.28依2.48b 79.73依6.03a 105.81依6.65a 101.36依6.49a 71.83依3.28a 66.91依9.80a 82.49依6.93a
自养呼吸 N0 30.16依2.87a 39.30依4.42a 47.00依5.45ab 39.30依6.49a 37.16依3.67a 16.33依3.90a 34.87依4.31a
Autotrophic N2 28.90依6.46ab 31.55依5.27a 15.94依5.53c 22.65依4.39a 25.68依8.30a 13.99依3.98a 23.12依2.87c
respiration N5 17.22依3.40b 30.97依7.33a 49.70依14.38a 38.14依9.47a 35.54依8.89a 15.03依4.24a 31.10依5.37ab
N10 39.09依3.65a 30.83依6.58a 22.60依6.54bc 29.66依9.33a 20.23依5.38a 15.78依5.15a 26.37依3.45bc
摇 摇 N0、N2、N5和 N10为 4种施氮水平,不同字母表示同一呼吸组分在不同施氮水平之间差异显著(P<0.05)
2.5摇 土壤呼吸与土壤温度、含水量的相关性
Q10一般用来表示土壤呼吸对温度变化反应的
敏感程度,指在 5—20 益之间,温度每增加 10益呼吸
增加的倍数。 从表 4 可以看出,试验期间土壤总呼
吸、异养呼吸与土壤温度之间有较好的指数关系
(P<0.001)。 施氮显著影响了土壤总呼吸的温度敏
感性(P<0.05),尽管 3 种施氮处理与对照之间无显
著差异,但就不同施氮处理而言,N2处理的 Q10值最
大(2.293),显著高于 N10处理的 Q10值。 类似地,施
氮显著影响了异养呼吸的温度敏感性(P<0.05),3
种施氮处理与对照之间无显著差异,但不同施氮处
理比较, N2处理的 Q10值最大(1.916),显著高于 N10
4655 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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处理的 Q10值。 总体上,各施氮处理下土壤总呼吸的
Q10值均大于异养呼吸,说明土壤总呼吸对温度变化
的敏感度高于异养呼吸。
表 4摇 土壤呼吸速率与土壤 5cm温度相关关系
Table 4摇 The exponential relationship between soil respiration rate and soil temperature at 5cm depth
土壤呼吸类型
Components of soil respiration
处理
Treatments
指数关系
Exponential
relationship
R2 P Q10
土壤总呼吸 N0 y= 1.363e0.076x 0.490 0.000 2.138ab
Total soil respiration N2 y= 1.182e0.083x 0.585 0.000 2.293a
N5 y= 1.569e0.066x 0.570 0.000 1.935ab
N10 y= 1.613e0.059x 0.349 0.000 1.804b
异养呼吸 N0 y= 1.004e0.060x 0.412 0.000 1.822ab
Heterotrophic respiration N2 y= 1.063e0.065x 0.517 0.000 1.916a
N5 y= 1.083e0.059x 0.353 0.000 1.804ab
N10 y= 1.312e0.041x 0.262 0.000 1.507b
摇 摇 N0、N2、N5和 N10为四种施氮梯度,不同字母表示同一呼吸组分在不同施氮水平之间差异显著(P<0.05)
摇 摇 从表 5可以看出,N0、N5、N10处理的土壤总呼吸
与 5 cm土壤含水量之间呈显著的负相关(P<0.05),
并且 N5、N10处理的土壤总呼吸与 10 cm土壤含水量
之间也呈显著的负相关(P<0.05)。 此外,N0、N2、N10
处理的异养呼吸与 5 cm 土壤含水量之间呈显著的
负相关(P<0.05),并且 N0、N5、N10处理的异养呼吸
与 10 cm 土壤含水量之间也呈显著的负相关(P<
0郾 05)。 总体上,土壤总呼吸、异养呼吸随地下 5、10
cm土壤含水量的变化在不同施氮梯度下差异不显
著(P>0.05)。 与土壤呼吸与温度的关系相比,土壤
呼吸与土壤含水量的相关性较弱,其关系方程的 R2
值范围为 0.001—0.276,说明本区域土壤含水量对土
壤呼吸的作用小于土壤温度的作用。
表 5摇 土壤呼吸速率与土壤含水量的相关关系(线性关系:y=琢x+茁)
Table 5摇 The relationship between soil respiration rate and soil moisture (Linear relationship: y=琢x+茁)
土壤呼吸类型
The type of soil respiration
处理
Treatments
5cm土壤含水量 Soil moisture
线性关系
Linear relationship
琢 茁
R2 P
10cm土壤含水量 soil moisture
线性关系
Linear relationship
琢 茁
R2 P
土壤总呼吸 N0 -0.047a 3.829 0.114 P<0.05 -0.045 4.410 0.060 P>0.05
Total soil respiration N2 -0.040 3.691 0.065 P>0.05 -0.001 2.919 0.001 P>0.05
N5 -0.064a 4.226 0.276 P<0.05 -0.050a 4.692 0.078 P<0.05
N10 -0.056a 4.035 0.163 P<0.05 -0.036a 4.138 0.072 P<0.05
异养呼吸 N0 -0.039a 2.668 0.115 P<0.05 -0.060a 3.875 0.180 P<0.05
Heterotrophic respiration N2 -0.043a 2.976 0.100 P<0.05 -0.019 2.813 0.013 P>0.05
N5 -0.029 2.727 0.046 P>0.05 -0.080a 4.684 0.203 P<0.05
N10 -0.054a 3.171 0.173 P<0.05 -0.085a 4.822 0.184 P<0.05
摇 摇 N0、N2、N5和 N10为 4种施氮梯度; 其中,对土壤呼吸速率与土壤含水量之间呈显著相关的线性回归系数(琢)进行单因素方差分析(One鄄way
ANOVA),不同字母表示同一呼吸组分在不同施氮水平之间差异显著(P<0.05)
3摇 讨论
3.1摇 施氮对土壤呼吸及其组分动态变化的影响
氮输入是影响陆地生态系统土壤呼吸的重要因
素,主要表现为氮沉降和人为施氮两种方式[15鄄17]。
本研究表明,试验期间,土壤总呼吸、异养呼吸和自
养呼吸月平均速率均呈明显的季节动态。 总体上,
夏季 7、8 月份土壤呼吸速率较高,春季 5、6 月份或
秋季 9、10月份较低,与金钏等[18]对油蒿灌丛群落土
壤呼吸的研究结果一致,主要是因为该时段水热因
5655摇 19期 摇 摇 摇 李娇摇 等:施氮对青藏高原东缘窄叶鲜卑花灌丛土壤呼吸的影响 摇
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子条件最佳且配置较好;在整个生长季中,施氮对土
壤总呼吸无显著影响,这与 Allison[19]、Jacinthe[20]等
研究结果一致,推测的原因可能是水分等其它因子
限制了氮素作用的发挥;施氮对异养呼吸无显著影
响,而对自养呼吸有显著的抑制作用,与 Bowden
等[9]研究结论一致,可能是施氮降低了根生物量的
结果,或者是施氮显著增加了有效氮和微生物生物
量氮,降低了土壤 pH 值,使土壤表现出明显的酸化
现象[21],从而抑制了根系呼吸。
类似地,土壤总呼吸、异养呼吸和自养呼吸速率
也呈现出明显的日动态。 总体上,土壤总呼吸最高
值出现在 14:00—18:00,异养呼吸最高值出现在
12:00—20:00,而自养呼吸日动态变化波动较大,这
与 Xu等[22]研究结果是相似的,可能是土壤呼吸作
用的变化比温度变化滞后;一天中,施氮对土壤总呼
吸、异养呼吸和自养呼吸均有显著影响。 总体而言,
施氮促进了土壤总呼吸,但不同浓度的氮添加对其
影响不同,这与涂利华等[23]对华西苦竹林土壤呼吸
的研究结论一致,可能是施氮能提高植物生产力,促
进植物地下部根系生长及其分泌物的输入,进而促
进土壤有机碳积累的结果;施氮对异养呼吸的影响
表现为促进作用,并且随施氮浓度的增加促进作用
越大,与珊丹[24]等对草原土壤呼吸的研究结果不一
致,推测的原因可能是施氮量高,降低了 C / N 比值,
促进了有机质分解,从而使微生物活性加强[25];此
外,施氮抑制了自养呼吸,可能与当时温度较低,使
施氮对细根生物量增加的影响不显著所致[26]。
3.2摇 施氮对土壤呼吸及其组分排放 CO2通量的影响
本研究表明,总体上,施氮对土壤总呼吸、异养
呼吸平均每月排放 CO2通量无显著影响,这与张庆
忠等[27]在农田土壤呼吸中的研究结果不一致,而与
南亚热带森林生态系统土壤呼吸响应氮沉降的结果
是相似的[28],推测的原因可能是施氮量相差不够多
造成的;施氮对自养呼吸平均每月排放 CO2通量有
显著的抑制作用,与李仁洪等[29]在华西慈竹林土壤
呼吸中的研究结论类似,可能与地上部生物量积累
有关[30]。 就不同月份而言,仅 5 月份施氮对异养呼
吸排放 CO2通量有显著的促进作用,可能与此时气
温回升,有效光辐射增加,施氮对土壤微生物活性影
响更显著,从而使有机质分解加快有关。 Zak 等[31]
研究也表明,微生物生长速率随温度升高而加快;施
氮在 5 月和 7 月份对自养呼吸排放 CO2通量产生显
著影响,但不同施氮浓度对其影响的规律不明显,可
能与自养呼吸受树木季节性地下碳分配过程的强烈
影响有关[32]。
3.3摇 土壤温度、含水量对土壤呼吸的影响
土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部
分,受多种因素制约,如植被类型、枯枝落叶层覆盖、
土壤微生物活性、土壤温度、湿度、土壤理化特性
等[4],其中,土壤温度、湿度对土壤呼吸的影响最深
刻。 土壤温度不仅影响植物生长,还对土壤微生物
活性、数量和根系呼吸产生显著影响[33]。 本研究表
明,土壤总呼吸、异养呼吸与土壤温度之间均有极显
著的指数关系,与许多学者的研究结果一致[34鄄35],在
青藏高原,土壤微生物活动是在长期适应高寒环境
下进行的,一旦温度稍微升高,微生物代谢活动便会
急剧加强[36];施氮显著影响了土壤总呼吸、异养呼
吸的温度敏感性,并且 3 种施氮处理与对照之间无
显著差异,这与涂利华等[37]对撑绿杂交竹林的研究
结果不一致,可能与模拟氮沉降持续时间有关;此
外,土壤总呼吸对温度变化的敏感度高于异养呼吸,
与 Boone[38]早期野外试验结论一致。
土壤含水量也是影响土壤呼吸的重要因素之
一。 本研究表明,土壤总呼吸、异养呼吸随地下 5、10
cm土壤含水量的变化在不同施氮梯度下差异不显
著,说明土壤含水量对土壤呼吸的影响不随施氮浓
度的不同而变化;与土壤呼吸与温度的关系相比,土
壤呼吸与土壤含水量的相关性较弱,说明本区域土
壤含水量对土壤呼吸的作用小于土壤温度的作用,
这与靳虎甲等[39]对白刺灌丛演替发育过程的土壤
呼吸研究结果一致,推测的原因可能是土壤含水量
过高,水分取代了土壤中 CO2占据的位置,使土壤通
透性变差,CO2在土壤中的扩散受到阻碍[40]。 此外,
O2是植物根系和土壤微生物进行有氧呼吸的必要条
件,过高的土壤含水量会限制土壤中 O2的扩散[41],
从而抑制土壤微生物和植物根系呼吸。
综上所述,施氮对土壤呼吸作用的影响十分复
杂,土壤呼吸各组分对施氮的响应也是不一致的,影
响土壤呼吸的因素除了外施氮肥以外,还与土壤有
机质、氮含量、植被类型、根系生物量等有关[42鄄43],其
内在机理有待进一步研究。 此外,本试验采用壕沟
法区分土壤呼吸组分,是一种间接测定根系呼吸的
6655 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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方法,其结果是利用有根土壤呼吸和无根土壤呼吸
的差值计算得到的[13],能较准确地区分土壤异养呼
吸和自养呼吸。 但是,壕沟法测定得到的根系呼吸
速率可能偏高,因为凋落物分解能提供土壤微生物
生存所必需的 C 源,使得根际微生物数量和活性明
显高于非根际土壤,所以采用壕沟法可能会低估异
养呼吸的作用,相应地增加根系呼吸的作用,需在今
后的研究中加以改善。
4摇 结论
(1)在 2012 年 5—10 月份试验期间,土壤总呼
吸、异养呼吸和自养呼吸月平均速率均呈明显的季
节动态。 在整个生长季中,施氮对土壤总呼吸、异养
呼吸无显著影响,而对自养呼吸有显著的抑制作用,
施氮对土壤呼吸及其组分的影响不随季节变化而
不同。
(2)类似地,土壤总呼吸、异养呼吸和自养呼吸
速率也呈现出明显的日动态。 一天中,施氮对土壤
总呼吸及其组分均产生显著影响。 总体上,施氮促
进了土壤总呼吸、异养呼吸,而抑制了自养呼吸,并
且施氮对土壤呼吸及其组分的影响随时间变化而
不同。
(3)总体上,施氮对土壤总呼吸、异养呼吸平均
每月排放 CO2通量无显著影响,而对自养呼吸平均
每月排放 CO2通量有显著的抑制作用。 就不同月份
而言,仅 5月份施氮对异养呼吸排放 CO2通量有显
著的促进作用,并在 5 月和 7 月份对自养呼吸排放
CO2通量产生显著影响,但不同施氮浓度对其影响的
规律不明显。
(4)土壤总呼吸、异养呼吸与土壤温度有较好的
指数关系,并且土壤总呼吸对温度的敏感度高于异
养呼吸;土壤总呼吸、异养呼吸随地下 5、10 cm 土壤
含水量的变化在不同施氮梯度下差异不显著,并且
土壤呼吸与土壤含水量的相关性较弱。
致谢:感谢中国科学院成都生物研究所尹华军对论
文写作的帮助,以及黄吉贵、黄利全等在野外监测工
作中给予的帮助,特此致谢!
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