全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员期摇 摇 圆园员源年 员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
卷首语院 复杂与永续 渊 玉 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
前沿理论与学科综述
城市复合生态及生态空间管理 王如松袁李摇 锋袁韩宝龙袁等 渊 员 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态系统固碳能力估算方法研究进展 石洪华袁王晓丽袁郑摇 伟袁等 渊 员圆 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市生态系统灵敏度模型评述 姚摇 亮袁王如松袁尹摇 科袁等 渊 圆猿 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市生活垃圾代谢的研究进展 周传斌袁徐琬莹袁曹爱新 渊 猿猿 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
胶州湾生物鄄物理耦合模型参数灵敏度分析 石洪华袁沈程程袁李摇 芬袁等 渊 源员 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
渤海湾大型底栖动物调查及与环境因子的相关性 周摇 然袁覃雪波袁彭士涛袁等 渊 缘园 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物扰动对沉积物中污染物环境行为的影响研究进展 覃雪波袁孙红文袁彭士涛袁等 渊 缘怨 冤噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
密云水库上游流域生态系统服务功能空间特征及其与居民福祉的关系 王大尚袁李屹峰袁郑摇 华袁等 渊 苑园 冤噎
长岛自然保护区生态系统维护的条件价值评估 郑摇 伟袁沈程程袁乔明阳袁等 渊 愿圆 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海岛陆地生态系统固碳估算方法 王晓丽袁王摇 嫒袁石洪华袁等 渊 愿愿 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
区域生态文明建设水平综合评估指标 刘某承袁苏摇 宁袁伦摇 飞袁等 渊 怨苑 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生境质量和生态响应的莱州湾生态环境质量评价 杨建强袁朱永贵袁宋文鹏袁等 渊员园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
员怨愿缘年以来黄河三角洲孤东海岸演变与生态损益分析 刘大海袁陈小英袁徐摇 伟袁等 渊员员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
基于复合生态系统理论的海洋生态监控区区划指标框架研究 徐惠民袁丁德文袁石洪华袁等 渊员圆圆冤噎噎噎噎噎
我国环境功能评价与区划方案 王金南袁许开鹏袁迟妍妍袁等 渊员圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
生态产业园的复合生态效率及评价指标体系 刘晶茹袁吕摇 彬袁张摇 娜袁等 渊员猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
我国农业生态效率的时空差异 程翠云袁任景明袁王如松 渊员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古半干旱生态脆弱矿区生态修复耦合机理与产业模式 陈玉碧袁黄锦楼袁徐华清袁等 渊员源怨冤噎噎噎噎噎噎
基于物质流分析方法的生态海岛建设研究要要要以长海县为例 陈东景袁郑摇 伟袁郭惠丽袁等 渊员缘源冤噎噎噎噎噎
再生渊污冤水灌溉生态风险与可持续利用 陈卫平袁吕斯丹袁张炜铃袁等 渊员远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于流域单元的海湾农业非点源污染负荷估算要要要以莱州湾为例 麻德明袁石洪华袁丰爱平 渊员苑猿冤噎噎噎噎噎
集约用海对海洋生态环境影响的评价方法 罗先香袁朱永贵袁张龙军袁等 渊员愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于生态系统服务的城市生态基础设施院现状尧问题与展望 李摇 锋袁王如松袁赵摇 丹 渊员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
北京城区道路系统路网空间特征及其与 蕴杂栽和 晕阅灾陨的相关性 郭摇 振袁胡摇 聃袁李元征袁等 渊圆园员冤噎噎噎噎
基于复合生态功能的城市土地共轭生态管理 尹摇 科袁王如松袁姚摇 亮袁等 渊圆员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
重庆市森林生态系统服务功能价值评估 肖摇 强袁肖摇 洋袁欧阳志云袁等 渊圆员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
渤海湾港口生态风险评估 彭士涛袁覃雪波袁周摇 然袁等 渊圆圆源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
达标污水离岸排海末端处置技术研究综述 彭士涛袁王心海 渊圆猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆猿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆愿鄢圆园员源鄄园员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 北京奥林匹克公园要要要在高楼林立的大城市中袁办公楼尧居民区尧学校尧路网系统尧公园以及各种水泥尧沥青硬路面和
树木尧绿草地尧土面尧水面等等组成了复杂多样的城市生态景观袁居住着密集的人口并由于人们不断的尧强烈的干预袁
使这个城市生态系统显得尤其复杂而又多变遥 因此袁系统复杂性及灵敏度是困扰城市生态系统研究和管理的重要
因素袁建立灵敏度模型是致力于解决城市规划管理中的复杂性问题的有效方法袁网状思维与生物控制论观是其核
心袁也是灵敏度模型的思想基础遥 图为北京中轴线北端被高楼簇拥着的奥林匹克公园的仰山和龙型水系遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 1 期
2014年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.1
Jan.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技基础性工作专项资助项目(2012FY112500); 国家自然科学基金资助项目(41206111,41206112); 海洋公益性行业科研专项
经费资助项目(201005009, 201305023); 国家海洋局第一海洋研究所中央级科研院所基本科研业务经费资助项目(2013G30, 2013G27)
收稿日期:2013鄄04鄄28; 摇 摇 修订日期:2013鄄10鄄23
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: shihonghua@ fio.org.cn
DOI: 10.5846 / stxb201304280855
石洪华,王晓丽,郑伟,王嫒.海洋生态系统固碳能力估算方法研究进展.生态学报,2014,34(1):12鄄22.
Shi H H, Wang X L, Zheng W, Wang A.Review of carbon sequestration assessment method in the marine ecosystem.Acta Ecologica Sinica,2014,34(1):
12鄄22.
海洋生态系统固碳能力估算方法研究进展
石洪华1,*,王晓丽2,郑摇 伟1,王摇 嫒2
(1. 国家海洋局第一海洋研究所, 青岛摇 266061; 2. 天津理工大学环境科学与安全工程学院,天津摇 300384)
摘要:气候变化受到全球关注,大气中 CO2含量与气候变化息息相关。 海洋是地球上最大的活跃碳库,在气候变化中扮演着举
足轻重的作用。 定量估算海洋中碳元素的吸收、转移、埋藏速率在全球碳循环及全球气候变化研究中有重要意义。 目前,海洋
固碳能力估算研究包括:利用海鄄气界面 CO2分压差法估算海洋海鄄气界面 CO2交换通量,根据海水中叶绿素含量建立的生态学
数理模型法估算真光层浮游生物的初级生产力,234Th—238U 不平衡法估算 POC 输出通量,210Pb 定年法估算有机碳沉积通量。
但迄今为止的研究工作尚有一定局限性,碳在大气—海水—沉积物 3种介质间交换通量间相互影响的研究较少,海洋中碳垂直
传输过程的主要影响因素和关键控制因子尚不明确,在海洋生态系统固碳能力估算方法方面国内外还没有统一的规范和标准。
为进一步完善海洋生态系统固碳能力的估算方法,今后的工作应注重海洋固碳整套观测技术、分析和估算方法研究,并建立海
洋碳汇估算指标体系、指标标准体系、以及评价标准体系,为我国的碳“减排冶、“增汇冶国家需求提供技术支持。
关键词:海洋生态系统; 固碳; 估算方法; 碳交换通量
Review of carbon sequestration assessment method in the marine ecosystem
SHI Honghua1,*, WANG Xiaoli2, ZHENG Wei1, WANG Ai2
1 The First Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Qingdao 266061, China
2 College of Environmental Science and Safety Engineering, Tianjin University of Technology, Tianjin 300384, China
Abstract: The control of greenhouse gas is arguably the most challenging environmental policy issue facing China and other
countries. CO2 is considered to be the major greenhouse gas (GHG) contributing to global warming. Ocean is the largest
active carbon pool, and plays an important role in globe climate change. And it is of great significance in the global carbon
cycle to accurately estimate the absorbance, transformation, deposition rate of the carbon element in the marine ecosystem.
In general, the air鄄sea CO2 exchange fluxes were estimated from CO2 partial pressure between the atmosphere and surface
seawater, the primary productivity of phytoplankton was calculated by use of the biogeochemical models based on
chlorophyll concentrations in the sea, particle organic carbon (POC) export fluxes in the euphotic zone were derived with
234Th—238U disequilibrium in the upper water column, and the organic carbon deposition rate was measured from 210Pb
specific activity vertical distribution in the sediment, respectively. Improvements in knowledge of the magnitude of this
oceanic carbon uptake can be made thanks to an emerging international observation network that allow routine monitoring of
the oceanic CO2 uptake, on decadal and basin scales. However, not all uncertainties have been resolved, and the high
variability of oceanic environments means that a unified description of marine carbon sequestration cannot yet be achieved.
For example, there is no invaluable information to illustrate the mutual influence on carbon exchange flux in different
medium of the atmosphere, sea water, and sedimentation, respectively, although the amount of carbon sequestration had
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been investigated in the single medium. There is unclear knowledge to indicate the key factors controlling carbon cycle
process in the whole system, which includes the air鄄sea CO2 exchange, the primary productivity of phytoplankton in the sea,
POC export in the euphotic zone, and the organic carbon deposition in the sediment. It would be extremely challenging to
quantify with acceptable accuracy the carbon sequestration in the ocean on a long term basis, and to adequately monitor
unintended impacts over large space and time鄄scales. So, meaningful projections of future behavior of the oceanic sink are
more challenging. Attempts to set a baseline stabilization target for the atmospheric CO2 concentration will ultimately depend
on an improved understanding of the oceanic mechanism regulating CO2 uptake and the ability to make useful predictions of
this parameter. To further improve the carbon sequestration assessment method in marine ecosystem, the comprehensive
knowledge is required to form the assessment system that consists of the observation techniques, analysis method and the
amount of carbon sequestration estimate. Furthermore, the index, criterion and standard, as well as evaluating the standard
system of carbon sequestration in the marine ecosystem should be addressed in order to meet the demand of carbon reduction
and carbon sink increase in China.
Key Words: marine ecosystem; carbon sequestration; assessment method; carbon exchange flux
摇 摇 CO2对全球气温升高的贡献高达 70%,居各种温
室气体之首[1]。 从生物地球化学的角度看,海洋在
全球碳循环中发挥着重要作用[2]。 海洋占地球总面
积的 71%,其 CO2贮存量是大气的 50倍,是大气 CO2
的调节器。 各种模式和实测结果表明,全球海洋对
CO2的净吸收能力为 1.5—2.0PgC / a,约占人为释放
CO2年总量的 25%—50%[3鄄7]。 对海洋碳循环及其固
碳能力的评估方法的研究已成为当今海洋学的重要
课题。
图 1摇 海洋中各界面碳通量示意图[10]
Fig. 1 摇 Diagram of carbon flux in the different exchange
interface of ocean[10]
海洋中的碳主要以碳酸盐离子的形式存在,如
溶解无机碳(DIC)、溶解有机碳(DOC)、颗粒有机碳
(POC)以及生物有机碳(BOC) [8]。 海洋碳循环中最
重要的两个过程是物理泵和生物泵[9]。 物理泵指发
生在海鄄气界面的 CO2气体交换过程和将 CO2从海洋
表面向深海输送的物理过程,生物泵指浮游生物通
过光合作用吸收碳并向深海和海底沉积输送的过
程。 因而,海洋碳循环的碳通量的估算过程如图 1
所示[10]。
海鄄气界面的 CO2气体交换,是海洋碳循环中与
人类影响密切相关的重要一环,且直接影响大气
CO2的含量[11]。 通过气体交换从大气进入海洋的
CO2的多少主要取决于风速和海鄄气界面两侧的 CO2
分压差,同时,由于海水对 CO2的溶解度与温度有
关,因此海水对 CO2 的吸收量也是温度的函
数[7鄄8,12]。 海鄄气界面 CO2交换通量代表海洋吸收或
放出 CO2的能力。 准确估算海鄄气界面 CO2交换通量
对深入理解海洋碳循环及预测大气 CO2变化具有重
要意义。
CO2进入海水后,在真光层内通过浮游生物的光
合作用转化成有机碳,其中大部分有机碳停留在上
层海洋中通过食物链进行循环,小部分以 POC 沉降
颗粒物的形式从真光层输出而进入海洋深层水
体[5鄄6]。 这部分通过生物泵向深海输送的碳,由于其
与大气隔绝,可在百年乃至更长的时间尺度上影响
大气 CO2含量。 而真光层内浮游生物的初级生产力
既能影响海鄄气界面 CO2交换通量,也能影响真光层
内 POC输出通量。 因此,浮游生物的初级生产力估
算、真光层的 POC输出通量也是海洋碳迁移研究的
重点,POC输出通量与初级生产力的比值可用于衡
量生物泵的运转效率[9]。 从真光层输送到深海的有
机碳中,一部分被微生物分解还原为 CO2,只有很小
一部分被埋藏在海底沉积物中长期封存。 在一定时
间尺度内,海洋“生物泵冶引起的沉积有机碳埋藏可
以认为是海洋碳元素的最终归宿[13],因而海洋有机
31摇 1期 摇 摇 摇 石洪华摇 等:海洋生态系统固碳能力估算方法研究进展 摇
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碳的沉积通量可认为是海洋碳汇作用的最终效应。
海鄄气界面 CO2气体交换通量、浮游生物的初级
生产力、真光层 POC 输出通量以及有机碳沉积通量
是海洋碳循环过程中的重要评估参数,准确估算它
们的大小及其比例关系,能有效的说明海洋的生物
泵运转效率和海洋在不同时间尺度上的碳汇效应。
本文重点综述了海洋海鄄气界面 CO2气体交换通量、
浮游生物的初级生产力、真光层 POC 输出通量以及
有机碳沉积通量的估算方法,分析了海洋生态系统
固碳估算方法的应用中存在的问题,并展望了海洋
生态系统固碳估算方法的发展方向。
1摇 海鄄气界面 CO2气体交换通量估算方法研究
大气中的 CO2进入海洋后,在海洋鄄大气界面通
常存在一个 CO2浓度梯度,在大气和洋流的综合作
用下,界面上进行着大量 CO2交换。 CO2从大气中溶
入海水的过程称为“溶解度泵冶,其固碳能力估算常
采用测算海鄄气界面 CO2通量的方法而获得[14]。 海鄄
气界面 CO2的源和汇主要是由表层海水 CO2分压
(PCO2)的分布变化引起的,间接地受到海水温度、
生物活动和海水运动等因素的影响[15]。
海鄄气界面 CO2气体交换通量[16]指的是单位时
间单位面积上 CO2在大气和海洋界面的净交换量。
该气体交换通量是评估海洋在全球变化中作用的前
提和基础。 估算海鄄气界面 CO2交换通量方法一般分
为两类,一类为包括放射性同位素14C 示踪法[17]、碳
的稳定同位素比例法[18]、通过测量大气 O2的镜像
法[19]等基于物质守恒原理在全球尺度上估算海鄄气
界面 CO2交换通量的方法;另一类分别测量海水和
海水表层大气中的 CO2分压,结合 CO2海鄄气交换速
率来实测鄄海气界面 CO2交换通量。 表层海水 CO2分
压的测量手段包括船载走航测定的水气平衡的非色
散红外法、浮标原位时间序列观测的化学传感器法
及大时间空间尺度观测的遥感法[20鄄29]。 测量不同海
域的海水和海水表层大气中的 CO2分压需要建立海鄄
气界面 CO2通量的立体观测平台,该观测平台包括
岸基、船基、航空、卫星和浮标等系统,主要技术包括
走航大气和海水观测技术、浮标海鄄气界面 CO2通量
观测技术、极区海洋鄄大气界面 CO2通量的观测技术
和遥感海洋鄄大气界面 CO2通量观测和评估技术,海鄄
气界面 CO2通量观测技术方法比较如表 1所示。
表 1摇 海鄄气界面 CO2交换通量观测方法比较
Table 1摇 Comparison of different observation method of the air鄄sea CO2 exchange
海鄄气 CO2通量
观测方法
Observation method of
sea鄄air CO2 flux
工具
Equipment
系统组成
Composition
测定主要参数
Main parameters
空间尺度
Spatial scale
使用范围
Application
scope
走航
Cruise[20鄄21,29]
科研调查船、志
愿船
水鄄汽平衡器
物化参数传感器
气象数字观测系统
卫星定位系统
数据采集与控制
表层海水鄄气界面 CO2分压
温度、盐度、溶解氧和叶绿素等传感器
气压、风速、风向等气象参数
连续走航观测的实时定位测量
控制自动观测、测量数据采集和处理
海鄄气界面小
尺度
某一海域
浮标
Float[26,28]
锚系、漂流浮标 水鄄汽平衡器
物化参数传感器
气象数字观测系统
卫星定位系统
数据采集与控制
太阳能电池
表层海水鄄气界面 CO2分压
温度、盐度、溶解氧和叶绿素等传感器
气压、风速、风向等气象参数
连续走航观测的实时定位测量
控制自动观测、测量数据采集和处理
浮标等支撑能源体系
海鄄气界面小
尺度
某一海域
遥感 Remote
sensing[22,24鄄25,27]
卫星 气象数字观测系统
卫星定位系统
数据采集和分析
能源电池
海面风场和海面高度
观测的实时定位测量
叶绿素浓度、初级生产力、海表温度等
支撑能源体系
大尺度 某一海域
或全球
走航鄄浮标鄄遥感
Cruise鄄Float鄄Remote
Sensing[23]
科研调查船、锚
系和浮标、卫星
水鄄汽平衡器
物化参数传感器
气象数字观测系统
卫星定位系统
数据采集与控制
能源电池
表层海水鄄气界面 CO2分压
温度、盐度、溶解氧和叶绿素等传感器
气压、风速、风向等气象参数
连续走航观测的实时定位测量
控制自动观测、测量数据采集和处理
浮标等支撑能源体系
空间尺度 极区或
全球
41 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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摇 摇 采用海鄄气界面的 CO2分压差法估算海鄄气界面
CO2交换通量时,大气和海水的 CO2分压都有相对成
熟可靠的方法,关键在于气体交换系数的确定,即
CO2在海鄄气界面的传输速率 k,这涉及到 CO2在海气
界面迁移交换这个非常复杂的动力学过程,如近表
层水温周日变化、盐度变化、碎浪作用、气泡作用、上
升流变动、生物活动、表面温度效应、海表风速、大气
边界层性质等都对其有重要影响,而且 CO2在海鄄气
界面迁移交换的各种控制机制和过程有显著的时空
变化[20鄄29]。 目前的研究大多假定 k 主要为风速的函
数,但要准确测定某一区域气体交换系数的难度很
大,因此,现有研究中多数 CO2海鄄气交换通量估算都
是直接引用经典文献给出的风速函数关系[30鄄31]。 可
见,k值一方面缺乏足够精确的现场实测数据,另一
方面,不同研究者之间的结果差异巨大,尤其是在高
风速区间[20],因为在高风速条件下现场环境恶劣,
难以开展实验,而且高风速持续时间一般很短,满足
不了开展非直接通量测量方法的需要。 为了准确估
算全球不同海域的海鄄气界面 CO2交换通量,减少实
地测量的局限性和模型预测的不确定性,根据已有
记载的不同海域的气候气象资料,利用数学模型模
拟和实地测量值不断修正相结合的方法,建立不同
海域不同季节的气体交换系数 k 的动态数据库,以
提高海鄄气界面 CO2交换通量估算的准确性。
2摇 浮游生物的初级生产力估算方法研究
海洋的“溶解度泵冶只是实现了 CO2从大气碳库
向海洋碳库的迁移,存在很强的时空异质性。 进入
海洋的 CO2被浮游植物和光合细菌通过光合作用固
定转变为有机碳从而进入海洋生态系统,碳在海洋
生态系统食物网中经过层层摄食最终以生物碎屑的
形式输送到海底,从而实现了碳的封存,封存的碳在
几万甚至上百万年时间内不会再进入地球化学循
环,这一过程被称为生物泵[32]。 生物泵是海洋碳循
环中最复杂的,浮游植物和好氧光合细菌通过光合
作用固定无机碳,每年大约有 45Gt 的碳被固定转化
为有机碳[33鄄34]。 固定的碳被浮游动物所摄食成为次
级生产力,然后部分被更高营养级生物所摄食,部分
通过呼吸和死亡分解再次变成无机碳返回环境,部
分被垂直输送到海底,其生产力则占海洋初级生产
力的 95%以上,其中每年有 35Gt有机碳通过生物异
养呼吸的途径变成 DIC,这部分碳占海洋表面光合
作用所固定碳的 80%左右[35鄄37]。 真光层异养细菌是
这个过程的主要贡献者,据估计,大约 50%—90%的
呼吸作用是由异养细菌来完成的[38]。 甚至在某些
海区,细菌的呼吸作用要强于该地区的初级生产
力[39]。 未被呼吸作用氧化的有机碳以生物碎屑和
排泄物(POC)以及 DOC的形式向弱光层、深海无光
层输送,每年大约有 10Gt 有机碳最终进入深海[35],
但其中绝大部分经过再矿化再次成为 DIC,最终能
够进入洋底沉积物的不足 5%[40]。
海洋生态系统的碳循环过程主要是通过海洋生
物泵完成,而浮游生物的初级生产力是这一过程的
起始环节和关键部分[9]。 浮游生物固碳强度与潜力
可用初级生产力来表征[41]。 叶绿素是浮游生物进
行光合作用的主要色素,也是海洋中主要初级生产
者(浮游生物)现存量的一个良好指标。 利用海洋叶
绿素浓度测算海洋初级生产力的方法可分为两种模
式,即经验统计模型和生态学数理模型。 在一定的
环境条件下,叶绿素浓度和初级生产力是对应的,存
在一定的统计关系。 一些研究者在分析海洋叶绿素
和初级生产力之间关系的问题时,建立了一系列的
经验统计模型,大都为简单的线性关系[42]。 经验统
计模型的主要局限性是一般只对同一海域适用,精
度不高,且随着时间的推移,各参数间的相关性会发
生变化。 因此,近年来已经很少使用。
从 20 世纪中期,Ryther 和 Yentsch 开始利用海
水中的叶绿素含量建立生态学数理模型来估算海洋
浮游植物的初级生产力,为大面积的海洋调查带来
了方便[43]。 该模型中饱和光条件下浮游植物的光
合作用速率是叶绿素浓度的函数,即:
P = C伊Q伊R / K (1)
式中,P为浮游植物光合作用速率(mgC m-3 h-1);C
为叶绿素浓度(mg / m3);Q 为同化系数,是单位质量
叶绿素在单位时间内同化的碳量;R 为决定于海面
光强的相对光合作用率;K 为海水消光系数(m-1)。
Ryther和 Yentsch[42]的研究指出,在上述模式中,标
志海洋浮游植物光合作用能力大小的重要参数“同
化系数冶受各理化因子的影响而具有可变性,这就导
致了叶绿素浓度与初级生产力之间的关系不是恒定
的。 因此,在应用中必须正确地测定调查水域的同
化系数。 Cad佴e和 Hegeman[44]改进了初级生产力计
51摇 1期 摇 摇 摇 石洪华摇 等:海洋生态系统固碳能力估算方法研究进展 摇
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算模型,其计算公式为:
P = 1
2
PS 伊 Zeu 伊 D (2)
式中,PS为潜在生产力(mgC m
-3 h-1),由表层叶绿素
浓度和同化系数得到;Zeu为真光层深度(m);D为日
照时数(h / d) [45]。 潜在生产力 PS是表层海水中的
叶绿素浓度和同化系数的函数,即为:
PS = Chla 伊 Q (3)
式中,Chla为表层叶绿素 a 的含量(mg / m3),Q 为同
化系数(mg mg-1 h-1)。 同化系数(Q) 是指单位叶绿
素 a在单位时间内合成的有机碳量,是用来表征浮
游生物光合作用强度的量值。 浮游生物的同化系数
在不同的海域、不同季节差异较大,影响因素除了与
不同浮游生物的适应性有关外,还与环境营养盐、光
照条件和温度等因素有关,同化系数 Q 值一般也利
用经验关系式估算[46鄄49]。
生态学数理模型通过海洋环境因子及海洋叶绿
素浓度来估算海洋初级生产力,这种算法模式考虑
了光照、水温、营养盐等对海洋初级生产力的直接或
间接影响,同时考虑了叶绿素浓度、光照等在垂直剖
面上的差异,因而估算得到的海洋初级生产力精度
要比经验算法高,且有较强的生物学意义[46鄄48]。 目
前国内海洋浮游植物固碳能力的估算方法一般都采
用生态学数理模型[50鄄52]。
随着空间探测技术的进步,卫星技术的发展十
分迅速。 高空间分辨率、高时间分辨率和高光谱分
辨率的卫星不断涌现。 卫星遥感具有及时、准确、动
态和大面积覆盖的特点,因而已逐渐成为研究大时
空尺度海洋现象的有效手段。 自从 Clarke 等[53]开
创利用遥感技术测定海面浮游植物叶绿素浓度以
来,海洋初级生产力遥感已成为生物海洋学研究的
一个重要课题。 依据浮游生物的遥感数据,Platt 等
认为可用表层叶绿素估算水体叶绿素和初级生产
力[54]。 随着海洋调查规模的不断扩大和测定技术
的多元化,简化海洋初级生产力数据的获取方法成
为必须和可能。 近年来荧光技术和遥测、遥感技术
的发展使叶绿素的测定远比初级生产力的直接测定
方便得多,通过测定叶绿素的含量来估算海洋初级
生产力既简便又快速,特别适用于大范围的海洋调
查。 把生态学数理模型中的某些参数以遥感手段来
获取,进行相应处理后用来估算海洋初级生产力,这
是海洋初级生产力模型的主要形式,也是目前研究
的热点。 这类模型结合了浮游植物光合作用的生理
学过程与经验关系,比较有代表性的模型有 BPM
( Bedford Productivity Model ) 模 型[55鄄56]、 LPCM
(Laboratoire de Physique et Chimie Marines)模型[57]、
VGPM( Vertically Generalized Production Model ) 模
型[58鄄59]等。
由上述研究可知,利用海水中叶绿素的含量估
算海洋初级生产力时,首先要确定它们之间的换算
系数,即同化系数。 同化系数反映了植物光合色素
的光合作用效率,是浮游植物光合作用能力的指标。
在不同地区、不同季节、不同条件下,浮游植物的光
合作用能力(同化系数)的变化很大,一般冬季的同
化系数较低,夏末秋初较高。 因此,无论是现场航测
还是遥感数据分析,利用同化系数的年平均值或各
海区的平均值来估算初级生产力,势必高估冬季的
初级生产力,低估夏季和秋季的初级生产力。 所以,
在利用叶绿素估算海域初级生产力时,即使利用遥
感技术测算海洋叶绿素含量,也需要现场同步测定
调查海区的浮游植物的光合作用能力———同化
系数。
3摇 真光层颗粒有机碳(POC)输出通量的估算方法
研究
真光层是海洋浮游生物活动最为活跃的区域,
是海鄄气 CO2交换的界面,是生源物质产生、再循环以
及迁出到深海的一个重要水层,其向下输出的颗粒
有机碳(POC)通量是衡量生物泵的运转效率的关键
指标,并且决定着海洋颗粒活性元素和化学组分的
生物地球化学循环速率。
海洋颗粒物质的传统采样方式是采集大量的海
水过滤,要得到足够用于分析的颗粒物质样品,往往
需要耗费大的工作量[60]。 同时,由于海洋中颗粒物
质的时空分布是不均匀的,因而无法取到反映海洋
实况的样品。 若要采集高分辨率的连续样品,需要
科考船来回不断地奔波。 另外,采用这种方法获得
的样品包括了非自然沉降的颗粒,因而无法估计物
质的净通量。 20多年前,沉积物捕获器的发明,对于
海洋现代生物地球化学过程研究具有划时代的意
义。 海洋沉积物捕获器大致有自由漂浮式、锚定式
和中性浮力漂浮式沉积物捕获器等三类[61鄄64]。
目前,海洋 POC输出通量的研究主要基于两种
61 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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方法:沉积物捕集器法和放射性同位素方法。 利用
沉积物捕获器通过单位时间、单位面积上收集到的
颗粒物来定量 POC 输出通量。 沉积物捕集器已被
广泛用于测定深海的 POC 输出通量,方法可靠,结
果准确。 但在真光层中,由于水动力学、浮游动物等
诸多因素的影响,以及沉降颗粒在捕集器内的溶解,
由此方法获得的真光层 POC 输出通量一直备受海
洋学家的质疑[61]。 而中性浮动沉积物捕集器的问
世和发展改善了水动力对捕集器的干扰问题,使得
沉积物捕集器可以用来测定上层海洋的 POC 输出
通量[62鄄64]。 但这种捕集器设备造价昂贵,很难密集
地布放于待研究海域,从而限制了这类沉积物捕集
器的广泛应用。
天然放射性同位素示踪方法是测定 POC 输出
通量的另一重要手段,应用最为广泛的是234Th—238U
不平衡方法。234Th是一种天然的放射性核素,其半衰
期为 24.1 d。 海水中的234Th 是由238U(半衰期为 4.5
伊109a)不断进行 琢 衰变产生的,它具有很强的颗粒
活性,容易吸附在生源颗粒物上并随之沉降到深海,
从而使它与母体238Th之间的放射性活度长期平衡被
打破。 通过测量真光层中234Th相对于238U 的放射性
活度比值,可得到234Th的输出通量,结合真光层底层
颗粒物上有机碳与234Th 的比值,可以得到从真光层
底部输出的 POC通量。 用234Th 法测量 POC 通量的
优点在于可以得到颗粒物输出通量在几天到几周时
间尺度上的平均值,且没有沉积物捕集器得到通量
的明显偏差[65]。 近几年来,随着海水234Th 分析技术
的不断发展,234 Th—238U 不平衡法在南大洋普里兹
湾区[66]、太平洋的阿蒙森海区[67鄄68]、大西洋威德尔
海区冰架[69鄄70]、中国南海[71鄄74]、中国台湾海峡[75鄄76]、
太平洋西北海域[77鄄78]、大西洋地中海西北部[79鄄80]、
北冰洋中部和西部海区[81鄄82]等大洋和边缘海域的
POC输出通量和颗粒动力学的研究中得到了广泛的
应用,已被证明是研究上层海洋 POC 输出通量的可
靠方法。
在应用234 Th—238 U 不平衡法研究海洋真光层
POC输出通量时,颗粒物上的 POC / 234 Th 是制约
POC 输出通量估算准确性的一个重要因素。
POC / 234Th 随采样地点和时间、浮游生物群落结构、
颗粒粒径等变化而变化,其可以出现几个数量级的
差别,这给 POC 输出通量的估算带来很大的
误差[69,77,80,83]。
4摇 海洋有机碳沉积通量的估算方法研究
CO2从大气进入海洋后,在生物泵作用下形成颗
粒有机碳并从上层水体输出到深层水体,大部分通
过细菌分解作用转化为无机碳而可能重新返回大气
层,只有很小一部分被埋藏在深海沉积物中长期封
存,并在一定时间尺度上形成海洋碳汇作用的最终
净效应,因此海洋有机碳沉积通量在碳循环研究中
具有重要意义[84]。
海洋有机碳沉积 (SOC)通量测定需要先确定柱
状沉积物的年龄,再结合表层沉积物的 TOC 得到有
机碳沉积通量[85鄄86]。 放射性测年法是依据放射性元
素蜕变等方法来测定地层年龄的方法。 利用大气沉
降到水及沉积物中的放射性核素(如210Pb、137Cs、14C
等)的衰变定律,通过测量其放射性活度随深度的变
化来计算沉积物的沉积速率,其适用的测年范围与
所使用的放射性核素的半衰期有关[87]。 在海底地
层沉积物中应用较广的是230Th和210Pb 法(半衰期分
别为 75 200 a和 22郾 3 a),其中深海沉积速率和锰结
核的生长速率主要用230Th 法测定,浅海或近海松散
沉积物多用210 Pb 法测定[88]。210 Pb 是238U 系列中226
Ra衰变中间产物222 Rn 的 琢 衰变子体,半衰期为
22郾 3a,属短寿命放射性同位素,被广泛用于百年时
间尺度上的沉积物计年及沉积速率的测定,是研究
近代江、河、湖、近海等沉积过程的重要手段。 自然
界中210Pb主要来源于地壳中238U 的衰变和大气中
210Pb的沉降,此外人工核反应也可产生210Pb。 其中
通过沉降并积蓄在沉积物中的210Pb 因不与其母体
共存和平衡,称为过剩210Pb ( 210Pbex)。210Pb 测年法
基于以下几点假设:(1)沉积体系为封闭系统,具备
稳态条件;(2)沉降的210Pb 能有效地转移到沉积物
中,且不发生沉积后迁移作用;(3)沉积物中的非过
剩210Pb与其母体226Ra 保持平衡状态。 虽然210Pb 的
沉降通量具有纬度效应,但同一地点210Pb 的放射性
通量在近百年的时间范围内可认为基本恒定[88鄄89],
沉积物中210Pbex的比活度将随沉积物质量深度呈指
数衰减,因此对沉积物样品的210Pbex比活度分析,便
可计算其沉积年龄。 应用210 Pb 法进行海洋沉积物
测年的过程中,根据沉积物的压实深度、沉积物的孔
隙率、干沉积物的密度等参数确定沉积物中的210Pbex
71摇 1期 摇 摇 摇 石洪华摇 等:海洋生态系统固碳能力估算方法研究进展 摇
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比活度衰变规律,算出某一深度的沉积物的年龄,结
合210Pbex比活度随沉积物质量深度呈指数衰减的趋
势,得到沉积物的沉积速率。 根据沉积物中的有机
碳含量即可得到有机碳沉积通量。
5摇 问题与展望
海洋碳循环中海鄄气界面 CO2交换通量、浮游生
物的初级生产力、真光层 POC 输出通量和有机碳沉
积通量间既有联系又相互区别,但目前的研究多限
于单一过程中碳通量的研究,对上述过程的相互作
用关系尚不明确,今后需加强碳在大气鄄海水鄄沉积物
3种介质间交换通量之间相互影响的研究,提出海洋
中碳垂直传输过程的主要影响因素和关键控制因
子,并建立多元化的动态海洋碳通量分析系统,评估
海洋不同时间尺度的碳汇效应,并与全球碳汇总量
作比较,为研究海洋碳循环在全球碳循环中的作用
提供客观参考依据。
此外,在海洋生态系统固碳估算方面,国内外还
没有统一的规范和标准。 我国应该把握此战略时
机, 通过室内模拟实验、船载模拟现场培养实验、海
洋现场围隔实验, 获取大量的数据资料和生态过程
参数, 并在此基础上建立有关数学模型, 模拟不同
环境条件和生态情景下的海洋碳循环物理泵和生物
泵的调控机制和变动规律,特别是对我国陆架边缘
海碳循环受控于多变的环境条件和复杂的调控机
制。 如大量陆源输入营养盐和上升流带来的营养
盐, 导致陆架海高的初级生产力。 由于陆架海水较
浅,形成的 POC 可以较快地到达海底沉积物中去,
但浅水中的 POC又会再悬浮,严重影响其生物泵的
转化。 通过上述研究,建立适合我国海洋固碳估算
的整套观测技术、分析和计算方法,并构建海洋碳汇
计算的指标体系、指标标准体系、以及评价标准体系
等,服务于我国的碳“减排冶、“增汇冶国家需求。 这
方面研发也将产生巨大的生态环境效益、社会经济
效益以及国际政治效应。
References:
[ 1 ]摇 Solomon S, Qin D H, Manning M, Chen Z L, Marquis M, Averyt
K B, Tignor M, Miller H L. Contribution of Working Group I to
the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on
Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, 2007:
996鄄996.
[ 2 ] 摇 Bali觡o B M, Fasham M J R, Bowles M C. Ocean biogeochemistry
and global change. IGBP Science, 2001, 2: 1鄄36.
[ 3 ] 摇 Sarmiento J L, Monfray P, Maier鄄Reimer E, Aumont O, Murnane
R J, Orr J C. Sea鄄air CO2 fluxes and carbon transport: a
comparison of three ocean general circulation models. Global
Biogeochemical Cycles, 2000, 14(4): 1267鄄1281.
[ 4 ] 摇 Gloor M, Gruber N, Sarmiento J, Sabine C L, Feely R A,
R觟denbeck C. A first estimate of present and preindustrial air鄄sea
CO2 flux patterns based on ocean interior carbon measurements
and models. Geophysical Research Letters, 2003, 30(1): 10鄄 1鄄
10鄄4.
[ 5 ] 摇 Quay P D, Sommerup R, Westby T, Stutsman J, McNichol A.
Changes in the 13C / 12C of dissolved inorganic carbon in the ocean
as a tracer of anthropogenic CO2 uptake. Global Biogeochemical
Cycles, 2003, 17(1): 4鄄1鄄4鄄20.
[ 6 ] 摇 Mikaloff鄄Fletcher S E, Gruber N, Jacobson A R, Doney S C,
Dutkiewicz S, Gerber M, Follows M, Joos F, Lindsay K,
Menemenlis D, Mouchet A, M俟ller S A, Sarmiento J L. Inverse
estimates of anthropogenic CO2 uptake, transport, and storage by
the ocean. Global Biogeochemistry Cycles, 2006, 20
(2): GB2002.
[ 7 ] 摇 Jacobson A R, Mikaloff鄄Fletcher S E, Gruber N, Sarmiento J L,
Gloor M. A joint atmosphere鄄ocean inversion for surface fluxes of
carbon dioxide: 1. Methods and global鄄scale fluxes. Global
Biogeochemical Cycles, 2007, 21(1): GB1020.
[ 8 ] 摇 Committee on Global Change. Toward an Understanding of Global
Change. Washington, DC: National Academy Press, 1988:
56鄄56.
[ 9 ] 摇 Liu H, Tang Q S. Review on worldwide study of ocean biological
carbon sink. Journal of Fishery Sciences of China, 2011, 18(3):
695鄄702.
[10] 摇 Yu W. Estimation and Determination of Carbon Fluxes on Three
Interfaces of Western Arctic Ocean in Summertime [D]. Beijing:
Tsinghua University, 2010: 8鄄9.
[11] 摇 Yin J P, Wang Y S, Xu J R, Sun S. Advances of studies on
marine carbon cycle. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26 ( 2 ):
566鄄575.
[12] 摇 Liss P S, Merlivat L. Air鄄sea gas exchange rates: Introduction and
synthesis / / Role of Air鄄Sea Exchange in Geochemical Cycling.
Netherlands: Springer, 1986: 113鄄129.
[13] 摇 Berger W H, Smetacek V S, Wefer G. Productivity of the Oceans:
Present and Past. Chichester: John Wiley & Sons, 1989:
471鄄471.
[14] 摇 Chen L Q, Yang X L, Zhang Y H, Li W, Lin Q, Lin H M, Xu S
Q, Zhan J Q. Observation technology of CO2 fluxes in the ocean
and atmosphere. Ocean Technology, 2008, 27(4): 9鄄12.
[15] 摇 da la Paz M, Huertas E M, Pad侏n X A, G佼nzalez鄄D佗vila M,
Santana鄄Casiano M, Forja J M, Orbi A, P佴rez F F, R侏os A F.
Reconstruction of the seasonal cycle of air鄄sea CO2 fluxes in the
81 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
Strait of Gibraltar. Marine Chemistry, 2011, 126 ( 1 / 4 ):
155鄄162.
[16] 摇 Li N, Li X G, Song J M. Key biogeochemistry processes of marine
carbon cycle. Marine Environmental Science, 2005, 24 ( 2 ):
75鄄80.
[17] 摇 Matthews B J H. The Rate of Air鄄Sea CO2 Exchange: Chemical
Enhancement and Catalysis by Marine Microalgae Type [ D].
Norwich: University of East Anglia, 1999: 68鄄79.
[18] 摇 Chen Z X, Zhao Q. 啄13C methods and its progress in the study of
global carbon cycle. Advances in Earth Sciences, 2011, 26(11):
1225鄄1233.
[19] 摇 McKinley G A, Follows M J, Marshall J, Fan S M. Interannual
variability of air鄄sea O2 fluxes and the determination of CO2 sinks
using atmospheric O2 / N2 . Geophysical Research Letters, 2003,
30(3): 1101鄄1104.
[20] 摇 L佴vy M, Lengaigne M, Bopp L, Vincent E M, Madec G, Eth佴
C, Kumar D, Sarma V V S S. Contribution of tropical cyclones to
the air鄄sea CO2 flux: A global view. Global Biogeochemical
Cycles, 2012, 26(2), doi: 10.1029 / 2011GB004145.
[21] 摇 Bozec Y, Cariou T, Mac佴 E, Morin P, Thuillier D, Vernet M.
Seasonal dynamics of air鄄sea CO2 fluxes in the inner and outer
Loire estuary ( NW Europe ) . Estuarine, Coastal and Shelf
Science, 2012, 100: 58鄄71.
[22] 摇 Jouandet M P, Blain S, Metzl N, Mongin M. Interannual
variability of net community production and air鄄sea CO2 flux in a
naturally iron fertilized region of the Southern Ocean (Kerguelen
Plateau) . Antarctic Science, 2011, 23(6): 589鄄596.
[23] 摇 Sejr M K, Krause鄄Jensen J, Rysgaard S, S覬rensen L L,
Christensen P B, Glud R N. Air鄄sea flux of CO2 in arctic coastal
waters influenced by glacial melt water and sea ice. Tellus B,
2011, 63(5): 815鄄822.
[24] 摇 Chen L Q, Xu S Q, Gao Z Y, Chen H Y, Zhang Y H, Zhan J Q,
Li W. Estimation of monthly air鄄sea CO2 flux in the southern
Atlantic and Indian Ocean using in鄄situ and remotely sensed data.
Remote Sensing of Environment, 2011, 115(8): 1935鄄1941.
[25] 摇 Shadwick E H, Thomas H, Comeau A, Craig S E, Hunt C W,
Salisbury J E. Air鄄sea CO2 fluxes on the Scotian Shelf: seasonal to
multi鄄annual variability. Biogeosciences, 2010, 7 ( 11 ):
3851鄄3867.
[26] 摇 Boutin J, Merlivat L, H佴nocq C, Martin N, Sall佴eJ B. Air鄄sea
CO2 flux variability in frontal regions of the Southern Ocean from
carbon Interface Ocean Atmosphere drifters. Limnology and
Oceanography, 2008, 53(5): 2062鄄2079.
[27] 摇 D忆Ortenzio F, Antoine D, Marullo S. Satellite鄄driven modeling of
the upper ocean mixed layer and air鄄sea CO2 flux in the
Mediterranean Sea. Deep Sea Research Part I: Oceanographic
Research Papers, 2008, 55(4): 405鄄434.
[28] 摇 Huang Y S, Song J B, Fan C H. On the average time scale used
in the calculations of the air鄄sea fluxes by eddy covariance method.
Marine Sciences, 2011, 35(11): 114鄄119.
[29] 摇 Hu Y B, Liu C Y, Yang G P, Zhang H H. The horizontal
distributions of CO2 system parameters and sea鄄air flux in the
North Yellow Sea and East China Sea in Autumn. Periodical of
Ocean University of China, 2010, 40(2): 73鄄78.
[30] 摇 Wanninkhof R. Relationship between wind speed and gas exchange
over the ocean. Journal of Geophysical Research, 1992, 97(C5):
7373鄄7382.
[31] 摇 Nightingale P D, Liss P S, Schlosser P. Measurements of air鄄sea
gas transfer during an open ocean algal bloom. Geophysical
Research Letters, 2000, 27(14): 2117鄄2120.
[32] 摇 Riebesell U, Zondervan I, Rost B, Tortell P D, Zeebe R E,
Morel F M M. Reduced calcification of marine plankton in
response to increased atmospheric CO2 . Nature, 2000, 407
(6802): 364鄄367.
[33] 摇 Fasham M J S, Ballifio B M, Bowles M C. A new vision of ocean
biogeochemistry after a decade of the Joint Global Ocean Flux
Study (JGOFS). AMBIO (Special Report), 2001, 10: 4鄄31.
[34] 摇 Gonz佗lez J M, Fern佗ndez鄄G佼mez B, Fend伽ndez鄄Guerra A,
G佼mez鄄Consarnau L, S佗nchez O, Coll鄄Llad佼 M, del Campo J,
Escudero L, Rodr侏guez鄄Mart侏nez R, Alonso鄄S佗ez L, Latasa M,
Paulsen I, Nedashkovskaya O, Lekunberri I, Pinhassi J, Pedr佼s鄄
Ali佼 C. Genome analysis of the proteorhodopsin鄄containing marine
bacterium Polaribacter sp. MED152 ( Flavobacteria) . Proceeding
National Academy of Science of the United States of America,
2008, 105(25): 8724鄄8729.
[35] 摇 Suttle C A. Marine viruses鄄major players in the global ecosystem.
Nature Reviews Microbiology, 2007, 5(10): 801鄄812.
[36] 摇 Evans C, Thomson P G, Davidson A T, Bowie A R, Van den
Enden R, Witte H, Brussaard C P D. Potential climate change
impacts on microbial distribution and carbon cycling in the
Australian Southern Ocean. Deep Sea Research Part 域: Topical
Studies in Oceanography, 2011, 58(21 / 22): 2150鄄2161.
[37] 摇 Bishop J K B, Wood T J. Year鄄round observations of carbon
biomass and flux variability in the Southern Ocean. Global
Biogeochemical Cycles, 2009, 23(2): 3206鄄3216.
[38] 摇 Rivkin R B, Legendre L. Biogenic carbon cycling in the upper
ocean: Effects of microbial respiration. Science, 2001, 291
(5512): 2398鄄2400.
[39] 摇 Williams P J L B. The balance of plankton respiration and
photosynthesis in the open ocean. Nature, 1998, 394 ( 6688):
55鄄57.
[40] 摇 Seiter K, Hensen C, Zabel M. Benthic carbon mineralization on a
global scale. Global Biogeochemical Cycles, 2005, 19
(1): GB1010.
[41] 摇 Song J M, Li X G, Yuan H M, Zheng G X, Yang Y F. Carbon
fixed by phytoplankton and cultured algae in China coastal seas.
Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(2): 551鄄558.
[42] 摇 Li B H, Fu K C, Hisayuki鄄Arakawa. Correlation between
91摇 1期 摇 摇 摇 石洪华摇 等:海洋生态系统固碳能力估算方法研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
chlorophyll鄄a and primary productivity in the Southern Yellow Sea
Area. Journal of Oceanography of Huanghai & Bohai Seas, 1998,
16(2): 48鄄53.
[43] 摇 Ryther J H, Yentsch C S. The estimation of phytoplankton
production in the ocean from chlorophyll and light data. Limnology
and Oceanography, 1957, 2(3): 281鄄286.
[44] 摇 Cad佴e G C, Hegeman J. Primary production of phytoplankton in
the Dutch Wadden sea. Netherlands Journal of Sea Research,
1974, 8(2 / 3): 240鄄259.
[45] 摇 Yentsch C S, Lee R W. A study photosynthetic light reaction, and
a new interpretation of sun and shade phytoplankton. Journal of
Marine Research, 1965, 24: 319鄄337.
[46] 摇 Platt T, Gallegns C L, Harrison W G. Photoinhibition of
photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton.
Journal of Marine Research, 1982, 38: 687鄄701.
[47] 摇 Harrison W G, Plam T. Photosynthesis鄄irradiance relationships in
polar and temperate phytoplankton populations. Polar Biology,
1986, 5(3): 153鄄164.
[48] 摇 Yoshikawa T, Furuya K. Phytoplankton photosynthetic parameters
and primary production in Japan Sea and the East China Sea:
Toward improving primary production models. Continental Shelf
Research, 2008, 28(7): 962鄄976.
[49] 摇 Grant J, Bacher C, Cranford P J, Guyondetd T, Carreaue M. A
spatially explicit ecosystem model of seston depletion in dense
mussel culture. Journal of Marine Systems, 2008, 73 ( 1 / 2 ):
155鄄168.
[50] 摇 Zheng G X, Song J M, D J C, Wang Y M. Distributions of
chlorophyll鄄a and carbon fixed strength of phytoplankton in autumn
of the southern Huanghai Sea waters. Acta Oceanologica Sinica,
2006, 28(3): 109鄄118.
[51] 摇 Fu M Z, Wang Z L, Li Y, Li R X, L俟 R H, Sun P, Xia B.
Study on size鄄fraction and carbon fixation of phytoplankton primary
productivity in Jiaozhou Bay. Advances in Marine Science, 2009,
27(3): 357鄄366.
[52] 摇 Xia B, Ma S S, Chen J F, Zhao J, Chen B J, Wang F.
Distribution of organic carbon and carbon fixed strength of
phytoplankton in Enteromorpha prolifera outbreak area of the
Western South Yellow Sea, 2008. Chinese Journal of
Environmental Science, 2010, 31(6): 1442鄄1449.
[53] 摇 Clarke G L, Ewing G C, Lorenzen C J. Spectra of backscattered
light from the sea obtained from aircraft as a measure of chlorophyll
concentration. Science, 1970, 167(3921): 1119鄄1121.
[54] 摇 Platt T, Herman A W. Remote sensing of phytoplankton in the
sea: surface鄄layer chlorophyll as an estimate of water鄄column
chlorophyll and primary production. International Journal of
Remote Sensing, 1983, 4(2): 343鄄351.
[55] 摇 Longhurst A, Sathyendranatll S, Platt T, Carla C. An estimate of
global primary production in the ocean from satellite radiometer
data. Journal of Plankton Research, 1995, 17(6): 1245鄄1271.
[56] 摇 Kampel M, Sathyendranath S, Platt T, Gaeta S A. Satellite
estimates of phytoplankton primary production at santos bight,
southwestern鄄south Atlantic: Comparison of algorithms / /
Proceedings of the 2009 IEEE International Geoscience and
Remote Sensing Symposium. Cape Town: IEEE, 2009, 2:
286鄄289.
[57] 摇 Antoine D, Andr佴 J M, Morel A. Oceanic primary production: 2.
Estimation at global scale from satellite ( Coastal Zone Color
Scanner) chlorophyll. Global Biogeochemical Cycles, 1996, 10
(1): 57鄄69.
[58] 摇 Behenfeld M J, Falkowski P G. Photosynthetic rates derived from
satellite鄄based chlorophyll concentration. Limnology and
Oceanography, 1997, 42(1): 1鄄20.
[59] 摇 Tripathy S C, Ishizaka J, Siswanto E, Shibataa T, Minob Y.
Modification of the vertically generalized production model for the
turbid waters of Ariake Bay, southwestern Japan. Estuarine,
Coastal and Shelf Science, 2012, 97: 66鄄77.
[60] 摇 Chen B, Hu L M, Deng S G, Fan D J, Guo Z G. Organic carbon
in surface sediments of the Bohai Bay, China and its contribution
to sedimentation. Marine Geology & Quaternary Geology, 2011,
31(5): 37鄄42.
[61] 摇 Buesseler K O. Do upper鄄ocean sediment traps provide an accurate
record of particle flux? Nature, 1991, 353(6343): 420鄄423.
[62] 摇 Valdes J R, Price J F. A neutrally buoyant, upper ocean sediment
trap. Journal of Atmospheric and Oceanographic Technology,
2000, 17(1): 62鄄28.
[63] 摇 Sampei M, Sasaki H, Forest A, Fortier L. A substantial export
flux of particulate organic carbon linked to sinking dead copepods
during winter 2007—2008 in the Amundsen Gulf ( southeastern
Beaufort Sea, Arctic Ocean ) . Limnology and Oceanography,
2012, 57(1): 90鄄96.
[64] 摇 Miquel J C, Mart侏n J, Gasser B, Rodriguez鄄y鄄Baena A, Toubal
T, Fowler S W. Dynamics of particle flux and carbon export in the
northwestern Mediterranean Sea: A two decade time鄄series study
at the DYFAMED site. Progress in Oceanography, 2011, 91(4):
461鄄481.
[65] 摇 Moran S B, Weinstein S E, Edmonds H N, Smith J N, Kelly R
P, Pilson M E Q, Harrison W G. Does 234Th / 238U disequilibrium
provide an accurate record of the export flux of particulate organic
carbon from the upper ocean? Limnology and Oceanography,
2003, 48(3): 1018鄄1029.
[66] 摇 He J H, Ma H, Chen L Q, Xiang B Q, Zeng X Z, Yin M D,
Zeng W Y. The investigation on particulate organic carbon fluxes
with disequilibria between thorium鄄 234 and uranium鄄 238 in the
Prydz Bay, the Southern Ocean. Acta Oceanologica Sinica, 2008,
27(2): 21鄄29.
[67] 摇 Amiel D, Cochran J K. Terrestrial and marine POC fluxes derived
from 234Th distributions and delta 13C measurements on the
Mackenzie Shelf. Journal of Geophysical Research鄄Oceans, 2008,
02 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
113(C3): C03S06.
[68] 摇 Zhou K, Nodder S D, Dai M, Hall J A. Insignificant enhancement
of export flux in the highly productive subtropical front, east of
New Zealand: a high resolution study of particle export fluxes
based on 234Th: 238U disequilibria. Biogeosciences, 2012, 9(3):
973鄄992.
[69] 摇 Baena A M R Y, Boudjenoun R, Fowler S W, Miquel J C,
Masqu佴 P, Sanchez鄄Cabeza J A, Warnau M. 234Th鄄 based carbon
export during an ice鄄edge bloom: Sea鄄ice algae as a likely bias in
data interpretation. Earth and Planetary Science Letters, 2008,
269(3 / 4): 596鄄604.
[70] 摇 van der Loeff M R, Cai P H, Stimac I, Bracher A, Middag R,
Klunder M B, van Heuven S M A C. 234Th in surface waters:
Distribution of particle export flux across the Antarctic Circumpolar
Current and in the Weddell Sea during the GEOTRACES
expedition ZERO and DRAKE. Deep Sea Research Part 域:
Topical Studies in Oceanography, 2011, 58 ( 25 / 26 ):
2749鄄2766.
[71] 摇 Chen W F, Cai P H, Dai M H, Wei J F. 234Th / 238 U
disequilibrium and particulate organic carbon export in the
northern South China Sea. Journal of Oceanography, 2008, 64
(3): 417鄄428.
[72] 摇 Ma H, Zeng Z, He J H, Chen L Q, Yin M D, Zeng S, Zeng W
Y. Vertical flux of particulate organic carbon in the central South
China Sea estimated from 234Th鄄238 U disequilibria. Chinese
Journal of Oceanology and Limnology, 2008, 26(4): 480鄄485.
[73] 摇 Wei C L, Lin S Y, Sheu D D, Chou W C, Yi M C, Santschi P
H, Wen L S. Particle鄄reactive radionuclides ( 234 Th, 210Pb, 210
Po) as tracers for the estimation of export production in the South
China Sea. Biogeosciences Discussions, 2011, 8 ( 12 ):
3793鄄3808.
[74] 摇 Ma H, Zeng Z, Yu W, He J H, Chen L P, Cheng J P, Yin M
D, Zeng S. 234Th / 238 U disequilibrium and particulate organic
carbon export in the northwestern South China Sea. Acta
Oceanologica Sinica, 2011, 30(3): 55鄄62.
[75] 摇 Wei C L, Tsai J R, Wen L S, Pai S C, Tai J H. Nearshore
scavenging phenomenon elucidated by 234Th / 238 U disequilibrium
in the coastal waters off Western Taiwan. Journal of
Oceanography, 2009, 65(2): 137鄄150.
[76] 摇 Wei C L, Tsai J R, Hou Y R, Wen L S, Sheu D D, Chou W C.
Scavenging phenomenon elucidated from 234Th / 238 U
disequilibrium in surface water of the Taiwan Strait. Terrestrial,
Atmospheric and Oceanic Sciences, 2010, 21(4): 713鄄726.
[77] 摇 Buesseler K O, Pike S, Maiti K, Lamborg C H, Siegelb D A,
Trullc T W. Thorium鄄234 as a tracer of spatial, temporal and
vertical variability in particle flux in the North Pacific. Deep Sea
Research Part I: Oceanographic Research Papers, 2009, 56(7):
1143鄄1167.
[78] 摇 Maiti K, Benitez鄄Nelson C R, Buesseler K O. Insights into
particle formation and remineralization using the short鄄lived
radionuclide, Thoruim鄄234. Geophysical Research Letters, 2010,
37(15): L15608.
[79] 摇 Szlosek J, Cochran J K, Miquel J C, Masque P, Armstrong R A,
Fowler S W, Gasser B, Hirschberg D J. Particulate organic
carbon鄄234 Th relationships in particles separated by settling
velocity in the northwest Mediterranean Sea. Deep Sea Research
Par 域: Topical Studies in Oceanography, 2009, 56 ( 18 ):
1519鄄1532.
[80] 摇 Evangeliou N, Florou H, Scoullos M. POC and particulate 234Th
export fluxes estimated using 234Th / 238 U disequilibrium in an
enclosed Eastern Mediterranean region (Saronikos Gulf and Elefsis
Bay, Greece) in seasonal scale. Geochimica Et Cosmochimica
Acta, 2011, 75(19): 5367鄄5388.
[81] 摇 Cai P, Van Der Loeff M R, Stimac I, N觟thig E M, Lepore K,
Moran S B. Low export flux of particulate organic carbon in the
central Arctic Ocean as revealed by 234Th: 238U disequilibrium.
Journal of Geophysical Research鄄Oceans, 2010, 115: C10037.
[82] 摇 Yu W, Chen L Q, Cheng J P, He J H, Yin M D, Zeng Z. 234Th鄄
derived particulate organic carbon export flux in the western Arctic
Ocean. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2010, 28
(6): 1146鄄1151.
[83] 摇 Cochran J K, Miquel J C, Armstrong R, Fowler S W, Masqu佴 P,
Gasser B, Hirschberg D, Szlosek J, Baena A M R Y, Verdeny E,
Stewart G M. Time鄄series measurements of 234Th in water column
and sediment trap samples from the northwestern Mediterranean
Sea. Deep Sea Research Part 域: Topical Studies in
Oceanography, 2009, 56(18): 1487鄄1501.
[84] 摇 Golderg E D, Koid M. Rates of sediment accumulation in the
Indian Ocean / / Geiss J, Golderg E D, eds. Earth Sciences and
Meteoritics. Amsterdam: North company, 1963: 90鄄102.
[85] 摇 Zaborska A, Carroll J, Papucci C, Torricellic L, Carroll M L,
Walkusz鄄Miotk J, Pempkowiak J. Recent sediment accumulation
rates for the Western margin of the Barents Sea. Deep Sea
Research Part 域: Topical Studies in Oceanography, 2008, 55
(20 / 21): 2352鄄2360.
[86] 摇 Carroll J, Zaborska A, Papucci C, Schironec A, Carrolla M L,
Pempkowiak J. Accumulation of organic carbon in western Barents
Sea sediments. Deep Sea Research Part 域: Topical Studies in
Oceanography, 2008, 55(20 / 21): 2361鄄2371.
[87] 摇 Wan G J. 210Pb dating for recent sedimentation. Quaternary
Sciences, 1997, 3: 230鄄239.
[88] 摇 Liu W, Chu F Y, Li Q, Han X B. Dating methods about bulk
sediments in marine environment. Journal of East China Institute of
Technology: Natural Science Edition, 2011, 34(3): 257鄄265.
[89] 摇 Sun L, Jie D M, Pu L J. An overview on the application of 210Pb
and 137Cs dating in the research of recent sediment accumulation
rate of coastal zone. Progress in Geography, 2007, 26 ( 2 ):
67鄄76.
12摇 1期 摇 摇 摇 石洪华摇 等:海洋生态系统固碳能力估算方法研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
参考文献:
[ 9 ]摇 刘慧, 唐启升. 国际海洋生物碳汇研究进展. 中国水产科学,
2011, 18(3): 695鄄702.
[10] 摇 余雯. 夏季西北冰洋三界面碳通量的估算与测定 [D]. 北京:
清华大学, 2010: 8鄄9.
[11] 摇 殷建平, 王友绍, 徐继荣, 孙松. 海洋碳循环研究进展. 生态
学报, 2006, 26(2): 566鄄575.
[14] 摇 陈立奇, 杨绪林, 张远辉, 李伟, 林奇, 林红梅, 许苏清, 詹
建琼. 海洋鄄大气二氧化碳通量的观测技术. 海洋技术, 2008,
27(4): 9鄄12.
[16] 摇 李宁,李学刚,宋金明. 海洋碳循环研究的关键生物地球化学
过程. 海洋环境科学, 2005, 24(2): 75鄄80.
[18] 摇 陈中笑, 赵琦. 全球碳循环研究中的 啄13C 方法及其进展. 地
球科学进展, 2011, 26(11): 122 5鄄1233.
[28] 摇 黄艳松,宋金宝,范聪慧. 海气通量涡相关法计算中的时间尺
度分析. 海洋科学, 2011, 35(11): 114鄄119.
[29] 摇 胡玉斌, 刘春颖, 杨桂朋, 张洪海. 秋季东海和南黄海表层海
水 CO2体系各参数分布及海鄄 气界面通量. 中国海洋大学学
报: 自然科学版, 2010, 40(2): 73鄄78.
[41] 摇 宋金明, 李学刚, 袁华茂, 郑国侠, 杨宇峰. 中国近海生物固
碳强度与潜力. 生态学报, 2008, 28(2): 551鄄558.
[42] 摇 李宝华, 傅克忖, 荒川久辛. 南黄海叶绿素 a与初级生产力之
间的相关分析. 黄渤海海洋, 1998, 16(2): 48鄄53.
[50] 摇 郑国侠, 宋金明, 戴纪翠, 王益鸣. 南黄海秋季叶绿素 a的分
布特征与浮游植物的固碳强度. 海洋学报, 2006, 28( 3):
109鄄118.
[51] 摇 傅明珠, 王宗灵, 李艳, 李瑞香, 吕瑞华, 孙萍, 夏滨. 胶州
湾浮游植物初级生产力粒级结 构及固碳能力研究. 海洋科学
进展, 2009, 27(3): 357鄄366.
[52] 摇 夏斌, 马绍赛, 陈聚法, 赵俊, 陈碧鹃, 王芳. 2008年南黄海
西部浒苔暴发区有机碳的分布特征及浮游植物的固碳强度.
环境科学, 2010, 31(6): 1442鄄1449.
[60] 摇 陈彬, 胡利民, 邓声贵, 范德江, 郭志刚. 渤海湾表层沉积物
中有机碳的分布与物源贡献估算. 海洋地质与第四纪地质,
2011, 31(5): 37鄄42.
[87] 摇 万国江. 现代沉积的210 Pb 计年. 第四纪研究, 1997, 3:
230鄄239.
[88] 摇 刘伟, 初凤友, 李琦, 韩喜彬. 海洋环境中松散沉积物的测年
方法. 东华理工大学学报: 自然科学版, 2011, 34 ( 3):
257鄄265.
[89] 摇 孙丽,介冬梅,濮励杰. 210Pb、137Cs计年法在现代海岸带沉积
速率研究中的应用述评. 地理科学进展, 2007, 26(2): 67鄄76.
22 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
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编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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