全 文 ：书第 44卷 第 3期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．44 No．3
2016年 3月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Mar． 2016
1)林业公益性行业科研专项(201204101、201404303) ;国家科
技支撑计划项目(2012BAD22B04) ;辽宁省农业领域青年科技创新
人才培养计划项目(2014015)。
第一作者简介:毛沂新，男，1985年 11月生，辽宁省林业科学研
究院，工程师。E－mail:dmoomoo@ 163．com。
通信作者:尤文忠，辽宁省林业科学研究院，教授级高级工程师。
E－mail:wzhyou2002@ 163．com。
收稿日期:2015年 9月 16日。
责任编辑:王广建。
辽东山区紫椴、花曲柳碳素积累及
主要营养元素分布特征1)
毛沂新 尤文忠 张慧东 王睿照 魏文俊 颜廷武
(辽宁省林业科学研究院，沈阳，110032)
摘 要 以辽东山区天然阔叶混交林重要组成树种紫椴和花曲柳为研究对象，通过生物量实测法，探究紫椴
和花曲柳的碳素积累的变化特征以及不同器官氮(N)、磷(P)、钾(K)元素的分配格局。结果表明:花曲柳树干的
平均固碳量和连年固碳量整体上高于紫椴，随林龄的增长差距有逐渐增大的趋势;40年生花曲柳树干平均碳素密
度为 322．18 kg·m－3，36年生紫椴为 272．63 kg·m－3。在养分分配方面，紫椴和花曲柳单株 N、P、K 元素的积累量
顺序一致(N＞K＞P) ，但在不同器官中各元素积累顺序有些差异。紫椴各器官养分积累总量顺序为:树干＞树根＞树
枝＞树叶;花曲柳各器官养分积累总量顺序为:树根＞树干＞树枝＞树叶。紫椴与花曲柳树叶的养分归还量占各自总
体的比例分别为 4．11%和 17．32%，而树叶、树枝与根的养分积累比重合计分别为 57．07%和 75．31%，三者在生态系
统养分循环中占有重要作用。
关键词 紫椴;花曲柳;固碳量;碳密度
分类号 S718．55+4．2
Carbon Accumulation and Distribution of Main Nutrient Elements of Fraxinus rhynchophylla and Tilia amurensis
in the Mountainous Ｒegion of Eastern Liaoning Province，China / /Mao Yixin，You Wenzhong，Zhang Huidong，
Wang Ｒuizhao，Wei Wenjun，Yan Tingwu(Liaoning Academy of Forestry，Shenyang 110032，P． Ｒ． China)/ / Journal of
Northeast Forestry University，2016，44(3) :21－25．
Based on the biomass data of Fraxinus rhynchophylla and Tilia amurensis in broad-leaf mixed forest in the mountain-
ous region of eastern Liaoning Province，we studied the features of carbon accumulation and nutrient distribution (N，P，
K)in organs of these two species． The average stem carbon sequestration and the annual stem carbon sequestration of F．
rhynchophylla were both higher than those of T． amurensis，and there were a gradually increasing gap of the average stem
carbon sequestration and the annual stem carbon sequestration between two species during the growing age． Average stem
carbon density of 40-year F． rhynchophylla was 322．18 kg·m－3，and that of 36-year-old T． amurensis was 272．63 kg·
m－3 ． Nutrients accumulation descending order of two species was N，K，and P，but there were some variations of nutrients
accumulation order in different organs of two species． The total accumulation of N，P and K between organs of T． amurensis
was decreased as follows:stem，root，branch，and leaf，and those of F． rhynchophylla were listed in descending order of
root，stem，branch，and leaf． The proportions of nutrients accumulation in leaves annually released to soil by F． rhyncho-
phylla and T． amurensis accounted for 4．11% and 17．32%，respectively． Total proportions of nutrients accumulation in
leaves，branches and roots of two species were 57．07% and 75．31%，respectively．
Keywords Tilia amurensis;Fraxinus rhynchophylla;Carbon sequestration;Carbon density
林木的固碳释氧与营养物质积累是森林生态系
统服务功能的重要组成部分［1－3］。通过对森林生态
系统服务功能进行准确评估，以应对全球气候变化、
土壤养分流失等诸多生态环境问题［4－6］。同时，为
我国制定林业政策及森林经营管理等方面提供科学
依据，为国家生态文明建设发挥重要的支撑作
用［7－9］。
天然阔叶混交林是辽东山区主要森林类型之
一，天然阔叶林具有生长速度快、林分蓄积量大等特
点［10－11］。花曲柳(Fraxinus rhynchophylla)和紫椴
(Tilia amurensis)作为该地区天然阔叶混交林重要
的组成树种，也是我国东北地区重要的、具有较高经
济价值的硬阔树种［12－14］。由于对木材长期依赖和
不合理采伐等历史原因，致使这些珍贵阔叶树种资
源急剧下降［11］。国内外多在大尺度上对森林碳储
量研究较多，而对于林分以下等小尺度以及某一特
定树种的固碳能力、养分积累与分配的研究相对较
少。本文以辽东山区天然阔叶混交林中紫椴和花曲
柳为研究对象，对二者树干碳素积累过程及不同器
官的营养元素积累与分配格局进行对比分析。旨在
探索紫椴和花曲柳固碳能力与养分积累的规律，为
制定科学的林业政策和天然林保护工程的实施、实
现森林资源的可持续发展提供理论依据。
1 研究地概况
试验地设置于辽宁白石砬子国家级自然保护区
内，该区域在辽东山区宽甸县北部，地理坐标为东经
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20160118.009
124°44 ～ 124°57，北纬 40°50 ～ 40°57。该研究区
属长白山余脉，平均海拔 866．5 m，最高海拔 1 270．5
m。该地区属温带大陆性季风气候，由于受地形条
件的影响，具有典型的山地气候。年平均气温 5．3
℃，最高温度 33．7 ℃，最低温度－32．5 ℃;年均日照
时间 1 841 h，无霜期 132 d，年均降水量 1 349 mm，年
均蒸发量 885 mm;年均相对湿度 73%，雨热同季，集
中于 7—9 月份。植物资源丰富，组成树种有花曲
柳、蒙古栎(Quercus mongolica)、紫椴、胡桃楸(Jug-
lans mandshurica)、色木槭(Acer mono)、水曲柳
(Fraxinus mandschurica)、黄檗(Phellodendron amu-
rense)等。林分郁闭度为 0．7 ～ 0．9，灌、草层盖度分
别为 0．32～0．67 和 0．50 ～ 0．81。土壤主要为暗棕色
森林土和棕色森林土。
2 研究方法
2．1 样地设置与野外调查
在研究区内选择有代表性的、扰动少的天然阔
叶混交林。设置 20 m×30 m 样地 3 块，对样地内树
木进行每木检尺，同时调查样地立地因子和各项生
长因子(见表 1)。在 3块样地中分别选取紫椴和花
曲柳标准木各 3株，总计 18 株。前期已通过方差分
析结合差异显著性多重比较分别对紫椴与花曲柳同
一树种的不同地区的样品进行分析，结果并没有出现
显著性差异，说明样地的选择和取样对同一树种在不
同地区之间并没有造成实质性的影响，以避免由样地
而引起的差异。紫椴和花曲柳生长情况见表 2。
表 1 研究样地基本情况
样地编号 海拔 /m 坡向 坡度 /(°) 坡位 林下植被 土壤类型
Ⅰ(龙头沟) 620 东南 26 中 林下更新主要为:蒙古栎、花曲柳、椴、色木槭等;主要灌草:省古油、毛榛子、软
枣猕猴桃、卫矛、光萼溲疏、假色槭、刺五加、宽叶山蒿、五味子、苔草、蕨类等
暗棕壤
Ⅱ(高丽沟) 524 东南 24 下 林下更新主要为:色木槭、斑叶稠李、花曲柳、花楸、裂叶榆;主要灌草:毛榛子、
刺五加、东北山梅花、小楷槭、猕猴桃、假升麻、堇菜、荨麻叶龙头草、蕨类等
暗棕壤
Ⅲ(响水沟) 634 东北 32 下 林下更新主要为:蒙古栎、假色槭、紫椴、裂叶榆等;主要灌草:忍冬、卫矛、山葡
萄、假色槭、软枣猕猴桃、山楂叶悬钩子、蕨类等
暗棕壤
表 2 紫椴、花曲柳的生长概况
样地编号 树龄 / a 树种 平均胸径 / cm 平均树高 /m
Ⅰ 42 紫 椴 19．16 16．83
花曲柳 26．96 18．36
Ⅱ 41 紫 椴 19．85 15．02
花曲柳 24．60 19．15
Ⅲ 39 紫 椴 17．62 14．39
花曲柳 19．93 16．42
2．2 样品采集与制备
将标准木从根颈处伐倒，分别在树干的底部、1．3、
3．6 m处分别截取 5 cm 厚的圆盘，剩余梢头每 2 m
处分段，截取 5 cm 厚的圆盘，带回实验室对其进行
树干解析。同时，对树干、树枝、树叶采用全收获法
在现场称取各部分鲜质量。在树冠上、中、下 3层分
别对枝、叶取样。对标准木树干在各分段底部进行
取样。采用全挖法收获全部树根，称取鲜质量，随机
截取根鲜样，密封保存带回实验室，用流动水浸泡、
漂洗。将以上各植物器官样品分别进行等比例混
合，65 ℃恒温烘干至恒质量，称取各组分生物量。
对紫椴和花曲柳树叶、树枝、树干和树根样品，分别
烘干、粉碎、过筛后，进行有机碳和营养元素测定。
碳(C)采用浓 H2SO4－K2CrO4 水合热法测定，氮(N)
采用凯氏法测定，磷(P)采用钼锑抗比色法测定，钾
(K)采用火焰光度计法测定。
2．3 数据处理
根据树干碳质量分数和木材密度将树木解析得
出的材积连年生长量、平均生长量和总生长量转换
为树干平均固碳量(Cθ)、连年固碳量(CZ)和碳素总
储量(C)。连年固碳量为树木在龄阶内(2 a)的平
均碳储量;平均固碳量为树木生长至某一年龄时的
平均碳储量，总碳素储量为林木生长至某一年龄时
的实际碳储量。平均碳素密度是用来表征单位材积
树干碳素储量的高低。其中:ρ=B /V;C=V×ρ×c;Cθ =
θ×ρ×c;CZ =Z×ρ×c;D =C /V。式中:ρ 为木材密度;B
为树干生物量;V 为树干材积;C 为树干总固碳量;
Cθ 为树干平均固碳量;CZ 为树干连年固碳量;θ 为
材积平均生长量;Z 为材积的连年生长量;c 为树干
碳质量分数;D为树干碳密度。
养分积累量为各器官养分元素质量分数与其生
物量的乘积［7］。各器官养分积累量为不同高度各
段养分积累量之和。采用 SPSS16．0 软件对各树种
养分分布的差异性进行方差分析(ANOVA) ，同时进
行差异显著性多重比较(LSD)。
3 结果与分析
3．1 紫椴和花曲柳空间生物量与碳储量分配状况
由表 3 可知，紫椴和花曲柳生物量与固碳量在
空间上的分布规律较为一致。两树种单株各器官生
22 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷
物量与固碳量由大到小的顺序均为:干、根、枝、叶。
其中，二者的干材生物量与碳储量所占比重最大，达
50%以上;枝、叶所占比重较小，合计在 20%以下。
表 3 紫椴和花曲柳空间生物量与树干碳储量分配状况
树种 器官 生物量权重 碳素质量分数 /% 碳储量权重
紫 椴 叶 0．01 40．91 0．01
枝 0．06 38．99 0．05
干 0．72 43．35 0．75
根 0．21 37．57 0．19
花曲柳 叶 0．04 40．38 0．04
枝 0．15 42．06 0．15
干 0．57 43．73 0．58
根 0．24 40．31 0．23
3．2 紫椴和花曲柳树干碳素积累过程
由图 1可知，紫椴在前 10 a 单株碳储量增长趋
势比较平缓(固碳量为 0．21 kg，贡献率为 0．01%) ;＞
10～20 a间，单株固碳增速逐步加快(固碳量为 3．02
kg，贡献率为 12．62%) ;＞20～36 a间，单株固碳增速进
一步提升(固碳量为 20．67 kg，贡献率为 86．48%)。因
此，36年生的紫椴 90．79%的固碳储量主要集中在生
长期第 18 a以后。
花曲柳在前 12 a单株碳储量变化不大(固碳量
为 0．55 kg，贡献率为 0．01%) ;＞12 ～ 22 a 期间单株
碳储量增速逐步加快(固碳量为 5．40 kg，贡献率为
8．62%) ;＞22 ～ 40 a期间单株碳储量增速明显提升
(固碳量为 56．68 kg，贡献率为 90．50%)。因此，40
年生的花曲柳 90．50%的固碳储量主要集中在生长
期第 22 a以后。
紫椴和花曲柳单株树干固碳能力与碳储量为各树种标准木的平均结
果，由于各标准木的林木年龄略微有所差异，故对于各树种固碳能力
的计算均取最短林龄的年限，即紫椴为 36 a 内的平均值，花曲柳为
40 a内的平均值。
图 1 紫椴和花曲柳树干碳储量
由图 2 可知，在 0 ～ 36 a 间，紫椴单株树干连年
固碳量为 0．002 ～ 2．085 kg，固碳速度随林龄增长逐
渐增大。在 10 a 以前，碳积累速度变化不大，使得
总固碳量增长缓慢;＞10 ～ 22 a 间，固碳速率逐步提
高，连年固碳量达到 0．858 kg;＞22 ～ 36 a 间，前期固
碳量增长幅度有所下降，之后随林龄的增长再次明
显增大，连年固碳量达到 2．085 kg。紫椴单株树干
平均固碳量在前 10 a 中比较稳定，＞10 ～ 36 a 间，平
均固碳量逐步稳定增加，其增长幅度总体低于连年
固碳量。
0～40 a间，花曲柳单株树干连年固碳量为 0．001～
5．578 kg。在前 12 a花曲柳连年固碳量积累缓慢，使
得总固碳量增长缓慢;在＞12 ～ 32 a 中，连年固碳量
迅速增高，由 0．123 kg 达到 3．264 kg;在＞32 ～ 40 a
间，连年固碳量开始变缓，达到 5．058 kg。花曲柳单
株树干平均固碳量前 10 a期间缓慢上升，在＞10～40
a期间，平均固碳量逐步平稳上升达到 1．566 kg。
图 2 紫椴和花曲柳树干碳素积累过程
3．3 各器官主要营养元素分布与积累
由表 4可知，紫椴不同器官中(N、P、K)各营养
元素的平均质量分数由大到小的顺序均为:树叶、树
枝、树根、树干;花曲柳不同器官中(N、P、K)各营养
元素的平均质量分数由大到小的顺序均为:树叶、树
根、树枝、树干。除花曲柳树干中的 K 质量分数最
高外，紫椴和花曲柳各养分元素平均质量分数在各
器官中分布总体一致(N最高、K次之、P 最低)。
表 4 紫椴和花曲柳各器官营养元素平均质量分数g·kg－1
树种 器官 N P K
紫 椴 叶 (10．23±1．34)a (1．45±0．02)a (3．35±0．11)a
枝 (7．41±0．30)ab (1．16±0．02)b (2．04±0．01)b
干 (0．87±0．05)c (0．54±0．03)c (0．84±0．02)c
根 (4．75±1．51)b (1．15±0．01)b (1．88±0．21)b
花曲柳 叶 (16．56±1．02)a (1．47±0．06)a (3．57±0．48)a
枝 (4．51±1．60)b (1．03±0．01)b (1．72±0．08)bc
干 (0．59±0．10)c (0．56±0．02)c (1．01±0．01)c
根 (4．56±0．38)b (1．05±0．04)b (2．40±0．19)b
注:表中数值为“平均值±标准误”;同列不同小写字母表示差异
显著(p＜0．05)。
由表 5可知，3种主要养分元素(N、P、K)在紫椴
和花曲柳单株中总积累量分别为(555．01±128．00)g
和(1 724．37±252．06)g，地上各器官养分积累量分别
为(350．55±85．37)g和(1 061．84±106．75)g，占各自
总积累量的 63．16%和 61．58%;紫椴叶、枝、干、根养
分积累量所占比重分别为 4．11%、16．12%、42．93%、
36．84%;花曲柳叶、枝、干、根养分积累量所占比重
分别为 17．32%、19．57%、24．69%、38．42%。
紫椴和花曲柳单株各养分元素积累量由大到小
顺序均为:N、K、P。两树种地上部分、地下部分与单
株中各元素积累量大小顺序一致。养分元素的积累
32第 3期 毛沂新，等:辽东山区紫椴、花曲柳碳素积累及主要营养元素分布特征
顺序在两树种各器官中，除花曲柳树干中 N 元素积
累量低于 K 外，总体也呈 N 积累量始终最高，K 次
之，P 最低。
同种养分元素的积累量在不同器官中的分配
情况:P 和 K 元素的积累量在紫椴和花曲柳中均
为树干＞树根＞树枝＞树叶;N 元素的积累量在紫椴
中为树根＞树干＞树枝＞树叶;在花曲柳中，N 元素
在树干中积累量显著低于根部。紫椴中同种养分
元素积累量与积累总量在不同器官中的分配特征
为树干与树根之间，树枝与树叶之间均无显著性
差异(p＜0．05) ;在花曲柳中，树枝与树叶之间无显
著性差异(p＜0．05)。
表 5 紫椴和花曲柳各器官营养元素积累量 g
树种 器官 N P K 合计
紫 椴 叶 (15．27±1．29)b (2．31±0．52)b (5．23±0．95)b (22．82±2．74)c
枝 (62．79±14．16)ab (9．71±1．97)b (16．97±3．06)b (89．47±19．19)bc
干 (91．09±23．27)a (56．33±14．36)a (90．84±26．07)a (238．26±63．70)a
根 (112．79±20．69)a (36．70±14．58)ab (54．98±17．13)ab (204．46±47．33)ab
花曲柳 叶 (229．94±52．54)ab (21．27±6．16)c (47．39±6．43)b (298．59±63．44)b
枝 (193．07±26．76)ab (55．04±15．66)bc (89．41±21．15)b (337．52±20．17)b
干 (113．16±10．13)b (111．48±16．73)a (201．08±23．70)a (425．72±33．92)ab
根 (380．03±98．65)a (88．53±21．38)ab(193．97±26．61)a (662．53±145．69)a
注:表中数值为“平均值±标准误”;同列不同小写字母表示差异
显著(p＜0．05)。
4 讨论
林木生物量是林地生产力与养分积累的基础，
是反映林分结构与功能的主要标志之一，也是估算
森林固碳能力的重要参数［15－19］。本研究中紫椴与
花曲柳地下生物量占全株生物量的比重分别为
21%和 24%，与前人研究成果较为一致［20］。花曲柳
树干的平均固碳量和连年固碳量整体上高于紫椴，
且随林龄的增长这种差距有逐渐增大的趋势，这是
由于花曲柳的单株木材密度、树干碳质量分数和树
干材积均高于紫椴。在第 36 a 时，花曲柳树干总碳
储量为 43．22 kg，紫椴树干碳储量为 23．90 kg，花曲
柳树干总碳储量是紫椴的 1．81 倍。干材作为乔木
最主要的固碳组成部分，紫椴与花曲柳的树干碳储
量分别占其单木碳储量的 75%和 58%。花曲柳树
干平均碳素密度(322．18 kg·m－3)是紫椴(272．63
kg·m－3)的 1．18 倍，表明单位材积花曲柳的固碳量
比紫椴大。两树种的树干碳素积累的快速增长期大
致在 10～12 a 后，而 90%的碳储量主要集中在 18 ～
20 a 以后，说明在幼龄的中后期与中龄前期是两树
种生长发育与碳素积累的关键阶段。所以，在森林
资源可持续经营与管理的过程中，要格外重视两树
种生长的关键阶段，通过适时的林分抚育(如:适度
定株修枝、抚育间伐、科学合理地改善林地水肥条
件) ，促进目标树种生长，有效提高林木品质与固碳
能力［21－26］。由于历史原因，选择该地区混交林的林
龄结构多为近熟林，不能完整的反映出两树种在整
个生命周期中碳素积累的整体趋势，所以不能够对
两树种的固碳成熟年龄准确预测。
森林生态系统在特定时空范围内，光照、水、热
等外界影响因子通常变化不大或者呈一定的规律
性，系统的养分循环对于森林生态系统的影响更为
突出［27－30］。不同树种对养分元素的吸收与利用是
森林生态系统养分循环研究的重点。由于受植物本
身的生理特性和不同养分元素对植物生理作用的影
响，使得不同树种间及其各营养器官对所需营养元
素种类和数量均存在差异［31］。紫椴与花曲柳单株
N、P、K各元素的积累量顺序一致，但在不同器官中
各元素积累有一定差异。本研究对养分积累量的计
算是根据各器官中养分含量与生物量的乘积得出
的，所以养分积累量受不同器官的生物量及其养分
含量的共同作用［32－33］。尽管养分含量在树干、树根
中偏低，但树干、树根生物量却高于其他各器官，使
得树干与树根养分积累总量高于树枝、树叶。作为
落叶阔叶树种，紫椴和花曲柳树叶中的养分积累量
为当年积累形成，在生长季后期以落叶分解形式将
养分回归到土壤层［34－36］。其中，紫椴和花曲柳树叶
的主要养分归还量占各自总体的比例为 4．11%和
17．32%，而树叶、树枝与根的养分积累比重合计分
别为 57．07%和 75．31%，三者在森林生态系统养分
循环中的作用不可低估［37］。因此，不合理的森林采
伐与利用，将从森林生态系统中的带走大量养分，造
成植物对土壤养分归还量的损失，降低土壤养分的
有效供给与林地肥力。在采伐过程中，将树根、枝、
叶保留在林地内，最大限度的减小因采伐造成的养
分输出，这对保持地力、维持林地生产力稳定是十分
必要的［38］。在森林资源有限的前提下，从而实现森
林的社会、经济与生态综合效益的最大化。
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52第 3期 毛沂新，等:辽东山区紫椴、花曲柳碳素积累及主要营养元素分布特征