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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 14 期摇 摇 2013 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
石鸡属鸟类研究现状 宋摇 森,刘迺发 (4215)………………………………………………………………………
个体与基础生态
不同降水及氮添加对浙江古田山 4 种树木幼苗光合生理生态特征与生物量的影响
闫摇 慧,吴摇 茜,丁摇 佳,等 (4226)
……………………………
……………………………………………………………………………
低温胁迫时间对 4 种幼苗生理生化及光合特性的影响 邵怡若,许建新,薛摇 立,等 (4237)……………………
不同施氮处理玉米根茬在土壤中矿化分解特性 蔡摇 苗,董燕婕,李佰军,等 (4248)……………………………
不同生育期花生渗透调节物质含量和抗氧化酶活性对土壤水分的响应
张智猛,宋文武,丁摇 红,等 (4257)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
天山中部天山云杉林土壤种子库年际变化 李华东,潘存德,王摇 兵,等 (4266)…………………………………
不同作物两苗同穴互作育苗的生理生态效应 李伶俐,郭红霞,黄耿华,等 (4278)………………………………
镁、锰、活性炭和石灰及其交互作用对小麦镉吸收的影响 周相玉,冯文强,秦鱼生,等 (4289)…………………
CO2 浓度升高对毛竹器官矿质离子吸收、运输和分配的影响 庄明浩,陈双林,李迎春,等 (4297)……………
pH值和 Fe、Cd处理对水稻根际及根表 Fe、Cd吸附行为的影响 刘丹青,陈摇 雪,杨亚洲,等 (4306)…………
弱光胁迫对不同耐荫型玉米果穗发育及内源激素含量的影响 周卫霞,李潮海,刘天学,等 (4315)……………
玉米花生间作对玉米光合特性及产量形成的影响 焦念元,宁堂原,杨萌珂,等 (4324)…………………………
不同林龄胡杨克隆繁殖根系分布特征及其构型 黄晶晶,井家林,曹德昌,等 (4331)……………………………
植被年际变化对蒸散发影响的模拟研究 陈摇 浩,曾晓东 (4343)…………………………………………………
蝇蛹金小蜂的交配行为及雄蜂交配次数对雌蜂繁殖的影响 孙摇 芳,陈中正,段毕升,等 (4354)………………
西藏飞蝗虫粪粗提物的成分分析及其活性测定 王海建,李彝利,李摇 庆,等 (4361)……………………………
不同水稻品种对稻纵卷叶螟生长发育、存活、生殖及飞行能力的影响 李摇 霞,徐秀秀,韩兰芝,等 (4370)……
种群、群落和生态系统
基于 mtCOII基因对山东省越冬代亚洲玉米螟不同种群的遗传结构分析
李丽莉,于摇 毅,国摇 栋,等 (4377)
………………………………………
……………………………………………………………………………
太湖湿地昆虫群落结构及多样性 韩争伟,马摇 玲,曹传旺,等 (4387)……………………………………………
西江下游浮游植物群落周年变化模式 王摇 超,赖子尼,李新辉,等 (4398)………………………………………
环境和扩散对草地群落构建的影响 王摇 丹,王孝安,郭摇 华,等 (4409)…………………………………………
黄土高原不同侵蚀类型区生物结皮中蓝藻的多样性 杨丽娜,赵允格,明摇 姣,等 (4416)………………………
景观、区域和全球生态
基于景观安全格局的建设用地管制分区 王思易,欧名豪 (4425)…………………………………………………
黑河中游湿地景观破碎化过程及其驱动力分析 赵锐锋,姜朋辉,赵海莉,等 (4436)……………………………
2000—2010 年青海湖流域草地退化状况时空分析 骆成凤,许长军,游浩妍,等 (4450)………………………
基于“源冶“汇冶景观指数的定西关川河流域土壤水蚀研究 李海防,卫摇 伟,陈摇 瑾,等 (4460)………………
农业景观格局与麦蚜密度对其初寄生蜂与重寄生蜂种群及寄生率的影响 关晓庆,刘军和,赵紫华 (4468)…
CO2 浓度和降水协同作用对短花针茅生长的影响 石耀辉,周广胜,蒋延玲,等 (4478)…………………………
资源与产业生态
城市土地利用的生态服务功效评价方法———以常州市为例 阳文锐,李摇 锋,王如松,等 (4486)………………
城市居民食物磷素消费变化及其环境负荷———以厦门市为例 王慧娜,赵小锋,唐立娜,等 (4495)……………
研究简报
间套作种植提升农田生态系统服务功能 苏本营,陈圣宾,李永庚,等 (4505)……………………………………
矿区生态产业评价指标体系 王广成,王欢欢,谭玲玲 (4515)……………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*308*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄07
封面图说: 古田山常绿阔叶林景观———亚热带常绿阔叶林是我国独特的植被类型,生物多样性仅次于热带雨林。 古田山地处
中亚热带东部,浙、赣、皖三省交界处,由于其特殊复杂的地理环境位置,分布着典型的中亚热带常绿阔叶林,是生物
繁衍栖息的理想场所,生物多样性十分突出。 中国科学院在这里建立了古田山森林生物多样性与气候变化研究站,
主要定位于研究和探索中国亚热带森林植物群落物种共存机制,阐释生物多样性对森林生态系统功能的影响,以及
监测气候变化对于亚热带森林及其碳库和碳通量的影响。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 14 期
2013 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 14
Jul. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:科技部 973 项目(2011CB100402);农业部公益性行业科研专项(201103001);农业部公益性行业科研专项(201203096)
收稿日期:2012鄄04鄄20; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄23
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wenyu. yang@ 263. net
DOI: 10. 5846 / stxb201204200574
苏本营,陈圣宾,李永庚,杨文钰.间套作种植提升农田生态系统服务功能.生态学报,2013,33(14):4505鄄4514.
Su B Y, Chen S B, Li Y G, Yang W Y. Intercropping enhances the farmland ecosystem services. Acta Ecologica Sinica,2013,33(14):4505鄄4514.
间套作种植提升农田生态系统服务功能
苏本营1,陈圣宾2,李永庚3,杨文钰1,*
(1. 四川农业大学农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,成都摇 611130;
2. 环境保护部南京环境科学研究所,南京摇 210042; 3. 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京摇 100093)
摘要:间套作是指在同一块土地上同时种植两种或两种以上的作物,能够充分利用有限资源,提升单位面积物质产出,同时还具
有多重其他生态效益,是一种基于生物多样性的可持续农业发展范式。 生态系统服务是评价生态系统功能的重要突破口,也是
当前生态学领域研究的热点问题。 从生态系统服务的角度论述间套作种植提升农田生态系统服务功能,并从物质产出、土壤肥
力维持、生物多样性保护、水土保持、病虫草害和有害污染物控制等方面论述了间套作种植提升农田生态系统功能的实践及机
制。 在此基础上,构建了间套作农田生态系统服务功能评价的理论框架和指标体系,并提出了间套作种植农田生态系统未来应
加强的研究方向。
关键词:间套作; 农田; 生态系统服务; 物质生产; 生物多样性; 水土保持; 有害物控制; 土壤肥力
Intercropping enhances the farmland ecosystem services
SU Benying1, CHEN Shengbin2, LI Yonggeng3, YANG Wenyu1,*
1 Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of P. R. China, Sichuan Agricultural University, Chengdu
611130, China
2 Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China
3 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract: With the fast increase of population and global environmental changes, it is a big challenge to ensure food
security with shrinking cropland and limited resources in an environment鄄friendly way, which can maintain or even improve
soil fertility, and protect environment. Recently, highlights have been shed on the integrated and efficient utilization of
different cropping strategies including intercropping, which is on the edge of being abandoned in the farming systems.
Intercropping, a land鄄use strategy of cultivating two or more crop species in the same pieces of land at the same time, is an
old and traditional cropping practice. Generally, there are two main intercropping systems, i. e. , strip intercropping and
relay intercropping, both of which are trying to make more efficient use of the available growth resources on the bases of the
complementary utilization of growth resources by the component crops. These cropping strategies are still common practiced
in the world especially in developing countries, such as China, India, Southeast Asia, Latin America, and Africa. The
most common advantage of intercropping is the production of greater yield on a given piece of land by making more efficient
use of the available growth resources using a mixture of crops of different rooting ability, canopy structure, height, and
nutrient requirements based on the complementary utilization of growth resources by the component crops. More importantly,
it also has other exclusive ecological functions, such as improving soil fertility through biological nitrogen fixation with the
use of legumes, increasing soil conservation through greater ground cover than sole cropping, protecting more species by
providing more habitats, and allowing lower inputs through reduced fertilizer and pesticide requirements, thus minimizing
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environmental impacts of agriculture, Therefore, intercropping has been considered as a paradigm of sustainable agriculture
based on the complementary mechanism of different crop species. Ecosystem services, which represent the benefits of
human populations derive, directly or indirectly, from ecological processes and the ecosystem function, are components of
nature, directly enjoyed, consumed, or used to yield human well鄄being. Undoubtedly, as one of the largest and most
productive ecosystems on the earth land, the cultivated lands play irreplaceable roles in providing human well鄄being.
However, these ecosystem services are in a state of decline, which have or will result in large and negative impacts on future
human welfare. How to maintain or improve ecosystem services has become a grand task both in political and academic
circles. Although there is a exponentially rising researches related to ecosystems services over the past decade, however,
little attention has been paid to the ecosystem services from intercropping cropland. In this paper, we highlighted the
possible ecosystem services of intercropping agricultural strategy with respects of productivity, soil fertility, biodiversity
conservation, soil and water conservation, pest, and disease control, and environment protection by analyzing the available
related publications. We concluded that intercropping can not only improves cropland ecosystem services with respects of
provisioning services, but also improves multiple ecological services, such as supporting services and regulating services,
compared with sole cropping. At last, we propose a theoretical framework to evaluate the multiple ecosystem services of
intercropping cropland and give evidence on how to quantify these services and functions, together with some suggestions on
future researches that should be strengthened in the field of agro鄄ecology.
Key Words: intercropping; cropland; ecosystem services; productivity; biodiversity; soil conservation; hazardous
substances control; soil fertility
农田生态系统是在人类干预和控制下形成的人工生态系统,具有多种经济、社会和生态功能[1, 2]。 农业
的集约化、单一化种植,虽然显著提升了我国粮食产量,并创造了利用世界 5%的土地养活世界 22%人口的奇
迹,却严重制约了农田其他重要生态服务功能的发挥[3鄄5]。 在全球环境变化的大背景下,提升农田生态系统
服务功能,探索低投入、高能效利用和能够自我维持的可持续农业发展模式倍受关注[6鄄7]。 间套作是指在同
一块土地上同时种植两种或两种以上作物的一种种植模式。 据统计,全球间套作农田面积在 1伊109hm2以上,
约占耕地面积的 3% [8鄄9],在没有扩大土地面积的前提下提高了粮食产量,为解决世界人口的温饱问题做出了
重要贡献。 常见的间套作模式主要包括带状间作和套作两种,其中,带状间作是指在同一块田地上的不同行,
同时种植两种或两种以上的作物,该模式能够充分地利用有限的土地资源[8];而套作则是指当一种作物生长
到一定阶段(通常是快要成熟时),在其行间播种另一种或几种作物,从而能够充分利用光热资源,增加复种
指数,提高粮产量[9]。
研究表明,间套作种植能够有效提高资源利用率和粮食产量[10鄄12],增强农业系统的抗风险能力[13],增加
水土保持能力[14],提高土壤肥力[15],同时能够抑制病虫草害的发生[16鄄18],是生态农业与可持续农业发展的主
要方向之一[1, 18]。 然而,从生态系统服务角度论述间套作农田生态系统功能的报道国内外却较为少见。 本
文结合国内外已有相关研究,(1)从系统物质生产、土壤肥力维持、生物多样性保护、水土保持、病虫草害和有
害污染物控制等方面综述间套作种植对农田生态系统服务功能提升的贡献和作用,(2)提出了农田多生态系
统服务功能的间套作评价指标和分析框架,旨在为实现农业可持续发展和更好地发挥农田生态系统服务功能
提供理论依据 (图 1) [19]。
1摇 提升农田生态系统物质产品产出
很多研究表明,与单一种植农田相比,间套种植模式下,通过共生作物在时间和空间上的合理搭配,农田
生态系统能有效提高资源利用率和单位面积粮食产出[16, 20鄄23]。 据报道,与玉米单一种植相比,玉米和大豆间
套作可以提高光能的截获,降低水分的蒸发,保持土壤含水量[23],同时,通过调节大豆的密度和布局,还能够
增加玉米的产量[24]。 如 Li 等研究发现,玉米与蚕豆或小麦间作,增施有限的磷肥即可促进玉米增产
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25%—40% [8]。
图 1摇 农业生态系统的服务功能涵义[19]
Fig. 1摇 Values of agro鄄ecosystem services[19]
以往的研究主要通过土地当量比,对间套种植提高资源利用效率,提升生产服务功能进行评价[20鄄23]。 土
地当量比可以表示为[10]:
LER =移
n
j = 1
Y ji / Y( )js
式中,LER表示土地当量比;Y ji 表示 j作物在间套作农田中的单位面积产量;Y js 表示 j作物在单一栽培农田中
的单位面积产量;i表示间套作模式,s 表示单一种植模式。 当土地当量比大于 1 时,则表示间套作农田比单
一栽培农田生产率高;相反土地当量比小于 1 则表明比单一栽培农田生产率低[10]。 绝大多数的研究表明合
理的间作套种土地当量比均大于 1,表明间套作种植能够提升农田生态系统生产功能。 根据现有的报道,LER
大多在 1. 02—1. 82 之间,但也有报道称,不合理的间套作土地当量比则会小于 1(表 1)。
间套作种植模式的增产作用首先可通过种内和种间关系进行解释,作物在生长空间和时间上的差异和互
补,使作物更充分地利用和吸收光照、水分和养分等生长所必须的资源,并转化成自身的光合物质[22]。 已有
报道,间套种植由于作物对光照的竞争而形成适宜其光截获的冠层结构[25鄄26];由于对地下水分和营养的竞
争,导致两作物根系的分布呈明显的“偏态冶不均衡分布[27],共生物种根系的差异性分布从而形成了适宜吸
收营养元素和水分的独特根系分布群[28鄄29]。 但也有报道称,不合理的间套作会造成共生作物对资源的竞争
加剧,从而降低作物单位面积的物质产出[30]。 合理的时间、空间和物种搭配是间套作农田生态系统物质产出
服务功能提升的前提。
2摇 改善农田生态系统环境条件
许多研究表明,间套作种植在改善农田生态系统环境方面具有重要的意义,主要表现为:通过提高养分的
利用效率和改善土壤质地,减少化学肥料投入;通过减少病虫草害的发生,降低除草剂、杀虫剂和杀菌剂的应
用;此外,间套作种植还能够在控制有害重金属和有机污染物方面发挥重要作用。
2. 1摇 维持土壤肥力,提高养分利用效率
间套作种植能够提高作物对养分的吸收和利用效率。 小麦与玉米间套种植可提高小麦对 N、P 和 K的吸
收和利用,从而可使小麦产量提升 40%—70% [43]。 间套作种植提高养分吸收利用率主要表现在以下几个方
面:1)改善农田土壤物理性状,促进植物根系发育,如 Latif等对豆科植物和玉米间套作的研究表明,豆科植物
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的引入能够降低土壤容重和通透阻力,促进间套作系统根系的生长发育[28]。 2)改善土壤化学性质[44],提高
微生物活性和土壤有效氮含量[45],改变农田生态系统土壤的 N、P 等营养元素在土壤中的转化和转
移[43, 46鄄47],从而提高肥料的吸收和利用效率。 3)豆类植物根系分泌物还可以酸化根际土壤,促进难溶性土壤
磷的活化及玉米对磷的吸收利用[8]。 4)间套作农田土壤氮素的淋溶和挥发等流失会适当的降低[43, 48],这也
能够使土壤系统内更多的氮素被有效利用。 5)豆科植物与固氮微生物形成根瘤共生体进行固氮作用也能够
有效提高系统内的氮素含量[45]。
表 1摇 不同间套作种植土地当量比[10, 22, 30鄄42]
Table 1摇 Land Equivalent Ratio in different intercropping systems[10, 22, 30鄄42]
作物类型
Agrotype
间套模式
Intercropping
pattern
种植行比
Strip ratio
土地当量比
Land
equivalent ratio
参考文献
References
蚕豆 /玉米 Vicia faba / Zea mays
蚕豆 /小麦 Vicia faba / Triticum aestivum
蚕豆 /大麦 Vicia faba / Hordeum vulgare
玉米 /蚕豆 Zea mays / Vicia faba
玉米 /小麦 Zea mays / Triticum aestivum
玉米 /大麦 Zea mays / Triticum aestivum
玉米 /紫花苜蓿 Zea mays / Medicago sativa
玉米 /大豆 Zea mays / Glycine max
玉米 /羽扇豆 Zea mays / Lupinus polyphyllus
玉米 /黑麦草 Zea mays / Lolium perenne
玉米 /红三叶 Zea mays / Trifolium repens
玉米 /小麦 Zea mays / Triticum aestivum
玉米 /大豆 Zea mays / Glycine max
玉米 /绿豆 Zea mays / Vigna radiata
小麦 /玉米 Triticum aestivum / Zea mays
小麦 /鹰嘴豆 Triticum aestivum / Cicer arietinum
小麦 /大豆 Triticum aestivum / Glycine max
大麦 /豌豆 Hordeum vulgare / Pisum sativum
向日葵 /鹰嘴豆 Helianthus annuus / Cicer arietinum
向日葵 /大豆 Helianthus annuus / Glycine max
木薯 /豇豆 Manihot esculenta / Vigna unguiculata
木薯 /花生 Manihot esculenta / Arachis hypogaea
谷类 /花生 Cereal / Vigna unguiculata
带状间作
间作
套作
间作
套作
间作
套作
间作
带状间作
间作
2 颐2
2 颐6
2 颐2
2 颐6
2 颐6
2 颐2 (3, 4, 5)
4 颐2
1 颐1
1. 23—1. 27
0. 93—0. 99
1. 05—1. 21
1. 13—1. 34
1. 08—1. 26
1. 95—1. 38
1. 03—1. 14
1. 11
1. 18
1. 02
1. 02
1. 68
1. 38
1. 09
1. 57
1. 55
1. 58
1. 82
1. 3—1. 4
0. 83—1. 61
1. 11
1. 15
1. 35
1. 34—1. 68
[30]
[30]
[10]
[31]
[31]
[31]
[32]
[35]
[35]
[35]
[35]
[36]
[36]
[39]
[42]
[37]
[38]
[38]
[40]
[33]
[22]
[34]
[34]
[41]
间套种植提高养分利用效率,维持土壤肥力的理论基础为种间作用关系理论。 首先,共生物种的协作效
应大于竞争效应可促进共生作物对资源的高效利用;其次,共生作物复杂的种间相互作用使土壤理化性质和
微生物活性发生改变,营造了更有利于其生长发育的环境,从而引起作物对营养元素的高效吸收和利用。 间
套种植系统内豆科作物的固氮作用也是农田生态系统提高养分利用率和维持土壤肥力的重要途径。 养分利
用率的提高和土壤肥力的维持还可降低农田化学肥料的投入,从而减缓由于化肥施用所带来的环境污染,有
利于资源的持续利用和农业的可持续发展。
2. 2摇 减轻杂草和病虫害发生
间套作种植能够有效降低农田生态系统病虫草害的发生。 农田生物多样性的增加,有利于生态系统的稳
定性,通过系统内生物间的相互作用,使严重病虫草害爆发的可能性明显降低[4]。 有研究表明,间套作农田
里具有数量较高的害虫天敌,能够有效的控制害虫的数量及其对作物的危害,从而减少杀虫剂的使用[9]。 如
Risch对已发表的 150 篇大田实验结果进行总结发现,所涉及到的 198 种作物害虫丰富度在间套作系统的表
现为:其中的 53%下降,18%呈上升趋势,9%无显著变化,20%表现为不确定[49]。 间套作对害虫的控制机制
主要表现在两个方面(图 2):首先,间套作改变了寄主植物的邻居和小气候环境,如间套作系统内部温度降
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低、湿度增大、光照下降将直接影响到害虫的生长发育[50]。 再者,间套作增加了害虫的天敌数量,如大豆、豌
豆和豇豆等豆类与玉米间作套种能够显著降低花蓟马、黑蚜、白蚁等害虫的密度及其对豆类及玉米的危害,这
主要就是由间套作增加了害虫的天敌数量所引起[51]。
间套作对农田生态系统病害的发生和传播的控制也有较多的报道[16, 52]。 Zhu 等的研究表明,易发病水
稻品种与抗病性品种间作套种,则易发病水稻枯萎病发病率可下降 94% ,作物产量提高 89% [16]。 小麦与天
蓝苜蓿混间作能够降低全蚀病对小麦的影响;黑麦与小麦间作或大麦与燕麦混间作都能够降低叶片真菌病菌
的发生[53]。 与单一栽培相比,豆类和玉米混种或行间作均能够有效的降低白叶枯病和锈病的发生,两种间套
作分别能够降低白叶枯病 23%和 5% ,锈病 51%和 25% [54]。 Vieira等对菜豆与玉米间套种的研究也发现,间
套种可以减轻叶斑病和炭疽病的发生[52]。 间作套作控制病害发生主要是因为不同的病原体及有害物质有其
特定的寄主,对不同遗传特征的寄主有其不同的适应性,因此多种作物混合种植能够提供多重功能,限制病原
体和有害物质的迅速传播和繁殖,另外,间套作小气候环境的改变也将直接影响到作物病害的发生(图 2)。
控制杂草也是间套作种植的一个重要生态效应。 Abraham 和 Singh 对高粱与豇豆间套种的研究表明,与
单一种植相比,高粱和豌豆间套作能够截获更多的光资源及 N、P、K营养元素从而降低了杂草的密度和干物
质量[55];甘薯与玉米间套作,施肥能够显著的提高作物的叶面积指数、光截获量和营养元素的吸收量,从而抑
制了杂草的生长[56];Saucke和 Ackermann对豌豆和亚麻间套作的研究也表明,混间作与单作相比农田杂草盖
度降低了 52%—63% [17];单行或双行高粱、大豆间套作能够有效的降低香附子密度(79%—96% )和生物量
(71%—97% ) [57]。 最近的报道表明,玉米和豆类间套作与玉米单一种植相比能够有效降低杂草丰富度,这主
要是由间套作种植系统中杂草可利用光资源显著降低所引起的[58]。 间套作对杂草的控制可以通过两个方面
来进行解释(图 2),一是与杂草竞争资源,包括对光照和养分的竞争,从而限制了杂草的生长和繁殖;二是通
过作物自身的化感作用营造不利于杂草生长繁殖的环境[59]。
图 2摇 间套作控制病虫草害示意图
Fig. 2摇 Schematic diagram of pests, diseases and weeds control of intercropping
2. 3摇 控制有害污染物
在重金属污染农田中,通过重金属富集植物与非重金属富集作物间套种植可有效减少重金属在作物中的
积累,减少对人体的危害,还可以通过非食用植物对重金属的富集降低农田中的重金属含量[60]。 Gove 等的
报导,Zn超富集植物遏蓝菜与大麦间作,减少了大麦对 Zn的吸收,同时降低了土壤中 Zn 的含量[61]。 不同作
物种植在一起会提高作物对重金属的吸收,例如豌豆和大麦间套作种植,豌豆地上部的 Cu、Pb、Zn、Cd 和 Fe
浓度是分别是单作的 1. 5、1. 8、1. 4、1. 4 和 1. 3 倍[62];花生或鹰嘴豆与玉米、小麦间套作能加强双子叶植物对
铁和锌的吸收,并提高种子中的铁、锌浓度[63]。 重金属在作物中的积累将可能影响其品质,甚至危害人身健
康,因此在选择间套作种植进行重金属污染土壤修复的研究中应当选择合适的植物进行搭配,所选植物种类
尽可能即可提高超富集植物对重金属的吸收,又能够降低与之间作的农作物重金属含量。
间套作种植还能够促进农田生态系统有机污染物的降解,玉米、三叶草、黑麦草混作栽培能够显著提高菲
9054摇 14 期 摇 摇 摇 苏本营摇 等:间套作种植提升农田生态系统服务功能 摇
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和芘的降解,其中玉米与黑麦草混作效果最好,60 d 后 98. 2%菲和 95. 8%芘被去除[64]。 南瓜、大豆、南瓜相
互间作对土壤多氯联苯降解影响的研究表明,与单作相比,间作对多氯联苯的去除率提高了 1. 4%—
13郾 5% [65]。 其原因可能在于间套作系统能改变根际微环境的理化性质和生物学特性,特别是能通过根系分
泌物和其他根际过程,从而改变根际微生物的种类和数量,改变根际土壤酶的活性和植物生长的营养条
件[8, 66],最终影响了有机污染物的根际降解和植物吸收。 但其具体机理还有待于深入的研究。
3摇 提高农田生态系统服务
水土保持和生物多样性保护是生态系统服务功能发挥的重要表现,研究表明,间套作种植可通过扩大农
田地表植被覆盖和土壤根系分布减少农田水土流失的发生,可通过作物多样性的提高营造适宜更多昆虫和土
壤生物生活的生境,从而保护更多的生物多样性。
3. 1摇 水土保持服务功能提升
水土流失包括水蚀和风蚀,是指在水、重力、风等外力作用下,水土资源和土地生产力的破坏和损失[67]。
农田生态系统是水土流失最为严重的生态系统类型。 据统计,全球每年约有 7. 5伊1011 t肥沃土壤从农田生态
系统流失[68]。 因此,如何降低农田(特别是丘陵旱地)土壤侵蚀是农业发展面临的最为关键的环境问题之
一,也是当前农业可持续发展面临的巨大挑战。
研究表明,与豆科植物间套作能够有效地减少地表径流,控制水土流失,保障农田生产力[9, 69]。 Zougmore
等对高粱和豇豆间套种植的研究表明,与单一种植相比,间作套种可减少 20%—55%的水土流失[70]。 间套种
植配合秸秆还田、作物残体覆盖,则能够更有效地减少地表径流和表层土壤流失,流失率减少达 94% [71]。 Ali
等对豆科植物间套作与单一种植进行对比研究也发现,间套作能够降低地表径流,减少土壤、有机质和营养物
质的损失,土壤流失量与有机质和营养元素的损失呈显著的正相关关系[72]。 Chen 等对中国北方多风区农田
的研究发现,合理的小麦和土豆间作套种可有效地控制风蚀和土壤流失[73]。 带状间套种植也已被该区域作
为控制水土流失的有效措施[74]。 间套作种植提升农田水土保持服务功能的机制在于扩大了农田地表的植被
覆盖和土壤根系在土壤中的分布范围,地表植被覆盖的增加可有效地削弱风雨对土壤的冲击力,从减少土壤
和营养的流失;根系分布范围的扩大能够提升根系对土壤的固持作用,从而减轻坡地土壤的水土流失。
3. 2摇 生物多样性保护加强
生物多样性是指生命有机体及其借以生存的生态复合体的多样性和变异性,主要包括:遗传多样性、物种
多样性、生态系统多样性和景观多样性[75]。 农田生态系统作为人类干扰最为严重的生态系统类型,其生物多
样性主要表现为种植作物及多种动物、植物和微生物的多样性[76]。 在过去的几十年里,世界范围内的生物多
样性丧失呈现出空前水平,农业活动是造成生物多样性丧失的一个重要驱动因素[6, 77],如何通过栽培措施保
持农田生态系统生物多样性面临着巨大的挑战[76]。
研究表明,通过同一作物的不同基因型搭配种植[16]或不同功能型作物间套种植[78]可有效提高农田生态
系统的生物多样性。 与单一栽培相比,间套作能够提高作物根际微生物的多样性[45]和土壤动物多样性[78]。
Schmidt和 Curry对小麦与三叶草间作农田土壤蚯蚓数量进行调查发现,间作农田土壤单位面积蚯蚓数量是
单一种植土壤的 3. 6 倍[79]。 Jones和 Sieving的研究表明,与单一栽培相比,间套作农田食虫鸟类显著增加,有
利于控制农田虫害的发生[80]。 另外,作物间作套种也能够提高传粉昆虫多样性的增加,提高作物授粉比率,
从而有利于作物产量的形成[81]。 间套种植保护生物多样性的机制在于作物多样性的提高营造了适宜更多昆
虫和土壤生物生活的生境[78],直接促进了生物多样性的提升。 另外,土壤肥力自我调节的加强[45],营养物质
流失的降低[47]及有害物质(杀虫剂和除草剂)的降低[16, 82]间接地提升了农田生物多样性,农田生态系统生物
多样性的提高,对于生物多样性保护具有重要意义。
4摇 农田生态系统多服务功能的间套作评价理论框架及指标
4. 1摇 理论框架的构建
在综述间套作对农田生态系统服务功能的提升和贡献的基础上,构建了农田生态系统多服务功能的间套
0154 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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图 3摇 农田生态系统服务功能的间套作评价理论框架
摇 Fig. 3摇 Theoretical framework to evaluate the ecosystem services
of intercropping cropland
图中每条长直线,表示一个坐标轴,每个刻度为 20% ,中间的交叉
点为 0
作评价指标体系及理论框架。 生态系统服务功能评价
指标主要涉及物质生产、土壤肥力维持、病虫害控制、生
物多样性保护、水土保持和有害污染物控制等 6 个。 对
间套作农田生态系统进行多服务功能评价时,首先将单
作时的各个生态系统服务功能都标准化为 100% ,与之
相比,间套作时的生态系统服务功或高于 100%或低于
100% (图 3)。
4. 2摇 间套作农田生态系统服务功能的量化与标准化
参考土地当量比的方法,设计了各个生态系统服务
功能在间套作和单作间的比较方法。 具体量化方法为:
(1)物质生产功能的量化值以土地当量比(LER)进行
表示[10];(2)土壤肥力维持和生物多样性保护功能的量
化值分别以间套作土壤可利用营养元素含量和农田生
物多样性指数与相应作物净作土壤的可利用营养元素
和生物多样性指数比值的平均值表示[45, 78]。 具体公式
可表示为:
E忆 = [ 1
n移
n
j = 1
(Min / M j)] 伊 100%
式中,E忆为某一功能的量化值,n为间套物种数;Min 分别为间套作农田土壤可利用营养元素含量和生物多样
性指数;M j 为 j作物净作农田土壤可利用营养元素和生物多样性指数。
(3)病虫草害控制、水土保持和有害污染物控制的量化值则以间套作农田病虫草害、水土流失和有害物
质发生降低的比率加 1 进行表示[9, 16, 55, 65, 70],具体公式为:
E忆 = [ 1
n移
n
j = 1
(
M j - Min
M j
+ 1)] 伊 100%
式中,E忆为某一功能的量化值,Min 为间套作农田病虫草害、水土流失和有害污染物发生的量;M j 为相应 j作物
净作农田病虫草害、水土流失和有害物质发生的量。
将已进行量化的各服务功能结合其功能权重的大小进行标准化,最终得出间套作农田生态系统多服务功
能的综合评价指数。 综合评价指数的公式可表示为:
E =移
n
j = 1
w j 伊 E忆[ ]j
其中 E是综合评价指标;E忆j 是间套作农田第 j功能的值;n是功能的个数;w j,是第 j功能的权重,取值范围为
(0, 1),且 n个权重之和为 1,权重的值越大则认为这个功能相对越重要。 权重的值采用经验法或调查统计
法确定。
5摇 结束语
研究表明,到 2030 年我国人口将达到 16 亿,这意味着我国粮食年增长率要稳定在 580Mt左右[5],才能满
足国家和人民的需求。 然而在全球气候变化[83]、土地、水、营养等资源匮乏[6]、环境污染加剧[3]的影响下,粮
食增产将面临着巨大的挑战[7]。 如何在这种形式下,提高农业资源利用率和土地产出率实现粮食增产,是科
学家和政府共同关注的焦点问题。 间套作农田生态系统不但具有为人类的生存与发展提供坚实物质基础和
食物保障的产品服务功能,还具有巨大的环境服务功能价值和生态安全价值[1],能够在解决世界粮食安全和
农业可持续发展等方面做出一定的贡献。
随着全球变化加剧、生物多样性丧失、环境污染严重及农田土壤肥力下降等一系列生态环境问题的出现,
间套作种植在温室气体调节、碳固持和水循环调节等生态系统服务方面的研究及套作农田生态系统可持续发
1154摇 14 期 摇 摇 摇 苏本营摇 等:间套作种植提升农田生态系统服务功能 摇
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展及其对全球变化响应方面的研究都有待加强。
致谢:感谢许宏博士对写作的帮助。
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4154 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 14 Jul. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
A review of the researches on Alectoris partridge SONG Sen, LIU Naifa (4215)………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Effects of precipitation and nitrogen addition on photosynthetically eco鄄physiological characteristics and biomass of four tree seed鄄
lings in Gutian Mountain, Zhejiang Province, China YAN Hui, WU Qian, DING Jia, et al (4226)……………………………
Effects of low temperature stress on physiological鄄biochemical indexes and photosynthetic characteristics of seedlings of four plant
species SHAO Yiruo, XU Jianxin, XUE Li, et al (4237)…………………………………………………………………………
Decomposition characteristics of maize roots derived from different nitrogen fertilization fields under laboratory soil incubation
conditions CAI Miao,DONG Yanjie,LI Baijun,et al (4248)………………………………………………………………………
The responses of leaf osmoregulation substance and protective enzyme activity of different peanut cultivars to non鄄sufficient irriga鄄
tion ZHANG Zhimeng,SONG Wenwu,DING Hong,et al (4257)…………………………………………………………………
Interannual variation of soil seed bank in Picea schrenkiana forest in the central part of the Tianshan Mountains
LI Huadong, PAN Cunde, WANG Bing,et al (4266)
……………………
………………………………………………………………………………
Physiological & ecological effects of companion鄄planted grow seedlings of two crops in the same hole
LI Lingli, GUO Hongxia, HUANG Genghua, et al (4278)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of magnesium, manganese, activated carbon and lime and their interactions on cadmium uptake by wheat
ZHOU Xiangyu, FENG Wenqiang, QIN Yusheng, et al (4289)
……………………
……………………………………………………………………
Effects of increased concentrations of gas CO2 on mineral ion uptake, transportation and distribution in Phyllostachys edulis
ZHUANG Minghao, CHEN Shuanglin, LI Yingchun, et al (4297)
…………
…………………………………………………………………
Effects of pH, Fe and Cd concentrations on the Fe and Cd adsorption in the rhizosphere and on the root surfaces of rice
LIU Danqing, CHEN Xue, YANG Yazhou, et al (4306)
……………
…………………………………………………………………………
Effects of low鄄light stress on maize ear development and endogenous hormones content of two maize hybrids (Zea mays L. ) with
different shade鄄tolerance ZHOU Weixia, LI Chaohai, LIU Tianxue, et al (4315)…………………………………………………
Effects of maize椰peanut intercropping on photosynthetic characters and yield forming of intercropped maize
JIAO Nianyuan, NING Tangyuan, YANG Mengke,et al (4324)
…………………………
……………………………………………………………………
Cloning root system distribution and architecture of different forest age Populus euphratica in Ejina Oasis
HUANG Jingjing, JING Jialin, CAO Dechang, et al (4331)
……………………………
………………………………………………………………………
Impact of vegetation interannual variability on evapotranspiration CHEN Hao, ZENG Xiaodong (4343)………………………………
Mating behavior of Pachycrepoideus vindemmiae and the effects of male mating times on the production of females
SUN Fang, CHEN Zhongzheng, DUAN Bisheng, et al (4354)
……………………
……………………………………………………………………
Component analysis and bioactivity determination of fecal extract of Locusta migratoria tibetensis (Chen)
WANG Haijian, LI Yili, LI Qing, et al (4361)
……………………………
……………………………………………………………………………………
Effects of different rice varieties on larval development, survival, adult reproduction, and flight capacity of Cnaphalocrocis
medinalis (Guen佴e) LI Xia, XU Xiuxiu, HAN Lanzhi, et al (4370)……………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Genetic structure of the overwintering Asian corn borer,Ostrinia furnacalis(Guen佴e)collections in Shandong of China based on
mtCOII gene sequences LI Lili,YU Yi,GUO Dong,TAO Yunli,et al (4377)……………………………………………………
The structure and diversity of insect community in Taihu Wetland HAN Zhengwei, MA Ling, CAO Chuanwang, et al (4387)………
Annual variation pattern of phytoplankton community at the downstream of Xijiang River
WANG Chao, LAI Zini, LI Xinhui, et al (4398)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Effect of species dispersal and environmental factors on species assemblages in grassland communities
WANG Dan, WANG Xiao忆an, GUO Hua, et al (4409)
………………………………
……………………………………………………………………………
Cyanobacteria diversity in biological soil crusts from different erosion regions on the Loess Plateau: a preliminary result
YANG Lina, ZHAO Yunge, MING Jiao, et al (4416)
……………
………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Zoning for regulating of construction land based on landscape security pattern WANG Siyi,OU Minghao (4425)………………………
Fragmentation process of wetlands landscape in the middle reaches of the Heihe River and its driving forces analysis
ZHAO Ruifeng, JIANG Penghui, ZHAO Haili, et al (4436)
………………
………………………………………………………………………
Analysis on grassland degradation in Qinghai Lake Basin during 2000—2010
LUO Chengfeng,XU Changjun,YOU Haoyan,et al (4450)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Research on soil erosion based on Location-weighted landscape undex(LWLI) in Guanchuanhe River basin, Dingxi, Gansu
Province LI Haifang,WEI Wei, CHEN Jin, et al (4460)…………………………………………………………………………
Effects of host density on parasitoids and hyper-parasitoids of cereal aphids in different agricultural landscapes
GUAN Xiaoqing, LIU Junhe, ZHAO Zihua (4468)
………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of interactive CO2 concentration and precipitation on growth characteristics of Stipa breviflora
SHI Yaohui, ZHOU Guangsheng, JIANG Yanling, et al (4478)
…………………………………
……………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Eco-service efficiency assessment method of urban land use: a case study of Changzhou City, China
YANG Wenrui, LI Feng, WANG Rusong, et al (4486)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Changes in phosphorus consumption and its environmental loads from food by residents in Xiamen City
WANG Huina,ZHAO Xiaofeng,TANG Lina, et al (4495)
………………………………
…………………………………………………………………………
Research Notes
Intercropping enhances the farmland ecosystem services SU Benying, CHEN Shengbin, LI Yonggeng, et al (4505)…………………
Assessment indicator system of eco-industry in mining area WANG Guangcheng, WANG Huanhuan, TAN Lingling (4515)…………
2254 　 生　 态　 学　 报　 　 　 33 卷　
《生态学报》2013 年征订启事
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争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 14 期摇 (2013 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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摇
Vol郾 33摇 No郾 14 (July, 2013)
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