全 文 ：
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员愿期摇 摇 圆园员猿年 怨月摇 渊半月刊冤
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中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
美国农业生态学发展综述 黄国勤袁孕葬贼则蚤糟噪 耘援酝糟悦怎造造燥怎早澡 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水足迹研究进展 马摇 晶袁彭摇 建 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省主要作物渊稻尧棉尧油冤生态经济系统综合分析评价 孙卫民袁欧一智袁黄国勤 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
植物干旱胁迫下水分代谢尧碳饥饿与死亡机理 董摇 蕾袁李吉跃 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态化学计量学特征及其应用研究进展 曾冬萍袁蒋利玲袁曾从盛袁等 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区紫色土植被恢复过程的土壤团粒组成及分形特征 王轶浩袁耿养会袁黄仲华 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎
城市不同地表覆盖类型对土壤呼吸的影响 付芝红袁呼延佼奇袁李摇 锋袁等 渊缘缘园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华南地区 猿种具有不同入侵性的近缘植物对低温胁迫的敏感性 王宇涛袁李春妹袁李韶山 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎
沙丘稀有种准噶尔无叶豆花部综合特征与传粉适应性 施摇 翔袁刘会良袁张道远袁等 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
水浮莲对水稻竞争效应尧产量与土壤养分的影响 申时才袁徐高峰袁张付斗袁等 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珍稀药用植物白及光合与蒸腾生理生态及抗旱特性 吴明开袁刘摇 海袁沈志君袁等 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同温度及二氧化碳浓度下培养的龙须菜光合生理特性对阳光紫外辐射的响应
杨雨玲袁李摇 伟袁陈伟洲袁等 渊缘缘猿愿冤
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土壤氧气可获得性对双季稻田温室气体排放通量的影响 秦晓波袁李玉娥袁万运帆袁等 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎
免耕稻田氮肥运筹对土壤 晕匀猿挥发及氮肥利用率的影响 马玉华袁刘摇 兵袁张枝盛袁等 渊缘缘缘远冤噎噎噎噎噎噎噎
香梨两种树形净光合速率特征及影响因素 孙桂丽袁徐摇 敏袁李摇 疆袁等 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沙埋对沙米幼苗生长尧存活及光合蒸腾特性的影响 赵哈林袁曲摇 浩袁周瑞莲袁等 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区旱地春小麦全膜覆土穴播对土壤水热效应及产量的影响 王红丽袁宋尚有袁张绪成袁等 渊缘缘愿园冤噎噎噎
基于 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽法的石漠化区桑树地埂土壤团聚体稳定性研究 汪三树袁黄先智袁史东梅袁等 渊缘缘愿怨冤噎噎噎
不同施肥对雷竹林径流及渗漏水中氮形态流失的影响 陈裴裴袁吴家森袁郑小龙袁等 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区不同植被土壤氮素转化微生物生理群特征及差异 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区植被类型对土壤微生物量碳氮磷的影响 赵摇 彤袁闫摇 浩袁蒋跃利袁等 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
林地覆盖对雷竹林土壤微生物特征及其与土壤养分制约性关系的影响
郭子武袁俞文仙袁陈双林袁等 渊缘远圆猿冤
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降雨对草地土壤呼吸季节变异性的影响 王摇 旭袁闫玉春袁闫瑞瑞袁等 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于土芯法的亚热带常绿阔叶林细根空间变异与取样数量估计 黄超超袁黄锦学袁熊德成袁等 渊缘远猿远冤噎噎噎噎
源种高大树木的叶片性状及 宰哉耘随树高的变化 何春霞袁李吉跃袁孟摇 平袁等 渊缘远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱荒漠区银白杨树干液流动态 张摇 俊袁李晓飞袁李建贵袁等 渊缘远缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟增温和不同凋落物基质质量对凋落物分解速率的影响 刘瑞鹏袁毛子军袁李兴欢袁等 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎
金沙江干热河谷植物叶片元素含量在地表凋落物周转中的作用 闫帮国袁纪中华袁何光熊袁等 渊缘远远愿冤噎噎噎噎
温带 员圆个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较 张海燕袁王传宽袁王兴昌 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比尧有机钾指数的影响 吴彦辉袁薛立新袁许自成袁等 渊缘远愿远冤噎
光周期和高脂食物对雌性高山姬鼠能量代谢和产热的影响 高文荣袁朱万龙袁孟丽华袁等 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎
绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 王摇 芸袁李摇 正袁李摇 健袁等 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
基于盐分梯度的荒漠植物多样性与群落尧种间联接响应 张雪妮袁吕光辉袁杨晓东袁等 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎
广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征 温远光袁雷丽群袁朱宏光袁等 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
戴云山黄山松群落与环境的关联 刘金福袁朱德煌袁兰思仁袁等 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期凋落物分解与土壤动物群落结构的关系
王文君袁杨万勤袁谭摇 波袁等 渊缘苑猿苑冤
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中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态 范跃新袁杨玉盛袁杨智杰袁等 渊缘苑缘员冤噎噎
塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 悦 晕 孕 的化学计量特征 李从娟袁雷加强袁徐新文袁等 渊缘苑远园冤噎噎噎噎
鄱阳湖小天鹅越冬种群数量与行为学特征 戴年华袁邵明勤袁蒋丽红袁等 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
营养盐加富和鱼类添加对浮游植物群落演替和多样性的影响 陈摇 纯袁李思嘉袁肖利娟袁等 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎
西藏达则错盐湖沉积背景与有机沉积结构 刘沙沙袁贾沁贤袁刘喜方袁等 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西藏草地多项供给及调节服务相互作用的时空演变规律 潘摇 影袁徐增让袁余成群袁等 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖水体溶解性氨基酸的空间分布特征 姚摇 昕袁朱广伟袁高摇 光袁等 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于遥感和 郧陨杂的巢湖流域生态功能分区研究 王传辉袁吴摇 立袁王心源袁等 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 圆园年来东北三省春玉米物候期变化趋势及其对温度的时空响应 李正国袁杨摇 鹏袁唐华俊袁等 渊缘愿员愿冤噎噎
鄱阳湖湿地景观恢复的物种选择及其对环境因子的响应 谢冬明袁金国花袁周杨明袁等 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网浮游植物生物量的时空特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南京市景观时空动态变化及其驱动力 贾宝全袁王摇 成袁邱尔发 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山鄄高山土壤表层有机碳及活性组分沿海拔梯度的变化 秦纪洪摇 王摇 琴摇 孙摇 辉 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎
城市森林碳汇及其抵消能源碳排放效果要要要以广州为例 周摇 健袁肖荣波袁庄长伟袁等 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎
基于机器学习模型的沙漠腹地地下水含盐量变化过程及模拟研究 范敬龙袁刘海龙袁雷加强袁等 渊缘愿苑源冤噎噎噎
干旱区典型绿洲城市发展与水资源潜力协调度分析 夏富强袁唐摇 宏 袁杨德刚袁等 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
海岸带区域综合承载力评估指标体系的构建与应用要要要以南通市为例
魏摇 超袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊缘愿怨猿冤
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中街山列岛海洋保护区鱼类物种多样性 梁摇 君袁徐汉祥袁王伟定 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
丰水期长江感潮河口段网采浮游植物的分布与长期变化 江志兵袁刘晶晶袁李宏亮袁等 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于生态网络的城市代谢结构模拟研究要要要以大连市为例 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬袁等 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎
保护区及周边居民对野猪容忍性的影响因素要要要以黑龙江凤凰山国家级自然保护区为例
徐摇 飞袁蔡体久袁琚存勇袁等 渊缘怨猿缘冤
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三江源牧户参与草地生态保护的意愿 李惠梅袁张安录袁王摇 珊袁等 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沈阳市降雨径流初期冲刷效应 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢缘员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘怨鄢圆园员猿鄄园怨
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封面图说院 川西高山地带土壤及植被要要要青藏高原东缘川西的高山地带坡面上为草地袁沟谷地带由于低平且水分较充足袁生长
有很多灌丛遥 川西地区大约在海拔 源园园园皂左右为林线袁以下则分布有亚高山森林遥 亚高山森林是以冷尧云杉属为建
群种或优势种的暗针叶林为主体的森林植被遥 作为高海拔低温生态系统袁高山鄄亚高山地带土壤碳被认为是我国重
要的土壤碳库遥 有研究表明袁易氧化有机碳含量与海拔高度呈显著正相关袁显示高海拔有利于土壤碳的固存遥 因
而袁这里的表层土壤总有机碳含量随着海拔的升高而增加遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 18 期
2013年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.18
Sep.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技部国际合作“中国鄄东盟重大农业外来有害生物与防控平台冶 ( 2011DFB30040);农业部公益性行业 (农业)科研专项
(200903004)资助
收稿日期:2013鄄04鄄07; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄01
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: fdzh@ vip.sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201304070625
申时才, 徐高峰, 张付斗, 金桂梅, 李天林, 张玉华.水浮莲对水稻竞争效应、产量与土壤养分的影响.生态学报,2013,33(18):5523鄄5530.
Shen S C, Xu G F, Zhang F D, Jin G M, Li T L, Zhang Y H.Competitive effect of Pistia stratiotes to rice and its impacts on rice yield and soil nutrients.
Acta Ecologica Sinica,2013,33(18):5523鄄5530.
水浮莲对水稻竞争效应、产量与土壤养分的影响
申时才, 徐高峰, 张付斗*, 金桂梅, 李天林, 张玉华
(云南省农科学院农业环境资源研究所,昆明摇 650205)
摘要:为了解入侵植物水浮莲在稻田生产中的扩散规律和对水稻农业性状的影响,通过田间水稻田实验,按照 de Wit 取代试验
方法和添加系列设计方法研究水浮莲与水稻(云稻 2 号)混种对植株形态和生物量影响、种间竞争效应、水稻产量以及对土壤
养分的影响。 结果表明,混种条件下水浮莲母株株高、分蘖数、生物量和开花株数均受到水稻的明显抑制,受到的抑制率显著高
于其对水稻的抑制率。 水浮莲的种间竞争大于种内竞争(RY 小于 1.0)而水稻的种内竞争大于种间竞争(RY 大于 1.0),水浮莲
混种比例大于和等于 1颐1 时(RYT大于 1.0)与水稻不存在竞争作用,而小于 1颐1时(RYT 小于 1.0)其存在着竞争作用,水浮莲对
水稻的竞争力(CB 小于 0)小于水稻。 混种条件下水稻有效穗数和产量有明显提高,增产比例为 3.54%—13.38%。 生长过程中
水浮莲对土壤钾、磷元素消耗大于水稻,而有机质和氮元素消耗小于水稻;混种条件下水稻明显降低水浮莲对土壤养分消耗,且
二者在土壤养分上没有竞争关系。 所有这些表明,入侵稻田的水浮莲与水稻生长过程中其形态、生物量等方面都处于劣势,而
且一定的水浮莲密度有利于抑制水浮莲对土壤养分的消耗和促进水稻生长繁殖及其产量的提高,因此为满足饲料利用和环境
净化,建议在正常耕作稻田中可对水浮莲进行适当的应用。
关键词:水浮莲;水稻;竞争效应;产量;土壤养分
Competitive effect of Pistia stratiotes to rice and its impacts on rice yield and
soil nutrients
SHEN Shicai, XU Gaofeng, ZHANG Fudou*, JIN Guimei, LI Tianlin, ZHANG Yuhua
Agricultural Environment and Resource Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China
Abstract: To explore the spreading pattern of the invasive plant Pistia stratiotes and its effects on agronomic features of
rice, paddy field experiments were conducted to measure the impacts of P. stratiotes on plant morphology, biomass,
competitive effect, grain yield, and soil nutrients under mixed cultivation of rice (Yundao 2) with P. stratiotes, utilizing
replacement and additive de Wit series. The results showed that in mixed culture, mother ramet plant height, tiller number,
biomass, and flowering plant number of P. stratiotes were obviously suppressed, and the inhibition rates were significantly
higher than those of rice. The relative yield ( RY) of P. stratiotes and rice was clearly lower and higher than 1. 0,
respectively, showing that the interspecific competition impacts on P. stratiotes were greater than impacts of intraspecific
competition, whereas intraspecific competition was higher than interspecific competition in the case of rice. The relative
yield total (RYT) of P. stratiotes and rice was significantly higher than 1.0 for a ratio of P. stratiotes to rice of greater than
1 颐1, demonstrating no significant competition. However, there was serious competition between two plants for a P.
stratiotes: rice ratio lower than 1颐1. The competitive balance (CB) index of P. stratiotes and rice was significantly less than
zero, indicating that P. stratiotes had less competitive ability than rice. In mixed culture, rice grain yield was increased by
3郾 54%—13.38%, which resulted from increased effective panicle number compared with monoculture (CK). During the
growth of P. stratiotes and rice, P. stratiotes consumed more soil potassium and phosphorus than rice, whereas its
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consumption of soil organic matter and nitrogen was less than rice; soil nutrients absorbed by P. stratiotes was obviously
reduced when growing in mixed culture with rice, and there was no competition for soil nutrient utilization between P.
stratiotes and rice. All results suggested that morphological and biomass characteristics of P. stratiotes put it at a
disadvantage when grown with rice. Moreover, a suitable density of P. stratiotes would prevent its excessive consumption of
soil nutrients and at the same time increase growth, reproduction and grain yield of rice. Thus P. stratiotes could be properly
grown and applied in cultivated rice fields for the purpose of fodder use and environment purification.
Key Words: Pistia stratiotes; rice; competitive effect; grain yield; soil nutrients
水稻是我国的主要粮食作物之一,确保水稻的稳产高产对农村生计和国家粮食安全具有十分重要的作用[1] 。 水稻产量增
长和品质除受水稻品种、气候环境和土壤生态环境的影响外[2鄄5] ,还受到稻田有害生物病虫草的危害和防治影响[6鄄8] 。 水稻农
业生产中,一些恶性杂草尤其是外来入侵植物可通过争肥、争光、争空间等严重制约和影响到水稻产量与品质。 一些研究表明,
世界性恶性入侵植物空心莲子草能降低水稻株高、有效茎蘖数、每穗实粒数、减产 9%—53% [9鄄11] ,稗能降低水稻分蘖数约 50%、
减产 50%以上[2, 12] 。 然而,关于稻田其他入侵植物对水稻产量的影响、与水稻种间竞争效应及其对土壤养分影响方面的研究
鲜见报道。
水浮莲(Pistia stratiotes L.)是天南星科大薸属的一种多年生漂浮水生草本植物,原产于美洲,现已广泛分布于热带、亚热带
地区,在中国也有大量分布[13鄄14] 。 水浮莲生长和繁殖速度快[15] ,极易形成单一的优势群落,侵占阻塞河流、湖泊和水田[16] ,为
一些有害昆虫提供栖息地和危害其他生物[17] ,因此被列入世界恶性入侵杂草之一[13] 。 水浮莲能吸收水生环境中大量的富营
养化元素 N、P、K 等[18] ,重金属污染 Cd、Pb、Cu、Mn 等[19鄄20] ,对垃圾污水和有害有毒物质具有极强的净化和清除作用[21鄄22] ,因
此在水体净化和生态环境保护方面受到普遍欢迎和应用,但这也给水浮莲的传播、扩张和暴发创造了良好条件。 2013 年申时
才等[23]在水稻田单种水浮莲研究表明水浮莲以克隆繁殖为主,不同密度条件下水浮莲形态、分蘖、生物量等存在明显差异,随
种植密度增加对土壤养分吸收逐渐降低,但关于水浮莲与水稻的竞争规律和对水稻产量的影响尚未进行过研究。
本实验采用完全随机实验设计,按照 de Wit[24]取代试验方法和添加系列[25]设计方法研究水浮莲与水稻混种条件对植株
形态和生物量影响、种间竞争效应、水稻产量以及对土壤养分的影响,一方面可揭示水浮莲与水稻的种间竞争机制,另一方面为
水浮莲入侵水稻田的管理提供科学依据。
1摇 实验地概况与研究方法
1.1摇 实验地点概况
实验点位于昆明北郊云南省农业科学院田间水稻种植基地(104毅56忆E,26毅45忆N,海拔 1 968 m)。 实验地水稻田土壤肥力均
等,其中 0—10 cm 土层土壤理化性质为:有机质 81.78 g / kg,全氮 2.21 g / kg,全磷 1.23 g / kg,全钾 2.01 g / kg,碱解氮 121.37 mg /
kg,速效磷 71.32 mg / kg,速效钾 693.88 mg / kg,pH值 7.45。 排水灌溉系统良好,水源充足,温度为 11—31 益。
1.2摇 实验材料
供试水稻为云稻 2 号,云南省农业科学院粮食作物研究所水稻研究中心提供。 水浮莲(Pistia stratiotes L.)取自云南省玉溪
市新平县嘎洒镇水稻田(23毅99忆 N,101毅63忆 E,海拔 529 m)。 近 10 多年来,水浮莲在当地大面积入侵水稻田和沟渠,被村民采集
作牲口饲料。
1.3摇 试验设计和数据收集
结合田间常见的水稻种植密度,对水浮莲和水稻种间竞争效应采取随机试验设计,在单位面积总植物密度一定的条件下,
按 de Wit[24]取代试验方法设置水浮莲和水稻混种的株比例为 6颐0、5颐1、3颐1、1颐1、1颐3、1颐5、0颐6,每个小区的种植密度为 360 株 / m2。
针对水浮莲对水稻产量和土壤养分影响采取李博[25]研究杂草与作物竞争的添加系列设计方法,采用水稻密度固定为 60 株 /
m2,水浮莲密度增加按照 0、30、60、120、180、240 株 / m2;各混种比例下水浮莲对应密度的单种处理作为对照。 所有实验采取完
全随机设计,每个处理重复 4 次,共计 72 个处理。 每个小区面积为 1 m伊1 m,各小区间隔 0.35 m,每个小区用塑料薄膜打埂防
止水体外溢。 实验开始前 1 个星期灌水,实验过程中始终保持水面与土壤表层之间的距离为 2—3 cm。 2012 年 5 月 3 日,从云
南省玉溪市新平县嘎洒镇水稻田采集水浮莲幼苗,选择初始大小基本一致(株高 1.6 cm、叶片数为 4.3 和分蘖数为 0)的完整植
株,用自来水冲洗干净,去除杂质、附生物。 5 月 5 日,把选择好的水浮莲幼苗和培育好的一致水稻苗(株高 5.6 cm、3—4叶期和
分蘖数为 0)按照设计密度移栽于小区中,各植物均匀分布。
实验过程中严格管理小区用水保证水源不外溢和无相互串水,适时清除其他杂草,保证植株的正常生长。 2012 年 9 月 25
日,等到水稻种子成熟后收获所有植物,在每个小区中随机抽取水浮莲基株和水稻基株各 25 个。 用直尺(精确度 1 mm)测定水
浮莲母株株高和根长,水稻基株株高和根长;记录水浮莲和水稻基株分蘖数、开花株数、结籽株数和种子数。 然后,分别将选取
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植物挖出,用自来水将根系洗净后在烘箱 75 益烘干至恒质量,用电子天平(型号 SPS202F80104042,精确度 0.0001 g)称重根、茎
叶、种子生物量。
根据水浮莲、水稻的根长和生长部位,把小区土壤分为 0—15 cm和 15—30 cm 2 个土层。 然后,分别抽取各土层土壤样品
送检,由云南省农业科学院农业环境资源研究所分析检测中心完成有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效磷、速效钾的测定和
分析。
1.4摇 数据处理与分析
采用相对产量(RY) [24] 、相对产量总和(RYT) [26]和竞争平衡指数(CB) [27]来测度物种间资源竞争利用效能和竞争影响,计
算公式如下,计算中生物量为基株干物质产量。
RYa =Yab / Ya或 RYb =Yba / Yb
RYT = (RYab+ RYba) / 2
CBa = ln(RYa / RYb)
式中,a、b 代表两物种名称;RYa、RYb分别为物种 a 和物种 b 在混种时的相对产量;Ya、Yb分别为物种 a 和物种 b 在单种时的基株
产量(或单位面积产量);Yab、Yba分别为物种 a 和物种 b 在混种时的基株产量。
RY 值表明不同种所经历竞争的类型:RY= 1.0 表明种内和种间竞争水平相当;RY>1.0表示种内竞争大于种间竞争;RY<1郾 0
表示种间竞争大于种内竞争。 RYT<1.0 表明 2 物种间具有竞争力;RYT>1.0 表明 2 物种之间没有竞争作用;RYT= 1.0 表明 2 物
种需要相同的资源,且一种可以通过竞争将另一种排出出去。 CBa>0 说明物种 a 的竞争能力比物种 b 强;CBa = 0 说明物种 a 和
物种 b 竞争能力相等;CBa<0 说明物种 a 的竞争能力比物种 b弱;CBa越大说明物种 a 的竞争能力越强。
水浮莲与水稻混种条件下株高、根长、分蘖数、生物量、土壤养分、产量影响等采用 DPS v9.01 版软件单因素方差分析(One鄄
Way ANOVA)和 Duncan忆s 新复极差法进行分析,种间竞争影响采用单一样本 t测验(one samples t test)分别比较 RY、RYT 与 1、
CB 与 0 的差异性。
2摇 结果和分析
2.1摇 水浮莲与水稻混种对形态和生物量的影响
研究结果表明,水浮莲与水稻混种对其株高、分蘖数、生物量和有性繁殖等具有明显的差异(表 1)。 水浮莲母株株高单种
时显著大于混种,随水稻密度比例增加而逐渐降低;水稻基株株高单种时显著小于混种,随水浮莲密度比例升高而逐渐增加;各
混种比例下水稻对水浮莲株高的抑制率明显大于其受到的抑制率。 水浮莲母株根长单种时显著小于多数混种,比例 1颐1 时最
大为 19.29 cm,然后总体上随水稻混种比例升高和减少而逐渐降低;水稻基株根长单种时显著小于混种,随水浮莲密度比例升
高而逐渐增加;各混种比例下水稻对水浮莲根长的抑制率明显大于其受到的抑制率。 分蘖数方面,单种和混种时水稻基株分蘖
数明显高于水浮莲;水浮莲基株分蘖数单种时显著大于混种,比例 1颐1 时最小为 1.25,然后随水稻混种比例升高和减少而逐渐
增加;水稻基株分蘖数单种时显著小于混种,随水浮莲密度比例升高而逐渐增加;各混种比例下水稻对水浮莲分蘖数的抑制率
明显大于其受到的抑制率。
表 1摇 混种条件下水浮莲与水稻的形态特征和生物量(平均值依标准差)
Table 1摇 Morphological characteristics and biomass of P. stratiotes and rice in mixed culture (mean 依 SD)
项目
Item
水浮莲与水稻混种比例 Mixture ratios
6 颐0 5 颐1 3 颐1 1 颐1 1 颐3 1 颐5 0 颐6
株高 水浮莲母株 Mother ramet 4.77依0.10a 3.71依0.03bc 3.79依0.06b 3.71依0.02c 3.69依0.03c 3.56依0.05d -
Height / cm 水稻基株 Genet - 86.55依0.49a 81.89依1.54b 86.34依3.17a 76.39依0.95c 76.83依1.34c 70.93依1.09d
根长 水浮莲母株 Mother ramet 17.40依0.37c 17.43依0.52c 18.59依0.53b 19.29依0.21a 17.49依0.19c 18.01依0.21b -
Root length / cm 水稻基株 Genet - 48.39依1.05b 49.51依0.51a 48.61依0.32ab 35.28依0.76c 35.06依0.54c 34.10依0.32d
分蘖数 水浮莲基株 Genet 3.13依0.15a 2.26依0.04c 1.62依0.02d 1.25依0.06e 1.67依0.04d 2.51依0.06b -
Tiller number 水稻基株 Genet - 10.12依0.10a 8.33依0.03b 7.61依0.03c 6.16依0.08d 5.21依0.09e 5.02依0.08f
开花 /结籽株数
Flowering / 水浮莲基株 Genet 3.34依0.05a 2.85依0.06c 2.01依0.06d 1.82依0.04e 2.06依0.06d 2.94依0.06b
-
panicles number 水稻基株 Genet - 7.23依0.16a 5.67依0.11b 4.99依0.06c 3.06依0.07d 2.68依0.03e 2.44依0.04f
种子数 水浮莲基株 Genet 0.00依0.00 0.00依0.00 0.00依0.00 0.00依0.00 0.00依0.00 0.00依0.00 -
Seed number 水稻基株 Genet - 515.14依30.58a 468.37依21.98b 349.89依25.10c 222.62依17.01d 194.41依11.12d 142.38依12.68e
总生物量 水浮莲基株 Genet 2.57依0.03a 1.33依0.04c 0.90依0.04d 0.78依0.03e 1.55依0.08b 1.57依0.05b -
Total biomass / g 水稻基株 Genet - 26.10依0.24a 20.08依0.21b 16.37依0.35c 12.10依0.12d 11.03依0.12e 9.35依0.12f
摇 摇 同一行不同小写字母表示差异显著,相同字母表示差异不显著,显著水平为 5%
5255摇 18期 摇 摇 摇 申时才摇 等:水浮莲对水稻竞争效应、产量与土壤养分的影响 摇
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生物量方面,水浮莲基株总生物量单种时显著大于混种,比例 1颐1 时最小为 0.78 g,然后随水稻混种比例升高和减少而逐渐
增加;水稻基株总生物量单种时显著小于混种,随水浮莲密度比例升高而逐渐增加;各混种比例下水稻对水浮莲生物量的抑制
率明显大于其受到的抑制率。 有性繁殖方面,水浮莲出现了只开花不结籽或种子无法成熟的情况;水浮莲基株开花株数单种时
显著大于混种,比例 1颐1 时最小为 1.82,然后随水稻混种比例升高和减少而逐渐增加;水稻基株结籽株数和种子数单种时显著
小于混种,随水浮莲密度比例升高而逐渐增加;各混种比例下水稻对水浮莲开花株数的抑制率明显大于其受到的抑制率。
2.2摇 水浮莲与水稻混种的竞争效应
研究结果表明,水浮莲相对产量(RY)混种比例 1颐1 时最低,随水浮莲比例升高和降低而显著增加,水稻相对产量(RY)随水
稻混种比例升高而显著降低;水浮莲的相对产量(RY)均显著小于 1.0 和水稻的相对产量(RY)均显著大于 1.0(表 2),表明水浮
莲种间竞争大于种内竞争而水稻的种内竞争大于种间竞争。 水浮莲与水稻混种比例大于或等于 1颐1 时相对产量总和(RYT)显
著大于 1.0,混种比例小于 1颐1 时相对产量总和(RYT)显著小于 1.0,表明水浮莲比例较高时水浮莲和水稻不存在竞争作用,而当
水稻比例较高时(水浮莲颐水稻= 1颐3)其存在着竞争作用。 水浮莲对水稻的竞争平衡指数,混种条件下水浮莲对水稻的竞争指
数(CB)显著小于 0,表明水浮莲对水稻的竞争力小于水稻。
表 2摇 混种条件下水浮莲与水稻的相对产量、相对产量总和与竞争平衡指数(平均值依标准差)
Table 2摇 Relative yield, relative yield total and competitive balance index of P. stratiotes and rice in mixed culture (mean依SD)
水浮莲与水稻混种比例
Mixture ratios
水浮莲相对产量
Relative yield
(RYa)
水稻相对产量
Relative yield
(RYb)
相对产量总和
Relative yield total
(RYT)
竞争平衡指数
Competitive balance
index (CBa)
5 颐1 0.52依0.01b** 2.79依0.16a** 1.66依0.08a** -1.68依0.03c**
3 颐1 0.35依0.02c** 2.15依0.14b** 1.25依0.07b** -1.82依0.04d**
1 颐1 0.31依0.01d** 1.75依0.03c** 1.03依0.02c** -1.73依0.04c**
1 颐3 0.61依0.03a** 1.29依0.06d** 0.95依0.04d* -0.75依0.02b**
1 颐5 0.61依0.02a** 1.18依0.01e* 0.89依0.01e** -0.66依0.03a**
摇 摇 同一列数值后小写字母相同表示在 5%水平上差异不显著,反之则显著;用 t测验检验各值与 1.0 和 0 差异显著性, *和**分别表示 0.05
和 0.01 水平显著
2.3摇 水浮莲与水稻混种对水稻产量的影响
由表 3 可见,与单种时相比水稻产量在混种条件下有明显提高,除水浮莲密度 240 株与对照组不显著外,其余各处理与对
照组差异显著,最高产量为水浮莲密度 60 株时每 1 hm2达到 5954.95 kg,最低为对照组每 1 hm2只有 5253.31 kg。 与对照组相
比,每 1 hm2水稻增产比例为 3.54%—13.38%,水浮莲密度 60 株为最大,此后随水浮莲密度增加和降低而逐渐降低。 对产量构
成因素进行分析可知,水稻的每穗实粒数、结实率、千粒重在对照组与各处理及各处理间的差异均不显著;水稻每 1 m2有效穗
数除水浮莲密度 240 株与对照组不显著外,其余各处理与对照组差异显著,有效穗数增长比例为 1.11%—19.37%。 所有这些表
明,水浮莲与水稻混种时通过增加水稻有效穗数而提高水稻产量。
表 3摇 混种条件下水浮莲对水稻产量和产量构成因素的影响(平均值依标准差)
Table 3摇 Grain yield and yield component effects of P. stratiotes on rice in mixed culture (mean依SD)
水浮莲密度
Density
/ (株 / m2)
每 1平米有效穗数
No. of effective
panicles per m2
每穗实粒数
No. of grains
per panicle
结实率
Seed setting
rate / %
千粒重
1000鄄grain
weight / g
产量
Yield
/ (kg / hm2)
产量增量
Yield increased
/ %
0 383.31依12.40b 71.37依6.33a 84.28依1.25a 19.19依0.43ab 5253.31依251.39c -
30 434.56依17.79a 68.47依3.74a 84.75依0.87a 19.07依0.51ab 5678.52依240.62ab 8.65依0.45b
60 457.56依16.65a 68.49依3.24a 84.23依0.88a 19.01依0.30ab 5954.95依281.91a 13.38依0.82a
120 437.45依17.29a 68.41依5.40a 84.81依1.88a 19.11依0.46ab 5726.96依215.68ab 9.44依0.61b
180 431.28依15.27a 69.86依3.18a 84.66依2.21a 18.89依0.32b 5675.22依129.62ab 8.49依0.45b
240 387.55依13.79b 71.39依4.51a 84.37依2.03a 19.66依0.51a 5426.57依111.42bc 3.54依0.21c
2.4摇 水浮莲与水稻混种对土壤养分的影响
研究结果表明,水浮莲单种时土壤有机质、氮、磷、钾,除碱解氮外所有处理的土壤含量均显著小于其空白对照(表 4),其中
水浮莲对有机质和速效钾消耗是最大的,与空白对照处理消耗量差异分别达到 18.66—34.09 g / kg 和 664.93—683.67 mg / kg,表
明水浮莲生长需消耗大量的土壤养分。 随水浮莲单种密度增加,土壤有机质、氮、磷和钾含量绝大多数处理显著地提高,表明种
植密度越低对土壤养分消耗越大,这与水浮莲单独种植的分蘖能力和生物量积累相关。 试验中,单种时随水浮莲种植密度降
低其分蘖数和分蘖植株生物量显著提高,水浮莲密度30株时分蘖数和总生物量为最大,每基株平均分别为38.16和43.25g;
6255 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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表
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7255摇 18期 摇 摇 摇 申时才摇 等:水浮莲对水稻竞争效应、产量与土壤养分的影响 摇
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而水浮莲 240 株时分蘖数和总生物量为最小,分别为 6.03 和 14.71 g。 混种条件下除碱解氮外,水浮莲所有处理土壤有机质、
氮、磷、钾含量均显著小于其空白对照(表 4),其中对有机质和速效钾消耗为最大,与空白对照处理消耗量差异分别达到
14郾 11—18.34 g / kg 和 476.13—490.26 mg / kg;总体上随水浮莲混种密度增加土壤有机质、氮、磷、钾含量逐渐降低,但绝大多数
各处理间的差异不显著,这与水浮莲单种时的变化趋势相反,说明混种水稻降低水浮莲对土壤养分消耗,但其种植密度对土壤
养分消耗的影响较小。 对比同等密度下水浮莲单种与混种时对土壤养分吸收表明,水稻混种时对水浮莲土壤养分消耗抑制率
为:有机质 1.71%—58.61%,全氮 1.67%—49.55%,全磷 0.00%—74.07%,全钾 2.63%—72.04%,碱解氮 36.83%—98郾 93%,速效
磷 53.58%—72.12%,速效钾 26.32%—30.36%。
混种时所有处理水稻土壤有机质、氮、磷、钾含量均显著小于其空白对照(表 4),其中水稻对有机质和速效钾消耗是最大
的,与空白对照处理消耗量差异分别为 44.57—48.72 g / kg 和 235.26—255.84 mg / kg,表明水稻生长需要消耗大量的土壤养分。
土壤有机质、氮、磷和钾含量在绝大多数各处理间的差异并不显著,表明水浮莲种植密度对水稻吸收土壤养分的影响很小,主要
原因是水浮莲和水稻根长差别大而形成 2 个不同深度的土层,且各土层间相互影响小。 对比单种水浮莲和混种水稻土壤养分
含量,水浮莲土壤钾、磷含量明显低于水稻土,而有机质、氮含量明显高于水稻土,表明水浮莲生长过程中需消耗土壤中更多的
钾、磷元素,而水稻则消耗土壤中更多的有机质和氮元素。
3摇 讨论与结论
在生物入侵过程中,外来入侵植物通常凭借较强的表现可塑性、竞争能力和对土壤理化性质改变等[28鄄31]快速适应入侵环
境和形成对本地物种的危害。 种间竞争关系中的形态特征和生物量是最直接和重要的指标,与本地物种相比入侵种通常具有
一些较强的形态可塑性和较高的生物量[32] 。 然而,本研究中入侵植物水浮莲与作物水稻相比,在形态特征和生物量上都处于
明显的劣势。 申时才等[23]研究发现单独种植水浮莲时随初始种植密度增加水浮莲种内竞争强度逐渐增大。 本研究从生物量
对比发现,与水稻混种时水浮莲同时存在较强的种内和种间竞争而大大削减其竞争力。 各混种比例下,水浮莲相对产量均显著
小于 1.0 和水稻相对产量均显著大于 1.0,说明水浮莲种间竞争大于种内竞争而水稻的种内竞争大于种间竞争。 水浮莲与水稻
混种比例大于或等于 1颐1 时相对产量总和显著大于 1.0,混种比例小于 1颐1 时相对产量总和显著小于 1.0,说明水浮莲比例较高
时水浮莲和水稻不存在竞争作用,而当水稻比例较高时(水浮莲颐水稻= 1颐3)其存在着竞争作用。 从竞争平衡指数看,混种条件
下水浮莲对水稻的竞争指数显著小于 0,用 t测验检验各值与 0 的差异达到显著水平,说明水浮莲对水稻的竞争力小于水稻。
水浮莲与水稻都属于喜光单子叶水生植物,但在形态特征方面具有明显区别。 水浮莲植株矮小,分蘖能力强[23] ,很少或只
有在温度适宜条件下才能进行有性繁殖[15] ;而水稻植株高大,分蘖能力适中,有性繁殖能力极强。 水浮莲和水稻混种时占据不
同生态位,水稻茎秆高大而有利于光照争夺。 混种早期水浮莲繁殖速度较快,随水稻生长而稻底光照条件逐步减弱水浮莲繁殖
速度逐渐减弱,尤其是到后期由于光照条件越来越差水浮莲出现个体变小、老叶和新生繁殖体逐渐死亡,这与单种水浮莲的情
况一致[23] 。 混种条件下水浮莲母株株高随水浮莲混种比例减少而逐渐降低;水浮莲母株根长在混种比例 1颐1 为最大,然后总
体上随水稻混种比例升高和减少而逐渐降低;水浮莲基株分蘖数、开花株数和总生物量在混种比例 1颐1 为最小,然后随水稻混
种比例升高和减少而逐渐增加。 水稻基株株高、分蘖数、结籽株数、种子量和总生物量随水浮莲与水稻混种比例升高而逐渐增
加。 从水浮莲和水稻竞争的相互抑制率看,水稻混种对水浮莲的抑制率显著大于其受到的抑制率。 水浮莲混种有利于促进水
稻产量增加,增产比例为 3.54%—13.38%,主要原因是水浮莲显著增加水稻产量构成因素中的有效穗数。 混种过程中水浮莲与
水稻没有争肥现象,水浮莲根系短,其吸收利用的肥料大部分来自灌溉水和表土层。 而且,生长后期随水浮莲新生个体和根部
叶片的逐步死亡腐烂还会增加土壤中养分含量,从而不仅不会阻碍水稻生长和降低产量, 还有增加水稻产量的趋势。
水浮莲生长迅速、根系庞大、叶片含水率达 87%—91% [33] ,可通过吸收和积累生存环境中的大量养分[18, 34鄄35] 。 本研究发
现,水浮莲和水稻生长都需要消耗大量的土壤养分,其中消耗最大的是有机质和速效钾;水浮莲对土壤钾、磷元素的消耗大于水
稻,而有机质和氮元素的消耗小于水稻。 单种时,随水浮莲密度增加绝大多数处理的土壤有机质、氮、磷和钾含量显著地提高,
说明越低的种植密度对土壤养分消耗越大,这与申时才等[23]的前期研究结果一致。 水浮莲单种时随种植密度降低水浮莲幼苗
分蘖数、开花株数、总生物量和分蘖生物量(总、叶、花、根)逐渐升高,而水浮莲母株生物量、母株叶生物量和母株花生物量逐渐
降低,说明在固定生长空间内随种植密度增加水浮莲种内竞争强度逐渐增大而会削弱其生长与繁殖能力[23] 。 本研究中,土壤
养分的这种变化趋势可能是低密度下随水浮莲净增生物量的快速和大量积累而吸收土壤中的大量养分造成的。 混种时,总体
上随水浮莲种植密度增加土壤有机质、氮、磷、钾含量逐渐降低,但绝大多数各处理间的差异不显著,这与水浮莲单种时变化趋
势相反,说明水稻混种降低水浮莲对土壤养分消耗,但其种植密度对土壤养分消耗的影响较小。 混种时水稻土壤有机质、氮、磷
和钾含量与对照组差异显著,但各处理间的差异不显著,说明水浮莲与水稻在土壤养分上不存在竞争关系,主要是由于水浮莲
和水稻根长差异形成不同深度的土壤根系造成的。
总之,本研究表明无论是形态特征还是生物量方面,水浮莲与水稻相比都完全处于劣势。 水稻混种可抑制水浮莲生长繁
殖,降低对土壤养分消耗;而水浮莲混种对水稻吸收利用土壤养分的影响小,对水稻生长繁殖有促进作用和增产趋势。 在正常
耕作水稻田中,适当的水浮莲种植可满足饲料需求,对水稻影响小,但需防止其通过稻田水流进入沟渠、湖泊。 关于水浮莲与水
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稻混种对稻田杂草群落的影响、化感作用、生理特征等有待于进一步深入研究,以便为水稻套种或稻田入侵水浮莲的合理利用
和管理提供更加全面和深入的基础理论。
致谢:感谢加拿大西三一大学(Trinity Western University, Canada)生物学系 David Roy Clements博士对英文摘要的润色。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援员愿 杂藻责援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 葬早则燥藻糟燥造燥早赠 蚤灶 哉杂粤 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶袁酝糟悦怎造造燥怎早澡 孕葬贼则蚤糟噪 耘援 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 憎葬贼藻则 枣燥燥贼责则蚤灶贼 酝粤 允蚤灶早袁 孕耘晕郧 允蚤葬灶 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻糟燥鄄藻糟燥灶燥皂蚤糟 泽赠泽贼藻皂泽 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 糟则燥责泽 渊则蚤糟藻袁 糟燥贼贼燥灶 葬灶凿 则葬责藻泽藻藻凿冤 蚤灶 允蚤葬灶早曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬杂哉晕 宰藻蚤皂蚤灶袁 韵哉 再蚤扎澡蚤袁 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 葬皂燥灶早 凿则燥怎早澡贼袁 澡赠凿则葬怎造蚤糟 皂藻贼葬遭燥造蚤糟袁 糟葬则遭燥灶 泽贼葬则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 皂燥则贼葬造蚤贼赠 阅韵晕郧 蕴藻蚤袁 蕴陨 允蚤赠怎藻 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎砸藻增蚤藻憎泽 燥灶 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽在耘晕郧 阅燥灶早责蚤灶早袁 允陨粤晕郧 蕴蚤造蚤灶早袁 在耘晕郧 悦燥灶早泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 枣则葬糟贼葬造 枣藻葬贼怎则藻泽 燥枣 责怎则责造藻 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则鄄增燥蚤则 砸藻早蚤燥灶 宰粤晕郧 再蚤澡葬燥袁 郧耘晕郧 再葬灶早澡怎蚤袁 匀哉粤晕郧 在澡燥灶早澡怎葬 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽怎则枣葬糟藻 糟燥增藻则泽 燥灶 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 怎则遭葬灶 葬则藻葬泽 云哉 在澡蚤澡燥灶早袁 匀哉再粤晕 允蚤葬燥择蚤袁 蕴陨 云藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘园园冤噎噎噎噎悦澡蚤造造蚤灶早 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 贼澡则藻藻 糟造燥泽藻造赠 则藻造葬贼藻凿 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶增葬泽蚤增藻灶藻泽泽 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 再怎贼葬燥袁 蕴陨 悦澡怎灶皂藻蚤袁 蕴陨 杂澡葬燥泽澡葬灶 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 枣造燥憎藻则 泽赠凿则燥皂藻 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 燥枣 凿藻泽藻则贼 则葬则藻 泽责藻糟蚤藻泽 耘则藻皂燥泽责葬则贼燥灶 泽燥灶早燥则蚤糟怎皂 渊造蚤贼增援冤 灾葬泽泽援渊云葬遭葬糟藻葬藻冤杂匀陨 载蚤葬灶早袁 蕴陨哉 匀怎蚤造蚤葬灶早袁 在匀粤晕郧 阅葬燥赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 孕蚤泽贼蚤葬 泽贼则葬贼蚤燥贼藻泽 贼燥 则蚤糟藻 葬灶凿 蚤贼泽 蚤皂责葬糟贼泽 燥灶 则蚤糟藻 赠蚤藻造凿 葬灶凿 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼泽杂匀耘晕 杂澡蚤糟葬蚤袁 载哉 郧葬燥枣藻灶早袁 在匀粤晕郧 云怎凿燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 则葬则藻 皂藻凿蚤糟蚤灶葬造 责造葬灶贼泽 月造藻贼蚤造造葬 泽贼则蚤葬贼葬宰哉 酝蚤灶早噪葬蚤袁 蕴陨哉 匀葬蚤袁 杂匀耘晕 在澡蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 杂燥造葬则 哉灾 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 郧则葬糟蚤造葬则蚤葬 造藻皂葬灶藻蚤枣燥则皂蚤泽 糟怎造贼怎则藻凿 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽 葬灶凿 悦韵圆糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 再粤晕郧 再怎造蚤灶早袁 蕴陨 宰藻蚤袁 悦匀耘晕 宰藻蚤扎澡燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 燥曾赠早藻灶 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥灶 早则藻藻灶澡燥怎泽藻 早葬泽藻泽 藻皂蚤泽泽蚤燥灶 蚤灶 葬 凿燥怎遭造藻 则蚤糟藻 枣蚤藻造凿匝陨晕 载蚤葬燥遭燥袁 蕴陨 再怎忆藻袁 宰粤晕 再怎灶枣葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 晕匀猿 增燥造葬贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 怎灶凿藻则 灶燥鄄贼蚤造造葬早藻 责葬凿凿赠 枣蚤藻造凿泽酝粤 再怎澡怎葬袁 蕴陨哉 月蚤灶早袁 在匀粤晕郧 在澡蚤泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘缘远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 燥枣 贼憎燥 噪蚤灶凿泽 燥枣 贼则藻藻 泽澡葬责藻 葬灶凿 陨皂责葬糟贼 云葬糟贼燥则泽 蚤灶 运燥则造葬 枣则葬早则葬灶贼 责藻葬则杂哉晕 郧怎蚤造蚤袁 载哉 酝蚤灶袁 蕴陨 允蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬灶凿 遭怎则蚤葬造 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎则增蚤增葬造袁责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 粤早则蚤燥责澡赠造造怎皂 泽择怎葬则则燥泽怎皂 泽藻藻凿造蚤灶早泽在匀粤韵 匀葬造蚤灶袁 匝哉 匀葬燥袁 在匀韵哉 砸怎蚤造蚤葬灶袁藻贼 葬造 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 怎泽蚤灶早 责造葬泽贼蚤糟 枣蚤造皂 葬泽 皂怎造糟澡 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 遭怎灶糟澡 责造葬灶贼蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 蚤灶 葬泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 葬则藻葬 蚤灶 凿则赠造葬灶凿泽 燥枣 郧葬灶泽怎袁 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早造蚤袁 杂韵晕郧 杂澡葬灶早赠燥怎袁 在匀粤晕郧 载怎糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿园冤噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂怎造遭藻则则赠 则蚤凿早藻 蚤灶 砸燥糟噪赠 阅藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 皂藻贼澡燥凿宰粤晕郧 杂葬灶泽澡怎袁 匀哉粤晕郧 载蚤葬灶扎澡蚤袁 杂匀陨 阅燥灶早皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 灶蚤贼则燥早藻灶 造燥泽泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣燥则皂泽 增蚤葬 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻藻责葬早藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽悦匀耘晕 孕藻蚤责藻蚤袁 宰哉 允蚤葬泽藻灶袁 在匀耘晕郧 载蚤葬燥造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 早则燥怎责泽 燥枣 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶鄄贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 皂蚤糟则燥遭藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠则藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬 载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 悦袁 晕袁 孕 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠 粤则藻葬在匀粤韵 栽燥灶早袁再粤晕 匀葬燥袁允陨粤晕郧 再怎藻造蚤袁藻贼 葬造 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿郧哉韵 在蚤憎怎袁 再哉 宰藻灶曾蚤葬灶袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘远圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 则葬蚤灶枣葬造造 燥灶 贼澡藻 泽藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 匀怎造怎灶遭藻则 酝藻葬凿燥憎 杂贼藻责责藻宰粤晕郧 载怎袁 再粤晕 再怎糟澡怎灶袁 再粤晕 砸怎蚤则怎蚤袁 藻贼 葬造 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 枣蚤灶藻 则燥燥贼泽 蚤灶 葬 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 贼澡藻蚤则 泽葬皂责造蚤灶早 泽贼则葬贼藻早赠 遭葬泽藻凿 燥灶 泽燥蚤造 糟燥则蚤灶早皂藻贼澡燥凿 匀哉粤晕郧 悦澡葬燥糟澡葬燥袁 匀哉粤晕郧 允蚤灶曾怎藻袁 载陨韵晕郧 阅藻糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造藻葬枣 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 宰哉耘 憎蚤贼澡 糟则燥憎灶 澡藻蚤早澡贼 燥枣 枣燥怎则 贼葬造造 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 匀耘 悦澡怎灶曾蚤葬袁蕴陨 允蚤赠怎藻袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远源源冤噎噎噎杂葬责 枣造燥憎 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 孕燥责怎造怎泽 葬造遭葬 蕴援伊孕援贼葬造葬泽泽蚤糟葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬则蚤凿 凿藻泽藻则贼 葬则藻葬 在匀粤晕郧 允怎灶袁 蕴陨 载蚤葬燥枣藻蚤袁 蕴陨 允蚤葬灶早怎蚤袁藻贼 葬造 渊缘远缘缘冤噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 葬灶凿 增葬则赠 造蚤贼贼造藻 择怎葬造蚤贼赠 燥灶 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁 酝粤韵 在蚤躁怎灶袁 蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造藻葬枣 泽贼燥蚤糟澡蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥灶 造蚤贼贼藻则 贼怎则灶燥增藻则 蚤灶 葬灶 葬则蚤凿鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶泽澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡蚤灶葬再粤晕 月葬灶早早怎燥袁 允陨 在澡燥灶早澡怎葬袁 匀耘 郧怎葬灶早曾蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶燥灶鄄泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻憎 贼憎蚤早泽 葬灶凿 燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽 枣燥则 员圆 贼藻皂责藻则葬贼藻 泽责藻糟蚤藻泽在匀粤晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶袁 宰粤晕郧 载蚤灶早糟澡葬灶早 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 则燥燥贼 糟怎贼贼蚤灶早袁 葬怎曾蚤灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎早葬则院灶蚤糟燥贼蚤灶藻 则葬贼蚤燥袁 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 责燥贼葬泽泽蚤鄄怎皂 蚤灶凿藻曾 燥枣 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 宰哉 再葬灶澡怎蚤袁 载哉耘 蕴蚤曾蚤灶袁 载哉 在蚤糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬灶凿 澡蚤早澡 枣葬贼 凿蚤藻贼 燥灶 藻灶藻则早赠 蚤灶贼葬噪藻 葬灶凿 贼澡藻则皂燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 枣藻皂葬造藻 粤责燥凿藻皂怎泽 糟澡藻增则蚤藻则蚤郧粤韵 宰藻灶则燥灶早袁在匀哉 宰葬灶造燥灶早袁酝耘晕郧 蕴蚤澡怎葬袁藻贼 葬造 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤藻贼葬则赠 糟澡造燥则燥早藻灶蚤糟 葬糟蚤凿 泽怎责责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 葬灶贼蚤鄄造燥憎 泽葬造蚤灶蚤贼赠 燥枣 蕴蚤贼燥责藻灶葬藻怎泽 增葬灶灶葬皂藻蚤宰粤晕郧 再怎灶袁 蕴陨 在澡藻灶早袁 蕴陨 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 贼燥 泽燥蚤造 泽葬造蚤灶蚤贼赠 早则葬凿蚤藻灶贼在匀粤晕郧 载怎藻灶蚤袁 蕴譈 郧怎葬灶早澡怎蚤袁 再粤晕郧 载蚤葬燥凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 葬 糟澡则燥灶燥泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 噪葬则泽贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 酝葬泽澡葬灶 糟燥怎灶贼赠袁 郧怎葬灶早曾蚤宰耘晕 再怎葬灶早怎葬灶早袁 蕴耘陨 蕴蚤择怎灶袁 在匀哉 匀燥灶早早怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬蚤憎葬灶藻灶泽蚤泽 蚤灶 阅葬蚤赠怎灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶蕴陨哉 允蚤灶枣怎袁在匀哉 阅藻澡怎葬灶早袁蕴粤晕 杂蚤则藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿怎则蚤灶早 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡藻灶燥造燥早蚤糟葬造 泽贼葬早藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 杂蚤糟澡怎葬灶 遭葬泽蚤灶 宰粤晕郧 宰藻灶躁怎灶袁 再粤晕郧 宰葬灶择蚤灶袁 栽粤晕 月燥袁 藻贼 葬造 渊缘苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻葬泽燥灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 泽燥蚤造 造葬遭蚤造藻 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 燥枣 皂蚤凿鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 凿怎则蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻鄄泽泽蚤燥灶 云粤晕 再怎藻曾蚤灶袁再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁再粤晕郧 在澡蚤躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊缘苑缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦袁 晕袁 孕 枣燥则 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 贼澡藻 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼蕴陨 悦燥灶早躁怎葬灶袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 载哉 载蚤灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 贼澡藻 栽怎灶凿则葬 杂憎葬灶 渊悦赠早灶怎泽 糟燥造怎皂遭蚤葬灶怎泽冤 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻阅粤陨 晕蚤葬灶澡怎葬袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁允陨粤晕郧 蕴蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 枣蚤泽澡 泽贼燥糟噪蚤灶早 燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠悦匀耘晕 悦澡怎灶袁 蕴陨 杂蚤躁蚤葬袁 载陨粤韵 蕴蚤躁怎葬灶袁 匀粤晕 月燥责蚤灶早 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 泽藻凿蚤皂藻灶贼 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 阅葬早扎藻 悦燥袁 葬 泽葬造蚤灶藻 造葬噪藻 蚤灶 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬蕴陨哉 杂澡葬泽澡葬袁 允陨粤 匝蚤灶曾蚤葬灶袁 蕴陨哉 载蚤枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 皂怎造贼蚤责造藻 责则燥增蚤泽蚤燥灶蚤灶早 葬灶凿 则藻早怎造葬贼蚤灶早 泽藻则增蚤糟藻泽 燥枣 栽蚤遭藻贼 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽鄄贼藻皂 孕粤晕 再蚤灶早袁 载哉 在藻灶早则葬灶早袁 再哉 悦澡藻灶早择怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽泽造燥增藻凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 蚤灶 蕴葬噪藻 栽葬蚤澡怎袁 悦澡蚤灶葬 再粤韵 载蚤灶袁 在匀哉 郧怎葬灶早憎藻蚤袁 郧粤韵 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎砸杂鄄 葬灶凿 郧陨杂鄄遭葬泽藻凿 泽贼怎凿赠 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬燥澡怎 蕴葬噪藻 月葬泽蚤灶袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 悦澡怎葬灶澡怎蚤袁 宰哉 蕴蚤袁 宰粤晕郧 载蚤灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则藻灶凿泽 燥枣 泽责则蚤灶早 皂葬蚤扎藻 责澡藻灶燥责澡葬泽藻泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 责则燥增蚤灶糟藻泽 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬 凿怎则蚤灶早贼澡藻 责葬泽贼 圆园 赠藻葬则泽 蕴陨 在澡藻灶早早怎燥袁 再粤晕郧 孕藻灶早袁 栽粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责藻糟蚤藻泽 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 造葬灶凿泽糟葬责藻 则藻澡葬遭蚤造蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 憎藻贼造葬灶凿泽载陨耘 阅燥灶早皂蚤灶早袁 允陨晕 郧怎燥澡怎葬袁 在匀韵哉 再葬灶早皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬 宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 辕 造葬灶凿 糟燥增藻则 葬灶凿 蚤贼泽 凿则蚤增蚤灶早 枣燥则糟藻泽 蚤灶 晕葬灶躁蚤灶早 枣则燥皂 员怨怨缘 贼燥 圆园园愿允陨粤 月葬燥择怎葬灶袁宰粤晕郧 悦澡藻灶早袁匝陨哉 耘则枣葬 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 造葬遭蚤造藻 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼燥责泽燥蚤造 憎蚤贼澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 泽怎遭葬造责蚤灶藻鄄葬造责蚤灶藻 葬则藻葬 燥枣 泽燥怎贼澡憎藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匝陨晕 允蚤澡燥灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤灶袁 杂哉晕 匀怎蚤 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 糟葬则遭燥灶 泽蚤灶噪 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 葬灶凿 藻枣枣蚤糟葬糟赠 燥灶 燥枣枣泽藻贼贼蚤灶早 藻灶藻则早赠 糟葬则遭燥灶 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 糟蚤贼赠 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎在匀韵哉 允蚤葬灶袁 载陨粤韵 砸燥灶早遭燥袁 在匀哉粤晕郧 悦澡葬灶早憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎郧则燥怎灶凿憎葬贼藻则 泽葬造贼 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 皂葬糟澡蚤灶藻 造藻葬则灶蚤灶早 皂燥凿藻造 蚤灶 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿泽 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼云粤晕 允蚤灶早造燥灶早袁 蕴陨哉 匀葬蚤造燥灶早袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟燥燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 凿藻早则藻藻 遭藻贼憎藻藻灶 怎则遭葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 则藻泽燥怎则糟藻泽 责燥贼藻灶贼蚤葬造泽 蚤灶 葬则蚤凿 燥葬泽蚤泽 糟蚤贼赠载陨粤 云怎择蚤葬灶早袁栽粤晕郧 匀燥灶早袁再粤晕郧 阅藻早葬灶早袁藻贼 葬造 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤灶早 葬灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟藻泽 泽赠泽贼藻皂 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 则藻早蚤燥灶葬造 糟葬则则赠蚤灶早 糟葬责葬糟蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 扎燥灶藻泽院 葬 糟葬泽藻 蚤灶 晕葬灶贼燥灶早宰耘陨 悦澡葬燥袁 再耘 杂澡怎枣藻灶早袁 郧哉韵 在澡燥灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 在澡燥灶早躁蚤藻泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿泽 酝葬则蚤灶藻 孕则燥贼藻糟贼藻凿 粤则藻葬 渊酝孕粤冤 蕴陨粤晕郧 允怎灶袁 载哉 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 宰藻蚤凿蚤灶早 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥灶早鄄贼藻则皂 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 灶藻贼鄄责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 藻泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 凿怎则蚤灶早 憎藻贼 泽藻葬泽燥灶允陨粤晕郧 在澡蚤遭蚤灶早袁 蕴陨哉 允蚤灶早躁蚤灶早袁 蕴陨 匀燥灶早造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥枣 怎则遭葬灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 灶藻贼憎燥则噪院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 阅葬造蚤葬灶蕴陨哉 郧藻灶早赠怎葬灶袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 悦匀耘晕 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 燥枣 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥憎葬则凿泽 憎蚤造凿 遭燥葬则 蚤灶 葬灶凿 灶藻葬则 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻院 栽葬噪蚤灶早 贼澡藻 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 云藻灶早澡怎葬灶早泽澡葬灶晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 葬泽 贼澡藻 藻曾葬皂责造藻 载哉 云藻蚤袁悦粤陨 栽蚤躁蚤怎袁允哉 悦怎灶赠燥灶早袁藻贼 葬造 渊缘怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀藻则凿泽皂藻灶忆泽 憎蚤造造蚤灶早灶藻泽泽 贼燥 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 杂葬灶躁蚤葬灶早赠怎葬灶 砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬蕴陨 匀怎蚤皂藻蚤袁 在匀粤晕郧 粤灶造怎袁宰粤晕郧 杂澡葬灶袁藻贼 葬造 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤则泽贼 枣造怎泽澡 蚤灶 则葬蚤灶枣葬造造 则怎灶燥枣枣 蚤灶 杂澡藻灶赠葬灶早 怎则遭葬灶 糟蚤贼赠 蕴陨 悦澡怎灶造蚤灶袁 蕴陨哉 酝蚤葬燥袁 匀哉 再怎葬灶皂葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
圆远怨缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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