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Characteristic of phytoplankton primary productivity and influencing factors in littoral zone of Lake Taihu

太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆圆期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
利用分布有 辕无数据预测物种空间分布的研究方法综述 刘摇 芳袁李摇 晟袁李迪强 渊苑园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观服务研究进展 刘文平袁宇振荣 渊苑园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤呼吸组分分离技术研究进展 陈敏鹏 袁夏摇 旭袁李银坤袁等 渊苑园远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 王摇 震袁张利文袁虞摇 毅袁等 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 邓摇 云袁陈摇 辉袁杨小飞袁等 渊苑园愿愿冤噎噎噎
水稻主茎节位分蘖及生产力补偿能力 隗摇 溟袁李冬霞 渊苑园怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量 张明达袁李摇 蒙袁胡雪琼袁等 渊苑员园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耕作方式和秸秆还田对华北地区农田土壤水稳性团聚体分布及稳定性的影响
田慎重袁王摇 瑜袁李摇 娜袁等 渊苑员员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同光照强度下兴安落叶松对舞毒蛾幼虫生长发育及防御酶的影响 鲁艺芳袁严俊鑫袁李霜雯袁等 渊苑员圆缘冤噎噎
南方小花蝽在不同空间及笼罩条件下对西花蓟马的控制作用 莫利锋袁郅军锐袁田摇 甜 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎
浮游植物对溶解态 粤造的清除作用实验研究 王召伟袁任景玲袁闫摇 丽袁等 渊苑员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
卧龙巴郎山川滇高山栎群落植物叶特性海拔梯度特征 刘兴良袁 何摇 飞袁 樊摇 华袁等 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎
春夏季闽江口和兴化湾虾类数量特征 徐兆礼袁孙摇 岳 渊苑员缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性 郑新庆袁黄凌风袁李元超袁等 渊苑员远远冤噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
源种农业措施对三化螟种群动态的控制作用 张振飞袁黄炳超袁肖汉祥袁等 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原沟壑区森林带不同植物群落土壤氮素含量及其转化 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊苑员愿员冤噎噎噎噎噎
基于诊断学的生态系统健康评价 蔡摇 霞袁徐颂军袁陈善浩袁等 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稻田生态系统中植硅体的产生与积累要要要以嘉兴稻田为例 李自民袁宋照亮袁姜培坤 渊苑员怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
自由搜索算法的投影寻踪模型在湿地芦苇调查中的应用 李新虎袁赵成义 渊苑圆园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性 刘秉儒袁张秀珍袁胡天华袁等 渊苑圆员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响 彭海英袁李小雁袁童绍玉 渊苑圆圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区 愿园种植物繁殖体形态特征及其物种分布 王东丽袁张小彦袁焦菊英袁等 渊苑圆猿园冤噎噎噎噎噎噎
基于 酝粤载耘晕栽模型的贺兰山岩羊生境适宜性评价 刘振生袁高摇 惠袁摇 滕丽微袁等 渊苑圆源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素 蔡琳琳袁朱广伟袁李向阳 渊苑圆缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 秦摇 璐袁吕光辉袁何学敏袁等 渊苑圆缘怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
田间条件下黑垆土基础呼吸的季节和年际变化特征 张彦军袁郭胜利袁刘庆芳袁等 渊苑圆苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
光核桃遗传资源的经济价值评估与保护 张丽荣袁孟摇 锐袁路国彬 渊苑圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
棉花节水灌溉气象等级指标 肖晶晶袁霍治国袁姚益平袁等 渊苑圆愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
云南红豆杉人工林萌枝特性 苏摇 磊袁苏建荣袁刘万德袁等 渊苑猿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响 宋庆妮袁杨清培袁余定坤袁等 渊苑猿园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年 耘怎则燥责藻葬灶 郧藻燥泽糟蚤藻灶糟藻泽 哉灶蚤燥灶国际会议述评 钟莉娜袁赵文武 渊苑猿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 山坡岩羊图要要要岩羊属国家二级保护动物袁因喜攀登岩峰而得名袁又名石羊遥 贺兰山岩羊主要分布于海拔 员缘园园要
圆猿园园皂的山势陡峭地带袁羊群多以 圆要员园只小群为主遥 生境适宜区主要为贺兰山东坡渊宁夏贺兰山国家级自然保护
区冤的西南部袁而贺兰山西坡渊内蒙古贺兰山国家级自然保护区冤也有少量分布遥 贺兰山建立国家级自然保护区以
来袁随着保护区环境的不断改善袁这里岩羊的数量也开始急剧增长袁每平方公里的分布数量现居世界之首袁岩羊的活
动范围也相应扩大到低山 怨园园米处的河谷遥 贺兰山岩羊生境选择的主要影响因子为海拔尧坡度及植被遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 22 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.22
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家水体污染控制与治理科技重大专项资助项目(2012ZX07101鄄 010,2012ZX07101鄄 013); 中国科学院南京地理与湖泊研究所“一三
五冶资助项目(NIGLAS2012135002); 工信部科技重大专项资助项目(2010ZX03006鄄006)
收稿日期:2012鄄07鄄23; 摇 摇 修订日期:2013鄄06鄄21
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: gwzhu@ niglas.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201207251059
蔡琳琳,朱广伟,李向阳.太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素.生态学报,2013,33(22):7250鄄7258.
Cai L L, Zhu G W, Li X Y.Characteristic of phytoplankton primary productivity and influencing factors in littoral zone of Lake Taihu.Acta Ecologica Sinica,
2013,33(22):7250鄄7258.
太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素
蔡琳琳1,朱广伟2,*,李向阳1
(1. 无锡市太湖湖泊治理有限责任公司, 无锡摇 214063; 2.中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京摇 210008)
摘要:利用高频溶解氧监测,估算了太湖梅梁湾湖岸带浮游植物初级生产力的高频变化特征。 结合同步气象监测及浮游植物、
浮游动物和营养盐的周年逐周观测数据,分析了气象和环境条件对富营养化湖泊浮游植物初级生产力的影响。 结果发现,高频
溶解氧监测估算的初级生产力变化与浮游藻类生物量的变化一致,能够反映出浮游植物生产力的昼夜变化、季节变化等规律。
统计分析表明,气温对太湖这一富营养化湖泊初级生产力影响很大;氮的供给与浮游动物的选择性牧食也是影响浮游植物初级
生产力的重要因素。 湖岸带的水华堆积过程对初级生产力影响巨大,气象、水文过程又加剧了蓝藻水华初级生产力的变化幅
度,反映出富营养化湖泊初级生产力可能存在极大的时空不均一性。 研究表明,溶解氧高频监测法估算初级生产力能够捕捉到
湖泊初级生产力的快速变化过程,可以用于富营养化湖泊初级生产力监测、蓝藻水华灾害预警中。
关键词:浮游植物初级生产力;太湖;高频自动监测;蓝藻水华
Characteristic of phytoplankton primary productivity and influencing factors in
littoral zone of Lake Taihu
CAI Linlin1, ZHU Guangwei2,*, LI Xiangyang1
1 Wuxi Taihu Lake Management Company Limited, Wuxi 214063, China
2 State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing
210008, China
Abstract: In the lakes lacking higher aquatic plants, phytoplankton is the most important primary producer, and the basis
of material circulation and energy flow in the aquatic ecosystems. Knowledge of phytoplankton primary productivity and its
influencing factors is fundamental to the understanding of lake ecosystem dynamics and the assessment of lake ecosystem
service functions. Although phytoplankton primary productivity in lakes had frequently been monitored and estimated using
the black鄄and鄄white bottles, carbon isotope, remote sensing and optical data, there has a limited knowledge for
phytoplankton primary productivity high鄄frequency variation and influencing factors. In our study, we analyzed
phytoplankton primary productivity characteristics and influencing factors, using the high frequency monitoring data and
synchronous anniversary in situ observation data in littoral zone of Meiliang Bay, Lake Taihu in 2010.
Because the high frequency automatic monitoring data was missing from May to July, we used screening high frequency
monitoring dissolved oxygen data to estimated phytoplankton daily primary productivity. Weekly results showed that the
lowest phytoplankton primary productivity was recorded during the period from February to April with the mean daily gross
primary productivity (GPP) less than 0.20 mgO2·L
-1·h-1 . During the period from August to October, phytoplankton primary
productivity raised, and it reached the highest throughout the year in the second week of September with the maximal mean
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daily GPP of 1. 34 mgO2·L
-1·h-1, net ecosystem productivity (NEP) of 0. 44 mgO2·L
-1·h-1 . During the period from
November to December, phytoplankton primary productivity reduced with decreasing water temperature.
Correlation analysis showed that the significant relationships were found between main components of phytoplankton
(Cyanophyta, Chlorophyta, and Bacillariophyta) and GPP, NEP, and the trend of phytoplankton primary productivity was
similar with the change of phytoplankton biomass. Thus the diurnal and seasonal variations of phytoplankton primary
productivity can be reflected by the high frequency monitoring dissolved oxygen, making it is feasible to calculate
phytoplankton primary productivity using high frequency algal bloom data. Statistical analysis also showed that water
temperature is an important factor influencing the change of phytoplankton primary productivity in Lake Taihu. The supply of
nitrogen and the selectivity prey of zooplankton were also important for the variations of phytoplankton primary productivity.
The special topographic of lakeshore played an essential role in progress of algal piled, then impacted primary
productivity; and this change was exacerbated by meteorological and hydrological processes, which reflected spatial and
temporal heterogeneity of phytoplankton primary productivity of eutrophic lake. Based on the meteorological factors data
during two algae accumulating periods in August and December, primary productivity changes are significantly influenced by
meteorological factors. If there were large amounts of algae with Cyanobacteria as the dominant species, adequate sunlight to
promote phytoplankton proliferating quickly, and steady wind to drive algae accumulating, phytoplankton primary
productivity significantly increased in the lakeshore region. The high frequency dissolved oxygen monitoring can capture
those algae accumulating processes. Thus the high frequency dissolved oxygen monitoring can be used in the monitoring of
phytoplankton primary productivity and the warning of algal bloom disaster.
Key Words: phytoplankton primary production; Lake Taihu; automatic monitoring of high鄄frequency; Microcystis bloom
浮游植物作为湖泊中最主要的初级生产者,是整个水生态系统中物质循环和能量流动的基础。 湖泊浮游
植物初级生产力的高低决定了整个生态系统的稳定性[1],了解浮游植物初级生产力的变化规律对认识湖泊
生态过程具有重要的意义。 浮游植物初级生产力的测定方法有黑白瓶测氧法、碳同位素示踪法[2鄄3]。 黑白瓶
测氧法简便易行,但受天气影响,且受野外观测条件的限制[4鄄5]。 碳同位素法耗时短,更为精确,但是由于同
位素的放射性而受到应有的限制。 近年来又发展了利用遥感影像数据、光学数据估测蓝藻水华中浮游植物的
初级生产力方法[6鄄8],但遥感影像的获取受天气影响较大,数据保证率很低。 另外,上述方法均有过程观测不
连续、以某一时段数据估算全天的弊端,无法了解生产力的日变化过程。
基于溶解氧(Dissolved Oxygen,简称 DO)等参数高频监测技术应用的基础上,Cole等、Bachmann等建立了
利用 DO高频数据估算湖泊浮游植物初级生产力的方法[9鄄10],可以监测湖泊生产力的快速变化过程。 基于该
方法,Tsai等[11]通过研究亚热带高山湖泊初级生产力季节变化发现,夏秋季节台风是影响浮游植物初级生产
力的主要因素。 由于湖泊初级生产力的影响因素复杂,包括浮游动物的选择性捕食[12],悬浮物浓度的增
减[13],以及温度和光合有效辐射的日变化[14],因此,通过高频监测水体 DO 获得多因素影响下的浮游植物初
级生产力变化规律,对认识湖泊生态过程具有很大的帮助。
本文以太湖梅梁湾为研究对象,利用高频自动监测系统数据,估测了湖岸带浮游植物初级生产力的周年
变化,结合统计分析,探讨了太湖浮游植物初级生产力的影响因子,为大型湖泊蓝藻水华的灾害防治提供科学
依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 采样点及监测分析方法
梅梁湾位于太湖北部(图 1),是太湖富营养化最严重的水域之一[15]。 湖岸带是蓝藻水华最容易堆积的
区域,浮游植物初级生产力变化快速。
2009年 12月—2010年 12月,在梅梁湾太湖站栈桥桥头(离岸 230 m)(图 1),布设包括气象、水质在内的
1527摇 22期 摇 摇 摇 蔡琳琳摇 等:太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素 摇
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图 1摇 采样点位图
Fig.1摇 Location of sampling site
高频监测系统,其中气象系统为芬兰 Vaisala 520 型微
气象站,参数包括太阳辐射有效强度(PAR)、降水、风
速、风向等,水质仪器为美国 YSI 6600V2 型水质仪,参
数包括水温(Water Temperature,简称 WT)、DO等,气象
和水质的监测频率为 15 min /次。 另外,用于水质化学
分析和浮游生物调查的水样每周采集 1次,分析水体氮
磷等营养盐,以及浮游植物、浮游动物的生物量和种
类等。
水样采集时用内径 11 cm、高 120 cm的有机玻璃采
水器采集表层 100 cm的垂直柱状水样 10 L,混合均匀,
部分带回实验室测定悬浮颗粒物浓度 ( Suspended
Solid,简称 SS)、颗粒物有机质 ( OSS) [16],以及总氮
(TN)、总磷 ( TP)、溶解性总氮 (DTN)和溶解性总磷
(DTP)浓度[17]。 氨氮(NH4鄄N)采用荷兰 Skalar System
SAN++型流动分析仪测定。 叶绿素 a(Chlorophyll a,简称 Chl a)测定采用热乙醇提取法[18]。 分取水样通过鲁
哥试剂固定法获得浮游植物标本。 另外同样方法获得表层 100 cm 水体水样 10 L,25 号浮游生物网过滤、浓
缩,福尔马林固定获得浮游动物标本。
浮游植物鉴定及生物量估算采用 0.1 mL浮游植物计数框显微镜观察获得,浮游动物的鉴定及估算则用 5
mL计数框获得。 藻类生物[19]、轮虫[20]、桡足类[21]生物量估算根据其自身相近几何形状的体积公式计算,然
后按照 1 g / mm3的密度换算为生物量。 枝角类的生物量根据体长鄄体重回归方程换算[22]。 文中的生物量皆为
湿重。 采用 Mcnaughton优势度指数(Y)确定浮游植物优势种[23]。
1.2摇 初级生产力计算
初级生产力包括总初级生产力(Gross Primary Productivity,简称 GPP)和净初级生产力(NEP)。 依据文
献[9鄄10],夜间 DO变化(驻O2夜)仅由呼吸作用(R夜)和气鄄液交换引起,由气鄄液平衡矫正后的溶解氧变化 驻O2夜
估算,白天 DO变化(驻O2日)由 NEP与气鄄液交换共同作用形成,驻O2日是 NEP的度量指标,假定日夜呼吸作用
相同,估算出 GPP。 鉴于光合作用只能在有光时发生,设定 PAR>10滋mol·s-1·m-2为日间,其余为夜间。 所涉
及的换算公式如下:
R夜 =驻O2夜+D夜 (1)
NEP=驻O2日-D日 (2)
GPP=NEP+R夜+R夜 = NEP+2伊R夜 (3)
式中,D夜、D日分别为夜间、白天气鄄液平衡时大气补给到水体中的 O2量,正值表示水体从大气中吸收 O2,负值
表示水体向大气中释放 O2。 气鄄液平衡时大气补给到水体中的 O2量可以由以下公式估算:
D atm = k (O2sat-D2) / Z (滋mol·m
-3·h-1) (4)
所得数据需经单位换算为 mg·L-1·h-1后参与计算。 式中 Z是水体混合层深度(m),当温差大于 1 益时可
以认为该层以上为混合层。 O2为测定浓度,O2sat是一个与监测点海拔、水体温度相关的理论值,由下面式子计
算所得:
Ln(O2sat( t))= 2.692-1.27alt-6.15伊10
-10alt2-0.0286t+2.72伊10-4 t2-2.09伊10-6 t3 (5)
式中,alt为海拔,监测点取 3.3 m;t为即时水温 WT;k为扩散系数,是气鄄液表面 O2交换速率(m / h):
k= k600伊(SCoxy / 600)
-2 / 3或者 k= k600伊(SCoxy / 600)
-1 / 2 (6)
当界面为光滑表面(风速 V<3 m / s)时,k与 SCoxy鄄2 / 3成正比;粗糙表面(风速>3 m / s)时,k 与 SCoxy鄄1 / 2成正
比。 k600为 Schmidt数在 600时的系数值,k600可以用风速来估算,风速过大时,DO 受外界影响较大,不宜于用
2527 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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来估算初级生产力的变化,剔除风速>10m / s 的数据[13]。 按照 Wanninkhof[24]研究海洋上风速与气鄄液交换关
系的结果,k600与风速呈正比,这里取 k600 = 0.31V2。
SCoxy为 O2的气鄄液交换系数,与水体温度有关:
SCoxy = 1800.6-120.1t+3.78t2-0.05t3 (7)
综合上面 7个式子,得到 GPP、R和 NEP。
由蔡后建等[14]、张运林等[5,25]利用黑白瓶法测定太湖梅梁湾初级生产力分层结果可知,太湖最大初级生
产力在水下 0.2 m,所以选取 0.2 m深处的 DO来估算梅梁湾湖岸带初级生产力。 太湖为典型浅水湖泊,湖岸
带水深多小于 2.5 m,长期混合比较均匀[26],为简化计算文中将 Z设为 1.5 m。
1.3摇 数据统计
利用 SAS统计软件分别对初级生产力与各项理化、生物因素进行相关性分析。 为去除随机因素的影响,
首先利用统计方法删除异常值,对数据进行正态分布检验,通过检验的因素参与相关性分析。 为消除量纲的
影响且使数据更符合正态性分布,对数据进行 ln( x+1)标准化后再进行 Pearson 相关分析,得到相关系数
矩阵。
2摇 结果与分析
摇 图 2摇 2009鄄12—2010鄄12太湖梅梁湾浮游植物生物量逐周变化
Fig. 2 摇 Weekly variation of phytoplankton biomass in Meiliang
Bay, Lake Taihu during 2009鄄12 and 2010鄄12
2.1摇 浮游植物生物量周年变化
由浮游植物生物量的逐周变化趋势可以看出,浮游
植物生物量全年平均值为 11.63 mg / L,最高达 184.61
mg / L,最小值为 0.15 mg / L。 4 月下旬—6月初,其生物
量很小,浮游植物生物量小于 1.00 mg / L;6 月中旬温度
增长至 25 益以上,蓝藻开始迅速增长并很快形成绝对
优势[27];8月 12日出现大规模蓝藻水华堆积,浮游植物
生物量高达 184.61 mg / L。 9 月、10 月浮游植物生物量
逐步下降,12月份再次出现高值(图 2)。
2.2摇 初级生产力周年变化
利用筛选之后的自动观测数据换算得到的 8—10
月份 GPP 最高,11—12 月份次之,2—4 月份最低,R、
NEP与 GPP的季节变化同步。 蔡后建等[14]利用黑白瓶法测定结果显示,7 月的 GPP 最高,12 月最低。 而张
运林等[25]测的年内 4次初级生产力由 5月到 12月依次降低。
对比高频 DO数据估算的初级生产力与浮游植物生物量的逐周变化可以看出(图 2,图 3),二者变化趋势
类似。 2—4月水体中浮游植物丰度、生物量均较低,且活性较弱,初级生产力水平很低,GPP 均低于 0.20(mg
O2·L
-1·h-1),R基本上维持在 0.10(mg O2·L
-1·h-1)左右,NEP多为负值,此阶段水体中的 O2来源主要为外界大
气补给。 8月份浮游植物生物量有极高值出现,显著高于前后阶段,而 8 月份初级生产力与 9、10 月份差别不
显著。 9月第 2周 GPP、R与 NEP达全年最高值,分别为 1.34、0.44、0.46(mg O2·L
-1·h-1))。 11—12 月初级生
产力下降。
利用高频自动观测数据估测初级生产力表现为:8—10 月份最高,11—12 月份次之,2—4月份最低;蓝藻
生物量的变化趋势与之类似,而绿藻、硅藻的变化趋势则相反。 相应的蓝藻与 GPP、R呈显著正相关,绿藻、硅
藻与 GPP、NEP均呈显著负相关(表 1)。 由此可见,利用高频 DO 数据估算的初级生产力能够反映太湖水华
的实际情况。
2.3摇 环境因子与初级生产力相关性
对 GPP、R、NEP 与物理因子(WT、风速、PAR、OSS)、营养盐(TN、DTN、NH4鄄N、TP、DTP)及生物因子
(Chla、浮游动物生物量)等环境因子进行相关性分析,相关系数矩阵如表 2 所示。 物理因子中以 WT 的影响
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图 3摇 太湖梅梁湾浮游植物初级生产力周年变化趋势
摇 Fig. 3 摇 Annual trends of phytoplankton PP in Meiliang Bay,
Lake Taihu
GPP鄄92为 1991—1993年 GPP,引自文献[14] ;GPP鄄98 为 1998 年
GPP,引自文献[25]
最大,化学因子中以 TN、DTN 浓度的影响较大;生物因
子中以枝角类的摄食对 GPP 影响最大,以枝角类、桡足
类对 R的影响最大。
2.4摇 蓝藻水华堆积对初级生产力的影响
监测结果显示,出现 8月 12日、12月 8日两次浮游
植物异常堆积,且绝对优势种均为蓝藻。 期间监测点出
现大量的水华,浮游植物生物量(分别为 184.61、70.51
mg / L)、 Chla 也都出现了极高值 (分别为 390. 75、
1534郾 04 滋g / L),12月的 Chla显著高于 8月,但 12月的
浮游植物生物量、初级生产力明显低于 8月。 选取 8 月
7—15日和 12 月 3—11 日两个时段内实测的数据对初
级生产力进行逐日分析。
表 1摇 估算的初级生产力与同期环境因子之间的相关系数
Table 1摇 Pearson correlation coefficient matrix between PP and the relative environmental factors
总初级生产力(GPP)
Gross primary productivity
呼吸作用 R
Respiration
净初级生产力(NEP)
Net ecosystem productivity
数据量
Data number
水温 Water Temperature WT 0.77** 0.81** 0.49** 29
风速 Wind Speed -0.20 -0.15 -0.16 27
太阳辐射有效强度
Photosynthetically Active Radiation PAR 0.33 0.46
* 0.11 27
颗粒物有机质 Suspended Organic Solid OSS 0.32 0.35 0.21 29
总氮 Total Nitrogen TN -0.40* -0.16 -0.49** 28
溶解性总氮 Dissolved Total Nitrogen DTN -0.61** -0.45* -0.55** 28
氨氮 NH4 鄄N -0.00 -0.17 0.15 28
总磷 Total Phosphorus TP 0.32 0.44* 0.09 28
溶解性总磷 Dissolved Total Phosphorus DTP 0.15 0.37* -0.11 28
叶绿素 a Chlorophyll a 0.25 0.08 0.32 28
轮虫 Rotifers -0.25 -0.20 -0.24 28
枝角类 Cladocerans 0.55** 0.67** 0.28 28
桡足类 Copepods 0.37 0.49** 0.14 28
摇 摇 *P < 0.05,相关显著;** P <0.01,相关极显著(双尾检验)
表 2摇 浮游植物优势种生物量与估算的初级生产力相关系数
Table 2摇 Pearson correlation coefficient matrix between predominant phytoplankton biomass with PP
总初级生产力 GPP 呼吸作用R
净初级生产力
NEP
数据量
Data number
蓝藻门 Cyanophyta 0.48** 0.44* 0.36 28
绿藻门 Chlorophyta -0.66** -0.46** -0.62** 28
硅藻门 Bacillariophyta -0.55** -0.32 -0.57** 28
摇 摇 *P < 0.05,相关显著;** P <0.01,相关极显著(双尾检验)
8月 7—13日 GPP、R、NEP 均呈上升趋势,于 13 日达到最高值,分别为 1.85、0.53、0.79mg O2·L
-1·h-1。
14—15日 GPP、NEP 显著下降。 12 月初级生产力明显低于 8 月。 12 月 3—5 日,GPP、R、NEP 较高分别为
0郾 51、0.13、0.26 mg O2·L
-1·h-1,且基本稳定,6—7日迅速下降,8 日有小幅度升高(图 4)。 这表明蓝藻水华堆
积对初级生产力影响甚大,且堆积后期又有下降过程。
同期的气象和环境因子变化如图 5。 由图 5可知,8月藻类堆积前期(8月 7日 0:00—9日 12:00)各气象
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图 4摇 藻类异常堆积前后初级生产力逐日变化
摇 Fig.4摇 Diel distribution of PP during phytoplankton
accumulated period
因素均很稳定,平均风速为 5 m / s,风向多接近于 115毅,
平均气温 29.6 益,WT略高于气温(30.8 益)。 8月 9日
12:00—10 日 22:00 风速略有下降,风向大幅度改变,
气温、WT均有不同程度的下降,昼夜温差减小。 藻类
堆积中期(8月 11—13日)风速降低( <4 m / s),风向较
为稳定,昼夜温差显著减小,DO 达到最高值且昼夜差
异增大。 藻类堆积后期风速有所提高,主导风向转为西
风(离岸风),DO昼夜差异减小。
相比较,12 月藻类堆积前后温度持续在 15 益以
下。 藻类堆积前期(12月 3—5日)温度升高,风速小于
5 m / s,主导风向为东风(向岸风),随后(5 日 12:00—6
日 12:00)温度下降,风速先降后升,主导风向为由东风转为西风。
图 5摇 藻类堆积前后气象、水文因子变化
Fig.5摇 Mean value of meteorological and hydrological variables during phytoplankton accumulated period in August and December
3摇 讨论
本研究表明,太湖梅梁湾滨岸带 8—10 月份初级生产力最高,11—12 月份次之,2—4月份最低(5—7月
高频自动监测数据缺失)(图 3),这与观测到的太湖蓝藻水华的年变化趋势、以及每周监测的浮游植物生物量
数据吻合,这说明本方法获得的初级生产力结果比较可靠,且能够反映全年的初级生产力的快速变化过程。
与蔡后建等[14]、张运林等[25]研究相比,他们观测时认为 12 月份太湖梅梁湾浮游植物初级生产力为全年最
低,与本研究 2010年 12月初级生产力高于 3—4月不一致,这是因为观测期间 3—4月 WT比 1995—2009 年
平均值低 4 益左右、降雨量偏多(约为 6 mm,1995—2009 年平均值仅为 2 mm 左右) [27],二者共同作用使得
3—4月浮游植物生物量很低,初级生产力偏低 (图 2,图 3)。 本观测期间,12 月初天气晴朗 ( PAR 为
5527摇 22期 摇 摇 摇 蔡琳琳摇 等:太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素 摇
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60 滋mol·s-1·m-2),无可测降水,浮游植物延续了秋季的群落结构(以微囊藻为主要优势种) [27],在强光照、低
水位等适宜的环境条件及湖岸带特殊的地理位置,促成了 12月份湖岸带出现大量浮游植物堆积,也证明了本
估算结果的可靠性。 另外,本观测点为滨岸带,属于水华堆积区,才出现 12 月份仍出现水华堆积现象。 这也
反映了太湖蓝藻水华、初级生产力空间上的不均一。
本研究也证明了浮游动物对初级生产力的影响。 浮游动物生物量对浮游植物密度有显著影响,其中枝角
类、桡足类对初级生产力有显著影响(表 2)。 浮游动物中枝角类与 GPP、R 显著相关,桡足类与 R 显著相关,
轮虫对浮游植物初级生产力影响不大,这与计算的初级生产力时段(主要为 3—4月、8—12 月)、浮游动物群
落结构演替及其食性有关[28]。 冬、春季绿藻、硅藻占优势,浮游动物(萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫)则以捕
食单细胞微型藻类为主。 轮虫是以真核藻类、细菌和原生动物为主要食物[29鄄32],8—12 月梅梁湾湖岸带的浮
游植物主要以微囊藻群体形式存在,该大群体很难被轮虫所摄食,所以轮虫对浮游植物影响不大。 夏、秋季梅
梁湾水体中浮游植物数量多,为浮游动物提供了较充足的食物,而蓝藻门种类占绝对优势,蓝藻不仅营养低,
而且阻碍了大型个体的滤食器官[33],促使小型枝角类、桡足类的种类、数量增加[34],浮游动物(如简弧象鼻
溞、角突网纹溞)以捕食细菌和有机碎屑为主的种类为主,故枝角类、桡足类与 R均显著相关。
特定的气象因素与湖岸带地理环境有利于浮游植物的大量堆积,形成严重的水体污染,但浮游植物的大
量堆积并不等同于初级生产力大幅度升高,水华长期堆积后光合作用能力明显下降。 研究表明,高温、强光照
有利于蓝藻生长[35鄄36],小风浪有利于蓝藻生长或漂浮[37]。 上述 8月藻类堆积前后气象、水文变化情况与之相
符:堆积前期,气温持续较高、持续强光照、风速较小、风向基本一致。 高温、充足的营养盐条件下,适中的风浪
过后,藻类的生长速度将明显增加,如果随后转为轻风、温度适当降低,则很容易引起藻类在迎风岸边大量聚
集,形成明显水华[38],风场、温度的改变为形成明显水华提供良好的条件[39]。 8 月藻类堆积前期以向岸风为
主导风向,根据动力学与补偿原理,持续的向岸风将会促使湖岸带出现较强的离岸流于补偿流,把水底的藻体
再次送至水表,加剧了藻体堆积程度。 浮游植物光合作用产生大量的 O2,利用 DO计算得到的初级生产力同
步增大。 藻类堆积后期风速增大,风向以离岸风为主,水体中浮游植物丰度下降,初级生产力同步降低。
12月温度持续在 15 益以下,远低于蓝藻占绝对优势时的温度[40],仍然形成了异常的藻类堆积,12 月 8
日的 Chla含量明显高于 8月 12日。 可能是 12月 3—5日均为晴朗天气(图 5),存在较稳定的风场,且延续了
之前蓝藻水华所形成的浮游植物生物量及其群落结构,在合适的气象条件(强光照、低风速、向岸风)、地理条
件(湖岸带特殊地理环境)下,偏低的 WT 依然可以形成蓝藻短期异常增殖现象。 5 日 12:00—6日 12:00 为
风速先降后升,风向由向岸风转变为离岸风,6—11 日湖岸带水体中已经有大量的蓝藻堆积,限制了气鄄液交
换,加上随温度降低生物活性的下降,其生物活性下降(释放的 O2减少),其生物量、初级生产力均显著低于 8
月份。
两次藻类堆积从发生到消失约为 1周,周期较短。 高频自动监测获得了全过程数据,发挥了本方法的优
越性。 鉴于本方法容易实现实时、高频、在线监测的特点与优势,可以为开展水华灾害预警工作提供有力的技
术支撑。
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凿蚤泽责葬则 造葬则增葬藻 蕴哉 再蚤枣葬灶早袁 再粤晕 允怎灶曾蚤灶袁 蕴陨 杂澡怎葬灶早憎藻灶袁 藻贼 葬造 渊苑员圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
月蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 韵则蚤怎泽 泽蚤皂蚤造蚤泽 在澡藻灶早 渊匀藻皂蚤责贼藻则葬院 粤灶贼澡燥糟燥则蚤凿葬藻冤 燥灶 云则葬灶噪造蚤灶蚤藻造造葬 燥糟糟蚤凿藻灶贼葬造蚤泽 渊孕藻则早葬灶凿藻冤 怎灶凿藻则
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责葬贼蚤葬造 葬灶凿 糟葬早藻凿 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 酝韵 蕴蚤枣藻灶早袁 在匀陨 允怎灶则怎蚤袁 栽陨粤晕 栽蚤葬灶 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 泽贼怎凿赠 燥灶 泽糟葬增藻灶早蚤灶早 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 凿蚤泽泽燥造增藻凿 葬造怎皂蚤灶怎皂 遭赠 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶
宰粤晕郧 在澡葬燥憎藻蚤袁 砸耘晕 允蚤灶早造蚤灶早袁 再粤晕 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊苑员源园冤
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蕴藻葬枣鄄枣燥则皂 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责造葬灶贼泽 蚤灶 匝怎藻则糟怎泽 葬择怎蚤枣燥造蚤燥蚤凿藻泽 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬造燥灶早 葬灶 藻造藻增葬贼蚤燥灶葬造 早则葬凿蚤藻灶贼 燥灶 贼澡藻 月葬造葬灶早 酝燥怎灶贼葬蚤灶 蚤灶
宰燥造燥灶早 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁杂蚤糟澡怎葬灶袁悦澡蚤灶葬 蕴陨哉 载蚤灶早造蚤葬灶早袁匀耘 云藻蚤袁云粤晕 匀怎葬袁藻贼 葬造 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 泽澡则蚤皂责 凿藻灶泽蚤贼赠 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 酝蚤灶躁蚤葬灶早 藻泽贼怎葬则赠 葬灶凿 载蚤灶澡怎葬 遭葬赠 凿怎则蚤灶早 泽责则蚤灶早 葬灶凿 泽怎皂皂藻则
载哉 在澡葬燥造蚤袁杂哉晕 再怎藻 渊苑员缘苑冤
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栽澡藻 枣藻藻凿蚤灶早 泽藻造藻糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 葬灶 澡藻则遭蚤增燥则燥怎泽 葬皂责澡蚤责燥凿 粤皂责蚤贼澡燥藻 增葬造蚤凿葬 燥灶 贼澡则藻藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 皂葬糟则燥葬造早葬造 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 再怎灶凿葬灶早 蕴葬早燥燥灶
在匀耘晕郧 载蚤灶择蚤灶早袁 匀哉粤晕郧 蕴蚤灶早枣藻灶早袁 蕴陨 再怎葬灶糟澡葬燥袁 藻贼 葬造 渊苑员远远冤
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣燥怎则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 责则藻增藻灶贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 皂藻葬泽怎则藻泽 燥灶 则蚤糟藻 赠藻造造燥憎 泽贼藻皂 遭燥则藻则 栽则赠责燥则赠扎葬 蚤灶糟藻则贼怎造葬泽 渊宰葬造噪藻则冤
渊蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬院 孕赠则葬造蚤凿葬藻冤 在匀粤晕郧 在澡藻灶枣藻蚤袁 匀哉粤晕郧 月蚤灶早糟澡葬燥袁 载陨粤韵 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 枣燥则藻泽贼藻凿 扎燥灶藻泽 燥枣 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠 砸藻早蚤燥灶
载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁 粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊苑员愿员冤
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耘糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 遭葬泽藻凿 燥灶 凿蚤葬早灶燥泽蚤泽 悦粤陨 载蚤葬袁 载哉 杂燥灶早躁怎灶袁 悦匀耘晕 杂澡葬灶澡葬燥袁 藻贼 葬造 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡赠贼燥造蚤贼澡泽 蚤灶 则蚤糟藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 贼燥 允蚤葬曾蚤灶早 孕葬凿凿赠 云蚤藻造凿
蕴陨 在蚤皂蚤灶袁 杂韵晕郧 在澡葬燥造蚤葬灶早袁 允陨粤晕郧 孕藻蚤噪怎灶 渊苑员怨苑冤
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粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 枣则藻藻 泽藻葬则糟澡鄄遭葬泽藻凿 责则燥躁藻糟贼蚤燥灶 责怎则泽怎蚤贼 皂燥凿藻造 蚤灶 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤灶早 则藻藻凿 蚤灶 憎藻贼造葬灶凿泽 蕴陨 载蚤灶澡怎袁在匀粤韵 悦澡藻灶早赠蚤 渊苑圆园源冤噎噎噎
杂燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 怎灶凿藻则 贼赠责蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 扎燥灶藻泽 葬造燥灶早 葬灶 藻造藻增葬贼蚤燥灶 早则葬凿蚤藻灶贼 蚤灶 匀藻造葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽
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砸藻泽藻葬则糟澡 燥灶 凿蚤葬泽责燥则藻 皂燥则责澡燥造燥早赠 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 愿园 责造葬灶贼泽 蚤灶 贼澡藻 澡蚤造造鄄早怎造造赠 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎
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蕴陨哉 在澡藻灶泽澡藻灶早袁 郧粤韵 匀怎蚤袁 栽耘晕郧 蕴蚤憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊苑圆源猿冤
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蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
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圆圆猿苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 杨志峰摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆圆期摇 渊圆园员猿年 员员月冤
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