全 文 ：生态环境 2007, 16(2): 363-368 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家自然科学基金项目（30670351）；中国科学院资源环境领域野外台站基金项目；中国科学院知识创新工程项目（ZCX1-SW-01-15）；
水利部科技创新项目引江济太调水试验项目（THYJB-BS-02-002）
作者简介：刘伟龙（1976－），男，博士研究生，主要从事水生植物生理生态学研究。E-mail: wlliu@niglas.ac.cn；folia1976@yahoo.com.cn
*通讯作者：胡维平，E-mail: wphu@niglas.ac.cn
收稿日期：2006-12-25
不同底质和透明度下马来眼子菜的表型可塑性研究
刘伟龙 1, 2，胡维平 1 *，陈 桥 1, 2
1. 中国科学院南京地理与湖泊研究所，江苏 南京 210008；2. 中国科学院研究生院，北京 100039

摘要：马来眼子菜（Potamogeton malaianus Miq.）是目前太湖沉水植物优势种之一。文章比较分析了 3种不同底质和透明度
情况下马来眼子菜的生长特征，探索其在太湖不断扩展的原因及其适应性。分别选取粘土质粉砂、粉砂和下蜀黄土底质上生
长的马来眼子菜进行观察试验。结果表明，这 3种底质在粒度组成、营养盐和分布特征上具有显著差异。在太湖粘土质粉砂
和粉砂底质上马来眼子菜的生物量比下蜀黄土底质上的马来眼子菜高，其生物量随着底质营养盐的增加而增加。马来眼子菜
与觅光相关的形态指标，如高度、节间距、节数、叶数、叶长及叶面积均随着底质营养盐的增加而显著增加。马来眼子菜的
冠层高度与水体的透明度呈显著负相关，表明其对剧烈变化的湖泊光环境具有很强的适应能力。马来眼子菜在不同底质上的
形态可塑性是其优先占据湖泊资源成为优势种的重要原因。
关键词：马来眼子菜；底质；透明度；表型可塑性；太湖
中图分类号：Q948.8 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2007）02-0363-06
水生植物作为湖泊生态系统的重要调节者，在
固定底泥、防止沉积物再悬浮、净化水质等方面具
有重要的作用[1-6]。多数水生植物主要依靠克隆繁
殖进行种群繁衍，因为水生环境比陆生环境更加有
利于植物的克隆生长[7-8]，加之水生植物基因多样
性不如陆生植物丰富，因此，表型可塑性则成为水
生植物适应水生环境的优势特征[9]。水生植物对于
不同生境的形态可塑性响应具有重要的生态学意
义[10-11]。
马来眼子菜(Potamogeton malaianus Miq.)，又
名竹叶眼子菜，是眼子菜科眼子菜属多年生水生植
物，分布于日本、印度、菲律宾群岛、婆罗洲、马
利亚纳群岛和琉球群岛，在我国台湾、广东、江苏、
安徽、云南、贵州、四川等地均有分布。目前是太
湖沉水植物的优势种之一，并且在局部湖区逐步扩
展成为先锋种[12]。自然状况下马来眼子菜主要依赖
营养繁殖来实现种群的更新与扩展，地下根茎及其
上形成的块茎状芽体(具鳞根出条)是主要的营养繁
殖体。虽然马来眼子菜能产生大量的成熟种子，但
是实生苗很少发现[13]。
目前在沉水植物对不同底质类型的表型可塑
性响应方面研究较少[14-15]，沉水植物的冠层(canopy)
高度与水体的透明度之间的关系鲜有涉及。本文以
马来眼子菜为对象，用实验生态学方法研究其对不
同底质和透明度的形态可塑性响应，探讨马来眼子
菜在异质性环境中的生物量投资和表型可塑性，揭
示其对资源的获取行为和生态对策，对理解湖泊生
态系统功能和重建水生植被具有一定的指导意义。
1 实验样点的布设及概况
根据研究需要，分别选择3个研究地点（图1）。
其中在太湖中设立两个样点S1 (31°23′58.9″ N，
120°12′05.7″ E)，S2（31°24′55.6″ N，120°12′38.5″
E），面积均为100 m2；在中国科学院太湖湖泊生态
系统研究站的船坞旁边选取实验点S3(31°25′10.5″
N，120°12′50.6″ E)，每个样地分别设立3个平行采
样点。S1位于北岸一个水流相对静止的湖湾，底质
为0.25~1.0 m的深厚湖泥，平均水深为2.10 m。S2
位于太湖的一个小岛周围，底质为0.05~0.15 m的沙















图 1 研究地点示意
Fig. 1 Location of study area in Taihu Lake basin
364 生态环境 第 16卷第 2期（2007年 3月）
土，砂土下部为岩石，水深0.5~2.0 m。S3为人工建
立的3个实验水池，规格为4.0 m (长)×4.0 m (宽)×2.0
m（高），水池底泥为全部为混合均匀的0.25 m厚度
的下蜀黄土，试验期间水深控制在1.6 m，用水泵从
太湖直接将水泵入池中。
2 材料与方法
2.1 采样方法
实验从 2006 年 4 月 1 日开始，此时马来眼子
菜已经在水面上可以观察到，到 7月 1日结束。实
验开始时，使用柱状采泥器对各个样点的底泥进行
采样分析；选择初始高度一致的马来眼子菜用红色
塑料绳标记 50 株。实验结束时，用人工潜水方法
采集试验初期标记的马来眼子菜，各样点选择 30
株完整的植株，立即去泥、分选、称鲜质量，放入
盛有原位水的桶中带回实验室以备分析。植物的鲜
质量取 5次采集的平均值。由于 3个采样点距离中
科院太湖湖泊生态系统研究站 3 km 之内，因此，
所有样品在采集完后可以在 30 min 内及时送回实
验室分析。
2.2 实验方法
底泥中氮含量采用微量凯氏定氮仪法（瑞士全
自动 BUCHI-K 370仪器测定）。总磷采用磷钼蓝比
色法测定。有机质采用烘箱 105 ℃烘干到恒重，然
后 4 h 和 550 ℃烧失法测定[16]。透明度采用 Secchi
盘测定。将采集的 30株马来眼子菜用水冲洗干净，
用网兜将水分滤掉，然后称重为 Gf。带回实验室后
置烘箱中以 105 ℃烘半小时杀青，然后在 65 ℃烘
至恒重，迅速放入干燥皿，冷却后称重为 Gd，然后
计算其干湿比： / 100%df w
f
GG
G
= × ，作为其生物
量进行比较分析。统计分析使用 SPSS（ver13.0）。
使用 ORIGIN 7.0绘图。
3 结果与分析
3.1 小生境的差异
对 2006年 4月 1日，5月 1日，6月 1日，7
月 1日采集的 3个样点底泥的平均值进行分析，每
个样点分别取 6个不同点位的样。S1样点底质为粘
土质粉砂(粒径<0.01 mm)，粘土含量为 38.6%，中
值粒径 0.014 mm；S2 样点底质为粉砂，粒径
(0.1~0.01 mm)，粘土含量为 21.2%，中值粒径 0.019
mm；S3 样点底质为下蜀黄土，中值粒径为 0.006
mm。ANOVA分析三种生境的结果表明（表 1），3
种生境底泥中凯氏氮差异不明显（p>0.05），S1 与
S2的平均值仅相差 0.001%，相对于 S3水池的高出
近 0.01%。3 种生境 TP 的差异也不明显，但是 S2
与 S3之间差异显著（F=3.926，p<0.05）。有机质差
异极显著（p<0.001）。底泥厚度差异明显（p<0.001），
S1湖湾的淤泥平均厚度达到 24.0 cm，而 S2小岛周
围礁石缝隙中底泥的平均厚度仅为 5.3 cm，S3实验
水池的底泥人为的控制在 25.0 cm。
3.2 不同底质下马来眼子菜的生物量
由于水生植物在采集后失水非常迅速，实验结
果表明，一个完整的马来眼子菜在 30 min内失水可
以达到 25%~30%[17]，直接用鲜质量或干物质量计
算其生物量误差较大，因此本文采用干湿比作为马
来眼子菜的生物量指标进行分析。结果表明，马来
眼子菜整株、叶、茎、根的生物量在不同底质下呈
现明显的规律性（图 2），即 S1>S2>S3。S1样点松
软的淤泥底质提供了丰富的营养物质，马来眼子菜
整株和各部位生物量均最高。根部的干湿比达到
15.8%。生长于 S2样点的马来眼子菜生物量次之，
由于水深较浅，在透明度相近的湖水中，较强的光
表 1 三种生境底质特征
Table 1 Description of the three substrates characteristics
S1粘土质粉砂 S2粉砂 S3下蜀黄土 测定项目
1# 2# 3#
平均
1# 2# 3#
平均
1# 2# 3#
平均
w(凯氏氮 TKN)/％ 0.062 0.074 0.058 0.065 0.060 0.063 0.068 0.064 0.064 0.057 0.040 0.054
w(总磷 TP)/％ 0.027 0.031 0.041 0.033 0.036 0.040 0.051 0.042 0.025 0.031 0.028 0.028
w(有机质)/％ 8.480 8.370 8.270 8.373 8.230 8.030 8.110 8.123 3.682 4.008 3.224 3.638
w(底泥厚度)/cm 26.0 22.0 24.0 24.0 5.0 7.0 4.0 5.3 20.0 20.0 20.0 20.0














图 2 不同底质上马来眼子菜生物量干湿质量比（%）
Fig. 2 Biomass (dry/fresh weight) of P. malaianus in the different sedi-
ments S1, S2, S3：同图 1 See Fig.1

生
物
量
干
湿
质
量
比
/%

刘伟龙等：不同底质和透明度下马来眼子菜的表型可塑性研究 365
接受能力弥补了底质中营养物质的不足，整株生物
量比淤泥底质上的马来眼子菜低 5.9%。S3 底质中
N、P和有机质的含量均低于 S1、S2样点，且马来
眼子菜是 2004年 10月从太湖中采集后种植，尚未
完全适应变化剧烈的生境，特别是下蜀黄土底质，
因此植株的生物量较处于湖泊中的 S1、S2 样点低
的多。
马来眼子菜从根、茎、叶片生物量依次减小，
形成脚重头轻的“不倒翁”组织结构，通过生物量的
合理分配，有助于马来眼子菜的种群扩大。研究中
发现，风浪的强烈侵扰能扯断马来眼子菜的茎甚至
将其连根拔起（uprooting），风浪停止时，某些断裂
的根、茎会在重力作用下沉降到底泥中被重新掩
埋，在断裂的根、茎上重新形成新的克隆分株。通
过这种方式，增加其在水中繁殖和存活的机率，扩
大种群的繁衍能力，增加了生态位的宽度。
3.3 马来眼子菜形态变化
不同的底质对于马来眼子菜的生长有明显影
响（图 3）。湖泥底质比黄土底质更有利于马来眼子
菜的生长。
S1、S2样点的马来眼子菜在高度、节间距、节
数、叶数、叶长、叶面积方面，均较黄土底质上培
养的马来眼子菜显著增加。在淤泥深厚的 S1 水体
中，马来眼子菜的长度最高达到 255 cm，而在底泥
最少的 S2，植株高度最高仅为 115 cm，S3水池培
养的马来眼子菜的高度相对一致，均在 100 cm 左
右。叶片形态变化与茎的变化趋势相似，均表现为
S1>S2>S3。根的表现则有所不同，在根长、根的直
径和产生的克隆分株数方面，S1、S2 均高于 S3。
但与根茎叶的表型特征不同，S2样点的根系长度和
直径明显高于 S1 样点的植株，而在克隆分株的数
量方面，S1样点根系产生的克隆分株平均比 S2多
2~3 株。马来眼子菜对不同底质在空间上的拓展行
为，有利于其对异质性资源的利用。
3.4 马来眼子菜冠层高度与透明度关系
2006年 7月 1日，通过对 S1、S2、S3样点和
太湖 50 个不同透明度水体中马来眼子菜的冠层高
度（canopy）（匍匐于水面的茎叶高度）进行测量发
现，马来眼子菜的冠层高度和水体的透明度呈显著
负相关(p<0.01)（下页图 4）。由此可见，马来眼子
菜可以通过茎叶的可塑性生长来适应不同透明度
的水环境，其主要表现在单个植株上叶片数目的增
加和叶片长宽度的增加。马来眼子菜通过在冠层上
的偏向投资，可以提高截获光能的效率并增加光合
作用的面积。而在 S3 水池中，由于缺乏风浪的扰
动，水体透明度基本见底，达到 1.5 m（试验期间
由于蒸发等原因，试验结束时候水位为 1.5 m），因
此马来眼子菜冠层高度均比较低，S3水池中随机选
























图 3 马来眼子菜在 3种底泥上形态特征
Fig. 3 Plasticity in stem length, internodes length, number of nodes, leaf length, leaf area and number of leaf
of P. malaianus on the three different sediments(July 2006)
平均值±标准差 Mean±SE（n=20） S1,S2,S3：同图 1 See Fig.1

根
长
/c
m

叶
长
/c
m

高
度
/c
m

根
直
径
/m
m

叶
面
积
/m
m
2
节
间
距
/c
m

366 生态环境 第 16卷第 2期（2007年 3月）
取 24株马来眼子菜测量其高度，其中最高仅为 0.26
m，最低为-0.15 m，平均值为 0.23 m。在透明度较
高时，植株可获得足够的光能满足自己生长的需
求，因此可将生物量节省储存用于其生殖生长（如
结食方面，另文详述）可见马来眼子菜可以根据环
境的不同，主动适应环境变化，约束其形态生长。
这种现象在多数根生沉水植物上均有发现，需要进
一步深入研究。
4 讨论
4.1 马来眼子菜的表型可塑性
表型可塑性（phenotypic plasticity）是指同一个
基因型对不同环境的响应从而表现出不同表型的
特性[18-19]。可塑性是表型进化的一个重要特征[20]。
植物的表型可塑性是植物对生境的适应和生境对
其强制改造的双重作用结果,在植物对异质性环境
的适应过程中具有重要作用。在表型可塑性形成的
过程中，单个基因型能够对环境信号作出响应，从
而改变其化学、生理、发育、形态或者行为性状[21]。
本文研究结果表明，在 S1、S2 样点的马来眼
子菜在根、茎、叶的形态方面均优于 S3 样点。在
底泥松软的 S1 样点，马来眼子菜通过根系的大量
生长及深扎入底泥，来获取更多营养的同时，也增
强了其抵抗风浪侵扰所引起的拔根风险的能力。而
在 S2 点，底泥硬且薄，但在根长、根直径和根产
生无性分株数量方面上比同处于湖泊自然环境中
的 S1 点更强。通过产生更多的根系和增大直径，
增强在不利环境下的固定植株能力。由此可见，在
不同的环境和土壤条件下，根系的分布深度和分布
形态具有显著的差别，这与已有的研究结果相符
[22]。S1、S2 点的马来眼子菜在形态上的可塑性，
对于扩大繁殖也具有重要作用。
4.2 马来眼子菜的“觅食（光）行为”
1954年，Bray将一直用于动物学科的“觅食行
为（foraging behavior）”引入植物学科[23]。1994年
Hutchings 和 de Kroon[24]研究认为，有机体在其生
境内进行的必需资源的寻求可借助其表型可塑性
尤其是形态可塑性实现。董鸣[25]认为植物通过表型
可塑性的对于环境的响应最终达到耗-益（cost &
effect）的最大获取，从而进一步适应环境。Cain[26]
研究发现某些克隆植物通过在不同生境中缩短匍
匐茎(或根茎)节间长度或增加分枝的“觅食行为”在
形态上做出“觅食反应”(foraging reponse)。
影响沉水植物生存的主要因素是光，因此在太
湖富营养化水体中，水生植物的“觅食行为”主要表
现在对光的趋向性上，其对空间光环境的变化在形
态可塑性方面的响应越强，则存活的几率就越高。
在这个方面，马来眼子菜对于光的“觅食行为”表现
的尤为明显。风浪扰动引起底泥再悬浮或漂浮藻床
（floating algae beds-flab）[27]，导致水体透明度降低
时，它能够将更多资源分配到茎、叶的生长方面，
茎节数目的增加和节间距的增长，有助于马来眼子
菜克服水深对其生长的限制；而叶面积的进一步扩
大，使冠层（canopy）占据更多的空间。通过这些
形态可塑性的响应，底泥再悬浮对于光的限制被克
服或者缓解，使马来眼子菜即使处于不利的光环境
下，仍能积极获取生长所需的光能。这个结果与攀
援植物的研究结果相似[28]，即在低光强环境下植物
能通过产生较多的节间数和较长的节间距获得比
高光强环境下的较高的高度。这是植物对于逆境的
一种形态适应对策。随水体深度的增加，植物的高
度也不断增加，这是水生植物一个重要的特征[29-31]。
马来眼子菜逐步成为目前太湖的优势水生植物[10]，
与其形态可塑性对于湖泊水环境的积极响应有密
切的关系。因为在缺少遗传分化和变异的条件下，
形态可塑性可使其占有更宽的生态位，在水环境激
烈变化中逐步成为幸存者和优势种，湿生植物的研
究也显示类似的结果[32-33]。
5 结论
（1）马来眼子菜对于不同的底质具有较强的可塑
性。马来眼子菜的根、茎、叶在不同的底质上形态
差异明显。底泥的厚度、营养负荷对其形态的形成
与发展具有较强的可塑性。通过形态方面特别是
茎、叶形态的积极响应，马来眼子菜能够形成对不
同水环境较强的适应对策。
（2）湖泥比黄土更适合马来眼子菜的生长。湖
泥底质对于马来眼子菜的生物量和根、茎、叶的生
长具有显著的促进作用，下蜀黄土对马来眼子菜的
生长产生明显的抑制作用。














图 4 马来眼子菜冠层高度与透明度的关系
Fig. 4 Relationship between canopy height of P.malaianus and water
transparency in Taihu Lake in July 2006

冠
层
高
度
/m

透明度/m
刘伟龙等：不同底质和透明度下马来眼子菜的表型可塑性研究 367
（3）马来眼子菜的冠层高度与水体透明度呈显
著负相关。冠层高度与透明度的负相关是马来眼子
菜对光竞争适应性的重要体现，也是其成为太湖优
势种的原因之一。
（4）马来眼子菜的觅食行为对增加其形态可塑
性具有重要贡献。马来眼子菜的觅食行为导致的形
态可塑性是与其生长所需的资源状况相适应的。生
境资源的可利用性与其形态可塑性是一致的。
本文通过对太湖沉水植物优势种之一马来眼
子菜的表型可塑性进行研究，有助于加深水生植物
对日益恶化的湖泊水环境的变化在形态学响应方
面的研究。

致谢：南京信息工程大学孟芳研究生和南京林业大
学朱光敏研究生在样品分析和数据整理过程中提
供帮助，作者对此深表谢意。

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The phenotypic plasticity of Potamogeton malaianus Miq. on the effect of
sediment shift and Secchi depth variation in Taihu Lake

LIU Weilong1, 2, HU Weiping1, CHEN Qiao1, 2
1. Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China;
2. Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China

Abstract: The abundance and composition of aquatic macrophytes community has a great effect on a shallow lake ecosystem. Shal-
low lakes that support abundant aquatic macrophytes when the water is clear may be degraded by excessive nutrient inputs. Such
degraded lakes are often turbid and devoid of aquatic vegetation. Taihu Lake is among the five largest fresh water lakes in China. Its
ecosystem has deteriorated due to the increasing amount of pollutants discharged into the water body since the 1980s. Some aquatic
macrophyte species decreased gradually and some even disappeared entirely, while Potamogeton malaianus Miq. is becoming one of
the dominant species in Taihu Lake during the past 20 years. The effect of sediment shift and Secchi depth variation on the morpho-
logical plasticity of the dominant submerged macrophyte P. malaianus was examined in Taihu Lake and outdoor pond experiments.
Silty clay loam, silt and Xiashu loess show different effects on the growth characteristics of P. malaianus. The results show that the
nutrient concentration in the silty clay loam sediment will increase the biomass allocation than that in Xiashu loess sediment. The
shoot length, internodes length, number of nodes, number of leaves, leaf length and leaf area differ in different sediments. P.
malaianus showed a great morphological plasticity on canopy height in response to sediment shift and Secchi depth . The morpho-
logical traits related to light forging behavior increased significantly with the increase of the sediment nutrient. The traits include
shoot length, internodes length, number of nodes, number of leaves, leaf length and leaf area. A significant negative correlation be-
tween canopy height of P. malaianus and water transparency indicates its high adaptive capacity to the drastically changing light
environment of Taihu Lake. The morphological plasticity of P. malaianus on different sediments contributes greatly to its dominant
status in Taihu Lake.
Key word: Potamogeton malaianus Miq.; sediment; Secchi depth; phenotypic plasticity; Taihu Lake