全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 13 期摇 摇 2013 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
强度干扰后退化森林生态系统中保留木的生态效应研究综述 缪摇 宁,刘世荣,史作民,等 (3889)……………
AM真菌对重金属污染土壤生物修复的应用与机理 罗巧玉,王晓娟,林双双,等 (3898)………………………
个体与基础生态
东灵山不同林型五角枫叶性状异速生长关系随发育阶段的变化 姚摇 婧,李摇 颖,魏丽萍,等 (3907)…………
不同温度下 CO2 浓度增高对坛紫菜生长和叶绿素荧光特性的影响 刘摇 露,丁柳丽,陈伟洲,等 (3916)……
基于 LULUCF温室气体清单编制的浙江省杉木林生物量换算因子 朱汤军,沈楚楚,季碧勇,等 (3925)………
土壤逐渐干旱对菖蒲生长及光合荧光特性的影响 王文林,万寅婧,刘摇 波,等 (3933)…………………………
一株柠条内生解磷菌的分离鉴定及实时荧光定量 PCR检测 张丽珍,冯利利,蒙秋霞,等 (3941)……………
一个年龄序列巨桉人工林植物和土壤生物多样性 张丹桔,张摇 健,杨万勤,等 (3947)…………………………
不同饵料和饥饿对魁蚶幼虫生长和存活的影响 王庆志,张摇 明,付成东,等 (3963)……………………………
禽畜养殖粪便中多重抗生素抗性细菌研究 祁诗月,任四伟,李雪玲,等 (3970)…………………………………
链状亚历山大藻赤潮衰亡的生理调控 马金华,孟摇 希,张摇 淑,等 (3978)………………………………………
基于环境流体动力学模型的浅水草藻型湖泊水质数值模拟 李摇 兴,史洪森,张树礼,等 (3987)………………
种群、群落和生态系统
干旱半干旱地区围栏封育对甘草群落特征及其分布格局的影响 李学斌,陈摇 林,李国旗,等 (3995)…………
宁夏六盘山三种针叶林初级净生产力年际变化及其气象因子响应 王云霓,熊摇 伟,王彦辉,等 (4002)………
半干旱黄土区成熟柠条林地土壤水分利用及平衡特征 莫保儒,蔡国军,杨摇 磊,等 (4011)……………………
模拟酸沉降对鼎湖山季风常绿阔叶林地表径流水化学特征的影响 丘清燕,陈小梅,梁国华,等 (4021)………
基于改进 PSO的洞庭湖水源涵养林空间优化模型 李建军,张会儒,刘摇 帅,等 (4031)………………………
外来植物火炬树水浸液对土壤微生态系统的化感作用 侯玉平,柳摇 林,王摇 信,等 (4041)…………………
崇明东滩抛荒鱼塘的自然演替过程对水鸟群落的影响 杨晓婷,牛俊英,罗祖奎,等 (4050)……………………
三峡水库蓄水初期鱼体汞含量及其水生食物链累积特征 余摇 杨,王雨春,周怀东,等 (4059)…………………
元江鲤种群遗传多样性 岳兴建,邹远超,王永明,等 (4068)………………………………………………………
景观、区域和全球生态
中国西北干旱区气温时空变化特征 黄摇 蕊,徐利岗,刘俊民 (4078)……………………………………………
集水区尺度下东北东部森林土壤呼吸的模拟 郭丽娟,国庆喜 (4090)……………………………………………
增氮对青藏高原东缘高寒草甸土壤甲烷吸收的早期影响 张裴雷,方华军,程淑兰,等 (4101)…………………
基于生态系统服务的广西水生态足迹分析 张摇 义, 张合平 (4111)……………………………………………
深圳市景观生态安全格局源地综合识别 吴健生,张理卿,彭摇 建,等 (4125)……………………………………
庐山风景区碳源、碳汇的测度及均衡 周年兴,黄震方,梁艳艳 (4134)……………………………………………
气候变化对内蒙古中部草原优势牧草生长季的影响 李夏子,韩国栋,郭春燕 (4146)…………………………
民勤荒漠区典型草本植物马蔺的物候特征及其对气候变化的响应 韩福贵,徐先英,王理德,等 (4156)………
血水草生物量及碳贮量分布格局 田大伦,闫文德,梁小翠,等 (4165)……………………………………………
5 种温带森林生态系统细根的时间动态及其影响因子 李向飞,王传宽,全先奎 (4172)………………………
资源与产业生态
干旱胁迫下 AM真菌对矿区土壤改良与玉米生长的影响 李少朋,毕银丽,陈昢圳,等 (4181)…………………
城乡与社会生态
上海环城林带保健功能评价及其机制 张凯旋,张建华 (4189)……………………………………………………
研究简报
北京山区侧柏林林内降雨的时滞效应 史摇 宇,余新晓,张佳音 (4199)…………………………………………
采伐剩余物管理措施对二代杉木人工林土壤全碳、全氮含量的长期效应
胡振宏,何宗明,范少辉,等 (4205)
………………………………………
……………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*326*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄07
封面图说: 岳阳附近的水源涵养林及水系鸟瞰———水源涵养林对于调节径流,减缓水、旱灾害,合理开发利用水资源具有重要
的生态意义。 洞庭湖为我国第二大淡水湖,南纳湘、资、沅、澧四水,北由岳阳城陵矶注入长江,是长江上最重要的水
量调节湖泊。 因此,湖周的水源涵养林建设对于恢复洞庭湖调节长江中游地区洪水的功能,加强湖区生物多样性的
保护是最为重要的举措之一。 对现有防护林采取人为干扰的调控措施,改善林分空间结构,将有利于促进森林生态
系统的正向演替,为最大程度恢复洞庭湖水源林生态功能和健康经营提供重要支撑。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 13 期
2013 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 13
Jul. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(31070435,41071166, 31130009); 中国科学院知识创新工程重要方向项目(Y225017EA2); 国家重点基础研究发
展计划项目(2010CB833502, 2010CB833501),中国科学院地理科学与资源研究所“秉维冶优秀青年人才基金(2011RC202);中国科学院战略性先
导科技专项(XDA05050600)资助
收稿日期:2012鄄08鄄28; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: slcheng@ ucas. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201208281217
张裴雷,方华军,程淑兰,徐敏杰,李林森,党旭升.增氮对青藏高原东缘高寒草甸土壤甲烷吸收的早期影响.生态学报,2013,33(13):4101鄄4110.
Zhang P L, Fang H J, Cheng S L, Xu M J,Li L S, Dang X S. The Early effects of nitrogen addition on CH4 uptake in an alpine meadow soil on the Eastern
Qinghai鄄Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica,2013,33(13):4101鄄4110.
增氮对青藏高原东缘高寒草甸
土壤甲烷吸收的早期影响
张裴雷1,方华军2,程淑兰1,*,徐敏杰1,李林森1,党旭升2
(1. 中国科学院大学,北京摇 100049;2. 中国科学院地理科学与资源研究所,北京摇 100101)
摘要:研究大气氮沉降对青藏高原高寒草甸土壤 CH4 吸收的影响,对于揭示氮素调节土壤 CH4 吸收的机制和评价氮沉降增加
背景下大气 CH4 收支平衡至关重要。 通过构建多形态、低剂量的增氮控制试验,测定土壤 CH4 净交换通量和相关土壤理化性
质,分析高寒草甸土壤 CH4 通量变化特征及其主要驱动因子。 研究结果表明:自然状态下高寒草甸土壤是大气 CH4 汇,CH4 平
均吸收量为(35. 40依1. 92)滋g·m-2·h-1。 土壤 CH4 吸收主要受水分驱动,其次为土壤 NH
+
4 鄄N 和 NO
-
3 鄄N 含量。 NH
+
4 鄄N 抑制 CH4
吸收,NO-3 鄄N促进 CH4 吸收;不同剂量氮素输入对土壤 CH4 吸收影响也不尽相同,低氮处理促进土壤 CH4 吸收,而中氮和高氮
处理抑制土壤 CH4 吸收。 结果显示青藏高原高寒草甸土壤是重要的大气 CH4 汇,在未来大气氮沉降加倍的情景下 CH4 汇功能
增强,但当氮沉降量增加两倍以上时 CH4 汇功能将会减弱。
关键词:大气氮沉降;CH4 吸收;土壤氮素;驱动因子;高寒草甸
The early effects of nitrogen addition on CH4 uptake in an alpine meadow soil on
the Eastern Qinghai鄄Tibetan Plateau
ZHANG Peilei1, FANG Huajun2, CHENG Shulan1,*, XU Minjie1,LI Linsen1, DANG Xusheng2
1 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
2 Institute of Geographical Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: The increase in atmospheric nitrogen (N) deposition caused by human activities significantly changes carbon
cycling and the carbon budget in terrestrial ecosystems. Unsaturated soil is a unique biological methane ( CH4 ) sink,
accounting for about 5% of all atmospheric CH4 absorption. Alpine meadow is a typical N鄄limited ecosystem in which the
soil microorganisms and plants have adapted to the N poor environment so that long鄄term slow N input will change the carbon
cycle process, structure and function of this fragile ecosystem. Therefore, it is crucial and helpful to explore the
mechanisms responsible for the responses of soil CH4 uptake to exogenous N input. In 2007, a multi鄄form, low鄄level N
addition experiment was conducted at the Haibei Alpine Meadow Ecosystem Research Station on the Qinghai鄄Tibetan
Plateau. Three N fertilizers; NH4Cl, (NH4) 2SO4, and KNO3 were added at four rates; control (0 kgN·hm
-2·a-1), low N
(10 kgN·hm-2·a-1), medium N (20 kgN·hm-2·a-1), and high N (40 kgN·hm-2·a-1). Each N treatment contained three
replicates, making a total of 36 plots. During the growing season (May to October), soil CH4 fluxes were monitored weekly
by the static chamber鄄gas chromatograph technique. Simultaneously to the soil CH4 flux measurements, soil temperature and
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soil moisture were also recorded at 10 cm depth. In addition, the soil ammonium, nitrate and dissolved organic carbon
contents as well as the pH were measured monthly to examine the key driving factors of soil CH4 uptake. The results showed
that: (1) N addition significantly changed the soil moisture content. Both low and high levels of N addition tended to
consume soil moisture, whereas a medium level of N input was favorable to maintaining soil moisture, which mainly
depended on the soil moisture balance of precipitation, soil evaporation and plant transpiration. (2) N addition significantly
changed soil NH+4 鄄N, but did not affect the soil NO
-
3 鄄N pool. As the most vulnerable part of the ecosystem to a change in N
forms, plants preferentially absorbed NO-3 鄄N rather than NH
+
4 鄄N and added NO
-
3 鄄N was absorbed more strongly by plants
than NH+4 鄄N. Therefore, accumulation of soil NH
+
4 鄄N caused by N addition was more significant than that of soil NO
-
3 鄄N.
Nitrogen addition did not significantly decrease the soil pH values. (3) Soil鄄dissolved organic carbon strongly fluctuated
within the growing season. After accumulating over the non鄄growing season, dissolved organic carbon content was at a
maximum in May, and then continued to decrease until October because of microbial consumption. (4) Soil CH4 uptake
was mainly driven by soil moisture, followed by soil NH+4 鄄N and NO
-
3 鄄N contents. Ammonium fertilizer addition inhibited
soil CH4 uptake, where as nitrate fertilizer promoted it. This research suggests that alpine meadow soils are an atmospheric
CH4 sink and that N addition can significantly affect CH4 uptake in the short term. Low N addition can promote CH4 uptake
from alpine meadow soil, while medium and high N deposition inhibits CH4 uptake and decreases the atmospheric CH4 sink.
The critical level of atmospheric N deposition is about 20 kgN / hm2·a if the ambient N deposition rate is considered.
Key Words: atmospheric nitrogen deposition; Methane flux; Soil nitrogen; Controlling factors; Alpine meadow
CH4 在大气中的含量仅为 1. 774滋L / L,存留时间约 10a。 然而由于 CH4 对长波辐射的吸收潜能是同等
CO2 的 20—30 倍,使得 CH4 成为继 CO2 之后的第二大温室气体,对全球变暖的贡献率占 18%左右[1]。 大气
中 CH4 含量的变化取决于 CH4 源和汇的平衡。 水分非饱和土壤是唯一的大气 CH4 生物汇,占全球大气 CH4
汇的 5%左右。 如果缺少这个汇将会使大气 CH4 的含量以目前速度的 1. 5 倍上升[2]。
氮素是影响 CH4 生物汇的重要因素之一。 由于人类活动加剧了活性氮排放,2005 年全球大气氮沉降量
已达 105 Tg / a, 并呈逐年增加趋势, 预计未来 25a内全球大气氮沉降可能加倍[3鄄4]。 外源性氮输入显著影响
陆地生态系统土壤 CH4 的排放和吸收过程。 例如,1989 年 Steudler 等[5]首次研究了氮输入对土壤 CH4 氧化
吸收的影响,发现施加 NH4NO3 后,土壤 CH4 氧化速率降低了 33% 。 随后一系列研究进一步证实了 Steudler
等的研究结果。 Xu等[6]研究发现施加 45 kgN·hm-2·a-1 的(NH4) 2SO4 和 NH4Cl分别使土壤 CH4 氧化速率降
低了 5%和 20% 。 此外,有关氮素输入对土壤 CH4 氧化吸收的影响除抑制效应外还有促进和不显著两种结
果。 Borken等[7]的增氮控制实验结果表明氮素添加对土壤 CH4 氧化吸收影响并不显著;而 Bodelier 等[8鄄9]研
究发现外源氮输入反而提高了土壤 CH4 氧化能力。 由此可见,土壤 CH4 氧化能力对氮沉降的响应并非一成
不变,其内在的响应机理也非常复杂。 Bodelier等[10]详细概述了有关氮素调节土壤 CH4 氧化的内在机理,包
括 NH3 同 CH4 竞争结合 CH4 单加氧酶(MMO)、中间代谢产物的毒害作用和氮素周转机制等 3 个方面。
国内有关氮素对土壤 CH4 吸收的影响研究多集中在森林生态系统,对草地生态系统尤其高寒草甸生态
系统的关注较少。 我国青藏高原高寒草甸面积巨大,生态环境脆弱,各种环境因子常处于临界阈值状态,对环
境变化极其敏感[11]。 目前青藏高原大气氮沉降已十分明显,变化范围为 8. 7—13. 8 kgN·hm-2·a-1,并呈逐年
增加的趋势[12]。 但是,目前关于高寒草甸氮沉降对碳截留的影响研究尚未系统地开展,Jiang 等[13]研究发现
青藏高原高寒草甸是大气 CH4 的吸收汇,施氮第 1 年对青藏高原高寒草甸土壤 CH4 吸收无显著影响,有关土
壤 CH4 吸收的氮素调控机理依然不清楚。 并且,过去的大气氮沉降控制实验研究中施氮剂量普遍偏高,施氮
频率较低,难以准确反映真实的大气氮沉降状况。 基于上述考虑,本研究以青藏高原高寒草甸生态系统为研
究对象,构建低剂量、高频率增氮控制实验,连续监测土壤-大气界面 CH4 通量,分析施氮剂量和施氮形态对
2014 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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土壤 CH4 吸收的影响;同时采集土壤样品测定土壤无机氮、溶解性碳含量和 pH 等相关土壤属性,探讨土壤
CH4 吸收的主控因子。 研究结果有助于阐明高寒草甸土壤 CH4 吸收对大气氮沉降的响应机理,并可为未来
大气氮沉降增加情景下青藏高原高寒草甸生态系统碳、氮管理提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区概况
研究区位于中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站,地处青藏高原边缘东北部风匣口(北纬 37毅37忆,
东经 101毅19忆)。 气候类型属大陆高原性气候,年均气温-0. 17益,冬季(10 月—翌年 4 月)漫长寒冷,暖季
(5—9月)短暂凉爽。 降水 80%集中在 5—10 月份,年降水量 580mm。 植被类型为矮嵩草草甸,植被建群种
为矮嵩草(Kobresia humilis),主要优势种为垂穗披碱草(Elymus nutans)、异针茅(Stipa aliena)、麻花艽(Gen
tiana straminea)、甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)和紫羊茅(Festuca rubra)等。 土壤为草毡寒冻雏形土,发育年
轻,土层浅薄,呈微碱性,土壤有机质含量较高[14]。
1. 2摇 试验设计
参照海北站实际大气氮沉降量(8. 7—13. 8 kgN·hm-2·a-1) [15],以及大气沉降氮的两种形态(氧化态 NO-3
和还原态 NH+4),于 2007 年 5 月设置了低氮(Low N,10 kgN·hm
-2·a-1)、中氮(Medium N,20 kgN·hm-2·a-1)、高
氮(High N,40 kgN·hm-2·a-1)3 种水平和 NH4Cl、(NH4) 2SO4、KNO3 3 种类型的施氮控制实验。 每个处理下设
置一个对照(Control)以消除环境异质性影响。 每个处理设置 3 次重复,共 36 个样方,样方大小为 3m伊3m,各
个样方之间设置 2m缓冲带。 每年生长季(5—10 月份)月初将氮肥溶于 10L 水中,均匀喷洒于样方内,生长
季内每个样方每月施氮量为该样方年施氮量的 1 / 12。 对照样方喷洒等量的水以消除增水效应。 每年 10 月
初将非生长季(11 月—翌年 4 月)的氮肥(样方年施氮量的 1 / 2)一次性施入土壤中。 所有样方位于冬季牧
场,生长季不放牧。
1. 3摇 土壤 CH4 通量监测
在 2010 年生长季(5—10 月),采用静态暗箱鄄气相色谱法测定土壤 CH4 净交换通量。 静态箱由不锈钢材
料制成,盖箱长、宽、高分别为 50 cm、50 cm和 40 cm,10 cm 高的底座埋入地下,采样时注水密封。 盖箱外部
覆盖白色绝缘泡沫以减少取样时太阳辐射对箱内温度的影响,并在内部安装直径为 15cm 的风扇以确保箱内
气体均匀混合。 采样频率为每周一次,采样时间为 9:00—11:00,扣上盖箱后,在 30 min 时段内,每隔 10 min
用 100mL注射器抽取箱内气体。 24h 内利用气相色谱仪(Agilent6820A, USA)及色谱积分软件(Cerity QA鄄
QC)测定并计算出气体的 CH4 浓度。 CH4 用火焰离子化检测器(FID)检测,分离采用 2m长,2mm内径的 13X
分子筛色谱柱,柱箱温度为 55益,检测器工作温度为 200益。 载气为高纯氮气,流量为 30mL / min,标准气体为
CO2、N2O、CH4 混合气体。 根据公式(1)计算土壤 CH4 净交换通量[16]:
F = 16. 121
22. 41
·h· P
101. 33
·273. 15
T
·
dC t
dt
·60
100
(1)
式中,F为 CH4 气体通量(mgCH4·m
-2·h-1);h是采样箱高度(cm);P 为观测点的大气压(kPa);T 为箱内气温
(埘);dC t / dt为箱内 CH4 浓度随时间变化的回归曲线斜率。
1. 4摇 土壤理化性质的测定
在测定土壤 CH4 通量同时,分别利用电子温度计(JM624)和土壤水分仪(TDR200)测定 0—10cm深度的
土壤温度和体积含水量。 考虑到土壤含水量的空间异质性,每个样方测定 10 次取平均值来表示某一观测时
刻的土壤水分含量。
生长季土壤采样为每月 1 次。 在每个样方内,用土钻以 10cm间隔进行土壤取样,采样深度为 30cm,同一
样方每 5 钻同层土壤混合成一个样品,过 2mm土壤筛后带回实验室冷冻。 称取 15g 左右鲜土放入 150mL 的
塑料瓶中,加入 100mL 0. 2mol / L的 KCl溶液,在回旋式振荡器上振荡 1h后用定量滤纸过滤,滤液用流动化学
分析仪(SEAL AA3,Germany)测定土壤 NH+4 鄄N 和 NO
-
3 鄄N 含量。 另称取 15g 左右鲜土放入 150mL 的塑料瓶
3014摇 13 期 摇 摇 摇 张裴雷摇 等:增氮对青藏高原东缘高寒草甸土壤甲烷吸收的早期影响 摇
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中,加入 100mL去离子水,在回旋式振荡器上振荡 1h后用离心机(4000 r / min)离心 30min,再用 0. 45滋m微孔
滤膜抽滤,滤液用总有机碳分析仪(Elementa, Germany)测定溶解性有机碳(DOC)含量。 用百分之一天平准
确称取 10g 风干土放入烧杯中,加入 25mL 去离子,搅拌均匀,静置 30min。 用 pH 计 (Mettler Toledo,
Switzerland)测定上清液的 pH值。
1. 5摇 统计分析
以 3 层(0—10cm、10—20cm和 20—30cm)土壤样品 NO-3 鄄N、NH
+
4 鄄N、DOC 和 pH 的平均值作为 0—30cm
对应变量的原始数据。 运用重复测量方差分析比较各月份不同施氮水平和施氮类型下土壤 CH4 吸收量以及
其它土壤理化属性的差异。 为了消除环境异质性对实验处理的可能影响,研究数据采用响应比(处理组变量
与对照组变量的比值)进行分析,其中对照组的响应比为 1。 另外,运用多元逐步回归方法分析土壤 CH4 吸收
量与土壤理化性质(土壤温度、体积含水量、NO-3 鄄N、NH
+
4 鄄N、pH、DOC)之间的关系。 利用 SPSS 16. 0 软件进行
统计分析,利用 SigmaPlot 10. 0 软件进行统计绘图,显著性水平设置为 0. 05。
2摇 结果与分析
2. 1摇 土壤温度、水分、CH4 通量的月变化及其对增氮的响应
青藏高原高寒草甸土壤 10cm 温度波动较大, 整体呈单峰状态,5 月份最低,7 月份最高,平均温度为
(9郾 22依0. 52)益(图 1)。 自然状态下,0—10cm 土壤体积含水量平均为(45. 86依1. 96)m3 / m3(表 1)。 5 月末
由于冻融作用,土壤含水量出现一个峰值。 其它月份土壤含水量则随着观测期间降雨量的改变而改变(图
1)。 不同施氮水平下土壤含水量的变化差异显著(P=0. 006,表 2)。 中氮处理趋于保水,含水量最高,而低氮
和高氮处理趋于耗水。 不同施氮类型下土壤含水量差异不显著(P=0. 662,表 2)。
图 1摇 0—10cm土壤温度、含水量和 CH4 吸收量的月变化及其对增氮的响应
Fig. 1 摇 The monthly variation of soil temperature, soil moisture at the 0—10cm depth and soil CH4 uptake and their responses to
N addition
整个生长季,自然状态下高寒草甸土壤 CH4 吸收量平均值为(35. 40依1. 92) 滋g·m
-2·h-1,表明高寒草甸土
壤是大气 CH4 净吸收汇(表 1)。 土壤 CH4 吸收量与土壤体积含水量变化格局一致性较好,当体积含水量增
加时,CH4 吸收量降低,反之增加(图 1)。 不同月份土壤 CH4 吸收量差异显著(P<0. 001,表 2),5 月份最低,
4014 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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6、7 月份较高,最大相差 32. 32滋g·m-2·h-1。 不同施氮剂量和施氮类型对土壤 CH4 吸收没有显著影响(P =
0郾 069 和 P=0. 755,表 2)。
2. 2摇 土壤理化性质的月变化及其对增氮的响应
自然状态下青藏高原高寒草甸土壤 NO-3 鄄N含量平均为 8. 58依0. 63 mg / kg(表 1),5 月和 9 月份较低,其它
月份较高。 施加不同剂量的氮肥之后土壤 NO-3 鄄N含量略微增大,其中高氮处理 NO
-
3 鄄N增幅最大(图 2),但在
统计上不显著(P=0. 131,表 2)。 施氮类型对 NO-3 鄄N 含量的影响边缘显著(P = 0. 085,表 2)。 较 NO
-
3 鄄N 而
言,土壤 NH+4 鄄N含量较高,平均为(18. 64依1. 09) mg / kg(表 1),说明高寒草甸土壤中有效氮以 NH
+
4 鄄N 为主。
施氮水平显著增加土壤 NH+4 鄄N含量(P=0. 001,表 2),其中中氮处理增加量最大(图 2)。 氮素的类型对生长
季内 NH+4 鄄N含量的影响并不显著(P=0. 402,表 2)。
图 2摇 土壤 NO-3 鄄N、NH+4 鄄N、DOC和 pH含量的月变化及其对施氮的响应
Fig. 2摇 The monthly variation of soil NO-3 鄄N, NH+4 鄄N, DOC and pH and their responses to N addition
表 1摇 不同施氮水平下土壤 CH4 吸收量和土壤理化属性的均值(标准差)
Table 1摇 The mean (standard error) of soil CH4 uptake and soil properties at different N addition levels
施氮水平
N Level
土壤含水量
Soil moisture
/ (m3 / m3)
硝态氮
NO-3 鄄N
/ (mg / kg)
铵态氮
NH+4 鄄N
/ (mg / kg)
溶解性有机碳
DOC
/ (mg / kg)
pH
CH4 吸收量
CH4 uptake
/ (滋g·m-2·h-1)
对照 Control 45. 86(1. 96) 8. 58(0. 63) 18. 64(1. 09) 176. 78(2. 93) 7. 50(0. 04) 35. 40(1. 92)
低氮 Low N 44. 99(1. 82) 8. 88(0. 72) 19. 32(0. 98) 177. 98(2. 70) 7. 47(0. 05) 36. 39(2. 03)
中氮 Medium N 48. 19(2. 00) 9. 49(0. 76) 19. 90(1. 18) 176. 28(2. 55) 7. 57(0. 03) 33. 75(1. 68)
高氮 High N 43. 73(1. 90) 9. 12(0. 35) 18. 78(0. 96) 176. 06(2. 37) 7. 45(0. 05) 36. 19(1. 74)
高寒草甸土壤 DOC含量平均为(179. 24依3. 31)mg / kg(表 1),最高出现在 5 月,10 月份最低(图 2)。 整
个生长季 土壤 DOC呈现明显季节性变化(P=0. 001,表 2),施氮水平和施氮类型没有显著改变土壤 DOC 含
量(P=0. 390 和 P=0. 349,表 2)。 高寒草甸土壤 pH均在 7. 0 以上(图 2 和表 1),不同月份土壤 pH变化并不
明显。 另外,施氮显著改变了土壤 pH(P=0. 043,表 2),低氮和高氮处理倾向于降低土壤 pH,而中氮处理略
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微增加了土壤 pH值。
表 2摇 土壤 CH4 吸收量和土壤理化属性的重复测量方差分析(响应比)
Table 2摇 Repeated measure ANOVA of soil CH4 uptake and soil environmental variables (Response ratio)
RANOVA T10 RMs RCH4 RNO-3 RNH+4 RDOC RpH
月份 Month <0. 001 0. 187 0. 020 0. 701 0. 027 0. 001 <0. 001
月份伊氮水平 Month伊N Level 0. 008 0. 006 0. 069 0. 131 0. 001 0. 390 0. 043
月份伊氮类型 Month伊N Form 1 0. 662 0. 755 0. 085 0. 402 0. 349 0. 852
月份伊氮水平伊氮类型
Month伊N level伊N Form 1 0. 887 0. 713 0. 670 0. 667 0. 999 0. 838
2. 3摇 土壤 CH4 吸收和土壤理化性质之间的关系
由图 3 和表 3 可见,土壤 CH4 吸收量与土壤体积含水量呈极显著的负相关关系(R2 = 0. 43, P<0. 0001),
在观测时段内高土壤含水量抑制了土壤 CH4 吸收;与土壤 NO
-
3 鄄N含量呈极显著的正相关关系(R2 = 0. 12,P<
0. 0001),在观测时段内土壤 NO-3 鄄N累积有利于增强土壤 CH4 汇功能;同土壤 NH
+
4 鄄N含量呈极显著的负相关
关系(R2 =0. 11, P<0. 0001),表明土壤 NH+4 鄄N的增加能够抑制土壤 CH4 吸收;土壤 CH4 吸收量与土壤 DOC
含量呈显著的负相关关系(R2 = 0. 08, P<0. 0001),说明 DOC 含量的增加也会降低土壤 CH4 吸收强度。 另
外,土壤 CH4 吸收与土壤 pH值呈弱的负相关关系(R2 =0. 02, P=0. 03),而与土壤温度相关性不显著。 多元
逐步回归分析结果表明,土壤 CH4 吸收主要受土壤水分驱动,其次是土壤无机氮和 DOC 含量,三者能够解释
CH4 吸收量变异的 56% 。 对于不同的施氮剂量而言,低氮处理促进 CH4 吸收,而中氮和高氮处理抑制土壤
CH4 吸收。
表 3摇 土壤 CH4 通量与土壤理化属性之间的回归模型
Table 3摇 Regression models between the soil CH4 fluxes and the soil variables
土壤理化属性
Soil properties
回归方程
Equation
决定系数
R2
P
土壤含水量 Soil moisture (Ms) FCH4 =69. 96-0. 69 Ms 0. 43 <0. 0001
土壤 DOC含量 Soil DOC FCH4 = 193. 37 -0. 44 DOC 0. 08 <0. 0001
土壤 NO-3 鄄N含量 Soil NO-3 鄄N FCH4 = 4. 33 + 0. 14 NO
-
3 鄄N 0. 12 <0. 0001
土壤 NH+4 鄄N含量 Soil NH+4 鄄N FCH4 = 26. 00-0. 19NH
+
4 鄄N 0. 11 <0. 0001
土壤 pH值 Soil pH values FCH4 = 7. 62-0. 003pH 0. 02 0. 03
综合 Combined
FCH4 = 73. 21 - 0. 49 Ms + 0. 76 NO
-
3 鄄N - 0. 48NH+4 鄄N -
0郾 07DOC+0. 73 Low N-0. 69 Medium N-1. 04 High N
0. 56 <0. 0001
3摇 讨论
观测研究发现,土壤含水量的季节变异和土壤 CH4 吸收通量的季节变异格局有着较好的一致性(图 1),
说明土壤水分是影响土壤 CH4 吸收最重要的因素之一[17]。 土壤含水量通常取决于大气降水、土壤蒸发和植
物蒸腾三者的收支平衡[15]。 本研究中各处理样方土壤含水量呈现剧烈的季节波动主要受降水量的影响(图
1)。 低氮和高氮处理倾向于降低土壤含水量,而中氮处理倾向于增加。 这是由于低氮处理下,地表裸露面积
较大,土壤蒸发水分消耗所占比例要远高于植物蒸腾;中氮处理增加了土壤有效氮积累,促进了植物生长,地
表裸露面积减少,降低了土壤蒸发的损失比例;高氮进一步增加植物生物量,蒸腾作用加剧,从而不利于土壤
水分保持[16]。 但不同生态系统类型土壤含水量对施氮的响应结果并不完全相同。 例如 Kim等[18]研究发现,
在落叶松林中不施氮和施氮之后的土壤体积含水量分别为 25. 8m3 / m3 和 25. 6m3 / m3,两者之间并没有显著
性差异。 回归分析表明土壤含水量的增加能够抑制土壤 CH4 吸收,这与许多研究结果类似。 Shrestha 等[19]
的实验结果也表明,当土壤湿度从 40m3 / m3 上升到 60m3 / m3 时,玉米地和牧草地土壤 CH4 吸收量分别下降
73%和 40% 。 其内在原因是高土壤含水量条件下土壤孔隙被堵塞,抑制了大气 O2 和 CH4 向土壤内部扩散,
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图 3摇 土壤 CH4 吸收量与土壤温度、含水量、无机氮、DOC和 pH值之间的关系
Fig. 3摇 The relationships between soil CH4 uptake and soil temperature, moisture, inorganic N, DOC contents and pH values
降低了土壤 CH4 吸收量。 但是高体积含水量并不总是抑制土壤 CH4 吸收,West 和 Schmidt[20]在高山苔原进
行土壤水分控制实验时发现,增加水分对土壤 CH4 氧化存在着一个滞后的促进作用。 这是因为当含水量过
低时会导致土壤 CH4 氧化菌(MOB)群落因水分限制出现代谢减弱,进而降低土壤 CH4 的吸收,而增加土壤
含水量则会改变 MOB水分限制的状况。 由此可见施氮改变了土壤含水量是影响土壤 CH4 吸收的重要途径。
相对于土壤水分而言,本研究还发现土壤 CH4 吸收对温度的响应不敏感,这与许多研究结果类似[21]。 学术界
普遍认为温度对 CH4 氧化的影响小于对 CH4 产生的影响[22],Q10 值在 1. 1—4. 8 之间变化[22]。 另外,高 CH4
浓度下 CH4 氧化对温度的响应比在低 CH4 浓度下更为显著,且随底物和甲烷氧化菌群落变化而变化[22]。 值
得注意的是,在 10 月份之后土壤 CH4 吸收开始回升(图 1),可能是由于气温下降,土壤冻融作用加剧了土壤
团聚体的破坏[23],导致土壤剖面 O2 和 CH4 气体扩散速率增加,土壤 CH4 吸收量增大。
土壤 DOC和 pH值也是影响土壤 CH4 吸收的重要因素。 高寒草甸土壤 DOC 含量存在明显的季节变化,
不同施氮剂量和类型下无显著性差异。 5 月份由于非生长季的积累以及存在强烈的冻融作用,土壤 DOC 含
量最高,10 月份经过整个生长季土壤微生物的消耗,达到最低。 生长季土壤 DOC 含量的变化是土壤 DOC 累
积和消耗过程的综合体现。 回归分析结果表明土壤 DOC的累积会显著降低土壤 CH4 的吸收量 (图 3),其内
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在的原因是 DOC是土壤 CH4 产生菌的主要底物,在适宜的条件下被 CH4 产生菌群落利用生成 CH4 排出地
表,间接地抵消了土壤 CH4 的氧化量[24]。 研究表明绝大多数土壤 MOB群落能够在适宜的 pH范围(5—8)内
存活,并且不同生态系统土壤MOB群落生长最适的 pH范围有所不同[25]。 本研究表明:虽然施氮显著改变了
土壤 pH值,但由于施氮时间较短以及土壤本身具有较强的缓冲性能,土壤 pH 值的绝对变化量并不大,最大
变化仅为 0. 07 个单位。 Arif 等[26]研究认为,施氮导致土壤 pH 值发生微弱的变化(0. 1 个单位)也会显著降
低土壤 CH4 的氧化能力。 但是,本研究回归分析结果表明,土壤 pH值并不是影响高寒草甸土壤 CH4 吸收的
主要因子,土壤 pH值变化 0. 07 个单位尚不足以影响高寒草甸土壤 CH4 的吸收。
一直以来,土壤中氮素形态和含量动态是土壤 CH4 吸收最为关键的调控因素。 测定结果表明,青藏高原
高寒草甸土壤无机氮含量较低(平均 27. 22mg / kg),且以 NH+4 鄄N为主,占总无机氮含量的 2 / 3 以上(表 1),是
典型的受氮限制的生态系统。 其他研究结果也间接支持该观点。 例如,一些研究表明青藏高原高寒草甸土壤
富含有机氮,特别是低分子量的氨基酸,也是植物利用的有效氮源之一[27]。 研究发现,随着施氮剂量的增加
土壤 NO-3 鄄N含量有增加的趋势,但并不显著。 不同的施氮类型对土壤 NO
-
3 鄄N含量的影响不显著,但总体上硝
态氮肥的输入比 NH+4 鄄N更有利于提高土壤 NO
-
3 鄄N含量,这与 NO
-
3 的直接输入有关。 相对于土壤 NO
-
3 鄄N含量
而言,土壤 NH+4 鄄N对施氮剂量和季节变化的响应更为敏感(表 2)。 在青藏高原高寒草甸生态系统中,植物同
微生物竞争利用土壤有效氮素过程中植物占据更有利地位,偏向于吸收移动性较大的 NO-3 鄄N[28],更有利于土
壤 NH+4 鄄N的积累。 回归分析表明不同形态的土壤氮素对 CH4 吸收影响并不相同,NH
+
4 鄄N具有明显抑制作用。
Willison等[29]在洛桑试验站 PARK草地上施加(NH4) 2SO4 后发现土壤 CH4 吸收能力几乎完全丧失。 NH
+
4 鄄N
能够引起植物根系和土壤微生物沿土壤剖面下移,从而降低 CH4 氧化能力[6]。 Bodelier 等[10]在一篇综述论
文中也提到 NH+4 鄄N是引起土壤 CH4 氧化能力下降的主要氮素类型,这种抑制作用涉及到多种可能的机制,包
括对甲烷单加氧酶(MMO)的竞争性抑制作用和中间产物毒害作用等。 丁维新等[30]则补充提出氮素周转也
会导致 NH+4 鄄N对 CH4 氧化的抑制作用。 就 NO
-
3 鄄N而言,只有在高 NO
-
3 鄄N浓度条件下才会出现抑制土壤 CH4
的氧化和吸收,这是渗透压效应导致土壤 MOB 生理性缺水所造成的[31]。 我们的研究结果表明增加土壤
NO-3 鄄N能够促进高寒草甸 CH4 吸收。 主要原因是高寒草甸生态系统可利用氮素极端贫乏,NO
-
3 鄄N 的输入增
加凋落物归还量,有利于改善 MOB营养状况,提高微生物生物量,进而促进土壤 CH4 的吸收。
不同的施氮剂量对土壤 CH4 吸收的影响也不相同。 回归结果表明,低剂量的氮输入有利于增强青藏高
原高寒草甸土壤 CH4 汇的强度,而中、高剂量的氮输入能够抑制土壤 CH4 吸收。 根据研究结果可以简单推
测,在未来大气氮沉降增加 1 倍的情景下高寒草甸土壤 CH4 汇的功能会有所提高,然而大气氮沉降增加两倍
以上时则会降低。 如果考虑青藏高原大气氮沉降背景值,那么引起青藏高原高寒草甸土壤 CH4 吸收转变的
大气氮沉降临界水平约为 20—30 kgN·hm-2·a-1。 该临界值远低于 Aronson和 Helliker[21]对全球生态系统整合
分析的结果,他们估算出引起全球陆地生态系统土壤 CH4 吸收转变的大气氮沉降临界值为 100 kgN·hm
-2·
a-1。 大气氮沉降临界值差异表明了青藏高原高寒草甸生态系统本身氮素匮乏,生态环境脆弱,对施氮响应较
其他陆地生态系统更为敏感。 另外,研究结果只是施氮初期的结果,要想得出青藏高原高寒草甸土壤 CH4 吸
收对增氮的中期和后期响应规律需要更长时间的监测,相应地临界氮沉降水平可能也会发生改变。
4摇 结论
本文基于多形态、低剂量的增氮控制实验,采用静态箱鄄气相色谱法研究了不同施氮剂量和形态对青藏高
原高寒草甸土壤 CH4 吸收的早期影响,探讨驱动土壤 CH4 吸收的主要因子。 主要结论如下:
(1)短期内施加低剂量(10 kgN·hm-2·a-1)的氮素对青藏高原高寒草甸土壤 CH4 吸收起促进作用,在未来
大气氮沉降增加一倍情景下,能够增强土壤 CH4 的吸收能力,增加二倍(20 kgN·hm
-2·a-1)以上情景下土壤
CH4 吸收能力下降。
(2)水分是青藏高原高寒草甸土壤 CH4 吸收的最主要驱动因子,高含水量不利于青藏高原高寒草甸土壤
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CH4 吸收;其次是 NO
-
3 鄄N和 NH
+
4 鄄N,NO
-
3 鄄N促进 CH4 吸收,而 NH
+
4 鄄N抑制土壤 CH4 吸收;土壤 DOC含量的增
加也能够抑制土壤 CH4 吸收。
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0114 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 13 Jul. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
A review of ecological effects of remnant trees in degraded forest ecosystems after severe disturbances
MIAO Ning,LIU Shirong, SHI Zuomin,et al (3889)
………………………………
………………………………………………………………………………
Mechanism and application of bioremediation to heavy metal polluted soil using arbuscular mycorrhizal fungi
LUO Qiaoyu, WANG Xiaojuan, LIN Shuangshuang, et al (3898)
…………………………
…………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Changes of allometric relationships among leaf traits in different ontogenetic stages of Acer mono from different types of
forests in Donglingshan of Beijing YAO Jing, LI Ying,WEI Liping,et al (3907)…………………………………………………
The combined effects of increasing CO2 concentrations and different temperatures on the growth and chlorophyll fluorescence in
Porphyra haitanensis (Bangiales, Rhodophyta) LIU Lu, DING Liuli, CHEN Weizhou, et al (3916)……………………………
Research on biomass expansion factor of chinese fir forest in Zhejiang Province based on LULUCF greenhouse gas Inventory
ZHU Tangjun,SHEN Chuchu,JI Biyong,et al (3925)
………
………………………………………………………………………………
Influence of soil gradual drought stress on Acorus calamus growth and photosynthetic fluorescence characteristics
WANG Wenlin, WAN Yinjing, LIU Bo, et al (3933)
……………………
………………………………………………………………………………
Isolation,identification,real鄄time PCR investigation of an endophytic phosphate鄄solubilizing bacteria from Caragana korshinskii
Kom. roots ZHANG Lizhen, FENG Lili,MENG Qiuxia,et al (3941)……………………………………………………………
Plant忆s and soil organism忆s diversity across a range of Eucalyptus grandis plantation ages
ZHANG Danju, ZHANG Jian, YANG Wanqin, et al (3947)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of diet and starvation on growth and survival of Scapharca broughtonii larvae
WANG Qingzhi, ZHANG Ming, FU Chengdong, et al (3963)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Multidrug鄄resistant bacteria in livestock feces QI Shiyue, REN Siwei, LI Xueling, et al (3970)………………………………………
Physiological regulation related to the decline of Alexandrium catenella MA Jinhua, MENG Xi, ZHANG Shu, et al (3978)…………
Numerical simulation of water quality based on environmental fluid dynamics code for grass鄄algae lake in Inner Mongolia
LI Xing, SHI Hongsen,ZHANG Shuli,et al (3987)
……………
…………………………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Influence of enclosure on Glyeyrrhiza uralensis community and distribution pattern in arid and semi鄄arid areas
LI Xuebin, CHEN Lin, LI Guoqi, et al (3995)
………………………
……………………………………………………………………………………
The interannual variation of net primary productivity of three coniferous forests in Liupan Mountains of Ningxia and its responses
to climatic factors WANG Yunni, XIONG Wei, WANG Yanhui, et al (4002)……………………………………………………
Soil water use and balance characteristics in mature forest land profile of Caragana korshinskii in Semiarid Loess Area
MO Baoru, CAI Guojun, YANG Lei,LU Juan,et al (4011)
………………
………………………………………………………………………
Effect of simulated acid deposition on chemistry of surface runoff in monsoon evergreen broad鄄leaved forest in Dinghushan
QIU Qingyan, CHEN Xiaomei,LIANG Guohua,et al (4021)
…………
………………………………………………………………………
A space optimization model of water resource conservation forest in Dongting Lake based on improved PSO
LI Jianjun, ZHANG Huiru, LIU Shuai, et al (4031)
…………………………
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Allelopathic effects of aqueous extract of exotic plant Rhus typhina L. on soil micro鄄ecosystem
HOU Yuping, LIU Lin, WANG Xin, et al (4041)
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The impact of natural succession process on waterbird community in a abandoned fishpond at Chongming Dongtan, China
YANG Xiaoting, NIU Junying, LUO Zukui, et al (4050)
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Mercury contents in fish and its biomagnification in the food web in Three Gorges Reservoir after 175m impoundment
YU Yang, WANG Yuchun, ZHOU Huaidong, et al (4059)
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Microsatellite analysis on genetic diversity of common carp,Cyprinus carpio,populations in Yuan River
YUE Xingjian, ZOU Yuanchao, WANG Yongming, et al (4068)
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Landscape, Regional and Global Ecology
Research on spatio鄄temporal change of temperature in the Northwest Arid Area HUANG Rui,XU Ligang,LIU Junmin (4078)………
Simulation of soil respiration in forests at the catchment scale in the eastern part of northeast China
GUO Lijuan, GUO Qingxi (4090)
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The early effects of nitrogen addition on CH4 uptake in an alpine meadow soil on the Eastern Qinghai鄄Tibetan Plateau
ZHANG Peilei, FANG Huajun, CHENG Shulan, et al (4101)
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Analysis of water ecological footprint in guangxi based on ecosystem services ZHANG Yi, ZHANG Heping (4111)…………………
The integrated recognition of the source area of the urban ecological security pattern in Shenzhen
WU Jiansheng,ZHANG Liqing,PENG Jianet al (4125)
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Carbon sources and storage sinks in scenic tourist areas: a Mount Lushan case study
ZHOU Nianxing, HUANG Zhenfang, LIANG Yanyan (4134)
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Impacts of climate change on dominant pasture growing season in Central Inner Mongolia
LI Xiazi,HAN Guodong,GUO Chunyan (4146)
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Phenological Characteristics of Typical Herbaceous Plants(Lris lacteal) and Its Response to Climate Change in Minqin Desert
HAN Fugui,XU Xianying,WANG Lide,et al (4156)
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Biomass and distribution pattern of carbon storage in Eomecon chionantha Hance
TIAN Dalun,YAN Wende,LIANG Xiaocui, et al (4165)
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Temporal dynamics and influencing factors of fine roots in five Chinese temperate forest ecosystems
LI Xiangfei, WANG Chuankuan, QUAN Xiankui (4172)
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Resource and Industrial Ecology
Effects of AMF on soil improvement and maize growth in mining area under drought stress
LI Shaopeng, BI Yinli, CHEN Peizhen, et al (4181)
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Urban, Rural and Social Ecology
Health function evaluation and exploring its mechanisms in the Shanghai Green Belt, China
ZHANG Kaixuan, ZHANG Jianhua (4189)
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Research Notes
Time lag effects of rainfall inside a Platycladus Orientalis plantation forest in the Beijing Mountain Area, China
SHI Yu,YU Xinxiao,ZHANG Jiayin (4199)
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Long鄄term effects of harvest residue management on soil total carbon and nitrogen concentrations of a replanted Chinese fir
plantation HU Zhenhong, HE Zongming, FAN Shaohui, et al (4205)……………………………………………………………
4124 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 13 期摇 (2013 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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摇
Vol郾 33摇 No郾 13 (July, 2013)
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