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。 浆 1 6卷 第 1期
1口9 6 l rj
生 态 学 报
AC rA ECO1 oGl【’A SINICA
e
Vo1．1 6,No．
Jan ， l996
大气氮沉降与森林生态系统的氮动态
7 ，／
510650 ／ 碍、 争 ．2 ——————一 ‘、 ， ，￡～卜， ／cf 省土壤研究所．广州． ) 一 ，’】 ， 卜 ‘．、
摘要 人类活动的影】 ，苫丁年代 袁★气氯沉降明显增加。在森林地隧．大气氯汛降的空间变异性
杯分 位 置 结构和组成树利 所决定 障降雨z外，十沉降和隐藏降水L() uh preeipilation)也是夫气氟
沉降 重 要形式
某 森林冠层对大气沉降的莪 冉一定的嚷收《乍用 但牟透木 中的氰通量随着降雨氟捕^的增加 而L!lj
增加 大多敬森林冠层在氯沉降大于 15 kg N／hm -a时，不仅 吸收雨水中的氯，磊而 量的氟棱雨
水溶脱。从长期米随，森林植被的氯增 妊生与大气氯输 l^之 无明娃的堆关性 不论是阔叶丰}=、针闫混交
林 还是什叶林．大气瓤输^的增加祁 叮能 导致 化作用的芷生 当人气氟褫降较高时．土壤中氯的淋溶
攒火隧着 =^‘ 氟，刚详们增玎[而呈现出明显增加的坞蜉 从 卷体上米i兑，森林生毫系统净氨程累率与大气
氯沉降之 问无明显的十口关 生，遮 与殖被氯增 K宰司大气氯沉降之间无明显的相关生这一结汜在逻辑 1。相
啊 台
关键词
NITRoGEN DYNAM ICS oF FoREST ECoSYSTEM S
Xiao Hui[in
t ⋯ dt g ln~．+reu C~0f s l＆⋯ ，Uua,Jg~hoa．chn“，5106 e
Abstract Atmospheric nitrogen deposition has been increasing significantly over the last
decades because of the influence of human activities．In f0rest areas，spatial variability of the
nitrogen deposition depends fin the stand position．structure and species composition．Besides
the rainfal1．dry deposition and occult precipitation are also important forms in atmospheric ni—
trogen deposition．
Some forest canopies can absorb the deposited nitrogen to a certain extent，but the
throughfall nitrogen flux increase obviously with the nitrogen inputs of bulk precipitation．
When the nitrogen deposition is more than 15 kg N／hrn：．a，P．Ot only do rllost forest canopies
not absorb the nitrogen in rainwater，hut also large allounts of nitrogen are leached out front
the canopies．In the long run，there is no obvious correlation between forest vegetation nitro—
gen increment and atmospheric nitrogen deposition．The increase in atmospheric nitrogen input
can induce nitrification regardless of hardwood forest．mixed hardwood coniferous fore,-t．or
coniferous forest．W hen the nitrogen deposition is large．the teaching of nitrogen from forest
收 喝}I朗：1994 e1 Is，修改稿收到 姆：：I 94 O,t 8
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1期 肖榧林：大气氯 沉 森林生态 系统的氮动态
soils shows a obvious increase trend with the increase of the deposition．As a whole．there ls
no clear correlation between net nitrogen accumulation in forest ecosystems and atmospheric ni
trogen depositiofl，and it is logical"to coincide with the conclusion of no obvious correlation be
tween forest vegetation nitrogen incremer~t and atmospheric nitrogen deposition．
Key words： atmospheric nitrogen deposition，forest ecosystem ，nitrogen dynamics．nitrogen
absorption by or leaching from canopy，vegetation nitrogen increment，nitrogen
leaching from soil，net nitrogen accumulation．
长期 来．氮梭认为是森林初级生产力的养分限制因子。最近若干年代 ．情况已经发
生了变化 ，工农业生产和能源利用过程中排出的氧化台物对大气的污染，使大气沉降的氮
在数量～h超过 了许多森林的需求 近年来越来越多 的迹象表明 ，氮沉降正在破坏森林生态
系统 一种关于森林衰退的全新观点是高氮输入的危害作用 j 氮沉降对森林生态系统
的影响 ．引起了生态学家和林学家的极大关注。大气氮输入被看作是对森林营养学家的 一
次挑战 本文试图根据国内外的重要文献．概括大气氯沉降的状况．讨论氯沉降对森林
生态系统氮动态的影响 ．为森林生态系统物质循环的研究和生态环境保护提供参考依据
l 大气氮沉降的状况
大气沉降的氮化台物有干、湿两种。湿沉降的氨主要是 NH+和 NO；，以及少量的可溶
性有机氯。干沉降的氮主要有气态NO、N O、NH：和 NHO。，以及(NH ) SO 和 NH NO 粒
子，还有吸附在其它粒子上的氯。除了自然来源之外．大气中的氮化台物主要来源于工业
(NO )、化石燃料的燃烧(NO )、农田施肥和集约畜牧业(NHx)。
近年来，对 NO 在空中的迁移和沉降模式研究得较 多。有关研究表明，NO 在空中可
发生化学反应和光化学反应 ，而且可沉降到陆地和水生生态系统 ，它在大气层中的滞留时
间大约是 l 4 d．平均迁移距离在几百 km 至 2000 km 之间 。。 。年际大气变率引起 NO
沉降量的年变幅约为 6 10 。在加拿大和美国．1 985 l 987年每年的 NO N干、湿、徽
滴沉降分别占人为活动排放量(6．2×l0 g NO 一N／a)的 43 、30 和 4 ，其余 23 输到
境外 ，说明排放出来的 NO 大部分通过沉降而输入各种生态系统。
NHj的沉降模式受牧业强度和农业措施的影响 1 9j0 1 980年 ，欧洲 NH。排放量增
加 5o ．1 980年至现在的统计数字则尚未见报道 NH 排放密度与雨水中的 NH2浓度
相关，但 由于 NH 与其它环境污染物的相互作用，其相关性较复杂 。实验表明．NH：和
St) 分别由于碱性和酸性的特点，在干沉降过程中具有协同效应，互相促进沉降 ”
北美和西欧非城市地区的雨水分析显示了 1 9世纪中叶 来 ，N0 的年沉降量有显著
的增加．而 NH7沉降水平则相对稳定 。北欧和中欧的资料也反映了从本世纪 50年代至
80年代，雨水中的N0 平均浓度明显增加，而 NH+乎均浓度在大多数地区有所上升，在
少数地区则变化趋势不明显一 一。总的来说 ．氮沉降已明显增加。
世界各地大气氮沉降的通量受氮的排放量的支配。氮沉降与氮排放呈线性关系u 。目
前欧洲污染最严重的地区．降雨中的 NH N平均浓度大于 0．9 mg／l ，NO 一N大于 0．7
mg／l ，这种浓度向着污染较轻 的地区逐渐下降 ．在大不列颠北部和斯堪 的纳维亚 中部
NH{N约为 0．3 mg／I ．NOF N约为 0．1 5—0．30 mg／1．⋯。 欧洲大部分地区氮沉降超过
l0 kg N／hm a． 在比利时、荷兰、卢森堡 3国和中欧的一部分地区．氮沉降超过 3o
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生 态 学 报 1 6卷
N,／hm!·a．欧洲边远地区减少 至 l kg N／hm!·a。。
在森林地区．夫气氯沉降的空间变异性 由林分的位置、结构和村种所决定 森林结构
决定截获面积和气动力糙度。与空旷地和低矮植被交界的林分 ，氮沉降增加 。暴徭于
空气中的高海拔山坡和山顶比平地接受到更多的污染物，因为云雾做滴拦截高浓度的污染
物“ 。在不同树种的树冠上，大气氮的干沉降速度有所不阿 一 ．因此．即使在同一
地域内．不同树种的森林也有不同的氮沉降量
i．indberg 在美国东部森林对若干离子 的干、湿沉降过程进行了测定．结果表明．在各
种离子的沉降过程中．相对于各种离子的大气总输入．降雨是 s() 和 NH 的最重要的沉
降过程．烟雾的下沉降是NO 和 H 的最重要过程；在每种离子输凡森林的年 通量中．
干沉降是 一种重要机制。例如 ．在美国东部一种阔叶混交林(0tgrct primts 0wm “雎 ) ．
中．干沉降贡献 32 的 NHi和 60 的 NO 。由于森林生态系统中离子浓度高 ．而且树
林提供大量的集水面积．故除 了降雨和干沉降外．”隐藏降水”(Occuh precipitationj如雾 、露
水、霜等也特别重要 I overt等人 。 在阿巴拉契亚 山脉北部(海拔 1$20 n1)的一处森林(A
hies balsamea)测定到 以云雾徽滴的形式沉降的氮通量比通过降雨输入的还要大 ，但由于干
沉降和隐藏降水较难测定．故在森林生态系统氯概算中常被忽视，从而低估了大气氮的沉
降量。
2 大气氮沉降对森林生态系统氮动态的影响
2．1 对冠层氪吸收与氮淋溶的影响
大气沉降的氯首先从冠层输入生态系统 ．冠层直接与大气沉降氮发生作用 在生长季
节里．大气沉降的氮能被一些冠层有效地吸收 N标记的模拟实验 表明，劫龄欧洲
水青冈( ’agus silx,atica)地 t部对大气沉降氯有一定的吸收能力t被吸收的沉降氯从地上部
转移到体内各部分。林冠吸收的大气沉降氮可为一些树种(如 Quercus pricus．0 ““ alba)
木质部的增长提供 40 的氮需求量 。
但冠 层对大气沉降氯 的吸收量有一 定的限度 ，森林 对氯 的需求也 有 一定 的限
度 。。在大气氯污染较严重的地区．氮沉降量大．森林对氯需求达到满足．冠层氯吸收状
况便随之发生变化。表 1列出了降雨氮输八、穿适水氮通量和冠层氯淋溶的数据 浚表表
明，随着降雨氯输入 )的增加．穿透水氯通量( )明显增加(回归关系式为 一0．31 2 ．
r=0．879⋯ ，n=34)；当降雨氧输入约大干 l5 kg N／hm ·a时．大多数森林跫层不仅不
吸收雨水中的氮．反而大量的氮被雨水溶脱 ．只有少数森林冠层对雨水中的氦进 行吸收
表 1中的负数表示冠屡吸收雨水中的氯的数量．能吸收雨水中的氮的冠层，其吸收量大多 ·
数在 0．2—4．o kg N／hm。·a的范围内．这说明大气高氮输凡并不利于冠层对氮的吸收
2．2 对植被氮增长的影响
大气氯输入对森林植被氮增长的影响如图 i所示。从图 1可以看出，不同森林植被的
氮增长率并不随着大气氯输入的变化而有规律地变化．这说明了植被氯增长率与大气氯输
入之间无明显的相关性 ．高氯输入不一定能促进植被的氯增长。对这种现象可作如下的解
释 ：第一，因为植被氯增长受树种的生理特点 林分年龄和 自身的吸氮规律的支配．所以，
不同森林有不同的植被氦增长率。第二，就特定的个别森林而言 ．植被氯吸收和氮增长爱
林分年龄的决定 ’ 。在生长的早期阶段，植物需要吸收大量的氯．大气氮输入的增加通
常可提高植物体内的氮含量 ⋯ ．故可相对地提高植被的氮增长率，但在林冠郁闭之后．
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l期 肖辉林 ：大气氯沉降与森林生态系统的氮动态 93
当富营养的叶片生物量达到稳定状态时，吸收量和增长率迅速 F降 ·此时 ·即使增加
大气氮的输入．也不能继续提高植被的氮增长率。因此，对于同一森林，植被氮增长与大
气氮输入也并不是永远都一致的。
表 1 降雨氮辕^、穿透水氮通量与冠层氮淋溶(kg N／hm ·a1
Table 1 in bulk prec ration and in throughfalI and leaching from canopies
*冠层淋溶 穿透承一降雨 Leaching~Throughfal[一BuLk precipitation
**3年降雨的平均值 Mean value for lhree y一 0{rainfal
ND= 文献中 未记载 ND—No data
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生 态 学 报 ]6卷
2．3 对森林土壤氮淋溶的影响
氮沉降对森林土壤氮淋溶的影响比较复
杂，旧为士壤氮淋溶 不仅与氯输八量 、而且
与硝化率之间有密切的关系。据报道，较低
的土壤 pH不利于硝化作用，反之 ，较高的土
壤 pH有利于硝化作用 。 ；不同林型下土
壤具有不同的硝化率，即阔叶林>针阔混交
林>针叶林 ．针叶林 土壤的低 pH不利于 自
养硝化细菌的生长，常抑制硝化的进 行 。
然而，在提高有效 }生氧含量、降低植物氯需
求的条件下，酸性森林土壤中的净硝化也可
被 诱 发 j，且 有 可 能 出 现 显 著 的 硝 化
率 由此可见，不论是阏叶林 、针阕混交
林．还是针叶林，大气氮输入的增加都可能
导致硝化作用的发生 ，造成氮的淋溶损失
大气氮沉降与意 向施肥有一些不同点。
；
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0 5 l0 15 20 25
大气氯 凡
^tm明 廿k N p呲 (1lIN／i~ z·
田 1 森林植被氯增长与大 气氯输八的关系
(数据见文献 32 1 4 5)
Fig．1 Relationship between~rest vegetation N
increment and atmo~pherie N input
(data from Refere E3c~s 32．40—45
意向旋肥通常将肥料施于缺氮的林地．在短期 内能促进氮循环和提高森林生产 力，但这种
效应随着氮进入木质部及与土壤有机质结合而在几年之后消失。相反地 ，氯沉降的提高相
当于有机质矿化(针 叶林地 为 2O 75 kg N／hm ·a，落 叶林地 为 50 1 0 kg N／hm ·
a )对背景氮有效性的持续增加 于是，大气氮输入的不断增加最终可能超过植物、微
生物和土壤的吸收和固定。
大气氮沉降对森林土壤硝化 淋溶的影响受异养菌 、植物 硝化细菌之间对 氮的竞争的
制约。在林分生长的早期阶段 ，林地 自瘦迅速 ，林分从土壤中吸收大量的有效氮，凋落物
和养分归还在林分发育过程中只是逐渐增加 。在缺氨的林地上，树木对土壤中的氯进行
明显的”挖掘” ，异养菌对任何有效氯也进行激烈的竞争，导致氮的净固定；有效氮输入
的增加将增强这种固定需求的作用，但一旦这种需求达到满足，进一步的彝输八将导致生
态系统富氮，过剩的 Nil：将可能发生硝化作用 。例如，在一般 自然森林土壤中，可溶性
的 NO~通常为 0．o01 o、l mol／m ，很少超过 l mol／rn“ ]，但在荷兰的一些林地上，在
大气氯湿沉降为 40 60 kg N／hm ·a的条件下，土壤溶液中的 NOr常超过 1 mol／m ，输
入的 NH4大部分被硝化为 NO
表 2列出了大气氮沉降、土壤氮淋溶和森林生态系统净氯积累的数据 ，该表表明．当大
气氨沉降较低时，土壤中氮的淋溶损失 ( )随着氮沉降 ( )的增加而缓慢增加；当大气氮
沉降较高时 ，土壤中氮的淋溶损失随着氮沉降的增加而明显增加 (回归关 系 式 为 v—o．
H 0 。“ 。o：0．77i⋯ ， =42)。这种 由大气氮沉降的增加而引起的土壤氮素淋溶损失的
增加是一种强烈的土壤酸化过程 ，它不仅使土壤 pH值下降 ，而且导致盐基阳离子养
分淋失 ’ 和 Al、Mn活化 ，给森林生态系统造成严重的危害。
2．4 对森林生态系统氮积累的影响
在 自然森林生态系统中，大气沉降的氮一部分被植物 、微生物吸收．一部分通过非生
物学途径在土壤中积累．一部分通过硝化和反硝化作用及其它可能的途径而损失，生态系
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期 肖辉林 ：大气氮沉降与森林生态系统的氮动态
统对氮的积累取决于大气氮输入和系统氮输出之间的动态平衡。
异养菌、植物和硝化细菌之间的氮竞争在决定氮保 留于生态系统内的程度中起着重要
作用 ，这方面在前面已经涉及。此外，土壤有机质层对生态系统的氮活动性和氮通量也
具有重要性 凋落物和土壤的高 C／N 比率可能加速氮的净固定 ，低 C／N 此率则可能导致
有机氮矿化率的提高并 因此增加 H 的含量 ，为硝化活性 的提高提供更多的基质 一 ]：
腐殖化程度较高的土壤有机质层对大气输入的 NO3表现出明显的吸持 ，有效性碳的增加
将有利于异养菌固定有效性 NH 和 No ，导致氮储量的增加 ；反之 ，有效性碳的减少．
将导致氮储量的减少。其它土壤条件(如水分、温度)也可影响氮在生态系统中的积累 ]。
所以，不同的森林生态系统对大气沉降氮的积累具有差异性 。
表 2中的数据正好反映了这种积累的差异性和复杂性 。该表表明，森林生态系统净氮
积累率与大气氮沉降之间离散性大，即在总体上，净氮积累率与氨沉降之间无明显的相关
性。这与前面得出的植被氮增长与大气氮沉降之间无明显的相关性这一结论在逻辑上相吻
合。森林植被氮增长是森林生态系统氮积累的重要组成部分 ，前者与氮沉降的关系必然影
响到后者与氮沉降的关系。虽然土壤氮淋溶与大气氮沉降有明显的相关性，但是无相关性
与有相关性 的迭加仍然是无相关性。不过值得特别注意的是，表 2中所列举 的荷兰两处森
林 ．由于长期的大气高氮输入(24 2 kg N／hm ·a)，森林生态系统净氮积累的负值绝对
值很大，反映了生态系统氮素的严重亏损。这可能是因为大气氨输入的增加，导致了土壤
酸化0 ，从而大幅度地降低了土壤的氨储存容量L ，启动 了土壤腐殖质的分解_ 1，这样．
过剩的大气NH*的输入及其硝化作用，将不仅使土壤氮储存容量超载，而且引起已储存
的氯的淋溶损失 这种现象意味着外部氮沉降与内部氮循环在过剩的氮输入的条件下．对
土壤氮的淋镕损失可能具有协同作用。这种协同作用将反过来加剧土壤的酸化 ，构成恶性
循环。
表 2 大气氮沉降、土壤氮淋溶与森林生态系统净氮积累(kg N／hm -a)
Table 2 N depositiml from atmo#pheret leaching from sobs and net aeemmulatlon In foc~rt ee~ stems
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96 生 态 学 报 l6卷
* 净氯积累一大气氟沉降 土壤氟淋藩．在一些 森林生态皋统中由于存在可能的厦硝化作用和氰化作用．岜实际 上可
能要比表中的数值小 些 Net ⋯ Latto—De~sickm-Leachi g⋯ d i⋯ ∞ t 1t m y be kss in t than ’
the v￡l⋯ n Th tabk berau~ of possib]e denkri{teation and ammoni{[catio~ ．
··3年降雨的平均值 Me．an v for tb．r~ ears of r~infaR
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