全 文 ：第 34 卷第 13 期
2014年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.13
Jul.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家发改委产业化专项(2159999); 上海市科技创新行动计划(12231203900); 上海市教委科研创新项目(14ZZ147)
收稿日期:2012鄄11鄄12; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xjchen@ shou.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201211121588
官文江,高峰,李纲,陈新军.复合种群管理的风险评估———以日本鲐为例.生态学报,2014,34(13):3682鄄3692.
Guan W J, Gao F, Li G, Chen X J.Risk evaluation for meta鄄population management: a case study using chub mackerel.Acta Ecologica Sinica,2014,34
(13):3682鄄3692.
复合种群管理的风险评估
———以日本鲐为例
官文江1,2,高摇 峰1,2,李摇 纲1,2,陈新军1,2,*
(1. 上海海洋大学,海洋科学学院,上海摇 201306;
2. 大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室,上海海洋大学,上海摇 201306)
摘要:单一种群是目前渔业资源评估的基本假设,但渔业资源常由多个地方种群或产卵种群组成,并且种群间存在交流,构成复
合种群。 根据复合种群概念,以东、黄海日本鲐为例,对其 12种种群动态情况进行了模拟。 利用模拟所得的数据及剩余产量模
型,分别分析了在复合种群、两独立种群及单一种群假设下所设置的 10 种评估管理方案,结果表明:(1)基于复合种群假设的
评估管理方案与模拟的种群动态一致,在单位捕捞努力量渔获量(CPUE)观测误差较小情况下,该方案为最佳方案,可获得最
大可持续产量,但随 CPUE观测误差增大,该方案种群灭绝率增大,管理效果随之退化。 (2)基于两独立种群假设的评估管理方
案均使资源过度开发,不利于资源可持续利用。 (3)在单一种群假设下,选择不同 CPUE 作为资源指数和采用不同捕捞量分配
方法的评估管理方案存在过度捕捞和开发不足两种状况,其管理效果受种群本身参数及空间交换率等因素的影响而不同;若采
用的 CPUE反映部分种群动态信息,则其评估管理方案至少在一种模拟情况下出现种群 100%灭绝;若 CPUE 能反映整个种群
资源量的动态变化,且捕捞量能按种群的空间结构进行分配,则管理效果与(1)类似,但不能获得最大可持续产量,若忽略种群
的空间结构影响而均匀分配捕捞量,则至少在一种模拟情况下出现种群 100%灭绝。 据此,对于复合种群的管理,建议:(A)如
果种群数据收集及数据精度能得到保证,该资源的评估与管理应基于复合种群假设;(B)如果目前收集种群数据存在较大困
难,且 CPUE数据存在较大误差,则可采用单一种群假设,但必须设定更保守的捕捞量和采用基于种群空间结构的总许可渔获
量(TAC)管理方案;(C)在制定渔业管理政策时,应结合种群生态、数据、模型假设及参数估计方法等方面的不确定性对管理控
制规则进行系统的管理策略评价以避免风险。
关键词:日本鲐;复合种群;资源评估;渔业管理;风险分析
Risk evaluation for meta鄄population management: a case study using chub
mackerel
GUAN Wenjiang1, 2, GAO Feng1, 2, LI Gang1, 2, CHEN Xinjun1,2,*
1 College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
2 The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education, Shanghai 201306, China
Abstract: A unit stock is a basic assumption in fishery stock assessment. However, the stock always consists of local
subpopulations or spawning subpopulations, among which there is some degree of exchange of individuals. Thus, the stock
is commonly referred to as meta鄄population. We simulated two subpopulations of chub mackerel (Scomber japonicus) in the
East China Sea and Yellow Sea based on the meta鄄population concept by setting up 12 scenarios. Using the data derived
from the simulations and the surplus production model, we evaluated the effect of stock management based on 10 schemes,
which involved different assumptions regarding the spatial structure of the stock and management strategies. The spatial
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structure of the stock was represented as 1) a meta鄄population, 2) two independent subpopulations or, 3) a unit stock. For
management strategies, we focused on two methods of allocating the catch among the subpopulations: 1) assigning the catch
in proportion to the biomass of each subpopulation or 2) assuming that the catch was uniform among the subpopulations by
ignoring the spatial structure of the stock. Our results showed that (1) the maximum sustainable yield and the biomass at
maximum sustainable yield could be achieved when there was little uncertainty in the CPUE and when the scheme was based
on a meta鄄population assumption. However, the extinction probability of the stock increased with degradation of quality of
the CPUE. ( 2 ) If we assumed there were two independent subpopulations by ignoring the exchange among the
subpopulations, the stock was overfished and was not sustainable. (3) If the assessment and management was based on a
unit stock assumption, the stock was either overfished or underexploited, depending on which CPUE was used as the
abundance index of the stock, the methods of allocating catch along the subpopulations, and biological parameters such as
the carrying capacity, intrinsic growth rate, and migration matrix. If the CPUE time series partially represented the trend of
the biomass of the stock, for example by only representing the biomass of one of the subpopulations, there was a 100%
probability of extinction under a certain situations. If the CPUE correctly reflected the dynamics of the biomass of the whole
stock and the catch was assigned according to the biomass of each subpopulation, the effect of stock management was similar
to (1), but it was suboptimal because the maximum sustainable yield could not be achieved. However, if the catch was
allocated by ignoring the spatial structure of the stock, there was also a 100% probability of extinction under some
situations. Therefore, to perform stock assessment and management for meta鄄populations, we recommend: (A) if enough
information regarding subpopulations for stock assessment can be collected and there is little uncertainty in the observed
data, the assessment and management of the stock should be based on a meta鄄population assumption. Otherwise, (B) a unit
stock can be assumed but a more conservative management strategy should be adopted and a TAC (Total Allowed Catch)
based on the spatial structure of the stock, i.e., the catch is allocated according to the abundance of the subpopulations, is
needed to keep the fishery sustainable. ( C) Before making a decision, the assessors or managers should conduct a
management strategy evaluation to minimize management risk by evaluating the rules of management and taking into account
the uncertainty in our understanding of the ecology of the species, collecting data, and assuming or estimating the
parameters of the stock assessment model.
Key Words: chub mackerel; meta鄄population; stock assessment; fishery management; risk analysis
摇 摇 在渔业资源评估与管理中,渔业资源常被简化
为空间分布均匀的单一种群[1鄄3]。 但渔业资源常由
多个地方种群或产卵种群组成,种群间既相对独立,
又存在个体或繁殖体交流,构成复合种群[4]。 研究
表明[5],有越来越多的海洋鱼类种群应为复合种群,
如大西洋鲱鱼[6]。 我国东、黄海日本鲐 ( Scomber
japonicus)也具有复合种群的特点:东、黄海日本鲐由
东海西部群与五岛西部群组成[7];从标志放流[8鄄9]、
形态学比较[10]、仔幼鱼扩散模拟[11]等结果看,两种
群存在混合与生殖交流可能[12]。
鱼类种群的空间结构对资源评估与管理的影响
已引起了学者的注意[3, 13鄄14]。 Kerr 等[3]认为考虑种
群的空间结构有助于提高资源评估与管理的能力。
忽略鱼类种群的空间结构,常导致渔业资源的过度
开发[15]。 但目前,东、黄海日本鲐的资源评估与管
理并未考虑其复合种群的特点[16鄄18]。 为此,本文基
于复合种群概念,模拟了东、黄海日本鲐的动态变
化,以用于分析在复合种群条件下,日本鲐资源评估
及管理方案的风险,为具有复合种群特点的渔业资
源的开发与保护提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 种群动态模拟
为简化,假设东、黄海日本鲐的东海西部群(由
SI表示)与五岛西部群(由 SII 表示)具有明确的空
间分布界限,分布面积相等,且按一定比例进行种群
交换。 为此,其种群动态表示:
3863摇 13期 摇 摇 摇 官文江摇 等:复合种群管理的风险评估———以日本鲐为例 摇
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B i,y+1 = B i,y + riB i,y(1 -
B i,y
K i
) - 移
R
j屹i
兹i寅jB i,y +
移
R
j屹i
兹 j寅iB j,y - C i,y (1)
式中,B 为资源量,r 为内禀增长率,K 为环境承载容
量,C为捕捞产量,下标 y 为年份, i, j 为种群 SI 或
SII。 兹i->j为交换矩阵元素,表示种群 i 迁入到种群 j
的比例,R为种群集合。
观测的单位捕捞努力量渔获量 ( CPUE,Catch
Per Unit Effort)数据由式(2)计算:
CPUE i,y = qiB i,ye着 摇 摇 着—N(0,滓2) (2)
式中,q为捕捞系数,着为观测误差,假设其服从正态
分布, 滓 可 由 CPUE 变 异 系 数 ( coefficient of
variability,CV)计算:
滓2 = log(CV2 + 1.0) (3)
根据交换矩阵、CPUE 的变异系数、环境承载容
量、内禀增长率的不同,共模拟了 12 种情况(表 1),
其中交换矩阵 专的设置见表 2。
表 1摇 12模拟情况的参数
Table 1摇 Parameters for 12 simulation scenarios
模拟情况
Scenarios
交换矩阵
Exchange
matrix
变异系数
CV
环境承载容量
K / 104 t
SI SII
内禀生长率
r
SI SII
最大可持续
产量 MSY
/ 104 t
最大可持续
产量生物量
BMSY / 104 t
1 专 0.05 155 155 0.88 0.88 68.2 155
2 专 0.25 155 155 0.88 0.88 68.2 155
3 专伊2.5 0.05 155 155 0.88 0.88 68.2 155
4 专伊2.5 0.25 155 155 0.88 0.88 68.2 155
5 专 0.05 155 120 0.88 0.88 60.5 137.5
6 专 0.25 155 120 0.88 0.88 60.5 137.5
7 专伊2.5 0.05 155 120 0.88 0.88 60.5 137.5
8 专伊2.5 0.25 155 120 0.88 0.88 60.5 137.5
9 专 0.05 155 155 0.88 0.80 65.1 155
10 专 0.25 155 155 0.88 0.80 65.1 155
11 专伊2.5 0.05 155 155 0.88 0.80 65.1 155
12 专伊2.5 0.25 155 155 0.88 0.80 65.1 155
摇 摇 CV: Coefficient of Variability; K: Carrying capacity; r: Intrinsic growth rate; SI: West East China Sea Population; SII: West Got觛 Islands
Population; MSY: Maximum Sustainable Yield; BMSY: Biomass at Maximum Sustainable Yield;专交换矩阵 exchange matrix
摇 摇 模拟中,中国东、黄海沿海 8 省市(天津、河北、
辽宁、江苏、山东、上海、浙江、福建)鲐鱼产量数据来
自 1997—2010年中国渔业统计年鉴, 并设为种群 SI
的捕捞产量,日本、韩国的日本鲐产量数据[18]设为
种群 SII的捕捞产量。 此外,1997 年种群 SI 的生物
量(BSI,1997)与 1997 年种群 SII 的生物量(BSII,1997)分
别设为 80 伊 104 t 与 73 伊 104 t[18], qI 与 qII 分别为
0郾 00675与 0.0129。 每种情况的一次模拟,共获得两
亚种群 14a(1997—2010 年)的 CPUE 数据,每种情
况重复模拟 2000次,获得 2000组数据用于分析。
表 2摇 交换矩阵 专的设置
Table 2摇 Definition of exchange matrix 专
移出 From
移入 To
种群 SI Subpopulation SI 种群 SII Subpopulation SII
种群 SI Subpopulation SI 0.08
种群 SII Sub鄄population SII 0.18
1.2摇 渔业资源评估模型假设及管理策略
1.2.1摇 渔业资源评估模型假设
渔业资源评估模型采用动态产量模型(Dynamic
Production Model) [19],参数估计基于以下 6种假设:
(1)假设为复合种群,估计每一种群的 K,q,r,
B1997参数及种群间交换矩阵参数,该假设与模拟的
种群动态一致。
(2)假设两个独立种群,分别估计两个种群的
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K,q,r,B1997参数。
(3)假设一个种群,合并捕捞产量,资源指数采
用种群 SI 的 CPUE,估计一个种群的 K, q, r,B1997
参数。
(4)假设一个种群,合并捕捞产量,资源指数采
用种群 SII 的 CPUE,估计一个种群的 K,q, r,B1997
参数。
(5)假设一个种群,合并捕捞产量,资源指数采
用两亚种群的 CPUE(采用相对 CPUE,以去除捕捞
系数的影响)按产量进行加权的平均值,估计一个种
群的 K,q,r,B1997参数。
F:假设一个种群,合并捕捞产量,资源指数采用
合并的 CPUE 即式(4)计算值,估计一个种群的 K,
q,r,B1997参数。
CPUEy = CPUESI,y +
qSI
qSII
CPUESII,y (4)
1.2.2摇 管理目标与策略
(1)管理目标
管理目标为获得最大可持续产量(MSY)。 为
此,根据估计的种群参数(K i)定义管理目标生物量
(B i,tar)和限制性生物量(B i,lim) [20]:
B i,tar = 0.5K i (5)
B i,lim = 0.25K i (6)
若模型假设为单种群,则上式中 i 仅表示该
种群。
(2)管理策略
根据管理目标定义的生物参考点(B i,tar,B i,lim)
及当前生物量(B i,cur),计算当前捕捞量,以实施配额
管理[21]。
1)若 B i,cur大于 B i,tar,则采用式(7)计算当前捕
捞量 C i,y。
C i,y =
riK i
4
- B i,y移
i屹j
兹i寅j + 移
j屹i
兹 j寅iB j,y (7)
当假设为两个独立种群或一个种群时,兹i->j或
兹 j->i为 0。
2)若 B i,cur小于 B i,tar,但大于 B i,lim,则采用式(7)
与式(8)计算当前捕捞量,以保证种群恢复。
C i,y = CTi,y
Bcur - B lim
B tar - B lim
(8)
式中,CTi,y由式(7)计算。
3)若 B i,cur小于 B i,lim,则 C i,y为 0。
此外,考虑采用更保守的 F0.1作为捕捞控制目
标[19,21],以与 MSY 管理目标作对比分析。 为此,将
式(5)改为式(9),式(7)改为式(10),其它量的定义
或计算方法不变。
B i,tar = 0.45K i (9)
C i,y = 0.9
riK i
4
- B i,y移
i屹j
兹i寅j + 移
j屹i
兹 j寅iB j,y (10)
1.2.3摇 捕捞量空间分配方法
在 A、B 假设条件下,I、II、III 3 种管理策略,能
直接计算两种群的捕捞量。 但在 C、D、E、F 假设条
件下,只能计算一个捕捞量,为此,本文采用两种方
法将该捕捞量分配给两种群:
(1)利用式(2)计算 CPUE,则两种群的捕捞量
由式(11)、(12)计算,该方法假设管理者可以通过
CPUE了解种群资源的空间分布状况。
CatchSI,y =
CPUESI,y
CPUESI,y +
qSI
qSII
CPUESII,y
Cy (11)
CatchSII,y = Cy - CatchSI,y (12)
(2)平均分配捕捞量即 CatchSI,y,CatchSII,y各为
0郾 5Cy,该方法假设管理者不知道或忽略种群资源的
空间分布状况。
由于有 6 种资源评估模型假设,C、D、E、F 假设
分别有 2种捕捞量分配方法,因此共有 10 种评估、
管理方案,分别标记为 A、B、C1、C2、D1、D2、E1、E2、
F1、F2,其中,字母分别表示 6 种假设,1 与 2 分别对
应方法(1)、(2)两种捕捞量分配方案。
1.3摇 结果评价指标
根据管理策略计算的捕捞量及种群参数(表 1,
表 2)即可推演种群动态过程,若种群生物量少于捕
捞量,则捕捞量调整为此时生物量。 假设管理期为
10a。 若 10a后生物量小于或等于 0,则该种群灭绝。
本文将以下 4个量作为评价资源评估及管理方案的
指标:
(1)种群灭绝率,即计算 2000 次模拟当中, 两
种群灭绝的比例;
(2)管理期平均捕捞量;
(3)管理期最后一年捕捞量,以考虑种群的恢复
状况;
(4)10年管理期后,第 1年 2种群总生物量。
MSY 可由式 ( 7) 计算,维持 MSY 时生物量
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(BMSY)可由式(5)计算,结果见表 1。 本文 95%置信
区间采用统计量的 2.5%与 97.5%分位数区间表示。
2摇 结果
模拟情况 1—4,K与 r均最大(表 1)。 模拟情况
1中,A、B、D1、D2、E1、E2、F1、F2 方案均未出现种群
灭绝,而对于 C1与 C2 方案,两种群出现 100%灭绝
(表 3);A方案年均捕捞量为 MSY(表 4),其 10a 后
生物量为 171伊104 t(表 5,平均值),大于 BMSY(表 1);
B方案出现过捕捞现象即年均捕捞量(74.3伊104 t)大
于 MSY,而 10a后生物量(114伊104 t)小于 BMSY;比较
年均捕捞量与 10a 后总生物量,D1、E1、F1 方案类
似,均表现为开发不足,而 D2、E2、F2 方案分别与
D1、E1、F1方案的捕捞量完全一致,但 D2、E2、F2 方
案的 10a 后生物量均分别小于 D1、E1、F1 方案的
10a后生物量,其中 E2、F2方案的 10a后资源量分别
为 143伊104 t与 152伊104 t,小于 BMSY(表 1,表 5),即尽
管其年均捕捞量小于 MSY,但仍出现过度捕捞现象
(表 1,表 4,表 5)。 模拟情况 2与模拟情况 1种群动
态完全一致,仅 CPUE 数据随观测误差增大而质量
变差。 模拟情况 2与模拟情况 1 的结果相比,A、B、
E2、F2 方案均使种群出现较大灭绝率,而在 C1 与
C2方案下,其种群灭绝率有所降低,但在所有方案
中仍较大,D1,D2、E1、F1 方案下的种群基本不灭绝
(表 3);从年均捕捞量与 10a后生物量看,其 2.5%与
97.5%分位数区间变大,增加了结果的不确定性,方
案差异显著性减弱(表 4,表 5)。 模拟情况 3、4 分别
与对应模拟情况 1、2 相比,其差异是种群空间交换
率有所增大(表 1);模拟情况 3、4 下,A、C1、C2、D1、
E1、E2、F1、F2 方案的结果分别与模拟情况 1、2 类
似,但对于 B 方案,种群出现了 95%以上的灭绝率
(表 3—表 5);与模拟情况 2相比, D2方案在模拟情
况 4下出现较大种群灭绝率(表 3)。
表 3摇 2亚种群的灭绝率概率
Table 3摇 The extinction probability of the two subpopulations
方案
Schemes
模拟情况 Scenarios
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
A SI 0.00 0.34 0.00 0.54 0.00 0.49 0.00 0.44 0.00 0.40 0.00 0.64
SII 0.00 0.07 0.00 0.26 0.00 0.32 0.00 0.22 0.00 0.09 0.00 0.42
B SI 0.00 0.53 1.00 0.95 1.00 0.76 1.00 0.96 0.00 0.60 1.00 0.99
SII 0.00 0.17 1.00 0.96 1.00 0.91 1.00 0.97 0.00 0.31 1.00 0.99
C1 SI 1.00 0.88 1.00 0.99 1.00 0.99 0.99 0.95 1.00 0.98 1.00 0.99
SII 1.00 0.89 1.00 0.99 1.00 0.99 0.99 0.95 1.00 0.98 1.00 0.99
C2 SI 1.00 0.80 1.00 1.00 1.00 0.95 0.99 0.95 1.00 0.91 1.00 0.99
SII 1.00 0.98 1.00 1.00 1.00 1.00 0.99 0.97 1.00 1.00 1.00 1.00
D1 SI 0.00 0.00 0.00 0.03 1.00 0.92 0.00 0.11 0.00 0.04 1.00 0.77
SII 0.00 0.00 0.00 0.04 1.00 0.92 0.00 0.11 0.00 0.05 1.00 0.77
D2 SI 0.00 0.00 0.00 0.05 0.00 0.38 0.00 0.09 0.00 0.02 1.00 0.80
SII 0.00 0.00 0.00 0.18 1.00 1.00 1.00 0.81 1.00 0.45 1.00 0.98
E1 SI 0.00 0.07 0.00 0.08 1.00 0.77 1.00 0.71 0.00 0.18 1.00 0.78
SII 0.00 0.06 0.00 0.09 1.00 0.76 1.00 0.71 0.00 0.18 1.00 0.78
E2 SI 0.00 0.03 0.00 0.12 0.00 0.53 1.00 0.70 0.00 0.10 1.00 0.79
SII 0.00 0.31 0.00 0.46 1.00 0.92 1.00 0.82 0.99 0.67 1.00 0.90
F1 SI 0.00 0.04 0.00 0.08 0.00 0.49 0.00 0.27 0.00 0.16 0.00 0.54
SII 0.00 0.04 0.00 0.08 0.00 0.49 0.00 0.27 0.00 0.16 0.00 0.55
F2 SI 0.00 0.02 0.00 0.10 0.00 0.20 0.00 0.25 0.00 0.11 0.00 0.56
SII 0.00 0.20 0.00 0.26 1.00 0.73 1.00 0.56 0.00 0.48 0.76 0.72
摇 摇 模拟情况 5—8 较之于模拟情况 1—4,其种群
SII的 K有所减少(表 1)。 在模拟情况 5—8 下,A、
C1与 C2方案的种群灭绝率等结果与模拟情况 1—4
类似;不同点在于:与模拟情况 1相比,在模拟情况 5
下,B、D1、E1方案的两种群及 D2、E2、F2 方案的种
群 SII出现了 100%灭绝,随 CPUE 观测误差的变大
即在模拟情况 6 下,采用 B、D1、D2、E1、E2、F2 方案
的种群灭绝率有所降低,但仍维持在较高水平;与模
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拟情况 3相比,在模拟情况 7 下,E1、E2 方案的两种
群、D2、F2方案的种群 SII的灭绝率均为 100%,尽管
在模拟情况 8下,灭绝率有所下降,但同样维持在较
高水平;D1 与 F1 方案,在 CPUE 观测误差较大时
(模拟情况 6、8)均有较大的种群灭绝率(表 3)。
模拟情况 9—12 较之于模拟情况 1—4,其种群
SII的 r有所减少(表 1)。 A、B、C1 与 C2 方案下的
种群灭绝率等结果与模拟情况 1—4类似,不同点在
于:模拟情况 9,D2、E2 方案的种群 SII 出现了 99%
以上的种群灭绝率;模拟情况 11,D1、D2、E1 与 E2
方案,两种群均出现 100%的种群灭绝率,F2 的种群
灭绝率也达 76%,在模拟情况 12 时,上述方案的种
群灭绝率仍大于 70%;F1 在 CPUE 观测误差较大时
(模拟情况 10、12),种群灭绝率有较大提高(表 3)。
当采用 F0.1作为捕捞控制目标时,各方案的种群
灭绝率有不同程度的下降,其中 D1 与 F1 方案的种
群灭绝率有大幅减少,且 D1 方案不存在 100%种群
灭绝率,但除 A,D1,F1 方案之外,其它方案仍存在
100%种群灭绝率的情况(表 6)。
表 4摇 10a管理期平均捕捞量 / 104 t
Table 4摇 Averaged catch during 10 years management period for each Schemes and Scenarios
模拟情况
Scenarios
统计量
Statistic
方案 Schemes
A B C1 C2 D1 D2 E1 E2 F1 F2
1 平均 68.2 74.3 57.7 56.1 64.4 64.4 67.0 67.0 66.1 66.1
2.50% 67.5 73.5 55.8 55.0 64.3 64.3 66.7 66.7 65.8 65.8
97.50% 68.9 75.1 59.3 57.8 64.5 64.5 67.3 67.3 66.4 66.4
2 平均 63.3 65.0 52.4 51.2 65.3 65.3 68.5 67.1 67.6 66.7
2.50% 31.7 44.0 30.0 29.9 62.2 62.2 62.7 62.7 62.5 62.4
97.50% 75.9 76.8 77.1 69.3 69.1 69.1 76.7 71.0 76.3 70.9
3 平均 67.0 40.5 32.7 31.2 60.0 60.0 63.8 63.8 61.8 61.8
2.50% 65.8 39.7 32.1 30.8 59.9 59.9 63.6 63.6 61.4 61.4
97.50% 68.2 41.2 33.1 31.5 60.1 60.1 64.1 64.1 62.1 62.1
4 平均 53.2 41.3 32.1 31.2 62.6 61.3 64.5 61.5 61.8 60.2
2.50% 20.5 24.8 22.9 23.7 58.6 55.1 50.5 45.4 38.0 36.3
97.50% 73.3 70.4 49.6 44.2 71.8 65.2 72.4 65.4 71.9 65.4
5 平均 57.3 48.9 29.6 32.9 40.8 43.3 40.8 43.3 58.5 43.7
2.50% 56.9 47.5 29.4 32.3 39.8 43.2 39.1 43.2 57.7 43.3
97.50% 57.7 50.7 30 33.4 42.1 43.4 42.6 43.5 59.3 44.6
6 平均 49.9 45.4 29.5 32.0 41.0 41.3 38.9 38.3 46.3 43.7
2.50% 32.2 32.1 21.9 22.8 28.5 31.4 21.5 22.4 26.8 29.3
97.50% 60.3 59.8 42.8 43.7 59.6 45.2 59.8 51.6 59.6 52.2
7 平均 53.6 27.5 18.5 19.1 52.5 46.4 27.0 26.5 51.8 46.0
2.50% 53.3 27.2 18.2 18.8 52.3 46.2 25.0 24.1 51.4 45.3
97.50% 53.9 28.0 18.5 19.1 52.6 46.5 28.8 27.9 52.1 47.8
8 平均 46.1 28.2 19.5 19.6 51.8 44.9 31.4 29.8 45.2 41.1
2.50% 24.6 20.5 14.1 14.8 39.2 34.5 16.8 16.4 23.3 23.4
97.50% 56.7 46.4 47.3 45.2 55.3 51.2 54.2 49.8 54.7 50.3
9 平均 64.8 71.0 43.9 45.0 64.6 63.6 63.5 62.8 61.3 61.3
2.50% 64.0 70.5 43.0 44.2 64.3 63.4 63.1 62.4 60.8 60.8
97.50% 65.5 71.6 45.1 45.6 64.9 63.7 63.8 63.0 61.7 61.7
10 平均 59.9 60.7 41.7 41.9 63.7 62.0 62.3 58.5 60.0 58.0
2.50% 34.5 37.7 25.2 25.3 59.2 57.8 36.3 37.9 31.1 30.7
97.50% 70.7 71.5 68.1 57.2 70.2 64.1 70.8 63.0 69.8 63.0
11 平均 60.7 34.1 24.5 24.4 51.8 40.6 40.0 35.5 56.8 51.7
2.50% 60.2 33.6 24.1 24 50.6 40.4 35.1 32.4 52.9 46.7
97.50% 61.1 34.5 24.8 24.7 53.4 40.8 45.6 38.6 59.4 55.7
12 平均 48.3 32.2 23.4 23.3 49.2 40.9 36.8 33.8 45.2 41.1
2.50% 25.6 21.3 17.8 17.8 32.8 31.5 19.1 19.4 22.6 23.1
97.50% 64.1 46.2 31.6 30.9 61.8 53.8 60.8 55.6 61.2 55.1
摇 摇 2.5%与 97.5%为分位数;2.5% and 97.5% were quantile for each statistic; Mean was the average of the statistic
7863摇 13期 摇 摇 摇 官文江摇 等:复合种群管理的风险评估———以日本鲐为例 摇
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表 5摇 10a后总生物量 / 105 t
Table 5摇 The total biomass for each Schemes and Scenarios after ten years management
模拟情况
Scenarios
统计量
Statistic
方案 Schemes
A B C1 C2 D1 D2 E1 E2 F1 F2
1 平均 17.1 11.4 0.0 0.0 18.2 16.4 16.9 14.3 17.5 15.2
2.50% 16.6 10.2 0.0 0.0 18.0 16.3 16.7 13.9 17.2 14.9
97.50% 17.5 12.3 0.0 0.0 18.3 16.5 17.2 14.6 17.7 15.5
2 平均 11.7 7.3 0.9 0.9 17.4 15.5 13.9 11.5 15.0 12.7
2.50% 0.9 0.0 0.0 0.0 14.9 11.5 0.0 0.0 0.0 2.2
97.50% 18.9 17.9 12.9 7.8 18.9 17.6 19.0 17.5 19.1 17.7
3 平均 16.4 0.0 0.0 0.0 18.1 15.2 16.5 10.6 17.7 13.7
2.50% 15.5 0.0 0.0 0.0 17.9 15.1 16.2 10.1 17.5 13.3
97.50% 17.1 0.0 0.0 0.0 18.3 15.3 16.7 11.1 17.9 14.1
4 平均 8.4 0.5 0.1 0.0 15.6 11.6 13.1 7.7 14.6 10.4
2.50% 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
97.50% 18.8 9.2 0.0 0.0 18.7 16.1 18.1 15.0 18.7 16.2
5 平均 13.7 0.0 0.0 0.0 0.0 2.7 0.0 2.7 10.0 7.5
2.50% 13.2 0.0 0.0 0.0 0.0 2.2 0.0 1.6 7.4 7.2
97.50% 14.1 0.0 0.0 0.0 0.0 3.3 0.0 3.5 12.1 7.8
6 平均 7.1 1.4 0.1 0.2 0.7 2.6 2.9 3.3 7.1 7.0
2.50% 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
97.50% 16.2 12.2 0.0 3.1 11.6 7.9 16.6 14.7 17.6 16.3
7 平均 13.7 0.0 0.1 0.1 13.5 5.4 0.0 0.0 14.0 5.5
2.50% 13.4 0.0 0.0 0.0 13.2 5.2 0.0 0.0 13.5 5.0
97.50% 14.1 0.0 0.0 0.0 13.7 5.6 0.0 0.0 14.5 6.1
8 平均 7.8 0.5 0.7 0.6 10.5 5.1 4.0 2.9 10.4 7.4
2.50% 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
97.50% 16.7 11.6 16.8 13.6 15.9 12.9 17.2 15.7 18.0 16.8
9 平均 16.1 6.4 0.0 0.0 13.7 8.3 15.7 8.9 17.3 12.6
2.50% 15.4 4.8 0.0 0.0 13.3 8.1 15.3 8.7 16.9 11.8
97.50% 16.6 7.8 0.0 0.0 14.1 8.5 16.1 9.1 17.6 13.5
10 平均 10.3 5.0 0.2 0.3 13.1 9.5 11.1 8.0 12.7 9.5
2.50% 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2.4 0.0 0.0 0.0 0.0
97.50% 18.1 16.4 0.1 4.5 17.8 14.6 18.0 15.5 18.4 16.3
11 平均 15.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 15.1 6.4
2.50% 14.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 10.8 2.7
97.50% 15.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 18.0 14.2
12 平均 5.9 0.1 0.1 0.1 2.1 0.7 2.8 1.6 6.5 4.5
2.50% 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
97.50% 17.8 0.0 0.0 0.0 15.3 6.7 17.5 14.2 18.7 16.6
摇 摇 2.5%与 97.5%为分位数; 2.5% and 97.5% were quantile for each statistic; Mean was the average of the statistic
表 6摇 在 F0.1捕捞控制规则下 2亚种群的灭绝概率
Table 6摇 The extinction probability of the two subpopulations under F0.1 fishing control rule
方案
Schemes
模拟情况 Scenarios
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
A SI 0.00 0.24 0.00 0.41 0.00 0.19 0.00 0.21 0.00 0.21 0.00 0.39
SII 0.00 0.10 0.00 0.30 0.00 0.09 0.00 0.19 0.00 0.03 0.00 0.28
B SI 0.00 0.32 1.00 0.83 0.00 0.23 1.00 0.85 0.00 0.30 1.00 0.92
8863 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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续表
方案
Schemes
模拟情况 Scenarios
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
SII 0.00 0.00 1.00 0.81 0.00 0.21 1.00 0.89 0.00 0.00 1.00 0.95
C1 SI 0.76 0.67 1.00 0.98 1.00 0.95 0.99 0.95 1.00 0.84 1.00 0.99
SII 0.79 0.66 1.00 0.98 1.00 0.95 0.99 0.95 1.00 0.85 1.00 0.99
C2 SI 0.00 0.56 1.00 0.99 0.98 0.64 0.99 0.94 1.00 0.68 1.00 0.99
SII 1.00 0.85 1.00 0.99 1.00 1.00 0.99 0.96 1.00 0.99 1.00 0.99
D1 SI 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.40 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.18
SII 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.40 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.18
D2 SI 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.05 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.20
SII 0.00 0.00 0.00 0.04 1.00 0.97 0.00 0.21 0.00 0.08 1.00 0.86
E1 SI 0.00 0.01 0.00 0.03 0.00 0.54 1.00 0.61 0.00 0.07 0.58 0.63
SII 0.00 0.01 0.00 0.03 0.00 0.54 1.00 0.61 0.00 0.07 0.59 0.64
E2 SI 0.00 0.00 0.00 0.03 0.00 0.28 1.00 0.58 0.00 0.05 0.73 0.64
SII 0.00 0.05 0.00 0.10 1.00 0.85 1.00 0.76 0.00 0.22 1.00 0.82
F1 SI 0.00 0.00 0.00 0.05 0.00 0.21 0.00 0.10 0.00 0.09 0.00 0.35
SII 0.00 0.01 0.00 0.05 0.00 0.22 0.00 0.10 0.00 0.09 0.00 0.35
F2 SI 0.00 0.00 0.00 0.05 0.00 0.06 0.00 0.07 0.00 0.07 0.00 0.36
SII 0.00 0.03 0.00 0.09 1.00 0.62 0.00 0.36 0.00 0.18 0.00 0.60
3摇 讨论
动态产量模型所要求的数据简单、比较适合对
短寿命种类的资源进行评估[14]。 目前,东、黄海日
本鲐主要由 0至 2 岁群体组成[22],尽管日本收集了
捕捞年龄数据,但我国灯光围网渔业缺乏相应数据,
因此目前采用动态产量模型对该资源进行评估较为
合适。 由于日本鲐环境承载容量(K) [22]、内禀增长
率( r) [22]、空间交换矩阵等参数信息仍不足,我国
(大陆)鲐鱼产量数据并没有区分日本鲐与澳洲鲐
(Scomber australasicus),并且中、日、韩等国家或地区
的日本鲐捕捞海域、种群归属等信息也基本缺失。
因此本文模拟假设与实际东、黄海日本鲐的种群动
态不同,但这并不妨碍本文展示种群的空间结构对
渔业资源评估与管理的影响及管理策略评价的重要
性(MSE) [20]。
评估管理方案 A与模拟的种群动态一致。 方案
B考虑了种群的空间分布,假设了两个种群,但忽略
了种群间的空间交换。 C1、D1、E1、F1、C2、D2、E2、
F2方案均将日本鲐资源假设为一个种群,C、D、E 与
F的差异仅在于选择了不同的 CPUE,C、D、E 的
CPUE均反映部分种群动态信息,但 F 方案的 CPUE
能正确反映整个种群动态变化。 对于 C1、D1、E1 与
F1方案,管理者需要了解种群的空间结构并按比例
分配捕捞量,而对于 C2、D2、E2 与 F2 方案,管理者
忽略种群的空间结构而均匀分配捕捞量。
当 CPUE观测误差较小情况下,A 方案能获得
MSY(表 7),10a 后生物量大于或接近 BMSY(表 1,表
5)。 但随 CPUE 观测误差增大,A 方案种群灭绝率
增大,管理效果随之退化(表 3—表 5)。
B、C1、C2 方案均存在过度开发,具有较大的种
群灭绝率。 D1、D2、E1 与 E2 方案的种群灭绝率与
K、r、种群空间交换率等参数有关。 D1 与 D2、E1 与
E2参数估计方法完全一致,但对比种群灭绝率、年
均捕捞量及 10a 后生物量,D1、E1 方案总体上分别
优于 D2、E2方案。 如模拟情况 1 下,D1 与 D2 方案
的年均捕捞量完全一致,但 10a 后的生物量,D1 方
案的值大于 D2(表 4,表 5)。
F1方案与 A 方案类似,均不存在 100%的种群
灭绝率,而其它方案则有可能导致种群 100%灭绝
(与种群参数有关),如 D1方案在模拟情况 5、11时,
均导致种群 100%灭绝。 虽然 F1方案均呈现开发不
足、不能获得 MSY(表 7),但其种群灭绝率较低且不
受种群参数影响,因此仍可作为 A方案的替代方案,
即若缺少种群信息,但能获得反映整个资源变化趋
势的资源指数并使其精度得到保证,在此条件下,假
设单一种群进行资源评估仍可接受,但必须将捕捞
量按种群的空间结构进行分配,因为 F2 方案同样有
9863摇 13期 摇 摇 摇 官文江摇 等:复合种群管理的风险评估———以日本鲐为例 摇
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种群 100%灭绝(模拟情况 5、7,表 3)。 由于不同渔
业其捕捞位置及捕捞种群存在差异,其 CPUE 数据
可能仅反映渔业资源的部分信息,在渔业资源评估
中,常采用不同的平均方法以期获得能反映资源总
体变化趋势的资源指数[23]如式(4)和假设 E,但该
方法仍存在较大随意性。
表 7摇 最后一年捕捞量 / 104 t
Table 7摇 The catch for each Schemes and Scenarios in last year of ten years management period
模拟情况
Scenarios
统计量
Statistic
方案 Schemes
A B C1 C2 D1 D2 E1 E2 F1 F2
1 平均 68.2 74.3 0.0 0.0 65.0 65.0 67.0 67.0 66.1 66.1
2.50% 67.5 73.6 0.0 0.0 64.9 64.9 66.7 66.7 65.8 65.8
97.50% 68.9 75.1 0.0 0.0 65.1 65.1 67.3 67.3 66.4 66.4
2 平均 52.1 47.3 11.0 10.1 65.8 65.8 65.2 59.2 65.6 61.6
2.50% 1.9 0.0 0.0 0.0 63.5 63.5 0.0 36.4 9.3 36.5
97.50% 75.7 76.5 76.6 63.6 69.6 69.6 75.7 70.8 76.0 70.7
3 平均 68.2 0.0 0.1 0.0 62.0 62.0 63.8 63.8 62.0 62.0
2.50% 67.0 0.0 0.0 0.0 61.8 61.8 63.6 63.6 61.8 61.8
97.50% 69.5 0.0 0.0 0.0 62.2 62.2 64.1 64.1 62.1 62.1
4 平均 32.9 3.8 0.6 0.3 62.5 57.9 60.3 48.8 59.5 54.2
2.50% 0.0 0.0 0.0 0.0 34.4 3.2 0.0 0.0 0.0 0.0
97.50% 74.5 68.9 0.0 0.0 71.9 68.2 71.6 65.3 71.8 65.9
5 平均 60.5 0.1 0.0 0.0 0.0 32.5 0.0 32.5 59.5 29.8
2.50% 60.3 0.0 0.0 0.0 0.0 32.3 0.0 32.2 59.1 29.5
97.50% 60.7 0.0 0.0 0.0 0.0 32.7 0.0 32.9 60.0 30.0
6 平均 36.0 13.1 0.9 2.2 5.5 21.7 14.4 18.2 30.7 33
2.50% 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
97.50% 74.5 61.3 0.0 32.9 60.3 33.2 61.4 60.8 64.0 63.7
7 平均 60.5 0.0 0.3 0.3 57.4 28.7 0.0 0.0 56.4 28.2
2.50% 60.0 0.0 0.0 0.0 57.4 28.7 0.0 0.0 56.3 28.1
97.50% 60.9 0.0 0.0 0.0 57.5 28.7 0.0 0.0 56.6 28.3
8 平均 37.5 2.5 2.7 2.4 52.6 34.5 16.9 14.4 42.1 34.9
2.50% 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
97.50% 71.5 55.0 55.1 54.2 58.9 57.6 60.9 60.9 60.0 60.0
9 平均 65.1 70.9 0.0 0.0 68.6 58.6 63.5 56.4 61.6 61.6
2.50% 64.6 70.5 0.0 0.0 68.2 54.8 63.1 49.6 61.5 61.5
97.50% 65.7 71.6 0.0 0.0 69.1 62.3 63.8 62.3 61.7 61.7
10 平均 48.9 38.7 2.1 4.4 65.7 56.0 54.4 42.4 54.4 47.2
2.50% 0.0 0.0 0.0 0.0 15.5 33.4 0.0 0.0 0.0 0.0
97.50% 73.3 71.4 47.8 37.8 79.7 69.9 70.7 63.6 70.9 67.4
11 平均 64.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 58.6 38.6
2.50% 64.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 57.7 29.2
97.50% 65.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 59.7 58.1
12 平均 27.4 0.5 0.3 0.2 15.9 9.0 13.8 10.4 28.1 23.1
2.50% 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
97.50% 81.1 0.0 0.0 0.0 61.8 47.3 63.5 63.1 67.7 67.4
摇 摇 2.5%与 97.5%为分位数;2.5% and 97.5% were quantile for each statistic; Mean was the average of the statistic
摇 摇 在东、黄海日本鲐资源评估中,日本鲐均被假设
为单一种群。 陈卫忠等[24]、张洪亮等[16]根据局部海
域(东海或浙江近海)捕捞产量及 CPUE 数据对相应
海域日本鲐进行资源评估,其假设类似 B,李纲等[17]
虽然考虑了日本等国家或地区的产量数据,但其
CPUE数据来自中国(大陆)大型灯光围网渔业数
0963 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
据,其假设类似 C或 D,日本学者使用日本与韩国的
捕捞产量及相应 CPUE 数据[18]进行资源评估,其假
设也类似 B。 尽管假设 E 或 F 并未出现在东、黄海
日本鲐资源评估中,但在其它资源评估中常被使
用[23]。 从东、黄海日本鲐管理措施研究来看,目前
仅提出总许可渔获量(Total Allowable Catch,TAC),
并未考虑基于种群空间结构的 TAC管理方案[17鄄18]。
目前,对东、黄海日本鲐进行种群鉴别及按标准
收集相关数据仍很困难,A 方案没有实现可能,况且
CPUE等数据的精确度难以保证,A方案也难以保证
为最佳方案。 若按现有的资源评估方法及以获得最
大可持续产量作为管理目标,如模拟结果所示(B、
C1、C2、D1、D2 方案),东、黄海日本鲐可能存在较大
的种群灭绝概率。 若将 F0.1作为捕捞控制目标,各方
案种群灭绝率有所改善,特别是 D1,F1 方案的种群
灭绝率有较大减少,但 D2、F2方案仍存在种群 100%
灭绝的情况(表 6)。 因此,基于目前日本鲐生态学
研究及数据现状,要使日本鲐资源可持续利用,必须
设定更保守的捕捞量和采用基于种群空间结构的
TAC管理方案。 基于种群空间结构的 TAC 渔业管
理已引起渔业学者和渔业资源管理者的重视,如在
大西洋鲱鱼的 TAC管理中,捕捞量的控制已考虑了
种群的空间分布状况[25]。
由于渔业资源评估模型均存在一定假设,如假
设环境承载容量、内禀增长率不受环境等因素影响,
忽略种群的空间结构等[26]。 收集的渔业数据也存
在不确定性如捕捞数据存在瞒报、丢弃等现象[26],
CPUE数据则可能存在较大误差。 如上所述,当
CPUE误差较小时,模型假设正确与否对管理效果有
重要影响,正确的模型假设能得到最优的管理效果
如 A方案。 但随 CPUE 误差增大,各方案管理效果
的差异逐步缩小,不确定性增大(表 3—表 5)。 因此
根据估计参数设计生物参考点,进行渔业管理,可能
会因模型假设,数据收集精度等问题导致风险。 如
本文,根据模型假设及估计的参数而设定的捕捞量
均能满足相应假设下资源可持续利用要求,但若在
真实的种群动态下,则可能会导致种群的灭绝。 本
文仅对几种假设情况进行了分析,所得结论不一定
具有一般性,在实际渔业管理中,应结合种群生态、
数据、模型假设及参数估计方法等方面的不确定性
对管理控制规则进行系统的管理策略评价[20]。
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