全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 21 (])：2l一 3l 2001年 2月
复合种群动态研究进展
黄世能 ，王伯荪。
f 1．中国林业科学研究院热带林业研究所．广东广州 510520；2中山走学生命群学学院，广求广州 510275)
摘 要 ：复合种群动态研究是当今保护生物学和生态学 中最热门的课题之一。在此较为详细地介绍了复合
种群动态 的有关概念和术语、经验研究和理论探索的最新进展 及相关的预测模型．对我国开展相关研究
有参考价值。
关键词：复合种群 ；动态；保护生物学 ：生境破碎化 ；预测模型
中国分类号：Q948．12 1 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2001)01—0021 11
Advances in studies on metapOpul ati0n dynamics
HUANG Shi—neng ，W ANG Bo—sHn
(1 The R㈣ lnaituZe口，TropicaZ Forestryt The Chinese Academy Forestry r Guangzhou 510520 rChina
2．Schoat of工,re Scienres．Zhongsh~,t Uni~wrMtyt Guangzhou 510275 rChina)
Abstract：Study of metapopulation dynamics is one of the most important subjects in modern conservation bid-
0gy and ecology．In this paper，the key metapoputatlon terms·advances in empirical and theoretical approaches
and predictive mod els in relation tO metapoputation dynamics as weir as their implications for biological conse~
ration practices were outlined．
Key words Metapopulation~dynamics~conservation biology，habitat fragmentation，predictive mod els
虽然在生态学的发展史上种群和群落的空
间结构一直得到重视，但在不同时期．生态学家
对于空间在构成生态格局和塑造生态过程中所
起作用的认识却十分不同“ 。在本世纪6O、7O年
代．理论生 态学研究几乎只侧重于“空间动态
(spatial dynamics)”以外的问题 ’，但也有例外 ，
生态学家的野外工作也有类似的倾 向⋯。今天．空
间正处于前沿、并被以不同的方式频繁地引人到
生态学和种群生物学的所有研究领域中 无论是
从基因或个体，还是从种群或群落的水平来研究
生态过程．空间结掏(spatial structure)都被普遍
认为是更好和更具活力的生态学理论的重要组
成部分，而涉及空间的经验性研究工作也被认为
是最富于挑战性的
复合种群理论 (metapopulation theory)的提
出，便是空间概念在生态学中日益得到重视的佐
证。在 1991年以前，即Gilpin＆Hanski的《复合种
群动态：经验和理论研究(Metapopulation Dynam一
稿日期：1999。10—09
作者简介；黄世能(1963一)．男 ，博士．副研究员 ，植物种群和群落生态学专业。
基盒项 目：高等学校博士学科点专项科研基囊资助课尉(RFDP)(980055808)
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22 广 西 植 物 2l卷
ics：Empirical and Theoretica]Investigations),．F-1一
书出版以前，“复合种群”对于大多数生物学家来
说仍是一个十分陌生的概念 白那 以后，国际上
有关复合种群的理论探索和经验研究 的文献数
量一直呈指数增长 (图 1)。在国内．虽然有邹春
静等人 的初步研究工作证明东北的长白松以复
合种群的形式存在．但对复合种群的有关理论探
索和经验研究仍为空白。现有的一些文献全都集
O16
012
O o日
0 04
中于对国外有关研究的介绍．而且不同的作者所
使用的中文译名也各不相同．例如，玛他种群 ”、
异质种群 、集合种群或复合种群 ．以及中西台
璧的Meta一种群 ”等等。尽管称谓不一．但对复
合种群的理论意义和应用前景的认识是一致的。
如今．复合种群的概念已经在生态学和种群生物
学中牢固地树立起来，其理论 已被广泛接受 ．并
成为保护生物学最重要的理论基础之一。
}．_～．⋯_．I．_．I_．一 『
g75 1978 1960 1985 19B6 1987 1 988 1 98g 1 990 1991 1992 1995 1994 1995
田 l 1975~1995年“复合种群”为关键词的文献占BIOSIS数据库文献总数的比例“：
Fig 1 Numbers of citations tO the key word ‘metapopulat[on’in the BI( IS data base in
1975~1 995，standardised by the total number of papers in the data base．
目前，关于复台种群的研究主要集中于复合
种群动态的研究。实际上，现有的绝大部分“复合
种群研究 (metapopulation studies)”文献，都是有
关种群动态方面的研究报道，部分原因可能是考
虑到保护生物学的需要。复合种群动态成为整个
复合种群生物学研究中最活跃的领域，这一领域
的研究主要以理论探索或者说是以建立用于模
拟复台种群动态的数学模型为主。本文将在简要
描述复台种群的概念及相关的术语、回顾其发展
历史的基础上，较为详细地介绍有关动态研究方
面的进展及其应用前景，以期对我国尽早开展相
应的研究有所裨益。
l 复合种群的概念及其发展
“复合种群(metapopulation)”作为一个生态
学术语首先 由 Richards Levlns“”。 ：提 出．其含 义
是 “一 个 种 群 的 种 群 (a population of
populations)。”但与 Levins所描述的现象相关的
发现却可以追溯到本世纪初期。在进化生物学研
究中，Sewal Wright“ ” 意识到空间结构化种群
(spatialy structured populations)可能进化更快，
特别是有局域灭绝和重建现象存在时更是如此。
Wright的观点导致了本世纪前 50年对空间结构
化种群研究的热潮，最典型的例子是 Boycott“ 、
Diver ”和Lamotte 对蜗牛种群生态学和遗传学
的 研 究 。此 外．Ross。 与 Kermack ＆ McK
endrick 对流行病学的数量化研究 ，无论是从概
念上还是理论上看都与现今的复合种群研究极
为相似 ．但这种联系也直到现在才为人们所注
意
有关复合种群概念的生态学含义，在 1954年
Andrewartha和 Birch著名的动物生态学著作问
世以前从没有人讨论过 。根据他们大量的昆虫
种群生态学研究结果，Andrewartha和 Birc ”认
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1期 黄世能等：复合种群动态研究进展 23
为有关“密度相关因子的教条(the dogma of den
sity—dependant factors)”是不能接受的。他们强调
的是种群的波动和局域灭绝问题，同时也注意到
了种群在空 白斑块重建的可能性，认为局域种群
的灭 绝 是 一 种 普 遍 现 象 。遗 憾 的 是，An—
drewartha和 Birch有关种群空间动态的观点在
50、60年代几乎完全被生态学界所遗忘 ，Hanski
等 认为这其中的原因与他们拒绝当时流行 的
“密度相关 种群调节”概念有关。MacArthur和
wils0n 的岛屿生物地理学动态理论与复合种群
的概念有许多共 同之处，尽管这一理论主要考虑
的是多物种的群落
1 969年，Levins“ 首次在其著作中使用“复合
种群”这一术语，他对复合种群最基本的假设是
“空间是离散的．并有可能将适合于某一物种生
存的生境斑块与其余斑块区分开来 ”Levins对理
想的复合种群的另外 3个假设是：1)生境斑块具
有相等的面积和隔离度；2)复合种群中的局域种
群具有完全独立的动态；3)局域种群间的个体交
换率很低 ，以至于迁移对现存种群的局部动态没
有真正 的影响 事实上，没有一个复合种群能完
全满足这 3个假设条件 因此，Hanski和 G~pin。
将“种群灭绝一重建现象(population turnover)”和
”局 域 灭 绝 与殖 民 现 象 (1ocal extinctions and
colonisations)”作为“真复合种群(true mctapopu—
lation)”的特点 Hanski和 Simberlof“ 进而将“复
合种群”定义为：一相对独立地理区域 内各局域
种群的集合，各局域种群通过一定程度的个体迁
移而使之连为一体。为鉴别哪些物种适于复合种
群研究．Hanski等。 曾结合对芬兰西南部五land
岛一种濒危蝴蝶 Melitaea cinxia的研究结果，建
议如果一个系统满足下列 4个标准．就可以说它
是一个典型的复合种群 ：
(1)适宜的生境以离散斑块形式存在 这些
离散斑块可被局域繁育种群(1ocal breeding popu一
[ations)占据。
(2)即使是最大的局域种群也有灭绝风险。
否则．复合种群将会因最大局域种群的永不灭绝
而可以一直存在下去、从而形成 自然界中普遍存
在 的大 陆一 岛屿 型复 合 种群 (mainland—island
meta口0pulati0n)
(3)生境斑块不可过于隔离而阻碍局域种群
的重新建立。否则，我们看到的将是稳定趋于消
失的非平衡复合种群(non equilibrium metapopu—
Iat|0n)。
(4)各个局域种群的动态不能完全同步。如
果完全同步 ，那么复合种群不会比灭绝风险最小
的局域种群续存更长的时间。这种异步性足以保
证在目前环境条件下不会使所有的局域种群同
时灭绝。
一 个物种的种群空间动态过程都是长期适
应生境变化的结果，不同的物种对生境的变化也
会有不同的反应。在不同情况下必须选择不同方
法去理解和认识种群动态 因而．不是任何物种
都具有复合种群结构。事实上，和许多快速发展
的科学领域一样，复合种群研究在其最近十年来
取得辉煌成绩的背后也孕育着许多不可忽视 的
问题，其中最明显的是概念的模糊性和常常被滥
用 例如．一些在一定空间和时间尺度上具有某
种斑块性特征的种群也被称作复合种群 Harri—
son。 和 Harrison和 Taylor“ 对这种倾 向提出
了警告 为这一研究领域的健康发展，Hanski和
Gilpin。 对复合种群研究的有关概念和术语赋予
了明确的定义。l 997年．Hanski和Simberloff“ 又
对这些概念和术语作了进一步的补充和规范化
(表 1)。
2 复合种群动态理论研究
2．1经典复合种群动态：Levins模型
Leans模型“ 。” 被称 为“复合种群模 型 之
母”“”，它为研究满足以上 4种条件的系统提供
了十分有意义的理论框架。该模型假定有大量的
离散生境斑块，它们大小相同，而且相互之间通
过个体 的迁移使各局域 种群均等地连结在一
起。“ 。在 Levins模型中．生境斑块只分为已被定
居和未被定居 2种．而局域种群的真实大小则忽
略不计 它假定所有种群有恒定的灭绝风险，种
群建立的概率与斑块有种群定居的比例(P)及当
前未被定居斑块比例(1-P)成正比。按以上假定，
P的变化速率为：
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24 广 西 植 物 21卷
表 1
Table
复台种群理论中的术语““
i Mecap0pu1ation terminology
术 语 Term 同义词和定义 Synonyms and definition
斑块 Patch
局域种群
Local population
复台种群
MetapopuLation
复台种群结构
Metapopulation$tructu~e
Levins
复台种群
大陆一岛屿性复台种群
Ma_n nd—island metapopulasion
拓i地一汇地复音种群
Source—sink met~ ulatiotl
非平衡复合种群
Nonequifhrium metapopulati0n
灭绝一重建现象 Turnover
复合种群续存时间
Metapopulation persisteaee time
斑块模型
Patch model
同义词：生境斑块．(生境)岛t【种群)定居地 ，局部性
定 义：具有某个局域种群的续存所必需的资源的一十空问区域，它通常筏一些不适台
菠局域种群生存的其他斑块所分隔【在一定时间，一十斑块可能为种群所占据
也可能空缺j
同义词：种群．亚种群 ，同类群
定 义：生活于同一生境斑块井产生相互作用的同一个种的个体集台；尤指那些生存于
小的生境斑块中、共享相同环境资源的“种群”
同卫词：种群复合体．种群集台．种群(当局域种群筏称为亚种群时)
定 义：在一十较大区域内的局域种群的集音 尤其是当一十局域种群向其他斑块移民
成为可能时(但请参见：非平衡复合种群)
同义词：复台种群娄型
定 义：被某一复合种群占据的生境斑块网络 这种网络具有一定的斑块面积分布和斑
块间移民率
同义词：经典复台种群
定 义：Levins模型所假定的复台种群．即大量相似生境斑块的网络．斑块内动态变化较
复台种群动态变化快；广卫地说 是具有较 高灭绝风险的太小不一的局域种群
的集台
同义词：B。onnan—Levit复合种群
定 义；位于一十大生境斑块(岛屿)的传播范围内的许多生境斑块(岛屿)的集合，且大
斑块中局域种群永不灭绝，因此 ，大陆一岛屿性复音种群不会灭绝
定 义；源地一汇地复台种群是这样一类复台种群：其中某些斑块的增长率在低密度和
投有迁^时是负的，而其他一些疆块在低密度时也具有正增长率
定 义：指长期灭绝率太于重建率的复合种群 极端的例于是局域种群间距离很远
至相互之问投有迁移 更没有重建的可能
同义词；灭绝一重建活动(或动态)
定 义；局域种群的灭绝和现存局域种群通过迁穆而在空白斑块上建立新局域种群的
现象
同义词；复舍种群的期望生活期
定 义：一十复台种群蚺所有局域种群都灭绝时所经历的时间
同义词：占据模型，存／亡模型
定 义：只考虑杖局域种群占据的的斑块数量(比倒)而忽略局域种群太小的复台种群
模型
Levies模型 Levins model 定 义!Levi~s提出的复合种群模型
结构化复合种群模型
． 定 义 模控复合种群中局域种群太小 的模型 St~etured metapopulation model ～ ～ ⋯ ⋯ ⋯ 。。 一 ⋯ ⋯ ⋯ 一
关联函数模型
Incidence fUnction mod e【
定 义：考虑占据和未 占据斑块阃静志转换概率的模型 ，通常假设转换概率是斑块大小
和隔离度的函数
空 同不 确定的 夏台种群 梗型 同卫 词 ：岛屿便 型
Spatially impfieit metapopulatlon model 定 义：所有局域种群都有 相等联系机会的复合种群模型
芋问 定的 种群模型． ， 义 燃萼 羞 蒜 移 复合种群 斑块就是月格中
patlaly pl “ tapop “伽 moa 同质的格子，并且只考虑格子中物种的存在与否
警的 群模型． ， 2义嚣要 赛鐾 竺霎 包含斑块质量 空目位 信息 复音种 空
值为
d
石
P
— Cp(1一 P)一 尸 (1)
其中c、e分别为侵占和灭绝参数。P的平衡
户一 1一 旦 (2)
C
根据 Levins模型，在平衡状态时被定居的生
境斑块比例将随e／c比值的减少而上升。只要 e／c
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1期 黄世能等：复合种群动态研究进展 2
<1，复合种群将能持续生存下去(P> 。)。除了
简单之外 ，Levins模型还抓住了典型复合种群动
态的一个关键属性：复合种群若要持续生存．局
域种群的重建速率必须高到足以补偿灭绝速率，
并使复合种群大小在很小时能够增长。具体地
说，e／c<1或 r／ >1表明一个被空白斑块包围的
局域种群在其生存期(1／e)内必须至少建立一个
新种群才能使复合种群持续生存下去
Levins模型预言：物种在某一生境定居 的比
例 P随生境斑块平 均大小及密度 的下降而下
降
2．2最小可存活复合种群
最小可存活种群 (Minimum Viable Popula—
tion；MVP)概念在种群生物学及 自然保护生物学
中已为广为接受。MVP是指能够成功地存活相
对较长时间种群所需的最少个体数，例如种群以
95 概率至少存活 100 a所需要的个体数量“ 。
尽管 MVP在实际中难以应用 ，但它对定量分
析种群灭绝风险是一个有用的概念。对由有灭绝
可 能 (extinction—prone)的 局域 种群 所 构 成 的
“Levins型复合种群”(Levins—type metapopu—
lation)而言 ，也有一个类似于 MVP的最小可存
活复合 种群(Minimum Viable Metap0pu1at|0n；
MVM)。它被定义为“复合种群长期续存所需具
有 相互 作用 的局 域种 群 的最 低数 量”””。除
MVM 外．我们还应考虑复合种群续存所需的最
少 适 宜 生 境 量 (Minimum Amount of Suitable
Habitat；MASH)，这是因为对于一个处于局域灭
绝与重建平衡状态的复合种群而言，并非所有 的
适宜生境都被局域种群同时所 占据(即 P通常小
于 1)。“。Levins模型无法回答 MVM 的问题 ，因
为方程(1)是一个确定性模型，只能应用于较大
的生境斑块网络。在这样的网络里，局域种群的
灭绝与重建的随机性因大种群数量而降低。现实
中，许多复合种群生存于小的斑块网络里 当所
有的局域种群恰好同时灭绝时，复合种群也就灭
绝了 这种 现象称 为种 群 的灭绝一重建随机
性。“。。
Gurney和 Nisbet“ 分析了 Levins模型的一
种随机形式，并得到了复合种群灭绝的预期时间
(TM)的近似值：
丁 一 T， (3)
其中 为局域灭绝 的预期时间，H为适宜
的生境斑块数，为随机稳定态下被占领的斑块比
例。如果将复合种群长期续存定为 7’ >i00 T ．
对于较大的 H由方程(3)可得出如下条件” ：
『__
P H ≥ 3 (4)
方程(4)意味着，对于一个优秀的迁移定居
者(P值相当大)，最小的斑块数也在 10个左右。
Hanski等。 以濒危蝴蝶 Melitaea cinxia为例对
Levins模型随机形式 的数值研究支持 了Gurney
和 Nisbet 的这一结论 ．并指出 MVM 和 MAsH
的概念不能独立应用，因为复合种群续存的条件
包含了种的特征(反映在 P值中)和生境特性(即
斑块数量H) 方程(3)对复合种群动态变化的反
应不敏感．因为作为动态指标的 P值在此成了条
件的一部分 迁移受空间限制越多．殖民率c和
P值将越小，复合种群更难以存活。如果斑块稀疏
地分布在很大区域内，那么再大的斑块数量也不
足以保证复合种群的续存。上述方程(3)和(4)只
包含了灭绝一重建的随机性，并没有考虑环境随
机性和区域随机性 (在空间上相关的环境随机
性)。如果考虑这些随机性，那么复合种群持续生
存所需的斑块数将会更多。
2．3复合种群动态预测模型
复合种群生物学者最感兴趣的问题是：物种
X在某些特定的生境斑块集合 Y中能否作为复
合种群续存下去?从保护生物学的观点看．生境
斑块集合 Y通常是更大数量的大斑块集合的～
部分 那么，生态学家将被要求回答这样的一个
问题：生存于当前斑块网络中的种 x能否在某些
斑块被除去或其面积减小时仍然能够续存下
去? 有关复合种群动态 的解析模 型(analytical
models)，不管是简单的还是复杂的，都不能回答
以上问题，因为它们只研究种群的灭绝与建立之
间的平衡，并不考虑斑块质量及空间位置的信
息。在这种情况下需用空间现实的复合种群模型
(spatialy realistic metapopulation models)” 。目前
这类模型有 3种主要类型：(1)空间现实的模拟模
型(spatialy rea1 t c simulation models)；(2)状态
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广 西 植 物 21卷
转换模型 (state transition models)
模 型(incidence[unction mode1)。
(3)关联函数 的人更愿意用关联函数模型的原因。
2．3．1 空间现实的模拟模型 这是一类归纳多个
局域种群动态的数学模型。这类模型通常将每一
个局域种群的动态单独模拟，然后通过对迁移率
的特定假设将多个模型综合起来。这类模型可
和地理信息系统(GIS)结合起来，对不同的景观
斑块进行描述。目前比较成功的例子有McKelvey
等 、Lahaye等。 和 Lamberson“ 对加利佛尼亚
斑点猫头鹰的复合种群研究和Hanski等。 、Han
ski和 Thomas 对芬兰蝴蝶复合种群的研究。这
类模拟模型通常不受“现实”数量(the amount of
“realism”)的限制．唯一“现实”的是模型所包含的
假设条件、变量太多，以至于没有足够的人力和
财力来完成预定的工作。不管怎么说 ，空间现实
的模拟模型可以提供最有效的模拟手段，尤其是
对诸如脊椎动物这样通常需要更多的变量信息
用于建模和占据较少的生境斑块的大型动物种
群更为有效 。
2．3．2状态转换模型 和 Levina模型相似，状态
转换模型和关联函数模型均属于“斑块占据模
型”，它们只考虑物种在斑块中的存在与否，两类
模 型都属 于离 散时 间随机模 型 (discrete time
stochastic models)。两者只是在实际操作上有所
区别：状态转换模型通常直接用观测到的灭绝率
和殖民率建模，而关联函数模型则用占据斑块的
格局建模。毫无疑问，后者的数据要比前者更容
易得到，因而实际应用的例子也较多。”。有了这
些回归参数，复合种群的动态就可以通过将某一
世代的具体斑块的灭绝和殖民的概率与斑块占
据状况相结合进行模拟。这种模拟方法的优点是
可以直接体现斑块质量对灭绝率和殖民率的影
响。最大的缺点在于模型是基于实际观测的灭绝
率和殖民率，因此在实际应用中只能限于那些具
有明显的“灭绝一重建现象”的大的复合种群，而
所观测的灭绝和殖民的概率通常又是随时间而
变化的，即受区域随机性的影响。例如，假如灭绝
概率恰恰是在有很多种群灭绝的时间段里观测
到的，那么模型所预测的灭绝概率要比将来实际
上要灭绝的概率高很多。这就是为什么越来越多
2．3．3关联 函数模型 关联函数模型是一个基于
单个生境斑块的一阶线性马尔可夫链模型．其中
的生境在定居与未被定居状态间有恒定的转换
概率。如果斑块 i在当前是空白的，设其单位时间
(实际应用中为 1 )内它被重新定居的概率为C．；
如果斑块 i在当前是被定居的，设种群在单位时
间内灭绝的概率为E．。按以上假设 ，斑块i被占领
的静态概率(stationary probability)可称为该种在
斑块 i的关联 ．，．：
南 ㈤
从这里开始，我们可以分三个步骤来说明关
联函数模型的具体应用。
(1)首先，对景观结构对灭绝和殖民概率影
响作一些特定的假设。通常说来，灭绝概率取决
于斑块面积(因为灭绝概率依赖于种群大小．而
种群大小依赖于斑块面积)，但并不依赖于斑块
间的隔离度。适合于这种关系的一个方便的函数
形式如下：
E —mine ，1] (6)
其中』4，是斑块 i的面积， 、z是两个参数。在
这个公式中存在一个最小斑块面积 A。；当面积小
于或等于』4。时斑块内物种灭绝概率为 1。将灭绝
概率与斑块面积联系起来是为了方便起见，因为
斑块面积的数据比较容易得到。虽然我们感兴趣
的是种群的大小 ，但种群大小与面积之间通常存
在一种线性或其他简单相关关系，因此用面积代
替种群大小是合适的。
定居概率 c 是单位时间内到达斑块 i迁人
者数量 的递增函数。在大陆一岛屿型复合种
群中因存在永久的“大陆”种群“ ，函数形式可
以简化为：
C 一 一 (7)
其中d 是斑块(岛屿) 与大陆间的距离， 和
p为两个参数。对常见种来说它可以立即重新定
居一个几乎没有隔绝的斑块(d．接近零)，因此在
方程(7)中可设 B一1加以简化。
在没有大陆种群的复合种群中，Ⅳ．为来 自周
围现存种群的迁移个体的总和。将这些种群的大
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1期 黄世能等：复合种群动态研究进展 27
小和距离考虑在内．我们可以有：
M ，：
．
一 卢∑P，e A、，j≠ i (8)
i-1
其中在被占领斑块 P，一1。在空白斑块 P 一
0。d 为斑块 i和 间的距离，。、卢为两个参数(同
方程 7)。为方便起见。用 s 代表方程(8)中的求
和。如果在新种群定居过程中迁入者之间无相互
作用．a将随Mi呈指数增长。但，通常情况下新
种群成功定居的概率与繁殖体(propagu&)的大
小呈非线性关系“ ：。在这种情况下 随 Mi呈
“S”形增长：
r 一 ⋯
+ v ⋯
其中 是一个新参数 注意：当将方程(8)代
人方程(9)时．仅参数组合 Y 一 y／；3可以测定]。
当斑块占据格局(p 值)发生变化时，殖民概率将
随之改变。但当复合种群处于稳定状态时，这种
变化对公式 (5)的假设没有什么影响“”。
对 c 和 E 的表达形式做些变换是可以的，
比如我们可以将除面积外 的其它斑块特性融人
模型中““。只是此时方程(5)将变成一种表现斑
块某种实际状态的参数化模型。如果考虑到拯救
效应(rescue effects) ，将方程(6)和(9)的 、c
代人方程(5)．可得到关联度的表达式如下：
F = 一 丽 (1O)
其中，对于斑块面积大于最小面积 A。， =
寥
(2)其次 ，计算模型的参数 n、z、 和 y ，这些
参数可以通过非线性最大似然回归(non—linear
maximum likelihood regresslon)或其它方法估计。
对于一个处于稳定状态的复合种群，通常需要以
下数据：斑块 面积 A、斑块的空间排序(计算斑块
距 离成对值 d．，)和斑块在某一时间点上的状态
(P 值)。模型的不同参数所代表的意义如下： 指
单位面积里一个斑块在单位时间内的灭绝概率：
z代表随斑块面积增加而变化的灭绝概率的变化
率 ；Y代表殖民效率； 是一个综合参数．包括迁
出率和种群密度[注意：如果采用斑块 占据一类
的数据。 和 卢不能单独计算 ，见方程(1。)]。
在考虑拯救效应时，如方程(1。)所示， 值和
y 值不能独立计算 ”。这时，应该采用两年或两年
上种群间周转率的数据，或通过估计(或猜测)
摄小面积4 [那么，』一 。j， 一√( ／AD j来计
算。后一种办法将影响灭绝率和殖民率的预测结
果，但不影响 和稳定状态下复合种群面积的大
小。
(3)在完成模型参数的计算后，就可以对相
同斑块 网络或不同斑块网络 的复合种群动态进
行模拟。Hanski。 、Hanski和 Thomas。 等在芬兰
对濒危蝴蝶 Me[itaea cinsda复合种群动态的模拟
均取得 良好 的结果
2．4多物种复合种群动态模型
以上涉及的复合种群动态模拟模型．都是所
谓的单一物种模型 (single—species mode1)。实际
上，在 自然界里。由单一物种完全占据相同或不
同的生境斑块 网络。这种现象并不多见，尤其是
植物更是如此。在单物种复合种群中．灭绝是由
外部干扰造成的。迁移率的增大通常有益于复合
种群的持续生存，因为迁移率的提高促进了局域
种群的重建。在多物种的复合种群中，种间相互
作用影响了迁移率、灭绝率及定居率。并因此改
变了物种的复合种群动态。灭绝至少是部分地由
局域物种间相互作用所造成，迁移率的增大导致
了同步性 的增 加，从 而可能破 坏系统 的稳定
性 。
在多物种复合种群动态的模拟方面．目前研
究较多的是基于寄生或捕食者一被捕食者现象
的“两物种复合种群模型(two-species metapopu—
lation models)”。这些模型同样基于单物种的经典
的Levins模型。例如，假设有两个相互竞争的种
A和 B占据相同的生境斑块，种 A为强竞争者，
它强到足以完全地将弱竞争者种B排挤到它所
占据的生境之外。不过，种 B还是可以与种 A共
存，因为它具有高的殖 民率——即所谓的杂草对
策——或低的局部灭绝率。设斑块网络中空白斑
块的比例为 z，种 A占据的比例为 ，种 B占据的
比例为 ；种 A和B的殖民率分别为c 和c 灭
绝率为E 和E 根据 Levins模型及上述假设．可
得到如下公式““：
，，
一 一 C x^y + E．y — C + E ．
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28 广 西 植 物 2l卷
等 y(z+ )一 t ⋯)
dz
— — E — c—zy
在正常情况下 z+ Y+ z一 1。当斑块受到
破坏时，z+ Y+ — h，h为网络中现存适于物
种生存的斑块 比例。至此 ，我们便可以根据单物
种复合种群动态模型的模拟过程．对两物种复合
种群动态进行模拟。然而．到 目前为止，这方面的
研究大多停留在理论探索阶段，成功的经验研究
并不多“”。
3 复合种群动态理论 与保 护生物
学实践
Hanski和 Simbefl0f 声称，复合种群理论已
经基本取代了岛屿生物地理学动态平衡理论在
保护生物学中的地位，并认为这是保护生物学一
种明显 的“范式转移(paradigm shift)”．尽管他们
也承认这种“非此即彼”的改变并没有多少客观
的和科学的理由 。但有些评论则对将复合种群
理论用于自然保护持批评态度。 。事实上，复合
种群理论经常是在尚未弄清是否满足了其基本
假设的情况下被使用的 但是，自80年代以来，随
着许多珍贵野生动植物的灭绝或濒临灭绝，人们
自然地把注意力集中在保护濒临灭绝的某些野
生动物上，而岛屿生物地理学动态平衡理论并没
有提供保护和有效管理具体某一个物种种群的
理论依据，因此，以研究破碎生境 中物种种群动
态变化为主的复合 种群理论得到重视也是 自然
的。至少复合种群动态理论在具体物种的保护和
管理方面能给我们予如下启示 。
(1)现有景观中复合种群的生存可能具有欺
骗性 许多景观受人类活动的影响很大．近期变
化太快，以至于生活于其中的复合种群远未达到
平衡状态 在最糟糕 的情况是，当前的斑块网络
可能已经过于破碎．无法再支撑一个有活力的复
合种群。这时除非生境的丧失及破碎得以逆转．
否则复合种群将会很快灭绝。Hanski和Kuussaar
ic4~：发现生活于芬兰的 94种蝴蝶中．就有 10种是
属于这种趋于灭绝的非平衡状态。因此 自然保护
学者应当放弃这样一个错误的信条：即保护物种
现在所处的景观就足以保证物种长期存活。事实
上我们很难确定某一具体复合种群是否处于随
机平衡状态下．所以也就不知道 目前破碎景观中
到底有多少局域种群以后还可以续存。
(2)复合种群的长期续存需要 10个以上的生
境斑块。如果要建立一个由小生境片断组成的网
络来保护某些物种．一个很 自然的问题就是要创
造或保留多少个适宜生境片断?一个显然是不够
的。英国的小的蝴蝶保护区的失败就是一个例
证“ ：几十个相互隔离的珍稀和濒危蝴蝶种群在
2O a里均趋于灭绝，其中 3个种已完全灭绝。
从最小可存活复合种群的适宜斑块数量的
模拟结果和对芬兰 的蝴蝶进行研究的初步结果
看“ ，一个成功的由小生境片断组成的网络应当
至少有 1O～1 5个联结良好的斑块。如果环境随机
性很强且局部动态密切与空间相关(spatialy c0r_
related)，那么这一数量可能还不够。值得指 出的
是，即使q剩下一个种群也还是有希望的。在复
合种群处于灭绝边缘的情况下，以规划再侵占的
方式进行干预就成为必要且广为接受 的管理形
式。
(3)生境片断的理想间隔是一个 折衷 方案。
如果斑块之间的距离太远 以至于重建及通过迁
入避免种群灭绝的拯救效应都难于实现的话 ．那
么即使有大量的小生境 片断也无法保证复合种
群长期存活下去。斑块密度增加有利于重建 ，因
而对复合种群的长期续存是有益的。但如果生境
片断之间的距离太近则可能导致局域动态的空
间同步性上升，而这对复合种群的长期续存有负
作用 理论上，一系列联结 良好的生境片断通常
比紧密的斑块簇更有利于物种的长期续存。
(4)生境质量 的空间变异是有益的。造成种
群动态空间同步性的一个主要原因是空间相关
的天气影响 。但这还不是事情的全部．因为天
气的影响经常与生境斑块的属性相互作用。例
如．对蝴蝶 M．cinxia来说，植被低矮的干草甸通
常对幼虫的生长和存活有利。而在很干燥的夏
季．最干燥草地上的寄主植物可能会枯萎，造成
幼虫死亡率激增“” 因此腙了具有较大的预期种
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1期 黄世能等：复合种群动态研究进展 29
群大小外，大生境片断 中种群灭绝风险较小的一
个重要原因很可能是因为大斑块生境质量的异
质性比小斑块高
实质性地改变斑块内的异质性通常是不可
能做到的，但选择多一些保存区将保证斑块质量
有一定的变异性。因此．尽管提高保护区的“质
量”很吸引人 ，但仍有理 由保留多种生境类型 ；这
样可以缓冲环境和区域随机性对复合种群造成
的负面影响 ”，也能维持较高的遗传多样性 。
4 结 语
生境 的消失、退化与破碎化是目前公认的导
致物种灭绝的根本原因。如何保护破碎生境中的
生物多样性，是当今全球面临的重要任务。由于
复台种群理论从物种的生境质量及其空问动态
的角度探索物种灭绝和重建的机制，成功地运用
复合种群动态理论 ，可望从生物多样性演化的生
态与进化过程上寻找保护珍稀濒危物种的规律。
到 目前为止，种群在破碎生境中持续生存 的
许多基础性生态学问题已经得到解决 ，但对复合
种群 的遗传 学和适 应性进化 的研究才刚刚起
步““ 。Sewal Wright“”的漂变平衡理论 (shift
ing balance theory)一直是对适应进化的一个有力
隐喻，但破碎环境中的进化学说将是怎样呢?人
们已经习惯求助于生态学、遗传学及进化生物学
的统一，但 目前尚未取得明显的进展。而且，与岛
屿生物地理学的发祥类似，复台种群理论也是基
于对动物特别是小型动物的研究发展起来的，它
在濒危植物保护中的应用前景如何?珍稀濒危植
物有多少是以复合种群的状态存在?能否利用现
有的动态理论进行预测?诸如此类的问题仍有待
进一步调查和研究。
资料的一部分收集工作得到北京大学生态
与环境学系雷光春博士的帮助，谨此致谢。
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