全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41001367);中央高校基金(XDJK2013C091);国家自然科学基金项目(41301541);岩溶动力学重点实验室开
放基金资助课题(KDL2010鄄01)
收稿日期:2013鄄07鄄17; 摇 摇 修订日期:2014鄄03鄄10
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: michelle鄄lily@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201307171905
蒋建建,刘子琦,贺秋芳,段逸凡,吕现福,赵瑞一.岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙———以贵州石将军洞为例.生态学报,2014,34(8):2028鄄2038.
Jiang J J, Liu Z Q, He Q F, Duan Y F, L俟 X F, Zhao R Y.Karst Cave Bacterial Calcium Carbonate Precipitation: the Shijiangjun Cave in Guizhou,
China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(8):2028鄄2038.
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙
———以贵州石将军洞为例
蒋建建1,2,刘子琦1,2,*,贺秋芳1,段逸凡1,2,吕现福1,2,赵瑞一1,2
(1. 西南大学地理科学学院,重庆摇 400715; 2. 西南大学地球化学与同位素实验室,重庆摇 400715)
摘要:为探讨洞穴微生物沉积碳酸钙作用对洞穴沉积物的影响,利用传统生物学方法,采集贵州中西部地区石将军洞洞穴沉积
物表面的微生物样品,结合洞穴监测数据和理化背景资料,利用 B鄄4培养基和 B鄄4C培养基对洞穴细菌进行筛选和纯化,分离出
能沉积碳酸钙的菌种,观察和了解洞穴细菌形成的 CaCO3晶体,应用 X 射线衍射分析仪(XRD)分析细菌形成的 CaCO3晶体成
分,并利用扫描电子显微镜(SEM)观察晶体结构特征。 结果表明:1)在 B鄄4培养基下微生物产生的碳酸钙晶体主要为方解石、
球霰石和方解石混合物、球霰石,这种变化与培养基 pH值的增幅相关;同时,在添加 Mg离子的 B鄄4C培养基下形成的碳酸钙晶
体主要为方解石,此外,研究中并未检测到文石晶体。 2)通过 SEM 扫描,发现微生物作用形成的碳酸钙晶体存在不规则六方
体、柱状体、四方体层状、半球状等,这些晶体形态在化学作用系统下少见,多见于微生物作用形成的方解石。 此外,晶体中微生
物作用痕迹明显,微生物作用贯穿于整个沉积过程。
关键词:岩溶洞穴;微生物;沉积作用;pH值;碳酸钙
Karst cave bacterial calcium carbonate precipitation: the Shijiangjun Cave in
Guizhou, China
JIANG Jianjian1,2, LIU Ziqi1,2,*, HE Qiufang1, DUAN Yifan1,2, L譈 Xianfu1,2, ZHAO Ruiyi1,2
1 School of Geographical Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China
2 Geochemistry and Isotope Laboratory of Southwest University, Chongqing 400715, China
Abstract: Microbes that play an important role in calcium carbonate deposition, but whose details are not well known, were
studied. The Shijiangjun cave in the midwest of Guizhou province was chosen as the source for carbonate depositing bacteria
separation as it has been investigated with respect to geology and geomorphology, and has been monitored for years for
dripping water hydrogeochemical parameters. Samples of microorganisms collected from the cave sediment surface were
separated by a B鄄4 culture medium, which is a common oligotrophic medium for carbonate depositing bacteria separation. B鄄
4C medium (added Mg2+) was used for analysis of the Mg impact in the system. Fifty鄄eight strains were separated from eight
samples, and finally, five strains that showed significant deposition phenomena were chosen for the liquid deposition test.
The pH and Ca and Mg concentration in the system before and after the liquid deposition test were monitored. The mineral
composition and morphology of the CaCO3 crystals filtered from the liquid deposition test system were analyzed using an X鄄
ray diffraction analyzer (XRD) and a scanning electron microscope (SEM), respectively. The XRD results show that three
carbonate compositions were found in the B鄄4 medium liquid system (without Mg2+): calcite, calcite鄄vaterite mixture, and
vaterite. The composition seems to have been affected by the pH. There was no aragonite in the liquid system, and thus, the
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factors causing the formation of aragonite stalagmite need future research. Mg has been considered to be a participant in the
formation of aragonite stalagmite, but it was not affected in this research. SEM pictures show the morphology of different
carbonate crystals, including irregular hexagonal polytypes, cylindrical objects, square layers, and hemispherical types.
These are rarely reported in the chemical system. Moreover, bacteria鄄shaped holes were observed on the crystal surface,
implying the involvement of microbes in the deposition process.
Key Words: Karst caves; microorganisms; precipitation; pH; calcium carbonate
摇 摇 岩溶洞穴沉积物尤其是石笋以其分布广泛、精
确定年、高分辨率、可记录时间范围广及代用指标稳
定丰富等优点[1],成为古气候古环境重建的重要材
料,洞穴沉积物碳氧同位素作为主要环境替代指标
被学者广泛用于反映古气候和古环境信息[2]。 沉积
物啄18O被普遍认为指示气候信息[3鄄5],而自从 Cerling
等土壤学家系统地论证了土壤 CO2的 啄13C 反应地表
C3 / C4植物的分配比[6],洞穴沉积物 啄13C 就被广泛
用于反应地表植被状况,间接反映气候[7鄄8]。 但洞穴
沉积物 啄18O、啄13C指标受到的影响因素众多,尤其是
碳同位素信息存在异常分布,难以解释的现象[9鄄10]。
而地球微生物学的兴起,使得贫营养化(富钙偏碱)
的无光洞穴环境条件下的主要生存者和消费者———
洞穴微生物,越来越受到重视[11鄄14];并为解释同位素
异常分布提供新的思路[15]。
自从土壤细菌能够沉积碳酸钙作为一种普遍现
象被证实[16],微生物沉积作用在许多条件下被发
现,如湖相沉积物,海水[17鄄18],而土壤中微生物沉积
碳酸钙最为广泛[19],当大气降水在流经洞穴上覆土
壤、基岩时,会携带细菌进入洞穴,其对洞穴各种沉
积作用的进行产生影响,如鹅管中真菌菌丝的发现,
双 U型沉积形态的形成都与微生物作用相关[11,16]。
并且,随着分子生物学的发展并被引入地球科学,原
始的洞穴沉积物中微生物沉积作用得以观察[20],特
别是近年来,分子化石的研究表明保存在石笋中痕
量的来自生物体的类脂肪指标可以反映气候变化,
而部分脂肪物来自微生物,且其他类脂肪物也呈现
出微生物改造的迹象[21];同时,洞穴微生物和化学
过程协同作用可能是形成洞穴沉积物如石笋、钟乳
石等的起始性过程[22鄄25]。 我国南方发现大量文石类
石笋[26],文石及方解石石笋结构转变是否与洞穴微
生物的成矿作用有关,微生物成矿作用受哪些条件
控制,微生物形成碳酸钙晶体会对沉积条件产生怎
样的影响,以及微生物沉积矿物的晶体特征是否有
其区别于单纯化学沉积作用的独特性,该种独特性
是否能成为辨别微生物沉积作用在原始洞穴沉积物
存在的证据,最终微生物沉积作用是否对原始洞穴
沉积物同位素信息产生影响。 因此,开展洞穴微生
物对洞穴沉积物形成过程中的影响研究,对利用石
笋等洞穴沉积物重建古气候和环境研究具有重要
意义。
本研究的前期,选取了贵州中西部的 4 个岩溶
洞穴[27],进行了洞穴微生物的取样筛选,几个洞穴
中都筛选到能沉积碳酸钙的菌种,并在实验室培养
中得到了方解石和球霰石为主的碳酸钙晶体,初步
认为影响碳酸钙沉积的微生物在洞穴中普遍存在,
其对洞穴沉积物的影响广泛存在,并对洞穴中沉积
碳酸钙菌种的生化特征有初步了解。 在此基础上,
本研究选取了前期研究中沉积物发育较好,洞穴封
闭,人为影响少的石将军洞,该洞穴未见任何地球微
生物方面的研究报道,我们通过长期监测,已有同位
素信息现代监测成果[28],并初步获得了洞穴微生物
方面的基本研究结果。 本文结合该洞穴已有监测数
据及基础理化背景资料,进一步利用 B鄄4培养基(主
要含 Ca和少量有机物的贫营养培养基)及 B鄄 4C 培
养基(B鄄 4 培养基添加 Mg)对洞穴沉积碳酸钙菌种
进行培养、筛选以及对微生物形成沉积物进行鉴
定[16],分析微生物对培养体系的酸碱性、离子浓度、
沉积量的影响,对比不同条件下微生物沉积矿物的
晶体特征,对沉积碳酸钙菌种如何影响洞穴沉积作
用做进一步探讨。
1摇 材料和方法
1.1摇 研究区概况
样品取自贵州省中部安顺市西秀区七眼桥镇屯
堡寨村燕子窝村民组西北方向约 100m 处的石将军
9202摇 8期 摇 摇 摇 蒋建建摇 等:岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙———以贵州石将军洞为例 摇
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洞(SJJ),该洞穴已有学者做过水化学等方面研究工
作[29]。 安顺市位于贵州省中西部(105毅 13忆—106毅
34忆E,25毅21忆—26毅38忆N),是世界上典型的喀斯特地
貌集中地区,处云贵高原东部的梯级状斜坡地带,属
亚热带季风性湿润区,年均降水量 1 360 mm,年均气
温 14 益。 石将军洞海拔 1 360 m 左右,发育于三叠
系中上统(T2-3),为石灰岩、白云岩互层层组,所在
地区石漠化严重,即岩石裸露,植被稀少,以少量的
耐旱植物为主。
1.2摇 菌种的取样培养方法
微生物样品的取样方法,培养基(复筛培养基中
B鄄4C液体培养基:醋酸钙 2.5 g / L,酵母膏 4.0 g / L,
MgCl21.4 g / L,pH 值 8.0;除添加 MgCl2作为 Mg2
+来
源外,其余成分及条件与 B鄄 4培养基一致),培养方
法均见前期研究[27]。 本研究从 8 个样品中纯化分
离出 58株菌种,从中筛选了 18 株能沉积碳酸钙的
菌种,通过形态对比选取了 5 株菌种做沉积条件对
比实验,图 1为洞穴取样点分布图。
图 1摇 洞穴取样点分布图
Fig.1摇 Distribution of sampling points in Shijiangjun Cave
1.3摇 沉积物的鉴定方法
初步测试:用小勺取固体平板上的培养物,使用
体积浓度 1颐10的稀盐酸滴定,观察反应是否有气泡
产生;鉴定:将液体培养基上钙化菌种产生的固体小
颗粒物通过 0.45 滋m 的滤膜过滤,在 45 益下烘干,
经 X射线检测仪(简称 XRD,型号 Rigaku D;测角仪
精度 0.02毅;扫描范围-3毅—160毅)检测固体颗粒物的
晶体成分。 并将样品喷金处理后利用场发射扫描电
子显微镜(简称 FEI鄄SEM,型号 FEI Nova 400 Nano
SEM,分辨率:高真空模式 1.0nm @ 15KV;1.8nm @
1KV)进一步观察晶体结构特征,XRD 及 SEM 测试
均在重庆大学完成。
2摇 结果
2.1摇 固体培养基的初步结果
微生物样品取自石将军洞 8 个现代滴水监测点
处的洞穴沉积物石笋、鹅管以及石钟乳等现代沉积
物表面,经划线接种至 B鄄 4 固体培养基上共筛选了
58株不同的菌种,通过与前期培养实验获得的菌落
形态特征对比[27],筛选出了 18 株菌落表面能产生
大量固体结晶或白色颗粒物的菌种,经稀盐酸检测
菌落颗粒物,固体结晶物在稀盐酸中逐步溶解并产
生无色细小气泡。 图 2为本次培养中筛选的具有广
泛存在性及形态特征特殊的部分菌种,如 SJJ鄄 8鄄 7,
SJJ鄄1鄄2都是菌落呈乳白色并能产生大量白色颗粒
物的菌种,并且在 8 个样品中都分离出了这类具有
广泛存在性的菌种,SJJ鄄 2鄄 7菌落呈棕褐色褶皱状有
结皮、生长速度快,SJJ鄄6鄄4和 SJJ鄄 6鄄 1菌落为灰白色
有结皮、生长速度快,这类菌种在培养中占总筛选数
的 1 / 3,可能是优势种,后期液体培养时选取了该类
菌种 SJJ鄄7鄄7为验证菌种做了进一步培养;本研究同
时选取了在以往取样中较少出现但在本次培养中成
功培养且生长较快的菌种,如 SJJ鄄1鄄1、SJJ鄄7鄄3、SJJ鄄2鄄
3,菌落特征分别为棕褐色有结皮、深褐色、红褐色,
生长速度都较快并能产生固体颗粒物;SJJ鄄 1鄄 6为灰
黑色霉菌状菌落,生长速度快,但无明显沉积现象。
0302 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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通过对菌落滴酸反应产生气泡的程度对比,初步选
定 SJJ鄄2鄄3、SJJ鄄1鄄4、SJJ鄄7鄄7、SJJ鄄7鄄3、SJJ鄄8鄄7等 5 株
不同菌种进行液体培养以进一步研究其沉积作用。
图 2摇 部分菌种 B鄄4固体培养基上的形态特征比较
Fig.2摇 Comparing characteristics of different cave bacteria species on the B鄄4 solid culture medium
SJJ鄄1鄄2是指石将军洞一号样品中分离培养出的二号菌种,其余编号方法相同
2.2摇 洞穴滴水及沉积物特征
为更贴近真实洞穴条件,了解微生物取样点理
化环境及沉积状况,对石将军洞滴水的基本理化性
质进行了监测和分析,表 1 为 5 月份微生物样品取
样时洞穴滴水的基本数据和洞穴环境的监测数据。
8个滴水点的 Ca2+ / Mg2+质量浓度比分为 2颐1(1、2、6、
7)及 1颐1(3、4、5、8)两类,这与该洞穴相关学者所做
的水化学研究结果一致[29];此外,据张海伟等[30]对
同一岩溶洞穴的研究表明影响石笋矿物类型的因素
主要是滴水饱和度和 Ca2+ / Mg2+比值,本研究中设计
了接近滴水 Ca2+ / Mg2+质量浓度比 2颐1 的 B鄄 4C 培养
基,分别将筛选出的 5种菌种接种到 B鄄4C 培养基和
B鄄4 培养基,探讨微生物沉积碳酸钙矿物不同类型
的离子条件,对比同时添加 Mg2+和 Ca2+与只添加相
同量 Ca2+的条件下微生物沉积碳酸钙矿物的不同晶
体形态。 同时,2011—2012 年放置玻璃皿在滴水点
下接收沉积物,发现 4 到 5 个月的沉积量在
0郾 0049—0.0527g(1、3、4 号点在监测过程中发现有
明显沉积,但由于后期损坏未收集到玻璃皿),呈白
色薄层状,表明该洞穴监测到的几个点沉积作用发
育;并且,各个滴水点附近的 CO2分压较低,都在
600mL / L以下。
1302摇 8期 摇 摇 摇 蒋建建摇 等:岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙———以贵州石将军洞为例 摇
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表 1摇 石将军洞洞穴滴水和环境监测数据(2012年 5月)
Table 1摇 The drip water and environmental monitoring data of Shijiangjun Cave
样品编号
No. pH
滴量
Drip water /
(mL / min)
温度
Temperature /
益
p(CO2) /
mL / L
Ca2+ /
(mg / L)
Mg2+ /
(mg / L)
沉积量
Precipitation / g
2011年 6—10月
沉积量 / g
2011年 10—
2012年 3月
SJJ鄄1 8.43 3.47 14.1 589 50.27 24.26 - -
SJJ鄄2 8.29 8.76 14.1 567 49.94 24.36 0.0049 0.0127
SJJ鄄3 8.45 0.42 14.6 559 30.07 22.19 - -
SJJ鄄4 8.35 3.27 14.7 559 21.01 21.72 - -
SJJ鄄5 8.40 1.11 15.3 528 24.98 19.89 - 0.0104
SJJ鄄6 8.46 1.55 15.3 537 40.44 20.45 0.0243 0.0527
SJJ鄄7 8.46 1.79 15.4 568 40.26 20.64 0.0237 0.0461
SJJ鄄8 8.49 0.77 15.4 578 21.54 20.96 0.0093 0.0066
2.3摇 室内微生物沉积晶体结果
2.3.1摇 沉积量
经 B鄄4及 B鄄4C液体培养基 28 益避光恒温培养
18d后,大多数样品中都有结晶小颗粒出现,而阴性
对照中有少量絮状物,没有固体颗粒物形成,表明 B鄄
4培养基虽然为含 Ca2+的弱碱性液体,但在该实验体
系中 Ca2+较为稳定,自然条件下不会因为 CO2的溶
入而沉淀。 用 0.45 滋m 微孔滤膜将培养物过滤,经
烘干处理后称重,接种过微生物的培养液过滤后滤
膜与原始对比增重量是不接微生物空白对照的 10—
50倍(表 2),这表明微生物能够显著改变实验体系。
此外,称重结果显示大多数接种过微生物的 B鄄 4C 培
养基沉积物的量比 B鄄 4培养基的多。 通过对经过滤
烘干处理后沉积物量的比较,选取了两种不同培养
基产生几乎相同沉积量的 SJJ鄄7鄄7、SJJ鄄8鄄7和沉积量
有较大差别的 SJJ鄄2鄄3,分别做 XRD矿物成分分析及
SEM矿物晶体形态分析。
2.3.2摇 钙镁离子及 pH值
测定培养基滤液的 Ca2+浓度,发现接种过微生
物的培养液 Ca2+浓度下降了 50%—90%,而 Mg2+浓
度最多降低 25%(表 2)。 而且,接种的 B鄄4C培养基
滤液普遍要比同种细菌 B鄄 4 培养基滤液 Ca2+浓
度高。
测定培养基滤液 pH 值,发现滤液的 pH 值普遍
升高,所得沉积量越多,pH 值增幅越大。 如 SJJ鄄 8鄄 7
在两种培养基内获得的沉积量最多,同时 SJJ鄄 8鄄 7滤
液 pH 值增幅也最大,其中 B鄄 4 培养基中 pH 值
9郾 08,相对空白对照 pH值 8.02增幅为 1。 大多数接
种的 B鄄4C培养基沉积物的量比 B鄄4培养基的多,其
滤液 pH值增幅也较大(表 2)。
表 2摇 培养基过滤后增重量及培养液 pH值、离子浓度
Table 2摇 Medium increment in weight after filtering and pH, ionic
concentration of culture solution
编号
No.
增重量 / g
Incrementin
weight
pH Ca
2+ /
(mg / L)
Mg2+ /
(mg / L)
SJJ鄄2鄄3(B鄄4C) 0.0247 8.74 293.1 169.4
SJJ鄄 2鄄3(B鄄4) 0.0157 8.64 165.5
SJJ鄄 1鄄4(B鄄4C) 0.0015 8.91 173.0 181.0
SJJ鄄 1鄄4(B鄄4) 0.0266 8.78 128.8
SJJ鄄 7鄄3(B鄄4C) 0.0220 8.95 282.1 192.3
SJJ鄄 7鄄3(B鄄4) 0.0199 8.73 340.2
SJJ鄄 7鄄7(B鄄4C) 0.0380 8.74 179.9 176.5
SJJ鄄 7鄄7(B鄄4) 0.0392 8.72 115.4
SJJ鄄 8鄄7(B鄄4C) 0.0512 8.89 114.4 157.9
SJJ鄄 8鄄7(B鄄4) 0.0501 9.08 55.9
B鄄4C阴性对照 0.0011 8.03 516.0 220.9
B鄄4阴性对照 0.0014 8.02 519.5
2.3.3摇 室内微生物沉积晶体形态及特征
XRD分析(图 3)表明培养基中沉积矿物主要为
方解石、球霰石及方解石的混合和球霰石。 B鄄 4 和
B鄄4C两种培养基上形成的晶体形态截然不同,即使
形成同种矿物,其 XRD谱峰和晶体形态也有明显差
异。 如 SJJ鄄2鄄3菌种在两种培养基上都形成了方解
石晶体,XRD图谱也显示矿物均为方解石,但其谱峰
强度有很大差别。 对比 SEM图(图 4)发现,B鄄4C培
养基下形成了规则的六方柱形单晶,而在无 Mg2+的
B鄄4培养基上形成的是不规则方解石。 对于同一菌
种,只含 Ca2+的 B鄄 4 培养基上形成了不稳定的球霰
石或球霰石和方解石的混合物(SJJ鄄 2鄄 3形成的是不
规则无定形方解石),而在同时含有 Mg2+和 Ca2+的
B鄄4C培养基上只形成了方解石。
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SEM图中显示,本研究中微生物沉积形成多种
碳酸钙矿物晶体形态,如不规则六方体、柱状体、四
方体层状、斜六方体、半球状以及几何与半球结合形
态。 如 SJJ鄄7鄄7在 B鄄4C上的半球状球霰石附着很多
较小的圆饼状球霰石(图 4) [31],图 4中 SJJ鄄7鄄7在 B鄄
4上形成的形态规则的晶体。 此外,晶体结构也有明
显微生物作用的痕迹,如 SJJ鄄7鄄7中,B鄄4C培养基上的
晶体表面有 2—3滋m类细菌大小的明显凹陷(图 4)。
图 3摇 晶体 XRD谱线图
Fig 3摇 XRD measurements of the crystals
图中 SJJ鄄2鄄3(B鄄4)、SJJ鄄2鄄3(B鄄4C)分别指 SJJ鄄2鄄3菌种在 B鄄4、B鄄4C培养基下形成的晶体 XRD谱线,其余编号方法相同
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图 4摇 微生物沉积矿物 SEM图
Fig.4摇 SEM images of microbial mineral precipitation
图中 SJJ鄄2鄄3(B鄄4)、SJJ鄄2鄄3(B鄄4C)分别指 SJJ鄄2鄄3菌种在 B鄄4、B鄄4C培养基下形成的的晶体形态,其余编号方法相同; a:SJJ鄄7鄄7(B鄄4C)图中
箭头所指的 2鄄3um类细菌大小的凹陷;b:SJJ鄄7鄄7(B鄄4)箭头所指圆饼状球霰石;c:SJJ鄄7鄄7(B鄄4)方解石规则晶体形态
3摇 分析与讨论
3.1摇 影响沉积量原因分析
称重结果表明,沉积量在不同类型的培养基上
有很大差别,主要表现为同种菌在 B鄄4C培养基上沉
积量比 B鄄4培养基上普遍要多,相应地,其滤液 Ca2+
浓度也较高。 滤液 Ca2+浓度降低可能会促使沉积作
用发生,这可能因为微生物沉积碳酸盐过程中移除
有毒性的 Ca2+是生理性的适应过程,这种作用形成
了洞穴原始沉积晶体成核的作用位点,而这些晶体
成核点有利于洞穴次生碳酸钙的形成[15]。 此外,本
实验中,B鄄4C培养基中添加 Mg2+可能会减轻 Ca2+对
细菌的毒性压力,而表现出 B鄄4C培养基滤液中 Ca2+
的移除较少。 对 Ca2+的移除需求可能是影响微生物
沉积作用发生的关键之一。
pH值测试结果表明,培养基滤液 pH 值增幅可
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能与沉积量之间有一定的联系,为进一步验证,对沉
积量与 pH值之间做相关性分析。 结果表明,如果基
于阴性空白对照则两种培养基整体表现出沉积量与
pH值极显著相关(琢 = 0.01),考虑温度及测量误差
等因素,也有很好的相关性;此外,如排除空白对照,
整体上,沉积量与 pH值之间基本没有相关性,但 B鄄
4培养基体系两变量之间仍有较好的相关性(琢 =
0郾 1)(图 5,SJJ鄄1鄄4(B鄄4C)沉积量收集时滤膜破损,
故未计入相关性分析)。 因此,微生物改变实验体系
的 pH值可能是影响碳酸钙沉积量的重要因素之一。
图 5摇 沉积量与 pH值相关性分析
Fig. 5 摇 Correlation coefficients between precipitation weight
and pH
综上所述,pH值和 Ca2+浓度可能对微生物沉积
碳酸钙起着至关重要的作用,根据已有研究,碳酸钙
沉积过程受 Ca2+浓度、溶解无机碳(DIC)、pH值和可
利用的成核位点 4个基本的化学因素影响[32鄄33]。 本
研究中培养基滤液的 Ca2+浓度显著降低,而 Mg2+浓
度基本未受到微生物作用的影响;同时,添加 Mg2+的
B鄄4C培养基滤液中 Ca2+的移除较少。 这可能与微
生物沉积过程中对钙离子的代谢会减轻 Ca2+对微生
物生理性的毒性压力有关,而 Mg2+并不参与微生物
代谢过程或者对微生物生存不产生致命性的压力;
因此,微生物对钙离子的代谢可能是沉积作用发生
的关键之一[34]。 此外,培养基滤液 pH 值与沉积量
的相关性表明,细菌的生长可能极大地推动着液体
介质的 pH值增高,而 pH 值的增高有利于碳酸钙沉
积的发生[35];但微生物对 Mg2+代谢表现出的复杂
性,说明微生物沉积碳酸钙的控制因素不只是 pH值
和对钙离子的代谢作用。
3.2摇 矿物分析
XRD分析及 SEM结果表明,同一菌种在两种不
同的培养基上沉积的矿物晶体形态及特征都不同。
这两种培养基的差别主要表现在 B鄄 4培养基只添加
了 Ca2+,而 B鄄4C培养基中同时添加了相同量的 Ca2+
及一定量的 Mg2+。 B鄄4培养基上沉积的碳酸钙主要
为球霰石、球霰石和方解石的混合物 、不规则无定
形方解石等不稳定的晶体;B鄄 4C 培养基则形成了六
方柱形等规则方解石的稳定晶体。 可能因为添加
Mg2+有利于整个实验体系趋于稳定,而更易于方解
石等稳定晶体的沉积。 在前期研究中,对其他菌种
的研究也表明不加 Mg2+或者 Ca2+浓度越高可能更易
于形成球霰石或球霰石和方解石的混合[27]。
石笋矿物结构转变的研究[30,36]发现 Mg2+的存
在诱导碳酸钙结晶向文石转变,但本研究中 Mg2+的
存在似乎更有利于碳酸钙沉积物向稳定的方解石转
变,而不是文石。 然而,尽管在本研究及前期研究中
均没有发现文石的存在[27],但在石将军洞中却发现
过文石石笋[28]。 本研究中通过对比现代洞穴监测
数据及参考其它同类研究,实验是在 28益下避光培
养的,其他同类研究中都有文石的形成[15鄄16,19,22]。
可能碳酸钙的这种高压稳定相文石晶体的形成,不
仅受各种化学离子的调控,同时受所处空间和环境
温度等因素的影响。 周根陶等[38]指出文石型碳酸
钙本身是亚稳变体,在水溶液中很快经过同质多象
转变成稳定的方解石相。 本研究为液体培养基,微
生物沉积碳酸钙过程中可能有文石出现,但在液体
培养体系中可能很快转变为方解石,而未能在最终
结果中显现。
SEM图分析表明,微生物作用沉积的碳酸钙晶
体形态区别于单纯化学作用下形成的三方或六方规
则方解石等碳酸钙晶体。 由于晶体的结构不仅受所
处空间环境的控制,而且受微生物分泌物、培养基
pH值及添加的离子等多种因素影响,因此微生物在
室内实验体系下形成了多种不同的晶体结构。 Wang
等[35]发现,碳酸钙矿化过程中微生物存在逃逸机
制,微生物在沉积碳酸钙后可能会从矿物中逃逸出
去,微生物的此种机制可能最终影响着矿物的形态。
此外,晶体结构表面微生物作用痕迹也很明显,进一
步表明微生物对沉积作用产生重要影响。 成亮
等[36]的研究表明细菌分泌物对晶体形貌影响很大,
5302摇 8期 摇 摇 摇 蒋建建摇 等:岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙———以贵州石将军洞为例 摇
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而细菌体在六方体碳酸钙晶体表面留下孔洞,但对
晶体几何形态几乎没有影响,这与本研究中的矿物
形态一致。
综合 XRD及 SEM图谱表明,SJJ鄄 2鄄 3 和同样接
种在 B鄄4培养基上的其他两种菌种 SJJ鄄7鄄7和 SJJ鄄8鄄
7产生的矿物晶体不同,只形成了碳酸钙稳定的方解
石晶体;SJJ鄄 7鄄 7 和 SJJ鄄 8鄄 7 在此种培养基上分别形
成了方解及石球霰石的混合物和单纯的球霰石。 然
而,对比培养过程中产生的沉积量和 pH 值的变化,
SJJ鄄2鄄3在 B鄄4培养基和 B鄄4C培养基产生的沉积量
都少于 SJJ鄄7鄄7和 SJJ鄄8鄄7在同种培养基上产生的沉
积量,并且 SJJ鄄 2鄄 3培养液的 pH 值增幅相对其他两
种菌种也较小。 这些现象表明,不同菌种对实验体
系的扰动强度不同,进而对体系的 pH 值产生作用,
pH值增幅越大体系越趋于不稳定,体系越不稳定可
能更利于沉积作用的发生,从而产生更多的沉积量。
如 B鄄4培养基的 pH 值增幅从 SJJ鄄 2鄄 3、SJJ鄄 7鄄 7 和
SJJ鄄8鄄7依次增大,而表现出晶体结构的变化从稳定
相的方解石、方解石和球霰石的混合到单纯的球霰
石这种在自然化学作用下很难形成的碳酸钙不稳定
相,并且,相对地沉积量也有增多的趋势。 沉积量与
pH值相关性分析也证实了这一点。
对比本研究的实验条件,培养条件都是在洞穴
微生物最适生长的温度 28益下[22],初始培养基 pH
值 8.0[16],除 B鄄4C培养基同时添加 Mg2+和 Ca2+,B鄄4
培养基只添加相同量的 Ca2+外,而表现出的这种晶
体形态差异,可能不仅与添加 Mg2+的诱导及不同微
生物对实验条件改变有关,而且和整个实验体系的
扰动程度相关。 因此,本研究后续实验将改变培养
液长期静置的状况,通过模拟洞穴滴水及其沉积物
形成条件,最终确定微生物沉积碳酸钙的晶体形态
受哪些因素影响。
3.3摇 讨论
碳酸盐类矿物形成必须满足两个条件,即水体
中碳酸盐达到饱和及有足够的有效成核位点。 也就
是说,理论上凡能提高矿物饱和指数并且能提供成
核位点的微生物作用均能促进碳酸盐沉淀的形
成[14]。 本研究中培养基体系的 pH 值增幅越大,相
对地沉积量也越多。 这种高幅度改变实验体系的酸
碱度,与微生物通过代谢活动大幅度提高所处环境
pH值以便 Ca2+达到饱和状态从而排除其毒性的压
力有关[15]。 微生物移除 Ca2+的代谢生长过程中,代
谢产物可能为洞穴沉积作用的发生提供成核位点等
先决条件[22]。 同时,这也为石将军洞现代监测中洞
穴滴水“旱季滴水 pH 值低,雨季滴水 pH 值高冶 [39]
的反常现象提供某种程度上的解释,即雨季时,洞穴
微生物作用加强而基于代谢需要反而使滴水 pH 值
普遍增高,反之亦反。
微生物沉积碳酸钙晶体成分及形态分析显示,
微生物作用沉积的碳酸钙,与单纯化学作用下形成
的碳酸钙晶体形态有很大区别,并且,Mg2+对碳酸钙
晶体形态产生重要影响。 石将军洞发育于灰质白云
岩和白云质灰岩,洞穴滴水和池水中 Mg2+的含量都
很高,而微生物普遍参与沉积作用,这可能会加强微
生物沉积碳酸钙作用对石笋等现代次生化学沉积物
形成过程的影响。 此外,已有研究表明微生物作用
沉积碳酸钙会导致偏负的碳、氧同位素[40]。 因此,
在利用石笋等次生化学沉积物恢复和重建古气候和
古环境时,尤其在考虑碳同位素信息影响因素众多,
微生物作用又与其他因素相互耦联发生作用的条件
下,微生物沉积作用不容忽视。 那么,查明微生物沉
积作用造成碳同位素的分馏信息尤为关键。 本研究
后续将利用微生物作用过程并结合动力作用来模拟
洞穴环境下的沉积作用,以进一步探讨微生物沉积
作用如何影响洞穴沉积物的同位素信息。
4摇 结论
本研究对比了 B鄄 4 和 B鄄 4C 培养基上微生物形
成碳酸钙的晶体形态结构及培养过程中培养基理化
性质的变化,发现洞穴微生物中沉积碳酸钙的不同
菌种可能对实验体系的稳定性扰动程度不同。 而且
这种扰动程度反应在对各理化性质的改变幅度,最
终对形成的晶体结构产生作用。 结合 XRD 晶体成
分分析及 SEM晶体结构分析,得出以下结论:
(1)本研究实验条件下,微生物在 B鄄4培养基上
随着培养基 pH 值增幅的增大,主要形成了以方解
石,方解石和球霰石的混合物以及球霰石为主的
晶体。
(2)B鄄4C培养基上的 3种菌种产生的矿物主要
以单一的方解石为主,添加 Mg2+可能有利于抑制微
生物对培养基体系的扰动,而形成稳定的碳酸钙晶
体———方解石。
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(3)本研究中并没有文石晶体出现。
(4)通过 SEM 观察到多种不同矿物的晶体结
构,而这种结构较少见于化学作用更多是生物作用
下形成的碳酸钙晶体结构。 同时,各个晶体结构中
都有微生物的作用痕迹,细菌作用可能贯穿于整个
晶体形成的过程中。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
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迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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第 猿源卷摇 第 愿期摇 渊圆园员源年 源月冤
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