全 文 ：第 34 卷第 20 期
2014年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.20
Oct.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家林业行业科研专项(201204102); 北京市教育委员会共建项目; 北京市林业碳汇工作办公室观测运行基金; 教育部重点项目
(105027); 高等学校博士专项科研基金(20040022013);中美碳联盟 USCCC国际合作项目
收稿日期:2013鄄01鄄28; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhqzhang@ bjfu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301280172
莫康乐,陈立欣,周洁,方显瑞,康满春,张志强.永定河沿河沙地杨树人工林蒸腾耗水特征及其环境响应.生态学报,2014,34(20):5812鄄5822.
Mo K L, Chen L X,Zhou J, Fang X R, Kang M C, Zhang Z Q.Transpiration responses of a poplar plantation to the environmental conditions on a floodplain
in Northern China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(20):5812鄄5822.
永定河沿河沙地杨树人工林蒸腾耗水特征
及其环境响应
莫康乐,陈立欣,周摇 洁,方显瑞,康满春,张志强*
(北京林业大学水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室,北京摇 100083)
摘要:杨树是我国北方最常见的人工造林树种之一。 一直以来在干旱、半干旱地区,速生杨树用材林和生态防护林的耗水问题
备受关注。 研究不同生长发育阶段杨树人工林蒸腾耗水及其对各环境因子的响应对于实现杨树人工林可持续经营具有重要价
值。 采用树干液流法结合微气象观测系统和土壤水分观测,在 2010—2011年对位于北京南郊大兴林场、林龄为13a的杨树人工
林林分蒸腾耗水和环境因子进行了同步观测,以期能够探究该林分的蒸腾耗水及其对环境因子的响应。 结果表明,树干液流密
度(Js)日变化呈明显的单峰曲线,单株样木耗水量随着胸径的增加而增大。 在半小时尺度上,单株树木 Js 与浄辐射(Rn)、饱和
水气压差(VPD)存在时滞,这种时滞现象随土壤水分条件不同而变化。 林分蒸腾耗水总量在 2010 和 2011 年生长季内分别为
113.7 mm和 174.8 mm,占同期降雨的 30.2%和 36.9%,与该杨树人工林前期研究相比,随着林龄的增长 2010—2011年的蒸腾量
呈减小趋势。 日尺度上,该人工林蒸腾耗水与净辐射(Rn)、饱和水汽压差(VPD)和土壤体积含水率(SWC)显著相关,在不同土
壤水分条件下 Rn与林分蒸腾的相关关系发生变化,而 VPD过高会对林分蒸腾产生抑制。 林分月蒸腾和年总蒸腾主要取决于
同期降雨量,因此,降雨年际差异较大时,蒸腾的年际变化也相应较大。
关键词:林分蒸腾; 杨树人工林; 树干液流; 环境因子
Transpiration responses of a poplar plantation to the environmental conditions on
a floodplain in Northern China
MO Kangle, CHEN Lixin,ZHOU Jie, FANG Xianrui, KANG Manchun, ZHANG Zhiqiang*
Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Desertification Combating, Ministry of Education, College of Soil and Water Conservation in Beijing
Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract: Poplar plantations are the most prevalent and the fastest expanding plantations in Northern China. However, the
high water use of poplars necessitates careful consideration of their suitability for water-stressed regions. It is essential to
find out the relationships between the water transpired by poplar plantation and environmental factors during different
growing periods, which is very important in poplar plantation sustainable management. Many researchers have done a lot of
job on this subject, but few referred to a mature fast growing poplar stand. In the current study the water use and response to
environmental factors was evaluated by simultaneous measurements of sap flow using the TDP (Thermal Dissipation Probe)
method, micrometeorological conditions and soil moisture in a 13鄄year old poplar (Populus euramericana cv. “74 / 76冶)
plantation located on the floodplain of Yongding River in Daxing district, the southern suburb of Beijing, China from 2010
to 2011. Our objectives were to illustrate the water used for transpiration by this 13鄄year old fast growing poplar plantation
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and explore how the tree / stand transpiration responses to the different environmental conditions. The results showed that the
daily pattern of sap flow was a bell curve. The daily water consumption of individual trees ranged from 6.4 to 59.7 kg / d,
varying by season and sapwood which was calculated through the trunk diameter at breast height. On a ground area basis,
the growing season transpiration was 114 and 175 mm in 2010 and 2011, respectively. It accounted for 30%—37% of
precipitation over the same periods. Compared to earlier reports for poplars in literature, the observed water use was
relatively low, likely attributable to growing age and no available irrigation during the study period. A diurnal hysteresis was
observed between sap flow and vapor pressure deficit (VPD). Similarly, this situation was also true between sap flow and
net radiation (Rn). The hysteresis was greater with high than low soil moisture, suggesting that transpiration did response to
the change of soil moisture though indirectly. On daily scale, significant correlations were observed between daily stand
transpiration and Rn, VPD and soil moisture. Besides, the relationship between transpiration and soil moisture was related
to the depth of soil. The soil moisture under the surface 30—90cm affected transpiration most effectively. When the soil
moisture changed, the relationship between stand transpiration and Rn or VPD varied. The growth of VPD stimulated the
stand transpiration when it was not greater than 1 kPa. The over great value of VPD would slow down the growth of stand
transpiration. Compared to the data of earlier research at this site, we found that the transpiration of the plantation declined
with the stand age. On a monthly and annual scale, transpiration was correlated with rainfall, suggesting limited soil water
storage. Simultaneously, we found that during dry months when transpiration could not be satisfied by rainfall, soil water
storage offered the water to be transpired. However, the source of soil water storage was also come from rainfall thus the
transpiration between 2010 and 2011 were quite different because of great rainfall difference in these two years.
Key Words: transpiration;poplar plantation;sap flow;environmental factors
摇 摇 杨树具有生长快、适应性强、易更新等优良特
征,是中国北方最常见的用材、生态防护和景观人工
造林树种。 根据第七次全国森林资源清查,我国杨
树人工林面积约为 700 万 hm2,占人工林总面积的
11%,是世界上杨树人工林面积最大的国家[1鄄2]。 由
于杨树的生理特征,其生长对光、水、热都有较高的
要求[3],而我国北方地区多为干旱、半干旱区,虽然
光照和热量充足,但水资源缺乏,故在杨树人工林经
营过程中,正确处理人工林和水的关系十分重要。
因此,杨树人工林蒸腾耗水是研究者们关注的
焦点[3鄄7]。
树木与林份蒸腾是其生长发育状况与环境因子
综合作用的结果。 国内外学者从蒸腾耗水及其对太
阳辐射、饱和水汽压差(VPD)、土壤水分等环境因子
的响应等方面研究了杨树人工林蒸腾耗水特征。
Hinckley等发现杂交杨树干液流与太阳辐射有显著
的相关关系,且二者之间存在时滞现象[8]。 Vose 等
则发现美洲黑杨液流速率对 VPD和太阳辐射均有响
应[9]。 苏芳莉等探讨了小钻杨树干液流特征及其与
环境因子的关系,发现除了光照强度、空气温度、空
气湿度是影响液流速率的主要因子外,土壤含水量
与日平均液流速率也存在显著的相关关系[10]。
Chang 等除了讨论甘肃杨蒸腾速率对环境因子的响
应外,还发现单株树木蒸腾耗水与边材面积之间存
在正相关关系[5]。 较长时间尺度上(如年尺度)发现
林分蒸腾与降雨量密切相关[11鄄12]。 在树木和林分蒸
腾耗水与其生长发育阶方面,有研究表明:随着树
木 /林份生长发育直至成熟阶段,其蒸腾耗水将呈下
降趋势。 林龄超过 10a 的速生林,其林木叶面蒸腾、
树干液流速率以及林分蒸腾耗水等都出现下降趋
势[13鄄15]。 Delzon等通过对比 10 年生、32 年生、54 年
生和 91年生的沙地海岸松,发现后三者的单位叶面
积蒸腾量均小于 10 年生松的单位叶面积蒸腾
量[13];Si等人对比了额济纳 15 年生、25 年生和 50
年生胡杨的树干液流速率,发现树干液流速率 15a>
25a>50a[14];赵平等研究发现马占相思人工林种植
15a 后生长速度呈下降趋势,耗水特征亦出现
变化[15]。
位于北京南郊大兴林场林龄为 13年的欧美 107
(Populus euramericana cv. “74 / 76冶)速生杨树人工林
长势逐渐减缓,本文从以下两个方面探究其蒸腾耗
水特征变化:(1)树木及林分蒸腾对环境因子的响
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应;(2)蒸腾耗水在不同时间尺度上的变化规律。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究地概况
研究地位于北京南郊大兴区榆垡镇大兴林场,
北纬 39毅31忆50义,东经 116毅15忆07义。 该地区属暖温带
亚湿润气候区,年平均气温为 11.5 益,最低气温 27.4
益,最高气温 40.6 益,年平均无霜期 209 d,年平均日
照总时数 2772 h;平均风速 2.6 m / s,风向变化显著,
夏季主风向为东南风;年平均降雨量为 569 mm,其
中 7、8、9 月份降雨占全年降雨总量的 60%—70%。
试验区地形平缓,平均海拔 30 m,坡度<5毅。 土壤为
冲击性沙壤土,土质疏松通透性好,土层厚度 220—
240 cm,田间持水率 30.0%,萎蔫系数 1.4%。 2001—
2011年平均地下水位 17.2m。
研究区内主要为集约栽培欧美 107 杨树
(Populus euramericana cv. “74 / 76冶)人工纯林,总面
积 0.8 km2,75%为 2002 年种植,其余分别为 1998、
2001 和 2003年种植,初始栽植密度为 2500 株 / hm2;
2008年冬季进行抚育间伐,调整后平均密度为 1840
株 / hm2,且在研究区域内出现 0.165 km2的空地。 在
本研究中,实际研究区的范围为 0.635 km2。 2010—
2011年成年杨树林平均胸径分别为 14.3、16.9 cm;
平均树高分别为 16.9 m、17.5 m。 林下主要植被为
藜科的尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)和菊科
的黄花蒿(Artemisia annua L.)以及紫苜蓿(Medicago
sativa)等。
1.2摇 试验方法
1.2.1摇 样木选择
根据林分调查结果,选取径阶分布在 10—30
cm、能够代表该林分 2010—2011 年径阶分布累计频
率 90%以上的样木,径阶分布频率见表 1,在 2010和
2011年生长季内 (5—10 月)进行树干液流测定。
2010年测定 10株样木;2011 年增加 5 株样木,共测
15株样木。
1.2.2摇 树干液流的测定
树干液流采用美国 Dynamax 公司生产的 TDP
热扩散液流探针 ( Thermal Dissipation Sap Velocity
Probe)测定,采用 Granier[16]提出的热扩散法进行计
算。 为消除树干液流的方位差异,统一在树干南面
距地面1.3m处,用小刀将树皮刮去,根据边材厚度
表 1摇 2010—2011年林分胸径频率分布
Table 1摇 The frequency distribution of DBH in 2010—2011
径阶 / cm
DBH class
频率 Frequency / %
2010 2011
0—2 0.0 0.0
2—4 0.0 0.0
4—6 0.7 0.0
6—8 7.7 1.3
8—10 13.2 5.6
10—12 15.8 7.3
12—14 12.1 10.6
14—16 15.0 15.9
16—18 13.6 25.2
18—20 9.2 11.0
20—22 8.1 10.0
22—24 4.0 7.3
24—26 0.4 4.0
26—28 0.4 1.0
28—30 0.0 0.7
钻孔 1—3 cm,插入 TDP 热扩散探针。 TDP 探针长
度根据样木胸径取 10—30 mm 探针,以尽量减小树
干液流的径向差异。 在安装探针处用锡箔纸包裹树
干,防止太阳辐射、雨水入渗以及机械损伤对探针的
影响。 探 针 与 CR1000 数 据 采 集 器 ( Campbell
Scientific Inc., Logan, UT, USA)连接,数据采集器
记录两个探针之间的温差数据,记录的数据为 30 分
钟平均值。 树干液流测算公式如下:
Js = 0.0119
驻 Tm - 驻T
驻
æ
è
ç
ö
ø
÷
T
1.231
(1)
式中, Js 为单株样木液流密度(g cm
-2 s-1); 驻T是加
热探针和数据传感探针之间的温度差(益); 驻Tm 是
每 1 d 中最大的温度差值(益)。 单株样木日耗水
量为:
Fs =
24 伊 Js 伊 As 伊 3600
1000
(2)
式中, Fs 为单株耗水量(kg / d); As 为样木边材面积
(cm2)。 采用生长锥测定不同胸径样木边才面积,建
立二者的关系为: As = 0.5014 伊 DBH2 + 1.5867 伊
DBH + 12.6846,R2 = 0.98; DBH为胸径(cm)。
1.2.3摇 林分蒸腾估算
由于本林分中树木胸径存在分异,故蒸腾量从
单株尺度到林分尺度的扩展采取胸径作为纯量来推
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求林分尺度的蒸腾量[17]。 林分蒸腾量推求公式
如下:
T =
移
m
i = 1
(Qi·Asi·1800)
Aground
伊 10 -9 (3)
式中, T 为林分尺度的日蒸腾量(mm / d); Qi 为第 i
径阶样木液流量之平均值(cm3); m 为径阶分级数
目; Asi为第 i径阶树木边材面积之和(cm2);Aground为
样地面积(km2)。
1.2.4摇 环境因子的测定
降雨量数据取自布置于林外的自计式雨量筒
(RG3鄄M,CS,USA)观测值。 土壤体积含水率(SWC,
cm3 / cm3)采用 TDR 土壤水分观测仪 ( CS616,CS,
USA),其中 2010 年观测深度为 20 cm;2011 年增加
了一套仪器,观测深度增加到 200 cm,观测深度分别
为 0—30、30—60、60—90、90—120、120—160、160—
200 cm。 其他气象传感器包括:空气温湿度传感器
(HMP45C probe,CS,USA),安装高度 2010 年为 5
m、10 m、15 m、20 m,2011 年除了上述 4 个高度外,
增加了一套安装高度为 25 m,温度和湿度取各层平
均值;净辐射仪(Q7.1,REBS)2010 年安装高度为 20
m,2011年安装高度为 28.5 m。 上述各仪器均与数
据采集器 CR1000(Campbell Scientific Inc., Logan,
UT, USA)连接,每 30 min对数据进行一次记录。
采用土壤相对有效含水率 REW 对土壤水份状
况进行分级[16],REW的计算公式如下:
REW =
SWC - SWCmin
SWCmax - SWCmin
(4)
式中, SWC ( cm3 / cm3)为土壤体积含水率, SWCmax
(cm3 / cm3)和 SWCmin (cm3 / cm3)为研究时段内最大
和最小土壤体积含水率,本研究中,取 2010—2011
年生长季内(5—10月)所测土壤体积含水率的最大
值和最小值作为 SWCmax 和 SWCmin 。
1.2.5摇 数据分析
2010年的土壤水分数据由 6月 22日开始记录。
其他环境因子数据通过剔除超过依6SD 数据的方法
剔除异常值。 在分析蒸腾与环境因子的关系时,对
不同时间尺度进行了划分。 根据单株样木和林分蒸
腾对环境变化响应的敏感性不同,半小时尺度上主
要分析了单株样木树干液流与环境因子的关系;在
日、月和年尺度上主要分析了林分蒸腾与环境因子
的关系。 分析过程中,主要应用了 Pearson 相关分析
和回归拟合方法。 本研究中所有数据的处理及统计
分析均采用微软 EXCEL 软件和统计软件 SPSS
进行。
2摇 结果与分析
2.1摇 生长季内环境因子的变化
各环境因子的变化趋势如图 1 所示。 2010 和
2011年生长季平均净辐射(Rn)分别为 8.41 MJ m
-2
d-1和 9.92 MJ m-2 d-1,其中最大值为 16.05 MJ m-2
d-1和 19.07 MJ m-2 d-1,分别出现在 6月和 7月;最小
值为 0.39 MJ m-2 d-1和 0.61 MJ m-2 d-1,分别出现于
8月和 10 月。 2010 和 2011 年生长季(5—10 月)平
均气温(Ta)及饱和水汽压差(VPD)相差不大,平均
气温分别为 21.2 益和 20.8 益,平均饱和水汽压差分
别为 0.85 kPa 和 0.88 kPa。 2010 和 2011 年年总降
雨量(P)分别为 404.8 mm 和 546.8 mm,其中 5—10
月份的降雨量分别为 376.2、505.8 mm,均占到年总
降雨量的 90%以上。 2011 年降雨量较大,但多集中
于少数几场大雨。 2010 年 20 cm 土壤体积含水率
(SWC)为 3郾 5%—17.3%;2011 年,各层土壤含水率
在 3.9%—23.2%间波动。 浅层(20—30 cm) SWC 对
降雨的响应比较灵敏,在雨后迅速增加后又很快的
回落;深层(60—200 cm)SWC 只有在大雨后才得到
补充,深度越深,SWC回落速度越慢。
2.2摇 单株样木耗水特征
生长季内不同径阶样木液流密度(Js)平均值日
变化趋势如图 2所示。 样木液流密度呈明显的单峰
曲线,8:00—10:00 液流迅速上升,大部分大径阶样
木液流启动时间早、液流增长快;各径阶样木液流密
度在 11:00—14:00 相继达到最大值,但大部分样木
的峰值点出现在午后;液流密度在18:00后逐渐减
小,且大部分大径阶的样木液流下降速率较为缓慢;
夜间大径阶样木液流比小径阶样木的活跃。
图 3表明单株树木蒸腾耗水量(Fs)随径阶的增
大而增大:2010 年样木胸径为 11.5—28.2 cm,单株
样木蒸腾耗水量为 7.2—59.7 kg / d;2011年样木胸径
为 12—30.1 cm,单株样木蒸腾耗水量为 6.4—53.5
kg / d。 此外,图 3 对比了本研究和中国甘肃石羊
河[4]、中国甘肃林泽[5]、美国威斯康星州[7]、美国华
盛顿州[8]和美国德克萨斯州[9]杨树站点单株杨树耗
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水量,尽管本研究林分大径阶样木多,小径阶样木
少,但与其他同径阶单株树木相比,单株树木蒸腾耗
水量较小。
图 1摇 2010—2011年各环境因子的变化趋势图
Fig.1摇 Trends of Environmental Factors in 2010—2011
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图 2摇 不同径阶样树液流密度的日变化
Fig.2摇 Daily patterns of sample trees忆 sap flow
图 3摇 单株杨树耗水量与径阶的关系
Fig. 3 摇 Sapflow of single poplar tree of different DBH in
several sites
2.3摇 林分蒸腾耗水
表 2给出了 2010 和 2011 年生长季内林分蒸腾
耗水(T)变化。 两年的日蒸腾量均在 8月达到最大,
且 2011年各月的最大日蒸腾量均大于 2010 年。 两
年的生长季内,各月总蒸腾量呈现单峰变化,峰值均
出现在 8月份,2011年这一趋势更为明显,且各月总
蒸腾量均大于 2010 年各月总蒸腾量。 而林分蒸腾
占同期降雨的比例在生长季内与月总蒸腾量变化趋
势相反,在生长季开始和结束时,林分蒸腾耗水占降
雨比例大,甚至在有的月份蒸腾耗水超过同期降雨,
而在蒸腾量较大的 7月和 8 月,这一比例反而不大,
这种现象在 2011年尤为明显。
2.4摇 不同时间尺度上蒸腾对环境因子的响应
2.4.1摇 半小时尺度上单株样木树干液流对环境因子
的响应
各径阶 Js 平均值与 Rn和 VPD存在不同程度的
时滞现象(图 4)。 虽然 Js 和 Rn 达到峰值的时间差
不多,但是在上升阶段,Rn增长得比 Js 块;在下降阶
段,Rn亦比 Js 减小得快。 而在土壤水分充足的情况
下(以 20cm REW逸0.35 为例),这种现象更为明显。
图 4 表明 Js 与 VPD 之间存在时滞现象。 当 20cm
REW< 0. 05、VPD逸1kPa 时, Js 的峰值出现时间比
VPD提前约 4h;其他情况下,Js 的峰值出现时间比
VPD的峰值出现时间提前约 2h。 无论土壤水分怎
么变化,VPD越大,Js 与 VPD的时滞现象越明显。
2.4.2摇 日、月和年尺度上林分蒸腾耗水对环境因子
的响应
2010—2011 年生长季内林分的日蒸腾与 Rn、
VPD、20 cm SWC的 Pearson相关系数分别为 0.58**、
0.25**、0.29**;分析 2011年林分日蒸腾与各层 SWC
发现,蒸腾与 30 cm SWC、60 cm SWC、90 cm SWC、
120 cm SWC、160 cm SWC、200 cm SWC的 Pearson相
关系数分别为 0. 49**、 0. 49**、 0. 55**、 0郾 44**、
7185摇 20期 摇 摇 摇 莫康乐摇 等:永定河沿河沙地杨树人工林蒸腾耗水特征及其环境响应 摇
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0郾 35**、-0.14(**表示双尾检验 Sig < 0.01)。 说明
Rn、VPD和 SWC是影响林分日蒸腾的主要因子。 在
不同土壤水分条件下,林分蒸腾与 Rn、VPD 的关系
会发生变化。 如图 5,以 20cm REW 分类,当 REW逸
0.35时,林分日蒸腾量 T 随 Rn 呈指数幂增长;但当
REW<0.05时,Rn 超过 10 MJ m
-2 d-1后,T 不但没有
继续增大,反而小于 Rn 较小时的值,并且无论 Rn 如
何增大,T 都维持在一个相对稳定的范围内波动。
从图 5 看,无论是否存在土壤水分胁迫,当 VPD >
1kPa时 T都会受到一定的抑制。
表 2摇 2010—2011年生长季内各月林分蒸腾量
Table 2摇 Monthly stand transpiration during growing seasons in 2010 and 2011
月份
Month
月总蒸腾量 / mm
Monthly T
2010 2011
林分蒸腾与同期降雨之比 / %
Ration of T and P
2010 2011
当月最大日蒸腾量 / (mm / d)
Maximum daily T
2010 2011
5 13.9 23.4 139.3 122.9 0.7 1.0
6 16.7 25.2 22.4 44.1 0.9 1.3
7 14.5 35.4 48.7 15.9 0.7 1.6
8 27.0 40.6 17.1 23.5 1.6 1.9
9 23.1 25.2 29.5 112.6 1.5 1.9
10 18.4 25.0 74.1 215.5 1.0 1.4
总和 /总平均 Sum / Average 113.7 174.8 30.4 34.6 1.1 1.5
图 4摇 液流密度与净辐射、饱和水汽压差时滞现象
Fig.4摇 The hysteresis between sapflow velocity (Js) and net radiation (Rn), vapor pressure deficit (VPD)
摇 摇 在月尺度上,林分月总蒸腾量与月总降雨量的
关系最为密切,分别对 2010 年和 2011 年生长季内
月总蒸腾量和月总降雨量进行线性回归拟合,R2分
别达到 0.78和 0.82,置信度为 95%。 另外,从表 2可
以看出,在降雨多的 2011 年,各月总蒸腾量均大于
降雨较少的 2010 年各月蒸腾量。 将该人工林 2006
8185 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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年至 2009年生长季[18]与本研究 2010 年至 2011 年
生长季研究结果结合,得出该林份生长季蒸腾量与
降雨量成正相关(R2为 0.67,置信度为 95%)。 由于
蒸腾和降雨主要发生在生长季内,其他时段的降雨
量和蒸腾量所占比例很小,故生长季内蒸腾量和降
雨量的分析可以代表年总蒸腾量和年总降雨量之
关系。
图 5摇 林分日蒸腾与净辐射、饱和水汽压的关系
Fig.5摇 The relationships between daily stand transpiration and Rn, VPD
3摇 讨论
3.1摇 蒸腾耗水量的对比
虽然各径阶样木的液流密度与径阶之间没有明
显的关系(图 2),但从图 3 可以看出,通过(2)式计
算得到的单株样木蒸腾耗水量随着胸径的增大而增
大,与其他研究结果一致[4鄄5、7鄄9]。 与大部分杨树站点
相比,本研究中的样木单株耗水量较少,尤其是小径
阶样木(DBH<20 cm)耗水量与其他站点同径阶样木
单株耗水量相差很大。 虽然研究表明,杨树的种间
与品系间耗水存在很大差异[3],但林龄对蒸腾的影
响也是一个重要的原因。 根据 Zalesny 等人的研究,
在速生杨树林幼龄阶段,林分蒸腾随树木生长增大
很快[7],对于幼龄林来说,虽然径阶较小,但由于其
生长快,故耗水量大。 在本研究中,虽然所选样木径
阶存在很大差异,但是林龄相同,小径阶样木对光、
水分、养分的竞争力较弱,生长较慢,其生理活性定
然不如同径阶的幼树,故其蒸腾耗水量较小。
不少研究表明,在成熟林阶段,蒸腾会有明显的
减少[13鄄15]。 对比本站点早期的研究结果,本研究的
单株蒸腾耗水量和林分蒸腾总量均低于前期研究:
根据申李华等的研究结果,2006 年 DBH 为 10. 0、
13郾 8、16. 4 cm 的样木日平均蒸腾耗水量分别为
29郾 2、44.3、69.3 kg / d[19];刘晨峰等通过树干液流方
法得到 2006 年生长季内该林分蒸腾量为 281 mm,
占同期降雨量和灌溉量之和的 51%[20]。 对比 2006
年、2010年和 2011 年的水热条件:(1)2006 年生长
季内 ( 121—304 d) 降雨和灌溉总和为 515 mm;
2010—2011年生长季内无灌溉,降雨分别为 376.2、
505.8 mm;(2)2006 年、2010 年和 2011 年生长季内
净辐射平均值分别为 8.87、8.41、9.92 MJ m-2 d-1。 可
见,除了 2010年水分条件较差,其余年份水热条件
均相当,说明进入成熟林后,杨树人工林的蒸腾耗水
开始逐渐减少。
导致成熟林蒸腾下降的原因为,林分进入成熟
期后生长出现下降趋势。 赵平等提出,马占相思人
工林种植 15 年左右后,出现冠层萎缩、枯立木增加
的景象[15]。 根据本站点 2008—2010 年林分生物量
调查,林分碳储量年增长量出现逐年下降趋势:
2008—2010年碳储量年增量分别为 0.13、0.06 、0.06
t / hm2,说明林分已过了生长旺盛期。 另外,根据林
分调查自 2008 年后林分胸径分布频率峰值一直稳
9185摇 20期 摇 摇 摇 莫康乐摇 等:永定河沿河沙地杨树人工林蒸腾耗水特征及其环境响应 摇
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定在径阶 14—16范围内,而本研究中林分蒸腾量是
以胸径为纯量进行推求的,因此可以推断若降雨年
际变化不大,林分蒸腾将不再有明显的增长。
3.2摇 不同时间尺度上蒸腾对环境变化的响应
大量研究表明,辐射、VPD和土壤水分是在较小
时间尺度上影响树木蒸腾的主要环境因素[3鄄5,21鄄23],
而较长时间尺度上降雨是决定蒸腾的主要
因素[11鄄12]。
辐射反应了可供植物用于进行蒸腾作用的能
量。 一些研究者发现辐射与树木蒸腾速率呈线性关
系[4,9],另一些研究者则认为辐射与树木蒸腾速率之
关系可以拟合为饱和的指数曲线[8,23]。 本研究中用
Rn表示辐射的影响,Rn 与日蒸腾量呈指数幂关系,
这是因为植物的蒸腾作用仅在一定范围内随辐射增
长而变得较为活跃,当辐射过大时,虽然可供植物进
行蒸腾作用的能量充足,但其他受限于其他条件,如
土壤水分和 VPD,蒸腾不再增长。 VPD 反应了大气
蒸发能力,蒸腾速率在一定程度上随 VPD 的增大而
增大。 虽然也有一部分研究对蒸腾速率和 VPD进行
了线性拟合[4,22,24],但大部分研究还是认为蒸腾速率
和 VPD 之间呈饱和曲线关系[9,23,25鄄26],说明当 VPD
太大时会对树木蒸腾产生抑制。 本研究中当 VPD超
过 1kPa 时,日蒸腾量逐渐减少,这一临界值与
Bovard等得到的结果一致[26],而略低于 Vose等得到
的临界值(1.5kPa) [9]。 从图 6 中可以看出,日蒸腾
量与 Rn、VPD的关系在不同土壤水分条件下差异很
大,因为 Rn 和 VPD 主要反映了植物蒸腾的能量和
蒸腾拉力基础,而土壤中可供树木蒸腾的含水量
(REW)反映了蒸腾的物质基础。 这也解释了本研究
中,虽然 2010 年、2011 年的 8 月 Rn 月总量和 VPD
月均值虽然都没有达到生长季内的最大值,但由于 8
月降雨充足,月总蒸腾量在 8月达到最大。
上述分析表明,土壤水分状况在一定程度上影
响蒸腾,而根据图 1,土壤水分随降雨波动较大,故近
年来,不少研究者亦开始关注降雨和蒸腾之间的关
系。 Zeppel等在讨论澳大利亚不同林分在日、季、年
尺度上的蒸腾规律时,提出年蒸腾量与年降雨量存
在线性正相关关系[11]。 Llorens 等研究了地中海山
区苏格兰松蒸腾的多年变化,认为降雨是造成蒸腾
年际变化的主因[12]。 本研究中,在月总蒸腾量和月
总降雨量之间存在显著的线性关系,所以 2010 年和
2011年生长季内降雨总量相差较大,导致林分蒸腾
的年际变化较大。 另外,从图 1 可以看出,在 2011
年 7—8月的几场大雨后,深层土壤水分得到了补
足,但不同深度土壤水分的逐渐减少趋势是不同的。
通过计算 2011年各月土壤蓄水量(表 3)发现,自 8
月以后,30—120cm 各层的土壤蓄水量开始出现负
值,而树木根系吸水在这一区域最为活跃,说明在生
长季末降雨不足的情况下,土壤里蓄积的水分开始
对树木蒸腾需水量进行补充。
表 3摇 2011年生长季内各月不同深度土壤蓄水量 / m
Table 3摇 Soil water storage of different depths during growing season in 2011
月份
Month
土壤层深度 Depth of soil
20 cm 30 cm 60 cm 90 cm 120 cm 160 cm 200 cm
5 -0.07 -0.01 0.00 -0.05 0.00 -0.02 -0.04
6 0.23 0.06 0.12 0.21 0.00 -0.05 -0.04
7 -0.02 0.05 0.11 0.38 0.39 0.15 -0.01
8 0.14 -0.06 -0.18 -0.36 -0.25 0.35 0.56
9 -0.34 -0.03 -0.04 -0.23 -0.11 -0.33 -0.06
10 0.00 -0.02 -0.03 -0.07 -0.04 -0.08 -0.05
4摇 结论
在本 研究中,树龄相同的单株样木蒸腾耗水量
与胸径呈正相关关系;对比其他不同树龄的杨树人
工林,同径阶内树龄大的单株蒸腾耗水量小于树龄
小的单株耗水量。 随着林龄的增长,该林分生长趋
势逐渐减缓,2010与 2011年大兴林场杨树人工林蒸
腾耗水量较林分生长前期出现减小趋势,2010 和
2011 年生长季内林分蒸腾耗水总量分别为 113.7、
174.8 mm,占同期降雨的 30.2%、34.6%。 在半小时
尺度上,单株样木树干液流与 Rn、VPD 均存在时滞
现象,且在不同的土壤水分状况下,这种时滞现象略
0285 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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有不同。 在日尺度上,林分蒸腾与 Rn 和 VPD 在一
定范围内存在正相关关系,且这一关系受到土壤水
分条件的影响;当 Rn 和 VPD 过大时,这种正相关关
系受到抑制。 在月尺度及年尺度上,降雨是影响杨
树人工林林分总蒸腾量的主要因素,因此当年降雨
量变化很大时,杨树人工林林分蒸腾量的年际变化
较大。
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