全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 员圆期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
森林低温霜冻灾害干扰研究综述 李秀芬袁朱教君袁王庆礼袁等 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
碱蓬属植物耐盐机理研究进展 张爱琴袁庞秋颖袁阎秀峰 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 徐摇 琳袁陈效逑袁杜摇 星 渊猿缘愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 胡启鹏袁郭志华袁孙玲玲袁等 渊猿缘怨源冤噎噎噎噎噎噎
油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 李摇 明袁王树香袁高宝嘉 渊猿远园圆冤噎噎噎
施氮对木荷 猿 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 张摇 蕊袁王摇 艺袁金国庆袁等 渊猿远员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
围封对内蒙古大针茅草地土壤碳矿化及其激发效应的影响 王若梦袁董宽虎袁何念鹏袁等 渊猿远圆圆冤噎噎噎噎噎噎
干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 段爱国袁张建国袁何彩云袁等 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物降解对黑碳及土壤上苯酚脱附行为的影响 黄杰勋袁莫建民袁李非里袁等 渊猿远猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
猿 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 吴摇 芹袁张光灿袁裴摇 斌袁等 渊猿远源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冬小麦节水栽培群体野穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 张永平袁张英华袁黄摇 琴袁等 渊猿远缘苑冤噎噎噎噎
不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用尧物质生产和产量的影响
彭摇 斌袁李潘林袁周摇 楠袁等 渊猿远远愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 陶先萍袁罗宏海袁张亚黎袁等 渊猿远苑远冤噎噎噎噎
光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 王文林袁王国祥袁万寅婧袁等 渊猿远愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离尧筛选和鉴定 徐亚军袁赵龙飞袁陈摇 普袁等 渊猿远怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
不同生物型棉蚜对夏寄主葫芦科作物的选择 肖云丽袁印象初袁刘同先 渊猿苑园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性别和温度对中华秋沙鸭越冬行为的影响 曾宾宾袁邵明勤袁赖宏清袁等 渊猿苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
基于干扰的汪清林区森林生态系统健康评价 袁摇 菲袁张星耀袁梁摇 军 渊猿苑圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞庭湖森林生态系统空间结构均质性评价 李建军袁刘摇 帅袁张会儒袁等 渊猿苑猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应 徐摇 宁袁王晓春袁张远东袁等 渊猿苑源圆冤噎噎噎噎噎噎
圆园园员要圆园员园 年内蒙古植被净初级生产力的时空格局及其与气候的关系
穆少杰袁李建龙袁周摇 伟袁等 渊猿苑缘圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
地形因子对盐城滨海湿地景观分布与演变的影响 侯明行袁刘红玉袁张华兵袁等 渊猿苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘植被景观格局演变与空间分布特征 周淑琴袁荆耀栋袁张青峰袁等 渊猿苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贵州白鹇湖沉积物中孢粉记录的 缘援 缘 噪葬月援 孕援以来的气候变化 杜荣荣袁陈敬安袁曾摇 艳袁等 渊猿苑愿猿冤噎噎噎噎
典型河谷型城市春季温湿场特征及其生态环境效应 李国栋袁张俊华袁王乃昂袁等 渊猿苑怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭南北近地面水汽时空变化特征 蒋摇 冲袁王摇 飞袁喻小勇袁等 渊猿愿园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天矿区景观生态风险空间分异 吴健生袁乔摇 娜袁彭摇 建袁等 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 匀燥造凿则蚤凿早藻和 悦悦粤分析的中国生态地理分区的比较 孔摇 艳袁江摇 洪袁张秀英袁等 渊猿愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
中国农业生态效率评价方法与实证要要要基于非期望产出的 杂月酝模型分析 潘摇 丹袁 应瑞瑶 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎
舟山市东极大黄鱼养殖系统能值评估 宋摇 科袁赵摇 晟袁蔡慧文袁等 渊猿愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同基因型玉米间混作优势带型配置 赵亚丽袁康摇 杰袁刘天学袁等 渊猿愿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟袁熊摇 晶袁陈摇 懿袁等 渊猿愿远缘冤噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
成都市沙河主要绿化树种固碳释氧和降温增湿效益 张艳丽袁 费世民袁李智勇袁等 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 长白山南坡的岳桦林要要要长白山岳桦林位于海拔约 员苑园园要圆园园园皂之间的山坡遥 这种阔叶林分布在针叶林带的上
面袁成为山地森林的上缘种类袁在世界山地森林中实属罕见遥 岳桦能够顽强地抗御长白山潮湿尧寒冷尧强风等恶劣气
候因素袁在严酷的环境条件下形成纯林袁是与其独特的生长发育机理密切相关的遥 岳桦的枝干颇具韧性袁在迎风处袁
由于风吹雪压袁树干成片地向背风侧倾斜袁这种特性使它能不畏风雪袁顽强生存遥 随着海拔的升高袁岳桦林也逐渐矮
化袁这是岳桦林保护自身生存袁适应大自然的结果遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 12 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 12
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31000675); 国家科技支撑计划项目(2006BAD21B02, 2007BAD44B07)资助
收稿日期:2012鄄07鄄18; 摇 摇 修订日期:2013鄄01鄄11
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: Zhwf_agr@ shzu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201207181018
陶先萍,罗宏海,张亚黎,张旺锋.根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响.生态学报,2013,33(12):3676鄄3687.
Tao X P, Luo H H, Zhang Y L, Zhang W F. Effects of water and nitrogen under root restriction on photosynthetic characters of cotton plants grown with
under鄄mulch drip irrigation. Acta Ecologica Sinica,2013,33(12):3676鄄3687.
根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花
叶片光合生理特性的影响
陶先萍,罗宏海,张亚黎,张旺锋*
(石河子大学新疆兵团绿洲生态农业重点实验室 /农学院, 石河子摇 832003)
摘要:在新疆气候生态条件下,采用管栽方法,选用棉花新陆早 13 号和新陆早 33 号 2 个品种为供试材料,通过人工限制根系垂
直生长深度和水氮供应,测定棉花叶片气体交换和叶绿素荧光参数、光合物质积累等,探讨根域限制及水氮供应对棉花光合生
理特性及产量形成的影响。 结果表明:与对照相比,相同水氮供应条件下,根域限制处理棉花从开花期至盛絮期叶片净光合速
率(Pn)、气孔导度(Gs)和光化学猝灭系数( qp)显著降低,尤其在盛铃后期至盛絮期表现明显,但潜在最大光化学效率(Fv /
Fm)、实际光化学效率(椎PS域)未受到影响;盛花期和盛絮期根重均显著降低,但地上部总干物质、蕾铃干物质累积量及籽棉产
量均显著高于对照。 同一根域容积不同水氮处理棉花开花期至盛絮期的 Pn、Gs 和 Fv / Fm、椎PS域、qp 均表现为 W1N1 >W0N1 >
W1N0>W0N0;根域限制条件下适量水氮供应处理盛花期和盛絮期地上部总干物质和蕾铃干物质累积量均显著增加,最终单株
铃数、单铃重和籽棉产量均显著高于其它处理。 因此,在膜下滴灌棉花根域容积受限制条件下,通过优化生育期水氮供应,能改
善叶片光合性能、增加地上部干物质积累量及其向生殖器官分配比例,是挖掘膜下滴灌棉花产量潜力和提高效益的有效途径。
关键词:棉花;根域限制;水氮供应;光合速率;叶绿素荧光;产量
Effects of water and nitrogen under root restriction on photosynthetic characters
of cotton plants grown with under鄄mulch drip irrigation
TAO Xianping, LUO Honghai, ZHANG Yali, ZHANG Wangfeng*
The Key Laboratory of Oasis Eco鄄agriculture of Xinjiang Production and Construction Group / College of Agriculture, Shihezi University, Shihezi
832003, China
Abstract: Cotton (Gossypium spp. ), which is of tropical origin, is the most economically important textile fiber crop
worldwide. Water and nitrogen are two major factors that limit the photosynthetic capacity and yield of cotton. The ability to
absorb water and nutrients is closely related to the size and growing space of the root system. In Xinjiang province cotton is
often cultivated at a high plant density with under鄄mulch drip irrigation, a method that saves both water and fertilizer
application. In addition, the growing space of the root system is suppressed to a certain degree. The aim of this study was to
evaluate the effects of nitrogen and water supply on photosynthesis and yield of cotton with a restricted root space grown with
under鄄mulch drip irrigation. An improved understanding of the physiological mechanisms by which cotton acclimates to
water, nitrogen supply and root restriction will be useful to improve the yield potential of cotton cultivated using this
method. The experiment was conducted in Xinjiang in northwestern China from March to October, 2011. Two upland cotton
cultivars, Xinluzao13 and Xinluzao 33, were selected as the plant material. Plants of both cultivars were grown in soil
columns to restrict the depth of the root system and regulate the supply of water and nitrogen. We measured net
http: / / www. ecologica. cn
photosynthetic rate ( Pn ), stomatal conductance ( Gs ), maximum photochemical efficiency ( Fv / Fm ), photochemical
efficiency of PS域 (椎PS域), PS域 photochemical quenching (qp), and the biomass of various organs at different growth
stages. Under the same water and nitrogen supply from the flowering stage to the full boll opening stage, the values of qp,
Gs, and Pn of root鄄restricted cotton plants were significantly lower compared with those of the control. This effect was greater
at later growth stages. No differences in Fv / Fm and 椎PS域 were observed between root鄄restricted and control plants. The
root weight of root鄄restricted plants at the full flowering stage and full boll opening stage was lower than that of the control.
However, the dry matter accumulation in the shoot and boll and the seed cotton yield were greater in root鄄restricted plants
than those of the control. From the flowering stage to the full boll opening stage, Pn, Gs, Fv / Fm, 椎PS域, and qp of plants
with the same root system volume but treated with different rates of water and nitrogen supply were ranked in the following
order: W1N1(moderate water and nitrogen) > W0N1(water deficiency) > W1N0(nitrogen deficiency) > W0N0(water and
nitrogen deficiency) . At the full flowering and full boll opening stages, the dry matter accumulation in the shoot and boll of
root鄄restricted plants supplied with moderate water and nitrogen was significantly greater than that in the other treatments.
Consequently, the boll number per plant, single boll weight, and seed cotton yield were markedly higher in this treatment
than in the other treatments. The root system of plants grown with under鄄mulch drip irrigation is confined to a limited space.
Therefore, effective methods to promote the yield of cotton cultivated with under鄄mulch drip irrigation include optimization of
water and nitrogen supply at all growth stages. Moderate supply of water and nitrogen can strengthen photosynthetic ability,
increase dry matter accumulation in the shoot, and increase the photosynthate distribution from shoot biomass to reproductive
organs. In practice, given the small drip volume but high frequency of application to cotton plants grown with under鄄mulch
drip irrigation, it is likely that the most effective approach to save water and increase yield simultaneously is to increase
plant density and adjust the inter鄄 and intra鄄row spacing among plants in order to moderately limit root growth.
Key Words: cotton; root restriction; water and nitrogen supply; net photosynthetic rate; chlorophyll fluorescence; seed
cotton yield
作物对水分养分的吸收能力与根系大小及其生长空间密切相关。 Lilley & Fukai[1]研究认为根系越大,作
物吸收水分、养分的土壤空间加大,能获取更多的水分和养分,最终提高作物产量;Hurley[2]等研究表明,植物
根系生长空间受到过度的限制会阻碍植株生长发育,但是在水肥供应充足条件下,一定的根土空间基本上能
够满足植株生长的需求[3]。 Zhang等[4]研究发现,在自然生态系统中,根系功能组分存在冗余现象;根系的冗
余生长虽然有利于作物吸收水分和养分,但同时也消耗了植株生产的大量光合物质[5]。 已有研究表明,限制
根系生长空间会显著降低作物叶片光合能力和冠、根生物量[6],细胞分裂素(CTK)向叶片的流转速率减
慢[7]。 因此,能否通过改变根区水氮供应,适度减少根系冗余,充分利用根系形态发育的可塑性增强水分和
养分的吸收能力,进而提高作物光合性能已成为作物逆境生理研究的重点和热点[8]。 水分和氮素是膜下滴
灌棉花光合作用和获得高产的主要限制因素[9],通过水氮综合管理,增强棉株对水分、养分的吸收利用能力,
可有效提高棉花的光合效率,调节光合产物的积累和分配,是调控棉花生长发育从而获得高产、稳产的重要措
施之一[10]。
新疆为无灌溉即无农业的干旱区,发展高效、资源节约型的节水灌溉技术是农业可持续发展的根本出路。
目前,新疆大面积推广的大田作物膜下滴灌技术属于浅层灌溉,与传统灌溉方式相比,膜下滴灌方式下土壤水
分湿润区主要分布在 0—60 cm土层,90%以上的根系集中在耕作层,根系的生长空间受到了一定程度的限
制[11]。 与传统灌溉方式相比,膜下滴灌棉花产量提高了 30%—50% ,打破了“高产需要庞大根系来支撑冶的
传统观念[1]。 因此,研究膜下滴灌根域容积受限条件下棉花光合作用与产量的适应性及水氮供应的调节效
应,对探求以土壤和作物根系关系为中心的农田调控措施具有重要意义。 但有关膜下滴灌根域限制下水氮供
应对棉花各生育时期光合生理的影响研究相对较少。 本试验采用管栽研究方法,人工限制根系垂直生长深
7763摇 12 期 摇 摇 摇 陶先萍摇 等:根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
度,利用滴灌技术精确控制耕层水分和氮素供应,分析根域限制下不同水氮供应对棉花光合特性、干物质累积
与分配及产量的影响,探讨根域容积及水氮供应对棉花叶片光合生理和产量形成的调节效应与作用机理,为
干旱区膜下滴灌栽培条件下棉花水肥管理提供理论和实践指导。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区概况
试验于 2011 年 4 月—10 月在石河子大学农学试验站(44毅26忆N,85毅95忆E)进行。 本地区多年平均气温在
6. 5—7. 2 益之间,无霜期为 168—171 d;逸10益的活动积温为 3570 益—3729 益,年日照时数为 2721—2818
h。 试验地前茬棉花,土质中壤,平均容重为 1. 48 g / cm3,田间持水量为 24. 6% (占干土质量百分比);含有机
质 1. 96% ,碱解氮 56. 7 mg / kg,速效磷 15. 5 mg / kg,速效钾 194. 7 mg / kg。
1. 2摇 试验设计
试验采用管栽方法,设置 2 个管栽深度:限根 60 cm(H0)和对照 120 cm(H1);不同管栽深度下分别设水
分和氮素 2 因素。 水分设正常供水处理(0—60 cm田间持水量为 75% ,W1)和水分胁迫处理(0—60 cm 田间
持水量为 55% ,W0);氮素设不施氮(N0)和施氮(施氮 0. 20 g / kg干土,N1),组成再裂区试验方案。 供试棉花
品种为北疆棉花主栽品种新陆早 13 号和新陆早 33 号。 采用直径 30 cm、管壁厚 1 cm、长 40 cm 的硬质 PVC
管;每 3 个管子纵向连接成一个整体管,管与管之间用铁环固定,每根管总长为 120 cm。 在装土的同时,将测
定管埋入土柱中,采用电阻式水分张力感应器实时监测土壤水分的变化。 选用尿素(含 N 46% )做氮肥,其中
30%氮肥基施,70%在生育期随水滴施;KH2PO4(含 P2O5 22. 8% )为磷肥,全部基施,按 0. 15g P2O5 / kg 干土
施入;每桶总计施入尿素 20g,KH2PO428 g。
播种前将 PVC 管排放于事先按尺寸挖好的高 120 cm的方型土坑中,排列的尺寸模拟大田常规滴灌种植
模式(30 +60 +30)cm,1 膜 4 行,每处理 3 个重复,共 12 个根管,每根管中留苗 4 株,株距 10 cm。 土坑中先平
铺一层直径约为 3—8 cm 的石子,并在其上铺 100 目尼龙网。 管内装土模拟大田不同层次的土壤容重,20 cm
为一层,挖取不同层次土块,按土壤原层次装入管内。 根系生长垂直深度处理采取模拟大田土壤情况,在土柱
中装土的过程中,通过网筛为 100 目尼龙网将土层分隔开的方式,其中限根处理是先将干土装入根管口下
60—120 cm,然后再铺上尼龙网,撒上一层 2 cm厚的细砂(阻断土壤水分和养分沿土壤毛细管传导),再将根
管口下 0—60 cm装入干土;对照整个根管中全部装干土。 滴灌管系为北京绿源公司生产的 椎15 内镶式滴灌
带,滴头间距 30 cm,设计滴头流量 2. 7 L / h。 4 月 21 日播种,5 月 20 日定苗。 从三叶一心后,进行生育期土壤
水分处理,收获期结束。 滴水量用水表和球阀控制,其它田间管理措施同大田膜下滴灌棉花生产。
1. 3摇 测定项目与方法
1. 3. 1摇 叶片气体交换参数
分别在开花期、盛花期、盛铃前期、盛铃后期、吐絮期和盛絮期,采用 Li鄄6400 光合测定系统(Licor,USA),
在晴朗无云天气 10:00—12:00 测定气体交换参数,借助人工光源,光强稳定在(1800依50) 滋mol photons·m-2·
s-1;每处理选取生长一致的棉株 5 株(5 个重复)测定棉花主茎功能叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)等,打
顶前选取倒四叶、打顶后倒三叶;每处理测定 4—6片叶,取平均值。
1. 3. 2摇 叶片叶绿素荧光参数
采用 PAM2100 荧光仪和 2030鄄B光适应叶夹(Walz,Germany)测定叶片的叶绿素荧光参数,测定与气体交
换参数同时进行。 每处理采用气体交换参数测量的叶片,在凌晨太阳未升起前测量叶片初始荧光(F0)和最
大荧光(Fm),计算最大光化学效率(Fv / Fm),在测量叶绿素荧光参数之前,手动输入对应叶片的 F0 和 Fm,随
后打开光化光,强度为 1800 滋mol·m-2·s-1 左右,待荧光信号到达稳态后打开饱和脉冲光,测定任意时间的
实际荧光产量(F t)和光适应下的最大荧光产量(Fm忆),计算实际光化学效率(囟PS域)、光化学猝灭系数(qP)
等叶绿素荧光参数。
1. 3. 3摇 棉株干物质累积及产量
分别在盛花期和盛絮期,每个处理选取 3 根根管,先从子叶节处剪去管中植株地上部,分成茎、叶、籽棉、
8763 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
铃壳等器官,然后将土柱挖出,分层(每 20 cm 为一层)拣取根系,用自来水冲洗,去除杂质后装袋带回实验
室,105 益杀青 0. 5 h,80 益条件下烘干至恒重后称量;以实收产量计产。
1. 4摇 数据分析
数据采用 DPS软件进行统计分析,作图采用 Sigmaplot完成。
2摇 结果与分析
2. 1摇 叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)的变化
图 1摇 根域限制下水氮供应对棉花叶片净光合速率(Pn)的影响
Fig. 1摇 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on leaves net photosynthetic rate of cotton cultivated under root restriction
H0:限根处理,H1:对照; 开花期 Flowering stage; 盛花期 Full flowering stage;盛铃前期 Prophase full boll stage,盛铃后期 Late full boll stage;吐
絮期 Boll opening stage;盛絮期 Full boll opening stage
从开花期至盛絮期,不同处理条件下 Pn 呈现不断降低的趋势(图 1),其中新陆早 33 号叶片 Pn 显著高于
新陆早 13 号;相同水氮供应条件下,限根处理(H0)的 Pn 均显著低于对照处理(H1),尤其在盛铃后期以后表
现较为明显,表明根域限制影响棉花叶片 Pn。 相同根域容积条件下不同水氮处理从开花期至盛絮期的 Pn 均
表现为W1N1 处理显著高于其它处理,W0N1 和W1N0 处理间无显著差异,但均显著高于W0N0 处理,表明适宜
的水氮供应可显著增强棉花叶片 Pn,水分亏缺下施氮及氮素亏缺下适宜灌溉均能减轻水氮双重亏缺对 Pn 的
影响。 根域限制与水氮互作表现为,限根处理开花期至盛铃前期 W1N1、W1N0、W0N1 和 W0N0 的 Pn 分别比对
照低 5. 19% 、2. 28% 、3. 49% 和 8. 93% ,盛铃后期至盛絮期分别比对照低 18. 66% 、23. 16% 、23. 73% 和
49郾 80% ,表明盛铃后期至盛絮期根域限制下的叶片 Pn 对水氮供应反应敏感;水氮双重亏缺会加大由根域限
9763摇 12 期 摇 摇 摇 陶先萍摇 等:根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
制引起的 Pn 下降程度、适宜的水氮供应可在一定程度上补偿生育期间根域限制对叶片光合功能的负面效应。
本试验条件下,不同处理间 Gs 的变化趋势与 Pn 高度一致(图 2),表明根域限制和土壤水氮亏缺均降低
了气孔导度;较大的根系生长空间和适量水氮供应均可改善气孔因素,从而有利于 Pn 的提高。
图 2摇 根域限制下水氮供应棉花叶片气孔导度(Gs)的影响
Fig. 2摇 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on leaves stomatal conductance of cotton cultivated under root restriction
2. 2摇 叶片叶绿素荧光参数的变化
试验表明(图 3),从开花期至吐絮期,不同处理 Fv / Fm 稳定在 0. 78—0. 89,进入盛絮期有所降低;相同水
氮供应条件下根域容积处理间 Fv / Fm 无明显差异,表明本试验中的根域容积限制并未影响 PS域的潜在最大
光化学效率。 无论限根还是对照条件下水氮处理间的 Fv / Fm 均表现为 W1N1 >W0N1 >W1N0 >W0N0,以吐絮期
至盛絮期处理间差异较大,表明水分亏缺或氮素亏缺主要影响了生育后期棉花叶片 PS域的潜在最大光化学
效率。
PS域非环式电子传递效率(椎PS域)反映了 PS域的实际光化学效率[12]。 试验表明(图 4),椎PS域从开花
期至盛絮期逐渐降低,其中品种间 椎PS域无明显差异,根域容积处理对 椎PS域亦无影响。 无论限根还是对照
条件下水氮处理间的 椎PS域均表现为 W1N1>W0N1>W1N0>W0N0,其中 W1N1 和 W0N0 2 个处理间达显著性差
异,表明适宜的土壤水氮供应可有效提高 PS域的实际光化学效率;土壤水氮双重亏缺显著影响线性电子传递
效率,净光合速率下降。
植物叶片的荧光光化学猝灭系数(qp)是对 PS域原初电子受体 QA氧化态的一种量度,反映了 PS域天线
0863 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
图 3摇 水氮供应对根域限制棉花叶片 PS域最大光化学效率(Fv / Fm)的影响
Fig. 3摇 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on the maximum photochemical efficiency of leaves of cotton cultivated under
root restriction
色素捕获的光能用于光化学电子传递的份额,也反映了 PS域反应中心的开放程度[12]。 试验表明,从开花期
开始 qp 呈现缓慢降低趋势(图 5),其中新陆早 33 号的 qp 显著高于新陆早 13 号。 相同水氮供应条件下限根
处理(H0)的 qp 从开花期至盛絮期均显著低于对照(H1),以吐絮期至盛絮期新陆早 13 号限根处理的 qp 值下
降幅度较大,达到 7. 58% ,新陆早 33 号的下降幅度为仅为 3. 47% 。 表明根域限制一定程度上降低了 PS域反
应中心开放程度。 同一根域容积条件下水氮供应方式对 qp 的影响均表现为 W1N1>W0N1>W1N0>W0N0,表明
适宜的土壤水氮供应能有效提高 PS域反应中心的开放比例。 根域限制与水氮互作表现为在 W1N1、W1N0、
W0N1 和 W0N0 水氮供应条件下,限根处理盛铃前期以前的 qp 分别比对照低 5. 15% 、1. 56% 、2. 39% 和
5郾 05% ,盛铃后期以后分别比对照低 5. 23% 、1. 94% 、3. 19%和 12. 45% 。 可见根域限制下盛铃后期以后的 qp
对土壤水氮双重亏缺反应较为敏感。
2. 3摇 干物质累积与分配的变化
试验表明,根域限制(H0)可显著提高地上部总干物质和蕾铃干物质累积量,较对照分别提高 14. 29%和
10. 64% ,表明适度的根土空间限制会促使棉花光合产物优先向地上部器官分配。 相同根域条件下不同水氮
处理间的地上部总干物质和蕾铃干物质累积量均表现为 W1N1>W0N1>W1N0>W0N0(表 1),其中 W1N1 处理地
上部总干物质累积量分别比其它水氮处理高 33. 62% 、53. 81%和 90. 41% ,蕾铃干物质累积量分别比其它水
1863摇 12 期 摇 摇 摇 陶先萍摇 等:根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
图 4摇 水氮供应对根域限制棉花叶片 PS域光化学效率(囟PS域)的影响
Fig. 4摇 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on the PS域 photochemical efficiency of leaves of cotton cultivated under
root restriction
氮处理高 38. 84% 、65. 09%和 112. 38% 。 说明适宜的水氮供应可有效提高叶片植株地上部总干物质和蕾铃
干物质累积量;土壤水分亏缺下施用氮肥可补偿水分亏缺对植株地上部总干物质和蕾铃干物质累积量的影
响。 根域限制与水氮互作表现为,限根处理的 W1N1、W1N0、W0N1 和 W0N0 的地上部总干物质累积量比对照
依次高出 19. 41% 、12. 50% 、12. 69%和 12. 57% ;蕾铃干物质累积量比对照依次高出 11. 66% 、10. 03% 、
6郾 08%和 14. 81% ;无论在盛花期还是在盛絮期,新陆早 33 号的地上部和蕾铃干物质量均显著高于新陆早
13 号。
根域限制(H0)显著降低了根干重,降幅达 35. 87% 。 同一根域容积条件下不同水氮处理间根重均表现为
W0N0>W1N0>W0N1>W1N1(表 1),表现出与地上部总干物质和蕾铃干物质累积相反的变化趋势,W0N0 处理下
的根重较其它水氮处理分别高 56. 85% 、28. 88%和 101. 30% 。 表明水氮亏缺促使光合产物向根系分配较大,
导致根重增加。 根域限制与水氮互作表现为,限根处理 W0N0、W1N0、W0N1 和 W1N1 水氮供应条件下的根重
较对照依次降低 26. 23% 、27. 38% 、64. 26%和 25. 62% ;不同品种间新陆早 33 号的根重始终高于新陆早 13
号。 从根冠干物质分配比例看,从盛花期到盛絮期,两品种的根冠比均呈现降低趋势,新陆早 13 号的根冠比
高于新陆早 33 号。 根域限制(H0)显著降低了根冠比,降幅达 51. 90% 。 同一根域容积条件下不同水氮处理
间根冠比均表现为 W0N0>W1N0>W0N1>W1N1(表 1),其中 W0N0 处理下的根冠比较其它水氮处理分别高
2863 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
图 5摇 水氮供应对根域限制棉花叶片光化学猝灭系数(qP)的影响
Fig. 5摇 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on the PS域 photochemical quenching of leaves of cotton cultivated under
root restriction
表 1摇 水氮供应对根域限制棉花干物质累积与分配的影响
Table 1摇 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on accumulation and distribution of dry matter of cotton cultivated under
root restriction
生育时期
Growth
品种
Variety
处理
Treatment
茎叶 / g
Stemleaf
蕾铃 / g
Boll weight
地上部分 / g
Shoot weight
根系 / g
Root weight
根冠比
Root / Shoot
盛花期 新陆早 13 号 H0W0N0 16. 10依1. 92ef 7. 81依0. 27de 23. 91依2. 19ef 13. 14依0. 64b 0. 55依0. 02b
Full flowering Xinluzao 13 H0W0N1 25. 18依2. 82b 11. 80依0. 51b 36. 98依3. 33b 10. 24依0. 60d 0. 28依0. 01d
H0W1N0 23. 09依2. 58c 7. 86依0. 37d 30. 95依2. 95d 10. 58依0. 52c 0. 34依0. 02c
H0W1N1 34. 73依3. 23a 13. 88依0. 63a 48. 61依3. 86a 9. 66依0. 48e 0. 20依0. 01e
H1W0N0 15. 57依2. 54f 7. 37依0. 37f 22. 94依2. 91f 18. 25依0. 85a 0. 80依0. 07a
H1W0N1 23. 01依2. 13c 10. 93依0. 53c 33. 94依2. 66c 13. 14依0. 65c 0. 39依0. 02c
H1W1N0 16. 94依2. 57e 7. 56依0. 37ef 24. 49依2. 94e 13. 50依0. 64b 0. 55依0. 02b
H1W1N1 22. 03依2. 18d 13. 77依0. 67a 35. 80依2. 85b 9. 89依0. 55d 0. 28依0. 01d
新陆早 33 号 H0W0N0 20. 60依1. 77f 7. 99依0. 37e 28. 59依2. 14f 13. 48依0. 63c 0. 47依0. 03c
Xinluzao 33 H0W0N1 25. 08依2. 04c 13. 78依0. 63c 38. 86依2. 67c 10. 50依0. 50f 0. 27依0. 01f
H0W1N0 23. 87依2. 28cd 12. 63依0. 61cd 36. 50依2. 89d 12. 09依0. 74e 0. 33依0. 01e
H0W1N1 37. 67依3. 34a 23. 32依1. 24a 60. 99依4. 58a 10. 12依0. 73h 0. 17依0. 00h
3863摇 12 期 摇 摇 摇 陶先萍摇 等:根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
摇 摇 续表
生育时期
Growth
品种
Variety
处理
Treatment
茎叶 / g
Stemleaf
蕾铃 / g
Boll weight
地上部分 / g
Shoot weight
根系 / g
Root weight
根冠比
Root / Shoot
H1W0N0 15. 43依1. 51g 7. 53依0. 27e 22. 96依1. 78g 18. 46依0. 87a 0. 81依0. 03a
H1W0N1 22. 95依1. 85de 12. 57依0. 86cd 35. 53依2. 71de 13. 44依0. 63d 0. 38依0. 01d
H1W1N0 22. 57依2. 43e 11. 11依0. 58d 33. 68依3. 01e 18. 01依0. 83b 0. 54依0. 02b
H1W1N1 29. 80依2. 75b 20. 14依1. 01b 49. 94依3. 76b 10. 99依0. 75g 0. 22依0. 00g
盛絮期 新陆早 13 号 H0W0N0 37. 27依4. 03d 27. 14依1. 31f 64. 41依5. 34e 35. 94依1. 90b 0. 56依0. 02b
Full boll Xinluzao 13 H0W0N1 47. 15依5. 88b 38. 91依1. 98c 86. 06依7. 86b 18. 71依0. 88e 0. 22依0. 01e
opening H0W1N0 36. 29依4. 82d 33. 09依1. 57e 69. 38依6. 39d 20. 06依1. 08d 0. 29依0. 01d
H0W1N1 49. 22依5. 22ab 44. 86依2. 82a 94. 08依8. 04a 11. 75依0. 73f 0. 13依0. 00f
H1W0N0 36. 43依3. 04d 20. 86依1. 75g 57. 29依4. 79f 41. 40依2. 06a 0. 72依0. 03a
H1W0N1 41. 79依4. 68c 35. 75依1. 79d 77. 54依6. 47c 24. 13依1. 05c 0. 31依0. 01c
H1W1N0 35. 48依4. 14d 32. 90依1. 69e 68. 38依5. 83d 38. 64依1. 87b 0. 57依0. 02b
H1W1N1 51. 06依6. 15a 40. 98依2. 88b 92. 04依9. 03a 19. 03依0. 76e 0. 21依0. 01e
新陆早 33 号 H0W0N0 34. 63依4. 27g 31. 16依1. 69e 65. 79依5. 96g 36. 51依1. 93b 0. 56依0. 02b
Xinluzao 33 H0W0N1 54. 92依5. 25c 41. 26依2. 91c 96. 18依8. 16c 19. 53依0. 94e 0. 20依0. 01e
H0W1N0 47. 49依5. 21d 36. 57依1. 87d 84. 06依7. 08d 21. 60依1. 07d 0. 26依0. 01d
H0W1N1 80. 09依5. 41a 65. 36依3. 73a 145. 45依9. 14a 14. 74依0. 63g 0. 10依0. 00g
H1W0N0 33. 70依3. 71g 26. 60依1. 92f 60. 30依5. 63h 41. 54依2. 18a 0. 69依0. 03a
H1W0N1 43. 42依5. 2e 36. 29依1. 82d 79. 72依7. 02e 24. 27依1. 22c 0. 31依0. 02c
H1W1N0 38. 90依4. 96f 34. 47依1. 87de 73. 38依6. 83f 40. 59依2. 11b 0. 55依0. 02b
H1W1N1 69. 56依6. 06b 54. 21依2. 71b 123. 77依8. 77b 19. 10依0. 83f 0. 15依0. 00f
摇 摇 表内数据为平均值依标准差;每列数据字母相同者表示差异未达显著水平(P > 0. 05);字母不同者表示差异达显著水平(P < 0. 05)
57郾 39% 、122. 44%和 275. 57% ;表明土壤水氮亏缺使作物根冠比增加。 根域限制与水氮互作表现为,盛花期
限根处理的 W0N0、W1N0、W0N1 和 W1N1 水氮供应条件下根冠比较对照依次降低 57. 73% 、61. 30% 、39. 90%
和 35. 88% ,盛絮期依次降低 26. 81% 、105. 36% 、46. 54%和 58. 84% 。 可见,在限根条件下,配合水氮供应使
根冠比降低的趋势随生育期推进而愈加明显。
2. 4摇 产量及其构成的变化
由表 2 可以看出,根域限制(H0)显著提高了棉花的籽棉产量,增幅为 18. 03% 。 各水氮处理下籽棉产量
均为 W1N1>W0N1>W1N0>W0N0,W1N1 处理下的籽棉产量比其它分别高 52. 28% 、77. 08%和 220. 58% 。 根域
限制与水氮互作表现为在 W1N1、W1N0、W0N1 和 W0N0 水氮供应条件下,限根处理的产量比对照依次高出
23郾 71% 、9. 43% 、18. 83%和 20. 14% ;新陆早 33 号的产量显著高于新陆早 13 号。 进一步考察产量构成因素,
根域限制(H0)可显著提高单铃重和单株结铃数,单铃重和单株结铃数分别提高 6. 50%和 13. 41% 。 两品种
单铃重和单株结铃数在各水氮处理下均表现为 W1N1 >W0N1 >W1N0 >W0N0,在 W1N1 处理下的单铃重分别比
后其它处理依次高 9. 54% 、17. 73% 和 21. 57% ,单株结铃数分别比其它处理高出 26. 03% 、62. 87% 和
168郾 65% 。 根域限制与水氮互作表现为在 W1N1、W1N0、W0N1 和 W0N0 水氮供应条件下,限根处理的单株结
铃数比对照依次高出 7. 08% 、16. 79% 、15. 48%和 14. 29% ,单铃重依次高出 7. 51% 、10. 93% 、3. 66%和
3郾 92% 。 由以上可见,适当限根配合适量水氮供应有利于提高单株结铃数、增强铃库强度,最终提高产量。
3摇 讨论
3. 1摇 根域限制下棉花叶片光合速率变化及其对水氮的响应
Tschaplinsk[13]和 Will[14]研究表明,根系生长受限时即使在水肥供应充足条件下也不能提供满足植物生
长所需要的养分和水分,认为根域限制减弱了根系吸收水肥的能力,水分胁迫是根域限制下 Pn 降低的主要原
因。 Thomas和 Strain[15]研究发现,根域限制下 Pn 降低与 Gs 无关;当把棉株从较小根域容积移入较大根域容
4863 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
积后,光合能力很快恢复,因此认为库限制反馈抑制可能是 Pn 的调节机制。 本试验条件下,根域容积限制条
件下 Pn 和 Gs 显著低于对照,因此认为根域限制下 Pn 下降可能是由于 Gs 降低造成的[16]。 此外,本研究中限
根处理的棉株叶片 Pn 高值持续时间较短,后期 Pn 衰退速度较快,主要是由于限根处理限制了根系在土壤的
扩展深度,从而减少了深层土壤的根量,而深层根系对保持叶片叶绿素含量和维持叶片光合功能具有重要作
用[17]。 这可能是目前膜下滴灌技术应用后棉花生育后期大面积红叶早衰发生严重[18]的原因之一。
表 2摇 水氮供应对根域限制棉花产量及其构成的影响
Table 2摇 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on yield and yield formation of cotton cultivated under root restriction
品种
Variety
处理
Treatment
单株结铃数
Boll number per plant
单铃重
Boll weight / g
籽棉产量
Seed cotton yield / (g / m2)
新陆早 13 号 H0W0N0 3. 0依0. 1f 4. 5依0. 1de 192. 5依1. 1g
Xinluzao 13 H0W0N1 6. 0依0. 1c 4. 9依0. 0b 354. 1依3. 5c
H0W1N0 4. 7依0. 1d 4. 5依0. 1d 299. 4依2. 2e
H0W1N1 7. 3依0. 1a 5. 0依0. 0a 453. 9依4. 1a
H1W0N0 2. 3依0. 0g 4. 2依0. 0f 141. 8依1. 3h
H1W0N1 4. 7依0. 1d 4. 5依0. 0de 330. 0依2. 2d
H1W1N0 4. 0依0. 0e 4. 4依0. 0e 276. 2依1. 1f
H1W1N1 6. 6依0. 21b 4. 7依0. 1c 411. 8依6. 8b
新陆早 33 号 H0W0N0 3. 0依0. 0g 4. 6依0. 0cd 205. 5依1. 4g
Xinluzao 33 H0W0N1 7. 0依0. 2c 5. 5依0. 1b 448. 9依1. 1c
H0W1N0 5. 3依0. 1e 4. 8依0. 1cd 420. 1依6. 4d
H0W1N1 8. 3依0. 3a 6. 2依0. 4a 881. 8依21. 6a
H1W0N0 3. 0依0. 0g 4. 6依0. 0d 196. 5依1. 8g
H1W0N1 6. 7依0. 1d 4. 9依0. 1c 402. 4依2. 4e
H1W1N0 4. 7依0. 1f 4. 6依0. 0cd 325. 0依7. 8f
H1W1N1 8. 0依0. 3b 5. 8依0. 1b 642. 7依13. 5b
摇 摇 表内数据为平均值依标准差;每列数据字母相同者表示差异未达显著水平(P > 0. 05);字母不同者表示差异达显著水平(P < 0. 05)
水氮能协调地上部与地下部生长,促进根域限制下作物根系生长,减轻因限根所引起的不良影响[19]。 张
永清等研究表明,在根域限制下高粱 Pn 降低,但根系活力及活性吸收面积占总吸收面积的百分数增加[3]。
刘瑞显等研究发现[20],水氮供应可有效提高盆栽棉花叶片内源保护酶活性、降低膜脂过氧化程度,减少脱落
酸含量而增大细胞分裂素、生长素和赤霉素含量,是 Pn 提高的内在生理原因之一。 本试验结果显示,各水氮
处理间 Pn 和 Gs 均表现为W1N1>W0N1>W1N0>W0N0,表明根域限制条件下合理水氮供应使 Gs 升高,最大限度
地保持光合速率在较高水平[16]。 因此,实际生产中通过播前灌、深施肥等栽培措施延伸根系生长空间的同
时,在棉花生育期间通过合理的水氮运筹,是提高棉花叶片光合能力、延长光合功能期的有效途径之一。
3. 2摇 根域限制下棉花叶片叶绿素荧光参数变化及其对水氮的响应
试验表明,不同处理从开花期至盛絮期 Fv / Fm 一直稳定在 0. 78—0. 89(图 3),说明 0—60 cm土层根域限
制并未对植株生长形成逆境胁迫[21]。 与对照相比,在本试验条件下,根域限制显著降低了 qp 值(图 5),但对
Fv / Fm 和 椎PS域(图 4)均无影响,因此认为根域限制下由于光反应阶段 qp 下降造成叶片 Pn 降低。 不同品种
间 Fv / Fm 和 椎PS域无显著差异,但新陆早 33 号的 qp 显著高于新陆早 13 号,表明新陆早 33 号的光化学猝灭
系数明显高于新陆早 13 号。
适量灌水施氮能在一定程度上改善棉花叶片光合性能,维持叶片较高的 PS域最大光化学效率,提高 PS
域总的光化学量子产量,使叶片所吸收的光能较充分地用于光合作用[22]。 本试验中,Fv / Fm、椎PS域和 qp 在
各水氮处理间都表现为 W1N1>W0N1>W1N0>W0N0,表明合理的水氮供应能够有效提高棉花叶片 PS域反应中
心光能转化效率和光化学淬灭系数,增强光能捕获和利用效率,将更多的光能用于推动光合电子传递,从而提
5863摇 12 期 摇 摇 摇 陶先萍摇 等:根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
高光合电子传递能力[20,23]。
3. 3摇 根域容积和水氮供应对棉花产量形成及其对水氮的响应
李话和张大勇[24]对 6 个不同年代春小麦品种的研究发现,随着育成年代推进逐渐呈现出根量减小的趋
势。 蔡昆争等[25]对 10 个水稻品种的研究发现,根域限制后根冠比的降低对地上部生长影响不大甚至有一定
的促进作用。 本试验中,棉株地上部总干物质累积量及籽棉产量均表现为限根处理显著高于对照,而根冠比
的变化与之相反(表 1,表 2)。 可见,根域限制降低了根冠比,能促进光合产物向地上部分配增加,减少根系
的冗余生长和呼吸消耗[26],这可能是膜下滴灌条件下棉花根系生长受到限制后,经济产量大幅增加的主要原
因之一。 新陆早 33 号地上部干物质累积量和产量均明显高于新陆早 13 号,而根冠比却低于新陆早 13 号,可
能是因为在品种演替过程中减少了根系冗余[27],因此,适合滴灌条件的棉花品种应具有较小的根冠比。
本研究表明,植株地上部总干物质量、蕾铃干物质量、籽棉产量在各水氮处理下均表现为 W1N1 >W0N1 >
W1N0>W0N0(表 1,表 2)。 张永清和苗果园[3]研究认为,在水肥供应良好的栽培条件下,一定的根土空间基本
上能够满足高粱植株生长的需求,未限根高粱实际上存在一定的根系冗余生长现象;冗余根系会造成不良根
冠比,消耗大量光合产物而使地上部生长受到一定影响[25];卢彩玉等[28]研究发现,在水肥等管理水平较高的
栽培环境中,根域限制抑制了葡萄树体地上部新梢的旺盛生长,提高了花穗数量和质量。 本研究表明,在滴灌
条件下水肥供应良好,适当的根域限制会促进棉花地上部的生长,提高光合产物向生殖器官分配比例,经济产
量提高。 因此,结合膜下滴灌滴水量少、滴水次数频繁的特点,通过增加种植密度、调整株行距配置等措施适
度限制棉花根系生长,采用少量多次的滴灌模式可能是实现节水增产的有效途径。
4摇 结论
棉花根域限制后降低了净光合速率 Pn、气孔导度 Gs 和光化学猝灭系数 qp,对潜在最大光化学效率 Fv /
Fm、实际光化学效率 椎PS域无影响,但地上部总干物质、蕾铃干物质累积量、产量都有所提高。 相同根域容积
条件下,Pn、Gs、Fv / Fm、椎PS域、qp、地上部与蕾铃干物质累积量、产量在各水氮处理下均表现为 W1N1 >W0N1 >
W1N0>W0N0,表明水氮供应改善了气孔因素,并提高了 PS域的光化学活性和光化学利用效率,增强了光合作
用,最终使生物量与产量提高。 根域限制与水氮供应表现出互作优势,根域限制下适量水氮供应处理的地上
部与蕾铃干物质累积量、单株结铃数、单铃重与产量均明显高于其它各处理。 因此,在水肥供应良好的膜下滴
灌条件下,适当的根域限制可以降低根冠比、增加地上部光合物质累积,促进光合产物向生殖器官运转,并优
化产量结构与形成,最终提高产量。
References:
[ 1 ]摇 Lilley J M, Fukai S. Effect of timing and severity of water deficit on four diverse rice cultivars摇 玉. Rooting pattern and soil water extraction. Field
Crops Research, 1994, 37(3): 205鄄213.
[ 2 ] 摇 Hurley M B, Rowarth J S. Resistance to root growth and changes in the concentrations of ABA within the root and xylem sap during root鄄restriction
stress. Journal of Experimental Botany, 1999, 50(335): 799鄄804.
[ 3 ] 摇 Zhang Y Q, Miao G Y. Effects of soil root鄄growing space on root physiological characteristics and grain yield of sorghum. Chinese Journal of
Applied Ecology, 2006, 17(4): 635鄄639.
[ 4 ] 摇 Zhang H, Forde B G. Regulation of Arabidopsis root development by nitrate availability. Journal of Experimental Botany, 1999, 51(342): 51鄄59.
[ 5 ] 摇 Duan S S, Gu W X, Zhang D Y, Li F M. Relationship between root system characteristics and drought resistance of wheat populations in semiarid
region. Chinese Journal of Applied Ecology, 1997, 8(2): 134鄄138.
[ 6 ] 摇 Kharkina T G, Ottosen C O, Rosenqvist E. Effects of root restriction on the growth and physiology of cucumber plants. Physiologia Plantarum,
1999, 105(3): 434鄄441.
[ 7 ] 摇 Yong J W H, Letham D S, Wong S C. Effects of root restriction on growth and associated cytokinin levels in cotton (Gossypium hirsutum) .
Functional Plant Biology, 2010, 37(10): 974鄄984.
[ 8 ] 摇 Markewitz D, Devine S, Davidson E A, Brando P, Nepstad D C. Soil moisture depletion under simulated drought in the Amazon: impacts on deep
root uptake. New Phytologist, 2010, 187(3): 592鄄607.
[ 9 ] 摇 LI P L, Zhang F C. Regulation effect of water and nitrogen on cotton biomass and yield under different drip irrigation patterns. Chinese Journal of
Applied Ecology, 2010, 21(11): 2814鄄2820.
[10] 摇 Liu X Y, Tian C Y, Ma Y J, Liu H P. Water consumption characteristics and scheduling of drip irrigation under plastic film for cotton in south
6863 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
Xinjiang. Agricultural Research in the Arid Areas, 2006, 24(1): 108鄄112.
[11] 摇 Wei C Z, Ma F Y, Lei Y W, Li J H, Ye J, Zhang F S. Study on cotton root development and spatial distribution under film mulch and drip
irrigation. Cotton Science, 2002, 14(4): 209鄄214.
[12] 摇 Schreiber U, Bilger W, Neubauer C. Chlorophyll fluorescence as a nonintrusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis / / Schulze
E D, Caldwell M M, eds. Ecophysiology of Photosynthesis. Berlin, Germany: Springer鄄Verlag, 1994.
[13] 摇 Tschaplinski T J, Blake T J. Effects of root restriction on growth correlations, water relations and senescence of alder seedlings. Physiologia
Plantarum, 1985, 64(2): 167鄄176.
[14] 摇 Will R E, Teskey R O. Effect of elevated carbon dioxide concentration and root restriction on net photosynthesis, water relations and foliar
carbohydrate status of loblolly pine seedlings. Tree Physiology, 1997, 17(10): 655鄄 661.
[15] 摇 Thomas R B, Strain B R. Root restriction as a factor in photosynthetic acclimation of cotton seedlings grown in elevated carbon dioxide. Plant
Physiology, 1991, 96(2): 627鄄634.
[16] 摇 Song H X, Li S X. Effect of nitrogen on some physiological characteristics in relation with photosynthesis of maize under restricted roots.
Agricultural Research in the Arid Areas, 2004, 22(4): 28鄄32.
[17] 摇 Luo H H, Zhang H Z, Du M W, Huang J J, Zhang Y L, Zhang W F. Regulation effect of water storage in deeper soil layers on root physiological
characteristics and leaf photosynthetic traits of cotton with drip irrigation under mulch. Chinese Journal of Applied Ecology, 2009, 20 (6 ):
1337鄄1345.
[18] 摇 Xie Z L, Tian C Y, Bian W G. Effects of water and nitrogen on cotton root architecture under film drip irrigation. Acta Gossypii Sinica, 2009, 21
(6): 508鄄514.
[19] 摇 Song H X, Li S X. Effects of root growing space of on maize its absorbing characteristics. Scientia Agricultura Sinica, 2003, 36(8): 899鄄904.
[20] 摇 Liu R X, Wang Y H, Chen B L, Guo W Q, Zhou Z G. Effects of nitrogen levels on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics
under drought stress in cotton flowering and boll鄄forming stage. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(4): 675鄄683.
[21] 摇 Johnson G N, Youn G A J, Scholes J D, Horton P. The dissipation of excess excitation energy in British plant species. 1993, 16(6): 673鄄679.
[22] 摇 Zhang W F, Gou L, Wang Z L, Li S K, Yu S L, Cao L F. Effect of nitrogen on chlorophyll fluorescence of leaves of high鄄yielding cotton in
Xinjiang. Scientia Agricultura Sinica, 2003, 36(8): 893鄄898
[23]摇 Gou L, Yan J, Han C L, Zhao R H, Zhang W F, Yang X J. Effects of nitrogen rates on photosynthetic characteristics and yield of high鄄yielding
cotton in Xinjiang. Plant Nutrition and Fertilizing Science, 2004, 10(5): 488鄄493.
[24] 摇 Li H, Zhang D Y. Morphological characteristics and growth redundancy of spring wheat root system in semi鄄arid regions. Chinese Journal of Applied
Ecology, 1999, 10(1): 26鄄30.
[25] 摇 Cai K Z, Luo S M, Duan S S. The response of the rice root system to nitrogen conditions under鄄root confinement. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23
(6): 1109鄄1116.
[26] 摇 Passioura J B. Roots and drought resistance. Agricultural Water Management, 1983, 7(1 / 3): 265鄄280.
[27] 摇 Zhang D Y, Jiang X H, Zhao X H. Further thoughts on growth redundancy. Acta Pratacultural Science, 1995, 4(3): 17鄄22.
[28] 摇 Lu C Y, Huang C H, Zheng X Y, Jia H J, Lu R G, Teng Y W. Effects of root restriction on visual quality, pigments and inner quality of Jumeigui
grape berries. Journal of Fruit Science, 2009, 26(5): 719鄄724.
参考文献:
[ 3 ]摇 张永清, 苗果园. 根土空间对高粱根系生理特性及产量的影响. 应用生态学报, 2006, 17(4): 635鄄639.
[ 5 ] 摇 段舜山, 谷文祥, 张大勇, 李凤民. 半干旱地区小麦群体的根系特征与抗旱性的关系. 应用生态学报, 1997, 8(2): 134鄄138.
[ 9 ] 摇 李培岭, 张富仓. 不同滴灌方式下棉花生物量和产量的水氮调控效应. 应用生态学报, 2010, 21(11): 2814鄄2820.
[10] 摇 刘新永, 田长彦, 马英杰, 刘宏萍. 南疆膜下滴灌棉花耗水规律以及灌溉制度研究. 干旱地区农业研究, 2006, 24(1): 108鄄112.
[11] 摇 危常州, 马富裕, 雷咏雯, 李俊华, 冶军, 张福锁. 棉花膜下滴灌根系发育规律的研究. 棉花学报, 2002, 14(4): 209鄄214.
[16] 摇 宋海星, 李生秀. 限根条件下供氮对玉米光合作用有关生理特性的影响. 干旱地区农业研究, 2004, 22(4): 28鄄32.
[17] 摇 罗宏海, 张宏芝, 杜明伟, 黄建军, 张亚黎, 张旺锋. 膜下滴灌下土壤深层水分对棉花根系生理及叶片光合特性的调节效应. 应用生态
学报, 2009, 20(6): 1337鄄1345.
[18] 摇 谢志良, 田长彦, 卞卫国. 膜下滴灌水氮对棉花根系构型的影响. 棉花学报, 2009, 21(6): 508鄄514.
[19] 摇 宋海星, 李生秀. 玉米生长空间对根系吸收特性的影响. 中国农业科学, 2003, 36(8): 899鄄904.
[20] 摇 刘瑞显,王友华,郭文琦,陈兵林,周治国. 花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉花光合作用与叶绿素荧光特性的影响. 作物学报, 2008, 34
(4): 675鄄683.
[22] 摇 张旺锋, 勾玲, 王振林, 李少昆, 余松烈, 曹连莆. 氮肥对新疆高产棉花叶片叶绿素荧光动力学参数的影响. 中国农业科学, 2003, 36
(8): 893鄄898.
[23] 摇 勾玲, 闫洁, 韩春丽, 赵瑞海, 张旺锋, 杨新军. 氮肥对新疆棉花产量形成期叶片光合特性的调节效应. 植物营养与肥料学报, 2004, 10
(5): 488鄄493.
[24] 摇 李话, 张大勇. 半干旱地区春小麦根系形态特征与生长冗余的初步研究. 应用生态学报, 1999, 10(1): 26鄄30.
[25] 摇 蔡昆争, 骆世明, 段舜山. 水稻根系在根袋处理条件下对氮养分的反应. 生态学报, 2003, 23(6): 1109鄄1116.
[27] 摇 张大勇, 姜新华, 赵松龄. 再论生长的冗余. 草业学报, 1995, 4(3): 17鄄22.
[28] 摇 卢彩玉, 黄春辉, 郑小艳, 贾惠娟, 卢如国, 滕元文. 根域限制对巨玫瑰葡萄果实外观、色素及内在品质的影响. 果树学报, 2009, 26
(5): 719鄄724.
7863摇 12 期 摇 摇 摇 陶先萍摇 等:根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援 猿猿袁晕燥援 员圆 允怎灶援 袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
砸藻泽藻葬则糟澡 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼怎则遭葬灶糟藻 燥枣 枣则燥泽贼 凿葬皂葬早藻 贼燥 枣燥则藻泽贼泽 蕴陨 载蚤怎枣藻灶袁 在匀哉 允蚤葬燥躁怎灶袁 宰粤晕郧 匝蚤灶早造蚤袁藻贼 葬造 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 泽葬造贼鄄贼燥造藻则葬灶糟藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 杂怎葬藻凿葬 责造葬灶贼泽 在匀粤晕郧 粤蚤择蚤灶袁 孕粤晕郧 匝蚤怎赠蚤灶早袁 再粤晕 载蚤怎枣藻灶早 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
杂蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 砸燥遭蚤灶蚤葬 责泽藻怎凿燥葬糟葬糟蚤葬 枣造燥憎藻则蚤灶早 凿葬贼藻泽 蚤灶 藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬忆泽 憎葬则皂 贼藻皂责藻则葬贼藻 扎燥灶藻
载哉 蕴蚤灶袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤怎袁 阅哉 载蚤灶早 渊猿缘愿源冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 造藻葬枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼则葬蚤贼泽 燥枣 月藻贼怎造葬 藻则皂葬灶蚤蚤 泽葬责造蚤灶早泽 贼燥 贼澡藻 葬造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶
匀哉 匝蚤责藻灶早袁 郧哉韵 在澡蚤澡怎葬袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿缘怨源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡蚤灶藻泽藻 责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽冤 灶葬贼怎则葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻蚤则泽
澡葬遭蚤贼葬贼 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 蕴陨 酝蚤灶早袁宰粤晕郧 杂澡怎曾蚤葬灶早袁 郧粤韵 月葬燥躁蚤葬 渊猿远园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕蚤贼则燥早藻灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶 葬枣枣藻糟贼泽 则燥燥贼 早则燥憎贼澡袁 责澡燥泽责澡燥则怎泽 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 贼澡则藻藻 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽 燥枣 杂糟澡蚤皂葬 泽怎责藻则遭葬 蚤灶 遭葬则则藻灶 泽燥蚤造
在匀粤晕郧 砸怎蚤袁 宰粤晕郧 再蚤袁 允陨晕 郧怎燥择蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊猿远员员冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻灶糟造燥泽怎则藻 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责则蚤皂蚤灶早 藻枣枣藻糟贼 蚤灶 杂贼蚤责葬 早则葬灶凿蚤泽 早则葬泽泽造葬灶凿 燥枣 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬
宰粤晕郧 砸怎燥皂藻灶早袁 阅韵晕郧 运怎葬灶澡怎袁匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊猿远圆圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽造燥责藻 责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥灶 早葬曾 藻曾糟澡葬灶早藻 糟澡葬则葬贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 皂葬蚤灶 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 枣燥则 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 蚤灶 凿则赠鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶早泽澡葬
砸蚤增藻则 阅哉粤晕 粤蚤早怎燥袁 在匀粤晕郧 允蚤葬灶早怎燥袁 匀耘 悦葬蚤赠怎灶袁 藻贼 葬造 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨皂责葬糟贼泽 燥枣 遭蚤燥凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 燥灶 凿藻泽燥则责贼蚤燥灶 燥枣 责澡藻灶燥造 葬凿泽燥则遭藻凿 燥灶 遭造葬糟噪 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 泽燥蚤造
匀哉粤晕郧 允蚤藻曾怎灶袁 酝韵 允蚤葬灶皂蚤灶袁 蕴陨 云藻蚤造蚤袁 藻贼 葬造 渊猿远猿怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 蚤灶 贼澡则藻藻 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽
宰哉 匝蚤灶袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早糟葬灶袁 孕耘陨 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊猿远源愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻葬则鄄造藻葬枣 则葬贼蚤燥 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 赠蚤藻造凿 葬灶凿 憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 蚤灶 贼澡藻 憎葬贼藻则鄄泽葬增蚤灶早 糟怎造贼蚤增葬贼蚤燥灶 泽赠泽贼藻皂 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼
在匀粤晕郧 再燥灶早责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 再蚤灶早澡怎葬袁匀哉粤晕郧 匝蚤灶袁 藻贼 葬造 渊猿远缘苑冤
噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 燥扎燥灶藻 泽贼则藻泽泽 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽袁 凿则赠 皂葬贼贼藻则 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 则蚤糟藻 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽藻藻凿造蚤灶早 择怎葬造蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 凿藻灶泽蚤贼赠
孕耘晕郧 月蚤灶袁蕴陨 孕葬灶造蚤灶袁在匀韵哉 晕葬灶袁藻贼 葬造 渊猿远远愿冤
噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 憎葬贼藻则 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 怎灶凿藻则 则燥燥贼 则藻泽贼则蚤糟贼蚤燥灶 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 糟燥贼贼燥灶 责造葬灶贼泽 早则燥憎灶 憎蚤贼澡 怎灶凿藻则鄄皂怎造糟澡 凿则蚤责
蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 栽粤韵 载蚤葬灶责蚤灶早袁 蕴哉韵 匀燥灶早澡葬蚤袁 在匀粤晕郧 再葬造蚤袁藻贼 葬造 渊猿远苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 造蚤早澡贼 葬灶凿 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻 燥灶 燥曾赠早藻灶 凿蚤枣枣怎泽蚤燥灶 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 粤糟燥则怎泽 糟葬造葬皂怎泽 则燥燥贼泽
宰粤晕郧 宰藻灶造蚤灶袁 宰粤晕郧 郧怎燥曾蚤葬灶早袁 宰粤晕 再蚤灶躁蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿远愿愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨泽燥造葬贼蚤燥灶袁 泽糟则藻藻灶蚤灶早 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡赠贼燥责葬贼澡燥早藻灶 葬灶贼葬早燥灶蚤泽贼蚤糟 藻灶凿燥责澡赠贼藻泽 枣则燥皂 憎蚤造凿 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 葬则早赠蚤
载哉 再葬躁怎灶袁 在匀粤韵 蕴燥灶早枣藻蚤袁 悦匀耘晕 孕怎袁 藻贼 葬造 渊猿远怨苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕藻则枣燥则皂葬灶糟藻 燥枣 贼澡藻 贼憎燥 澡燥泽贼鄄遭蚤燥贼赠责藻泽 燥枣 粤责澡蚤泽 早燥泽泽赠责蚤蚤 渊匀藻皂蚤责贼藻则葬院 粤责澡蚤凿蚤凿葬藻冤 燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟怎糟怎则遭蚤贼葬糟藻燥怎泽 澡燥泽贼 责造葬灶贼泽
载陨粤韵 再怎灶造蚤袁 再陨晕 载蚤葬灶早糟澡怎袁 蕴陨哉 栽燥灶早曾蚤葬灶 渊猿苑园远冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 早藻灶凿藻则 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 燥灶 贼澡藻 憎蚤灶贼藻则蚤灶早 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 皂藻则早葬灶泽藻则
在耘晕郧 月蚤灶遭蚤灶袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁 蕴粤陨 匀燥灶早择蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿苑员圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 泽赠泽贼藻皂 燥枣 枣燥则藻泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼怎则遭葬灶糟藻 蚤灶 宰葬灶早择蚤灶早 枣燥则藻泽贼则赠
再哉粤晕 云藻蚤袁 在匀粤晕郧 载蚤灶早赠葬燥袁 蕴陨粤晕郧 允怎灶 渊猿苑圆圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
匀藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 枣燥则藻泽贼 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽赠泽贼藻皂 泽责葬贼蚤葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 阅燥灶早贼蚤灶早 蕴葬噪藻
蕴陨 允蚤葬灶躁怎灶袁 蕴陨哉 杂澡怎葬蚤袁 在匀粤晕郧 匀怎蚤则怎袁 藻贼 葬造 渊猿苑猿圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
悦造蚤皂葬贼藻鄄早则燥憎贼澡 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 粤遭蚤藻泽 枣葬曾燥灶蚤葬灶葬 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻造藻增葬贼蚤燥灶泽 葬贼 酝蚤赠葬造怎燥袁 憎藻泽贼藻则灶 杂蚤糟澡怎葬灶袁 悦澡蚤灶葬
载哉 晕蚤灶早袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥糟澡怎灶袁 在匀粤晕郧 再怎葬灶凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿苑源圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤葬造鄄贼藻皂责燥则葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 灶藻贼 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼藻 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬 枣则燥皂 圆园园员 贼燥
圆园员园 酝哉 杂澡葬燥躁蚤藻袁 蕴陨 允蚤葬灶造燥灶早袁 在匀韵哉 宰藻蚤袁 藻贼 葬造 渊猿苑缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨灶枣造怎藻灶糟藻泽 燥枣 贼燥责燥早则葬责澡蚤糟 枣藻葬贼怎则藻泽 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 憎藻贼造葬灶凿 燥枣 再葬灶糟澡藻灶早
匀韵哉 酝蚤灶早澡葬灶早袁 蕴陨哉 匀燥灶早赠怎袁 在匀粤晕郧 匀怎葬遭蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊猿苑远缘冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灾藻早藻贼葬贼蚤燥灶 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 泽燥怎贼澡 藻凿早藻 燥枣 酝怎 哉泽 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿
在匀韵哉 杂澡怎择蚤灶袁 允陨晕郧 再葬燥凿燥灶早袁在匀粤晕郧 匝蚤灶早枣藻灶早袁藻贼 葬造 渊猿苑苑源冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 则藻糟燥则凿藻凿 皂葬蚤灶造赠 遭赠 责燥造造藻灶 枣则燥皂 遭葬蚤曾蚤葬灶 造葬噪藻 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 造葬泽贼 缘援 缘噪葬月援 孕援
阅哉 砸燥灶早则燥灶早袁 悦匀耘晕 允蚤灶早忆葬灶袁在耘晕郧 再葬灶袁藻贼 葬造 渊猿苑愿猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 枣蚤藻造凿袁 澡怎皂蚤凿蚤贼赠 枣蚤藻造凿 葬灶凿 贼澡藻蚤则 藻糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 藻枣枣藻糟贼泽 蚤灶 泽责则蚤灶早 蚤灶 贼澡藻 贼赠责蚤糟葬造 增葬造造藻赠鄄糟蚤贼赠
蕴陨 郧怎燥凿燥灶早袁 在匀粤晕郧 允怎灶澡怎葬袁 宰粤晕郧 晕葬蚤葬灶早袁藻贼 葬造 渊猿苑怨圆冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽怎则枣葬糟藻 憎葬贼藻则 增葬责燥则 燥增藻则 灶燥则贼澡藻则灶 葬灶凿 泽燥怎贼澡藻则灶 则藻早蚤燥灶泽 燥枣 匝蚤灶造蚤灶早 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽
允陨粤晕郧 悦澡燥灶早袁 宰粤晕郧 云藻蚤袁 再哉 载蚤葬燥赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿愿园缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 藻糟燥鄄则蚤泽噪 蚤灶 燥责藻灶 皂蚤灶藻 葬则藻葬 宰哉 允蚤葬灶泽澡藻灶早袁 匝陨粤韵 晕葬袁 孕耘晕郧 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥皂责葬则蚤泽蚤燥灶 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 早藻燥早则葬责澡蚤糟葬 则藻早蚤燥灶造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶葬 遭葬泽藻凿 燥灶 匀燥造凿则蚤凿早藻 葬灶凿 悦悦粤 葬灶葬造赠泽蚤泽
运韵晕郧 再葬灶袁允陨粤晕郧 匀燥灶早袁在匀粤晕郧 载蚤怎赠蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿愿圆缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 藻糟燥鄄藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶葬 遭葬泽藻凿 燥灶 杂月酝 皂燥凿藻造 孕粤晕 阅葬灶袁 再陨晕郧 砸怎蚤赠葬燥 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻皂藻则早赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 造葬则早藻 赠藻造造燥憎 糟则燥葬噪藻则渊蕴葬则蚤皂蚤糟澡贼澡赠泽 糟则燥糟藻葬冤 葬择怎葬糟怎造贼怎则藻 泽赠泽贼藻皂 葬则燥怎灶凿 阅燥灶早躁蚤 蚤泽造葬灶凿 蚤灶 在澡燥怎泽澡葬灶
杂韵晕郧 运藻袁 在匀粤韵 杂澡藻灶早袁 悦粤陨 匀怎蚤憎藻灶袁 藻贼 葬造 渊猿愿源远冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
韵责贼蚤皂怎皂 泽贼则蚤责藻 葬则则葬灶早藻皂藻灶贼 枣燥则 蚤灶贼藻则鄄糟则燥责责蚤灶早 葬灶凿 皂蚤曾藻凿鄄糟则燥责责蚤灶早 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂葬蚤扎藻 渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 冤 早藻灶燥贼赠责藻泽
在匀粤韵 再葬造蚤袁 运粤晕郧 允蚤藻袁 蕴陨哉 栽蚤葬灶曾怎藻袁 藻贼 葬造 渊猿愿缘缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 葬灶凿 泽燥蚤造 燥灶 贼澡藻 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 葬灶凿 糟怎贼蚤糟怎造葬则 藻曾贼则葬糟贼 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽
悦匀耘晕 宰藻蚤袁 载陨韵晕郧 允蚤灶早袁 悦匀耘晕 再蚤袁 藻贼 葬造 渊猿愿远缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
哉则遭葬灶袁 砸怎则葬造 葬灶凿 杂燥糟蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
悦葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥曾赠早藻灶 则藻造藻葬泽藻 葬泽 憎藻造造 葬泽 糟燥燥造蚤灶早 葬灶凿 澡怎皂蚤凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 早则藻藻灶蚤灶早 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣
杂澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡藻灶早凿怎 在匀粤晕郧 再葬灶造蚤袁 云耘陨 杂澡蚤皂蚤灶袁 蕴陨 在澡蚤赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
愿愿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
本期责任副主编摇 吴文良摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 12 期摇 (2013 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 12 (June, 2013)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 WANG Rusong
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933
CN 11鄄2031 / Q
国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 90郾 00 元摇