全 文 ：第 34 卷第 15 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.15
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:“十二五冶科技支撑项目(2011BAD37B01); 长江学者和创新团队发展计划(IRT1054)资助
收稿日期:2013鄄02鄄27; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄04鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wangck鄄cf@ nefu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201302270309
孙忠林,王传宽.森林生态系统可溶性碳和颗粒碳通量.生态学报,2014,34(15):4133鄄4141.
Sun Z L, Wang C K.Dissolved and particulate carbon fluxes in forest ecosystems.Acta Ecologica Sinica,2014,34(15):4133鄄4141.
森林生态系统可溶性碳和颗粒碳通量
孙忠林1,2,王传宽1,*
(1. 东北林业大学生态研究中心,哈尔滨 摇 150040;2. 通化师范学院,通化摇 134002)
摘要:可溶性碳(Dissolved carbon, DC)和颗粒碳(particulate carbon, PC)通量作为森林生态系统碳收支的重要组分,在森林固碳
功能的评价和模型预测中具有重要意义,但常因认识不足、测定困难等而在森林碳汇研究中被忽略。 综述了森林生态系统 DC
和 PC的组成、作用、相关生态过程及其影响因子,并展望了该领域应该优先考虑的研究问题。 森林生态系统 DC和 PC主要包
括可溶性有机碳、可溶性无机碳和颗粒有机碳,主要来源于生态系统的净初级生产量。 DC和 PC是森林土壤的活性碳库,主要
以大气沉降、穿透雨和凋落物的形式输入森林土壤系统,并通过土壤呼吸、侧向运输及渗透流失的方式输出生态系统。 从局域
尺度看,DC和 PC通量受根系分泌、细根分解、微生物周转等生物过程的影响较大;从区域尺度看,它们受土壤和植被特性、生
态过程耦联关系、气候因子以及全球变化的综合影响。 该领域应该优先考虑:(1)探索不同时空尺度下森林生态系统 DC和 PC
通量的控制因子及其耦联关系,揭示其中的驱动机理;(2)探索 DC和 PC与其它森林生态系统碳组分的相互关系及转化,阐明
DC和 PC通量与其它养分之间潜在的生态化学计量关系;(3)探索全球变化,特别是人类活动(如森林经营)和极端干扰事件
(如林火、旱涝、冰冻、冻融交替等)对森林生态系统 DC和 PC通量的影响。
关键词:可溶性有机碳;可溶性无机碳;碳通量;碳循环;影响因子
Dissolved and particulate carbon fluxes in forest ecosystems
SUN Zhonglin1,2, WANG Chuankuan1,*
1 Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
2 Tonghua Normal University, Tonghua 134002, China
Abstract: Forest provides the most significant ecosystem services among the terrestrial ecosystems, and plays an important
role in sequestering carbon (C) and mitigating the ongoing global climate change. Dissolved carbon (DC) and particulate
carbon (PC) fluxes are important components in forest C budgets. Quantifying fluxes of DC and PC in forest ecosystems is
essential to better understanding the C cycling processes and improving the assessment and prediction of C sequestration
capacity in the ecosystems. However, the budgets of DC and PC have often been ignored in forest C cycling studies largely
due to knowledge shortage and difficulty in taking measurements. Here, we reviewed the recent progress in DC and PC
studies in forest ecosystems. We discussed the composition and function of DC and PC, associated ecological processes and
influencing factors, and finally pointed out future research priorities in this field.
The DC and PC in a forest ecosystem mainly consist of dissolved organic C (DOC), dissolved inorganic C (DIC),
particulate organic C (POC), black C and carbonate C, which fundamentally originate from net primary production of the
ecosystem. DOC, an important active pool of C and nutrients, is mainly composed of carbohydrates, long鄄chain aliphatic
compounds, aromatic compounds, proteins, and low molecular weight organic acids. The DOC content is correlated
positively with concentrations of proteins and carbohydrates, but negatively with concentrations of carboxyl C. The DOC in
soil solution is mainly derived from plant litter, soil humus, microbial debris, root exudates, and ectomycorrhizal mycelium.
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DIC consists of dissolved inorganic carbonate, dissolved bicarbonate, dissolved carbonate and dissolved carbon dioxide. It
activates soil nutrient elements and thus enhances plant growth. POC is the major form of PC in forest soils that includes
polymeric gel, organic fiber, cell fragments, microbial biomass (such as algae and bacteria), and polymerized DOC. Both
DC and PC are labile C pools in the forest soil system, which enter the ecosystem from atmospheric deposition, throughfall
and litterfall, and leave the ecosystem via soil respiration, lateral transport and seepage. At a small local scale, fluxes of DC
and PC are mainly influenced by such biotic factors as root exudates, fine root decomposition and microbial turnover. At a
large regional scale, they are jointly affected by soil and vegetation characteristics, coupling effects of ecological processes,
climatic conditions and global changes. Future research priorities in this field should be: ( 1) to explore the factors
controlling fluxes of DC and PC in forest ecosystems on various spatio鄄temporal scales, their potential coupling relationships
and underlying mechanisms; (2) to understand interactions and transformation between DC / PC and other C fluxes in
forest ecosystems, and explore potential stoichiometric relationships between DC / PC and other nutrients in the systems and
(3) to explore effects of global changes on fluxes of DC and PC in forest ecosystems, particularly focusing on the effects of
extreme disturbances, such as forest management, wildfire, drought, flooding, ice and frozen, and freeze鄄thaw cycles.
Key Words: dissolved organic carbon; dissolved inorganic carbon; carbon cycling; carbon flux; influencing factor
摇 摇 森林生态系统是陆地生态系统中面积最大、最
复杂的自然生态系统[1]。 在全球变化的背景下,森
林的生态服务功能,特别是其碳汇功能日益凸显[2]。
森林碳汇功能常采用生态系统净生产力(NEP)或生
态系统净碳交换(NEE)等指标来量化。 近 20 年来,
全球和区域通量网络发展迅速,已经基本实现了连
续监测全球主要陆地生态系统与大气圈之间的
NEE[3],为定量评价陆地生态系统碳收支、构建和校
验碳循环模型提供了重要的实测数据[3,4]。 然而,陆
地生态系统在与大气圈进行碳交换的同时,也与水
域生态系统(溪流、湖泊、海洋等)进行着物质和能量
的交换。 这部分碳通量通过液态形式进出森林生态
系统,是目前常规碳计量方法(如测树学方法、涡动
协方差法等)无法测定的,因而在森林固碳功能的评
价和模型预测中常被忽略。 针对碳循环过程发生在
多个系统之间、涉及的时空尺度较大等特点,Chapin
等[5]建议,采用如下生态系统净碳平衡(NECB)的概
念可更全面地量化评价陆地生态系统碳收支:
NECB=-NEE+FCO+FCH4+FVOC+FDIC+FDOC+FPC (1)
式中,FCO、FCH4、FVOC、FDIC、FDOC、FPC分别表示一氧化
碳、甲烷、挥发性有机碳、可溶性无机碳(DIC)、可溶
性有机碳(DOC)和颗粒碳(PC)通量。
DC和 PC是森林生态系统碳收支的重要组分,
但由于认识不足、测定困难等原因,在以往的森林碳
汇研究中常被忽略[5],因而增加了森林固碳功能评
价和模型预测的不确定性。 例如,有研究认为,全球
碳循环研究中的“碳失汇冶现象很可能与北半球森林
生态系统 DC和 PC流失有关[6]。 另外,森林生态系
统 DC和 PC通量的量化可用于校正测树学方法、涡
动协方差法等常规方法测得的森林碳汇结果[5]。 为
此,本文对森林生态系统 DC 和 PC 通量的组成、作
用、相关生态过程及其影响因子等进行了综述,并提
出该领域应该优先考虑的研究问题,以便全面系统
地理解森林碳循环过程,减少森林碳收支计量评价
和预测中的不确定性。
1摇 DC和 PC的组成与作用
DC主要由 DOC和 DIC组成。 DC和 PC是森林
土壤的重要活性碳库[7],其中一部分被微生物分解,
以气态形式回归到大气或成为微生物的组分[8],另
一部分通过土壤水分作侧向和纵向移动,伴随着地
表径流、壤中流和地下水输出森林生态系统。 据
Meybeck[9]估测,全球通过河流从陆地输入海洋的总
碳量为 542 Tg C / a,其中 DOC、DIC 和 PC 分别占
37%、45%和 18%。
1.1摇 DOC
DOC通常指能够通过 0.45 滋m滤器的大小和结
构不同的水溶性有机分子[10],一般由碳水化合物、
长链脂肪族化合物、芳香族化合物、蛋白质、低分子
量有机酸等组成,其含量与蛋白质、碳水化合物呈正
相关,与羧基碳呈负相关[11鄄12]。 土壤溶液中的 DOC
主要来源于植物凋落物、土壤腐殖质、微生物残体、
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根系分泌物[13]、外生菌根等[14],其中仅能化学鉴别
出一小部分低分子 DOC(如有机酸、糖类、氨基酸
等),而多数成分为组成复杂、分子量高、无法命名的
腐殖类物质。 DOC通常占总初级生产量(GPP)的比
例较小,但是与 NEP 相比则不可忽视。 例如,Gielen
等[15]报道,温带欧洲赤松林 DOC 通量仅占 GPP 的
0.8%,却占 NEP 的 17%。
DOC是森林生态系统中的活性碳库和重要养分
库;它随着河川径流输入海洋,成为海洋生态系统中
DOC的重要组分[16]。 DOC 除了作为 NECB 组分之
外,在陆地和水域生态系统中均具有促进矿物风化、
为微生物生长和生物分解提供能量、提高生态系统
养分有效性[17鄄19]、降低污染物毒性[20鄄21]等作用。
1.2摇 DIC
DIC是指全部或部分溶解于水的无机碳酸盐、
碳酸氢盐、碳酸及二氧化碳的总称。 土壤中产生的
CO2可部分溶解于水,导致土壤水分中 CO2过饱和,
再通过河川径流转运后重新释放到大气中[18]。 土
壤微生物在分解利用 DOC 的同时,可以将其转变为
DIC,并通过径流输出该生态系统,这部分碳通量可
高达土壤溶液 DOC总量的 40%[19]。 另外,DIC 也是
一些水分充足的森林生态系统(如红树林)与相邻水
域进行碳交换的主要形式[22]。
土壤溶液中 CO2过多,可使土壤酸化,导致土壤
中的 阳 离 子 ( 特 别 是 铝 离 子 ) 活 化。 例 如,
Amirbahman等[23]报道,DIC浓度升高可使土壤溶液
中的金属及营养元素活化,从而引起森林生态系统
地表水水质恶化。 另外,植物根系可吸收土壤中的
DIC,通过茎干液流运至叶片,成为光合作用的底
物[24]。 虽然这部分 DIC比叶片从大气中吸收 CO2作
为光合作用底物的量小得多,但对植物幼嫩茎干和
细根的生长具有重要意义[24]。
1.3摇 PC
PC的定义在文献中有分歧。 较早研究常以 0.7
滋m作为划分 PC与 DC 的临界值[25];近期研究多以
0. 45 滋m 为标准[26];也有人建议视具体情况而
定[27]。 从全球碳预算的可比性以及概念统一的角
度考虑,Michalzik 和 Stadler[28]建议将 PC 的上限定
为 2 mm;而 Le Mellec等[29]则提出将 PC的上限定为
500 滋m。 通常,人们把 PC 分成三大类:黑碳(BC)、
颗粒有机碳(POC)和碳酸盐碳(CC) [26]。
BC是化石燃料和生物量不完全燃烧而生成的
高芳香化结构的含碳颗粒物,其碳含量高达 60%以
上[30]。 在北方森林中,林火作为一个重要的生态干
扰因子,在将碳以气体形式释放到大气而成为重要
碳源的同时,又将有机碳转变成难降解的 BC而成为
常被人们忽略的碳汇。 1977—1990 年期间,北半球
由于林火造成的碳源约为 0.13 Pg C / a[31],碳汇则波
动在 0.05—0.27 Pg C / a之间[32]。
POC由聚合胶体、有机纤维、细胞片段及微生物
生物质(如藻类与细菌)组成,也可由 DOC 聚合而
成[33]。 POC是土壤 PC 的主要形式,无论在土壤孔
隙还是在溪流生态系统中, 其通量都仅次于
DOC[26]。 其实,DOC和 POC 很难确切地划分,主要
是因为两者在特定条件下可相互转化,因此简单地
将 DOC定义为胶体状态、POC 为悬浮状态的看法可
能不妥。
CC来源于土壤碳酸盐水解作用和裸露在大气
中的土壤碳酸盐裂解、淋溶和风化作用,主要存在于
土壤大颗粒有机质之间。 CC 通量与 BC 和 POC 通
量相比很小,因此在许多研究中被忽略[34],但随土
壤溶液酸化的加强,其溶解的比例会增大。
2摇 DC和 PC通量的相关生态过程
以森林生态系统的土壤子系统为中心,DC 和
PC通量主要包括输入、转化和输出 3 个基本生态过
程(图 1),它们既有相对独立性又相互影响。
图 1摇 森林生态系统可溶性碳和颗粒碳通量相关的生态过程
Fig.1摇 The ecological processes associated with dissolved carbon
and particulate carbon fluxes in forest ecosystems
2.1摇 输入
在森林生态系统中,虽然大气碳沉降的绝对数
量不大,但随着化石燃料利用的增加和人类活动的
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加剧而有增加趋势。 Jones 等[8]估测北威尔士大气
碳湿沉降约为 1 g C m-2 a-1,仅相当于当地土壤呼吸
年通量的 0.67%。 在冬季取暖以煤炭为主的温带和
北方地区,含碳物质的不完全燃烧会在大气中形成
黑碳气溶胶,并以干、湿沉降的形式输入森林生态系
统。 尤其是在林火频繁发生的北方森林中,生物量
和土壤有机碳在火烧过程中部分转换为 BC 粉尘颗
粒,可占植物燃烧产生的 BC 总量的 20%左右[35]。
在一些地表扰动较大、植被覆盖率较低的地区,土壤
微粒可进入大气形成胶体,在一定条件下以干、湿沉
降的形式返回生态系统。
穿透雨是指大气降雨穿过林冠层到达土壤的那
一部分降雨。 大气降雨一方面将部分大气粉尘颗粒
带回陆地,另一方面将植被表面的 DC 和 PC“冲刷冶
带回土壤,这种“淋洗冶作用在森林生态系统中尤为
突出。 例如,Le Mellec 等[29]报道,德国北部云杉林
生态系统中穿透雨中总有机碳平均浓度高达
18 mg / L,其中 DOC 和 POC 分别占 84%和 16%,
DOC和 POC 通量分别为 8.7 g C m-2 a-1和 1.7 g C
m-2 a-1。
森林凋落物和腐殖质是土壤 DOC 最重要的
“源冶,特别是新近凋落物可将大量 DOC 释放到土壤
中[36]。 然而,凋落物和腐殖质对土壤 DOC的相对贡
献率难以量化。 凋落物和腐殖质的分解过程和淋溶
作用影响着 DC和 PC向土壤的输入和转移,从而改
变植物根系动态和土壤生物地球化学循环过程。 虽
然对凋落物 DOC输入过程的主导驱动因素(生物因
素或物理化学因素)还有争议,但凋落物量的增减显
著地影响土壤 DOC的输入量[37]。 此外,由于大气碳
沉降和穿透雨 DC 和 POC 输入的影响,森林地被物
滤出液中 DOC量通常与降雨和穿透雨中的 DOC 量
呈显著正相关[38]。
2.2摇 转化
土壤中 DC和 PC的转化过程很复杂,相关机理
研究不多,多数研究将土壤视为“黑箱。冶事实上,任
何影响土壤有机碳含量的生态过程均影响土壤 DC
和 PC的转化,其中主要包括根系分泌、细根分解、微
生物周转等。
根系分泌过程是根际沉积的一部分,是植物直
接向土壤释放 DOC 的重要过程。 根系分泌物主要
包括可溶性糖、低分子有机酸、氨基酸、酚类、大分子
粘液、蛋白质等。 许多根系分泌物具有他感作用,影
响植物对环境的适应性及群落演替。 另外,植物根
系能借助于外生菌根菌丝体增强向土壤分泌 DOC
的能力[14]。
虽然细根生物量占森林生态系统总生物量的比
例很小,但是细根生产量对净初级生产力的贡献率
很高(33%—67%) [39]。 细根生产量大、寿命短、分解
快,在分解过程中不断向土壤释放非结构性碳水化
合物和疏水酸,大大地增加了土壤有机碳的输
入量[40]。
土壤微生物具有分解有机质和活性养分源的双
重作用:既催化土壤有机质的分解而导致 DOC 的大
量释放,又通过其自身死亡及残体裂解而成为土壤
有机碳的重要活性组分。 土壤微生物生物量碳仅占
土壤总有机碳量的 1%—3%,但其高周转率对土壤
有机质的转化过程影响显著,尤其是植物外生菌根
菌丝体是土壤微生物生物量的重要组分[14]。
2.3摇 输出
土壤 DC和 PC主要通过土壤呼吸、侧向运输和
渗透流失的方式输出森林生态系统(图 1)。 土壤呼
吸是森林生态系统中第二大碳通量 (仅次于
GPP) [41],其中异养呼吸是土壤有机质的主要输出
方式。 Wang等[42]采用挖壕法将我国主要温带森林
土壤呼吸分离成根际呼吸和异养呼吸两部分,发现
土壤异养呼吸占土壤呼吸年通量的 17%—48%,且
与土壤表层有机碳含量呈显著正相关。 此外,土壤
微生物生物量常与净初级生产力关系密切,增加凋
落物、细根等新鲜有机质也会加快土壤异养呼吸
速率[41]。
在地形起伏的森林生态系统中,水分在重力和
坡度的双重作用下形成侧向径流(地表径流和壤中
流)和渗流。 由于森林土壤具有孔隙度大、渗透性高
的特点,因此很少能观察到形成大量地表径流,因而
以地表径流的方式输出的 DC和 PC较少。
DC和 PC主要通过纵向的渗透作用最终以径流
的方式输出森林生态系统,在母质层致密、母岩层透
水性差的情况下尤为突出。 例如,美国 Hubbard
Brook森林生态系统因有不透水岩层存在,其 DC 和
PC以溪流输出为主[43]。 由于土壤孔隙及其吸附作
用,渗流以 DC为主。 降雨量越大、土壤孔隙度越大,
径流 DC输出量也越大。 据 Schmidt等[44]估测,在年
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降水量较高的亚热带地区,日本扁柏林的 DOC 通量
波动在 819—962 kg C hm-2 a-1之间;主要通过渗透
输出的森林土壤滤出液 DOC 通量和渗流 DOC 通量
分别为 962 kg C hm-2 a-1和 478 kg C hm-2 a-1。
3摇 DC和 PC通量的影响因子
DC和 PC通量的受控因素很多[13],主要包括:
植被与土壤特性[38,45]、生态过程耦联关系[13,46]、气
候条件[47]、全球变化[48鄄49]等。
3.1摇 植被与土壤特性
植被是土壤有机质的最重要来源,其中细根分
泌物、凋落物输入及其分解速率直接影响森林土壤
的碳储量及其周转[37,50]。 Badri 等[50]报道,植物幼
苗将光合作用固定的有机物的 30%—40%用于根系
分泌,但根系分泌物的质和量与植物的种类、年龄等
因素有关。 Wang 等[51]报道,我国亚热带森林中阔
叶林的有机碳和 DC 含量均高于针叶林。 Leff 等[37]
发现,热带森林凋落物的短期(两年)增减显著地影
响土壤 DOC、微生物生物量和细根生物量。 此外,花
粉沉降、昆虫排泄物、大气干湿沉降是森林冠层 DC
和 PC的重要来源,因此,树种组成、季相变化等植被
结构特征也会影响 DC和 PC浓度及其动态[38]。
土壤质地、孔隙度、温度、含水量、pH 值、微生物
丰度及活性等因素可影响 DC 和 PC 通量及其在森
林生态系统中的利用率[17,45,52鄄53]。 Christ 等[52] 发
现,红皮云杉林地被物 DOC 浓度随温度升高而呈指
数型增长,其温度敏感性(Q10)随土壤含水量增加也
有增加趋势。 Bader 和 K觟rner 等[54]的控制实验表
明,土壤含水量增加可使土壤 DC 的渗透量增大,从
而增加 DC 和 PC 的输出通量。 Andreasson 等[17]的
研究结果显示,两种不同的山毛榉林地上植被对
DOC的影响不大,但其土壤微生物对土壤滤出液和
底物溶液的利用效率的影响差异显著。 此外,DOC
通量还受土壤 pH 值影响,反之又能影响土壤
pH值[53]。
3.2摇 生态过程耦联关系
森林生态系统的结构和功能、功能过程之间相
关联,形成错综复杂的耦联关系,从而影响 DC和 PC
通量,其中水循环与碳循环耦联尤为紧密。 水循环
影响森林生态系统的光合作用、呼吸作用以及碳沉
积[55],从而显著地影响森林碳循环过程。 例如,
Buckingham等[56]对 11个森林样地的 DOC组成及其
周转的时空格局研究表明,土壤 DOC 通量与水通量
相关显著。
土壤可溶性有机质(DOM)是微生物的底物和
能量来源,包括 DOC、可溶性有机氮(DON)、可溶性
有机磷(DOP) [13]等,三者在生物地球化学循环中相
互关联,因此在物质转化、转移及运输过程中往往相
耦联[57]。 这种有机物之间的耦合关系通常在 C / N
上有所体现[58],因此 DOC 流失常伴随着 DON 流
失[38],并与 C / N 呈正相关[59鄄60]。 Lutz 等[46]的间接
碳控制假说指出,微生物好分解富氮的 DOM,但当
氮不受限制时,微生物的数量主要受 DOC 量的影
响。 DOC作为溪流等异养型生态系统的重要碳源,
其浓度会影响微生物对其它物质的代谢速率,从而
影响 N、P 动态[61];而 N、P 又是微生物细胞的重要
组分,其丰度又会影响微生物的数量和组成,进而影
响微生物种群之间的竞争关系,最终影响 DOC 的分
解和吸收[62]。 由于影响 DOC 的释放和存留的因子
未必与 DON、DOP 直接相关,因此杨玉盛等[63]建议
将三者的动态区别对待,分别研究三者与植物的营
养关系。
3.3摇 气候条件
DC和 PC的运输动力主要来自于水分势能,因
此,降水的时空格局直接影响 DC 和 PC 通量的相关
生态过程。 一般来说,DC 和 PC 的溪流输出通量与
降水特征密切相关,特别是在土壤含水量接近饱和
时,强降雨或春季融雪径流期间 DC 和 PC 的输出通
量急剧增加。 Clark 等[64]对泥炭土的室内控制实验
结果表明,虽然高温少雨对 DOC 的产生有积极作
用,但这种作用也可能被其它过程所掩盖。 例如,干
旱条件下由 SO2-4 引起的土壤酸化可以限制 DOC 的
生产[65]。 Couture 等[47]报道,1989—2006 年期间加
拿大温带和北方地区河流的 DOC 浓度以 0. 05 mg
L-1 a-1的速率升高;进一步的模型分析发现,DOC 浓
度升高与气候参数(如降水、空气温度、辐射强度)密
切相关。
低温[66鄄67]以及冻融交替事件[68]会影响森林土
壤碳循环及其相关过程,从而影响 DC 和 PC 的输
出。 Buckingham等[56,67]报道,冬季 DOC输出量占其
年输出总量的 75%。 冻融交替事件影响微生物及其
种群组成、根系周转、土壤结构、有机质分解等,进而
7314摇 15期 摇 摇 摇 孙忠林摇 等:森林生态系统可溶性碳和颗粒碳通量 摇
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影响冻融后 DC和 PC通量,但作用强度和机制尚无
定论。 例如,魡gren 等[69]发现,高纬度和高海拔地区
冬季温度越低,持续时间越漫长,则翌年春夏季的
DC和 PC通量越大;而 Monson 等[70]则得出相反结
论;也有研究[67]报道冻融对土壤 DOC渗透损失影响
不大的结论。 导致这种相悖结论的原因还不清楚。
冻融交替事件特性(冻融强度、频度、持续时间等)不
同,对土壤碳循环过程的影响机制不一,因而对 DC
的影响也会有差异[66]。 Schmitt 等[68]在室内控制实
验中发现,频繁冻融事件对土壤中木质素的影响不
显著,但磷脂脂肪酸含量降低;糖类含量减少,真菌
菌丝破坏大,而微生物生物量总体上变化不显著。
Feng等[71]研究表明,冻融过程中底物变化会使细菌
与真菌之间的竞争关系发生改变,从而改变微生物
群落组成,进而影响土壤的碳代谢过程。
3.4摇 全球变化
由于人为活动加剧,致使全球 CO2等温室气体
浓度升高、平均气温升高、降水时空格局改变、极端
干旱和洪涝事件频发、氮沉降加剧等全球变化,使森
林生态系统的结构和功能过程发生深刻的变化,从
而通过上述因子影响 DC和 PC通量。 全球 CO2浓度
升高导致生态系统的 DOC 浓度升高,但两者之间的
关系是非线性的[48]。 例如,在过去 20 年期间,世界
范围内地表水的 DOC 浓度明显增加,这与气候变化
和大气中硫酸盐沉降的降低有关[49]。 大气氮沉降
促使森林地上和地下生物量增加,潜在地增加了
DOC和 POC 的生产底物,使其在土壤中的浓度增
加。 多代营造人工纯林不但使土壤 DOM下降,而且
使其它养分也随之下降,造成地力衰退[72]。 可见,
在全球变化背景下,DC 和 PC 通量的继续增大会严
重影响森林生态系统碳收支,甚至改变森林的碳源
汇功能[73]。
4摇 结语与展望
DC和 PC通量作为森林生态系统碳收支的重要
组分,在森林固碳功能的评价和模型预测中具有重
要意义,但由于认识不足、测定困难等原因而在森林
碳汇研究中常被忽略。 近年来,国外的相关研究从
DC与 PC运输过程的描述[7,11,38]逐渐转向阐明其周
转过程及机理[13鄄14,74];然而,国内对 DC 和 PC 通量
的系统研究较少,研究侧重于森林经营管理对 DOM
的影响[72]、退化生态系统修复过程中 DOM 的变化
及其与土壤养分和微生物的关系[75]等。 至今为止,
对 DC和 PC通量的驱动因子及其交互作用、影响程
度及作用机理还不清楚,阻碍了 DC 和 PC 通量模型
的构建和预测。 例如,非生物因子(如温度、水文)的
变化在一定程度上掩盖了生物因素(如植被)对 DC
和 PC的影响[76];土壤 DOC 的吸附与去吸附作用在
一定程度上会影响微生物的矿化作用,进而影响
DOC周转,但影响程度不详。 野外试验与室内控制
实验、不同时空尺度(如样地、集水区、流域尺度)对
DC和 PC通量的测定结果不符,甚至得出相悖的结
论[13],这很可能与不同试验条件下众多的影响因子
和复杂的耦联关系有关,从而阻碍了不同研究结果
的比较和整合。
为了全面系统地理解森林碳循环过程、减少森
林碳收支计量评价和预测中的不确定性,有关森林
生态系统 DC 和 PC 通量的研究应该优先考虑如下
几个方面:(1)针对不同的时间和空间尺度,探索森
林生态系统 DC 和 PC 通量的控制因子及其耦联关
系,揭示其中的驱动机理,为构建 DC 和 PC 通量以
及森林碳循环机理模型提供可靠的数据和理论基
础。 由于 DC和 PC 通量影响因素的多样性以及森
林生态系统在时空尺度上的高异质性,预测 DC 和
PC通量的时空动态将是一个严峻的挑战[77]。 (2)
探索 DC和 PC 与其它森林生态系统碳组分的相互
关系和转化机理,阐明 DC和 PC 通量与其它养分之
间潜在的生态化学计量关系[46,58鄄61,78]。 例如,DOC
可被微生物利用,也可随土壤理化条件的变化而沉
积或矿化成无机碳[17,45];DOC 可被微生物呼吸输
出,也可在其它系统中沉积或重新合成难于分解的
芳香族化合物。 这对于评价预测森林碳汇功能很重
要。 (3)随着人为活动和全球变化的加剧,森林生态
系统的结构和功能过程将发生深刻变化,不仅会影
响森林生态系统 DC和 PC通量,甚至会改变森林的
分布格局及其碳源汇功能。 因此,探索全球变化,特
别是人类活动(如森林经营)和极端干扰事件(诸如
林火、旱涝、冰冻、冻融交替等)对森林生态系统碳循
环的影响,无疑是该领域的一个重要研究命题。
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