全 文 ：http: / / www.ecologica.cn
[20]摇 Wang X, Wang C L, Zhou G Y, Yan J H, Sun G, Wang C L.
Dry season energy balance of a coniferous and broad鄄leaved mixed
forest at Dinghushan mountain, Southern China. Journal of
Tropical and Subtropical Botany, 2005, 13(3):205鄄210.
[21] 摇 Zhao M F, Xiang W H, Tian D L, Zhao Z H,Yan W D,Fang X.
The evapotranspiration estimation of planted Chinese fir in Huitong
of Hunan Province based on the 3鄄PG model. Hunan Agricultural
Science, 2008(3):158鄄162.
[22] 摇 Wang Z Y. Energy balance and Water Vapor Flux of Snail Control
and Schistosomiasis Prevention Forests Ecosystem in Yangtze River
Beach Land [ D]. Beijing: Chinese Forestry Research, 2008。
70鄄72.
[23] 摇 Yu G R, Wang Q F, Mi N. Ecophysiology of Plant
Photosynthesis, Transpiration, and Water Use. Beijing: Science
Press, 2010:351鄄352.
[24] 摇 Guo R P, Mo X G. Differences of evapotranspiration on forest,
grassland and farmland. Chinese Journal of Applied Ecology,
2007, 18(8):1751鄄1757.
[25] 摇 Yu G R, Niu D, Wang S Q, Wang Q F, Fu Y L, Liu X A, Ren
C Y, Mi N, Sun X M,Li Z Q, Li Q K, He H L, Song X, Zhang
L M, Zhao F H, Gao L P, Wen X F. Principles of Flux
Measurement in Terrestrial Ecosystems. Beijing: Advanced
Education Press, 2006:33鄄34.
[26] 摇 Mahrt L, Vickers D. Relationship of area鄄averaged carbon dioxide
and water vapour fluxes to atmospheric variables. Agricultural and
Forest Meteorology, 2002, 112(3 / 4): 195鄄202.
[27] 摇 Jia Zh J, Song Ch Ch, Wang Y S, Huang Y, Shi L Q. Studies on
Evapotranspiration over Mire in the Sanjiang Plain. Climatic and
Environmental Research, 2007, 12(4):496鄄502.
[28] 摇 Ji X B, Kang E S, Zhao W Z, Chen R S, Jin B W, Zhang Z H.
Simulation of the evapotranspiration from irrigational farmlands in
the Oases of the Heihe River Basin. Journal of Glacialogy and
Geocryology, 2004, 26(6):713鄄719.
[29] 摇 Anthoni P M, Law B E, Unsworth M H. Carbon and water vapor
exchange of an open鄄canopied ponderosa pine ecosystem.
Agricultural and Forest Meteorology, 1999, 95(3): 151鄄168.
[30] 摇 Takagi K, Tsuboya T, Takahashi H. Diurnal hystereses of stomatal
and bulk surface conductances in relation to vapor pressure deficit
in a cool鄄temperature wetland. Agricultural and Forest
Meteorology, 1998, 91(3 / 4): 177 鄄191.
参考文献:
[ 1 ]摇 温国胜, 张利阳, 张汝民, 王电杰, 张俊. 毛竹光合生理对气
候变化的短期响应模拟. 浙江农林大学学报,2011,28(4):
555鄄561.
[ 2 ] 摇 张利阳, 温国胜, 王圣杰, 刘兆玲.毛竹光响应模型适用性分
析. 浙江农林大学学报,2011,28(2):188鄄193.
[ 3 ] 摇 施建敏, 郭起荣, 杨光耀. 毛竹光合动态研究.林业科学研究,
2005,18(5):551鄄555.
[ 4 ] 摇 李雅红, 江洪, 原焕英, 刘源月, 周国模, 余树全. 西天目山
毛竹林土壤呼吸特征及其影响因子.生态学报, 2010, 30
(17): 4590鄄4597.
[ 5 ] 摇 肖复明, 范少辉, 汪思龙, 官凤英, 于小军, 申正其. 毛竹、杉
木人工林生态系统碳平衡估算. 林业科学, 2010, 46 (11):
59鄄64.
[ 6 ] 摇 周国模.毛竹林生态系统中碳储量、固定及其分配与分布的研
究 [D]. 浙江:浙江大学,2006.
[10] 摇 刘渡, 李俊, 于强, 同小娟, 欧阳竹.涡度相关观测的能量闭
合状况及其对农田蒸散测定的影响.生态学报,2012,32(17):
5309鄄5317.
[14] 摇 李菊, 刘允芬, 杨晓光, 李俊. 千烟洲人工林水汽通量特征及
其与环境因子的关系.生态学报,2006,26(8):2449鄄2456.
[15] 摇 于贵瑞, 孙晓敏. 中国陆地生态系统碳通量观测技术及时空
变化特征. 北京:科学出版社,2008:174鄄175.
[17] 摇 黄振英, 董学军, 蒋高明, 袁文平. 沙柳光合作用和蒸腾作用
日动态变化的初步研究. 西北植物学报, 2002, 22 ( 4):
817鄄823.
[18] 摇 蔡平, 马特森, 穆尼著. 陆地生态系统生态学原理 / /李博, 赵
斌, 彭容豪, 陆建忠, 姜丽芬, 廖成章, 杨晓明, 马涛, 吴晓
雯, 马志军, 李晨光译.北京:高等教育出版社,2005:61鄄62.
[20] 摇 王旭, 王春林, 周国逸, 闫俊华, Sun G, 王春林. 鼎湖山针阔
混交林旱季能量平衡研究. 热带亚热带植物学报, 2005, 13
(3):205鄄210.
[21] 摇 赵梅芳, 项文化, 田大伦, 赵仲辉, 闫文德, 方晰. 基于 3鄄PG
模型的湖南会同杉木人工林蒸发散估算. 湖南农业科学,
2008(3):158鄄162.
[22] 摇 王昭艳. 长江滩地抑螺防病林生态系统能量平衡与水汽通量
研究 [D]. 北京:中国林业科学研究院,2008. 70鄄72.
[23] 摇 于贵瑞, 王秋凤, 米娜. 植物光合、蒸腾与水分利用的生理生
态学.北京: 科学出版社,2010:350鄄360.
[24] 摇 郭瑞萍,莫兴国.森林、草地和农田典型植被蒸散量的差异. 应
用生态学报,2007:18(8):1751鄄1757.
[25] 摇 于贵瑞, 牛栋, 王绍强, 王秋凤, 付玉玲, 刘新安, 任传友,
米娜, 孙晓敏, 李正泉, 李庆康, 何洪林, 宋霞, 张雷明, 赵
风华, 高鲁鹏, 温学发. 陆地生态系统通量观测的原理与方
法.北京:高等教育出版社, 2006:33鄄34.
[27] 摇 贾志军, 宋长春, 王跃思, 黄耀, 石立庆. 三江平原典型沼泽
湿地蒸散量研究.气候与环境研究,2007:12(4):496鄄502.
[28] 摇 吉喜斌, 康尔泗, 赵文智, 陈仁升, 金博文, 张智慧. 黑河流
域山前绿洲灌溉农田蒸散发模拟研究.冰川冻土,2004, 26
(6):713鄄719.
9094摇 17期 摇 摇 摇 刘玉莉摇 等:安吉毛竹林水汽通量变化特征及其与环境因子的关系 摇
第 34 卷第 17 期
2014年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.17
Sep.,2014
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基金项目:国家海洋局青年海洋科学基金资助项目(2011136);国家海洋局第三海洋研究所基本科研业务费专项资金资助项目(海三科
2012012);海洋公益性行业科研专项经费项目(201305030鄄4)
收稿日期:2013鄄04鄄25; 摇 摇 修订日期:2014鄄07鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wjj5358@ sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201304250822
林俊辉,郑凤武,何雪宝,王建军.福建沿岸红树林湿地多毛类生态分布.生态学报,2014,34(17):4910鄄4919.
Lin J H, Zheng F W, He X B, Wang J J.Ecological distribution of benthic polychaeta in coastal mangrove swamps of Fujian Province.Acta Ecologica
Sinica,2014,34(17):4910鄄4919.
福建沿岸红树林湿地多毛类生态分布
林俊辉,郑凤武,何雪宝,王建军*
(国家海洋局第三海洋研究所 海洋生物与生态实验室,厦门摇 361005)
摘要:根据 2009年至 2012年在福建沿岸 5块典型红树林湿地所作的调查资料,分析了福建沿岸红树林湿地多毛类的物种多样
性、生态分布特点以及与环境因子的关系。 研究区域春、秋两季共记录多毛类动物 45 种,其中沙蚕科、海稚虫科和小头虫科 3
个科种类最为丰富,种类属性为低盐或广盐性种类。 多毛类平均密度和生物量分别为 190 个 / m2和 2.17 g / m2,样地伊季节双因
素方差分析表明,密度在不同样地间差异显著,密度和生物量的季节变化均为春季显著高于秋季。 此外,林外光滩的多毛类数
量要高于林内,不同样地的摄食群组成各异。 红树林断面的平均种类数和多样性指数 H忆与沉积物粘土含量呈显著负相关,与
多毛类类群的大尺度空间分布特征关联最为紧密的因子为地理纬度。
关键词:红树林湿地;多毛类;生态分布
Ecological distribution of benthic polychaeta in coastal mangrove swamps of
Fujian Province
LIN Junhui, ZHENG Fengwu, HE Xuebao, WANG Jianjun*
Laboratory of Marine Biology and Ecology, Third Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Xiamen 361005, China
Abstract: Numerous biotic surveys in mangrove swamps have been conducted throughout the whole world, and these studies
have demonstrated that macrobenthos is among the most diverse biological group. Although benthic polychaetes, together
with mollusks and crustaceans, constitute the main component of macrobenthos in mangroves, their diversity and abundance
have been relatively poorly studies or even neglected, leading to a poor understanding of the ecological characteristics of this
faunal group. In spite of the great spatial distribution variation of polychaetes, most previous studies located at certain area
or one single location, were inadequately to reflect the spatial distribution of polychaetes. Aiming to describe the polychaete
diversity and its distribution pattern in mangrove swamps in Fujian province, the present study carried out investigations
along 11 transects in 5 typical mangrove swamps, namely Yaojiayu(FDH), Yundan Island(YDH), Luoyang River(QZH),
Jiulong River( LHH) and Zhang River ( YXH), in spring and autumn from 2009 to 2012. Macrobenthic samples were
attained using digging method with 0.25 cm伊0.25 cm sampling square, and the fauna was retained by sieving sediment
through 0.5 mm mesh screen. A total of 45 polychaete species were recorded, and the diversity was richer in spring than in
autumn. The faunal assemblage was mainly consisting of three families— Nereididae, Spionidae and Capitellidae, which
accounted for 64. 4% of all speices, and the recorded species were mainly of euryhaline and hypohaline species. Some
species, such as Parheteromastus tenuis and Mastobranchus indicus seems to exclusively inhabit in mangrove areas as they
have not been recorded in non鄄mangrove mudflat in previous studies. Although the species richness was similar among all the
sampling locations, species compositions and dominant species showed great difference and only 3 species occured at all the
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5 locations. The average density and biomass of benthic polychaeta in these investigated areas were 190 ind / m2and 2.17 g /
m2, respectively. Results of two鄄way ANOVA analysis showed that seasonal variations of both density and biomass were
significant, with values significantly higher in spring than in autumn, probably due to the fact that most polychaete species
reproduce in spring. Moreover, significant difference in density were also found among sampling locations, but the biomass
were comparable among these mangroves. Polychaete densities recorded in this study were higher than those reported in the
mangroves of Fujian in 1980s while their biomass were lower. Mann鄄Whitney U test showed that both polychaete density and
biomass in foreshore mudflat were significantly higher than those in mangrove forests, indicating that the habitat
environments in mudflat is more suitable for polychaete group. Such conclusion also agrees with those reported by previous
researchers. In terms of the structure of feeding guilds, the five mangrove swamps in this study had different composition
although carnivores and deposit feeders dominated these mangrove areas, which was partly related to the available food
supply. Univariate analysis showed that biotic parameters such as the average species richness and Shannon鄄Weaver diversity
indices were negatively correlated with content of clay in sediment. Multivariate analysis showed that polychaete assemblages
varied with mangrove swamps and sampling seasons. In addition, characteristics of polychaete assemblages in spring was
generally attributed to the latitude using BIO鄄ENV analysis. These results suggested that the large鄄scale distribution pattern
of polychaete assemblage in mangroves of Fujian Province may be affected by environmental factors associated with latitude.
Key Words: mangrove swamps; benthic polychaeta; ecological distribution
摇 摇 红树林是生长在热带、亚热带海湾河口潮间带
的木本植物群落,全球有两个分布中心:一个在东南
亚,另一个在中南美洲,我国的红树林属于东南亚类
型[1],主要分布于浙江以南的 5 个沿海省份及港澳
台,其中,福建省是我国红树林自然分布的最北缘省
份,全省现有红树林面积为 615.1 hm2 [2]。
红树林湿地孕育着丰富的生物资源,大型底栖
动物是其中最为丰富多样的生物类群[3],迄今为止,
国内外学者已对该类群的物种多样性开展了大量、
系统的调查研究[4鄄11]。 软体动物、甲壳动物和多毛
类动物是红树林底栖动物最重要的 3 大类别,多毛
类以对海洋沉积物的再循环、再造作用、生物扰动以
及埋藏有机质等方式在底栖生物群落运作上发挥主
要作用[12],尽管多毛类是红树林大型底栖动物的一
个重要生态成分[13],但相对于红树林生态系统的其
它成分,它们研究得相对少,或是被忽视[14],因此,
它在红树林生态系中的总体多样性、丰度和功能作
用知之甚少[15]。 以往红树林湿地大型底栖动物生
态研究大多集中于探讨单一样地下的物种多样性及
分布规律,更大空间尺度范围下的底栖动物分布规
律研究甚少,本研究同时选择福建沿岸多处红树林
典型湿地作为研究对象,描述福建红树林的多毛类
动物多样性,分析和探讨红树林多毛类生态分布特
征的一般规律及其与主要理化因子的关系,丰富红
树林底栖动物生态学研究。
1摇 材料和方法
1.1摇 研究区域与采样方法
调查选取了福鼎姚家屿 ( FDH)、宁德云淡岛
(YDH)、泉州洛阳江(QZH)、龙海九龙江口(LHH)
和云霄漳江口(YXH)等 5块河口海湾的成熟红树林
样地(图 1),姚家屿红树林是我国分布最北的天然
林,洛阳江和九龙江口红树林为省级自然保护区,漳
江口红树林是国家级保护区。 2009—2012 年间先后
对 5块样地开展了一系列调查,获取春、秋两季大型
底栖动物和沉积物样品。 为减少采样的偶然性,每
块红树林样地设置了 2—3条断面,各断面的位置及
采样时间见表 1。
福建沿岸红树植物主要生长于中潮区的潮滩
上,采样断面相应地布设在中潮区。 每一采样断面
共设 4个采样点,红树林内布设 3 个站点(向陆一侧
到向海一侧依次设置 3个采样点),邻近红树林区的
林外光滩另设 1 个站位(洛阳江红树林采用林区内
外分别设置 2个站位)。 每一采样点以 25 cm伊25 cm
的定量框随机取 4 个样方,采样深度 25—30 cm,总
取样面积 0.25 m2,并用网目为 0.5 mm 的套筛分选
标本。 标本处理以及室内分析和资料整理均按《海
洋调查规范》要求进行。
1194摇 17期 摇 摇 摇 林俊晖摇 等:福建沿岸红树林湿地多毛类生态分布 摇
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图 1摇 福建沿岸红树林样地图
Fig.1摇 Map of sampling locations in coastal mangrove swamps
of Fujian Province
1.2摇 数据分析
摄食功能群( feeding guilds)作为生态变化的指
标最早由 Fauchald 和 Jumars[16] 提 出, 最 近 由
Pagliosa[17]在环境评估中加以检验 。参考相关文
献[16鄄18],文中将多毛类动物划分为五大功能群:肉食
动物、杂食动物、表层沉积物摄食者、亚表层沉积物
摄食者和悬浮物摄食者。
不同样地(5 块样地)和不同季节(春、秋季)的
密度和生物量的差异显著性采用双因素方差分
析[19](Tukey检验法),检验之前须验证组间方差齐
性,若方差不齐,则对数据进行对数转换,再进行方
差分析[20];林区内外多毛类数量的差异显著性检验
采用非参数 Mann鄄Whitney U检验[21];Spearman秩相
关系数用于检验红树林断面的生物参数与环境因子
之间的相关程度,生物与环境参数的数值均采用断
面所属站位的平均值。 多毛类的群落分析基于种鄄
密度矩阵,密度矩阵经方根转换后,计算 Bray鄄Curtis
相似性系数,以组平均法进行聚类(CLUSTER),Two鄄
way Crossed ANOSIM对聚类分析形成的组进行差异
显著性检验,以检验不同组别的差异,采用 BIO鄄ENV
分析分析群落结构与环境因子的关系,得出能够解
释群落结构的最佳环境因子组合,RELATE 程序检
验群落相似性矩阵与环境距离矩阵之间的相关显著
性。 按 Clarke 和 Warwick[22]的建议,在 BIO鄄ENV 分
析和 RELATE 检验之前,消除环境因子之间的内在
自相关(指相关系数逸0.90)。
表 1摇 福建沿岸红树林样地位置及采样时间
Table 1摇 Sampling locations and dates in coastal mangrove swamps of Fujian Province
样地
Locations
断面
Transects
纬度(N)
Latitude (N)
经度(E)
Longitude (E)
春季
Spring
秋季
Autumn
福鼎姚家屿 姚家屿 FDH1 27毅17忆00.74义 120毅17忆37.09义 2009鄄05 2009鄄10
柯湾 FDH2 27毅16忆39.29义 120毅17忆58.91义
宁德云淡岛 云淡岛 YDH1 26毅46忆17.16义 119毅35忆08.28义 2012鄄04 2011鄄11
云淡岛 YDH2 26毅46忆12.79义 119毅35忆08.06义
泉州洛阳江 屿头村 QZH1 24毅57忆20.0义 118毅40忆27.3义 2009鄄05 2009鄄11
瞭望塔北 QZH2 24毅56忆08.3义 118毅41忆52.5义
龙海九龙江 海门岛 LHH1 24毅24忆12.06义 117毅56忆49.77义 2012鄄04 2011鄄11
浮宫 LHH2 24毅23忆33.43义 117毅56忆26.67义
云霄漳江口 竹塔 YXH1 23毅55忆15.67义 117毅25忆00.65义 2009鄄04 2009鄄09
竹塔 YXH2 23毅55忆29.36义 117毅24忆51.70义
竹塔 YXH3 23毅55忆51.04义 117毅24忆50.82义
2摇 结果
2.1摇 物种组成和分布
福建沿岸 5块红树林样地共记录多毛类种类 17
科 45种,种类性质属低盐或广盐性种类,低盐代表
种有圆锯齿吻沙蚕(Dentinephtys glabra)、腺带刺沙
蚕 ( Neanthes glandicincta )、 溪沙蚕 ( Namalycastis
abiuma)和长双须虫(Eteone longa)等种类,它们常栖
息于河口低盐区,多齿全刺沙蚕 ( Nectoneanthes
multignatha)、双齿围沙蚕(Perinereis aibuhitensis)、长
2194 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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吻吻沙蚕 (Glycera chirori)、渤海格鳞虫 (Gattyana
pohaiensis)和拟突齿沙蚕(Paraleonnates uschakovi)则
是较为常见的广盐代表种。 多数种类并非红树林湿
地所 特 有, 但 小 部 分 种 类, 如 印 度 节 裂 虫
(Mastobranchus indicus)和拟异蚓虫(Parheteromastus
tenuis),目前仅见于红树林湿地。
表 2为福建红树林湿地多毛类名录及其它们在
每一样地的平均密度,5块红树林样地共有的多毛类
仅 3种,分别是长吻吻沙蚕、圆锯齿吻沙蚕和稚齿虫
(Prionospio sp.)。 多达 21种多毛类动物存在于单一
样地,仅 7种多毛类在 4块及其以上的样地出现,除
前述的 3种,还包括了渤海格鳞虫、小头虫(Capitella
capitata)、异蚓虫(Heteromastus filiformis)和拟异蚓
虫。 样地之间的主要种组成有所不同,姚家屿主要
种有 Aquilsspio sp.、异蚓虫和拟异蚓虫,云淡岛为光
突齿沙蚕( Leonnates persica)和圆锯齿吻沙蚕,洛阳
江和九龙江口同为圆锯齿吻沙蚕,漳江口是拟异蚓
虫和腺带刺沙蚕。 圆锯齿吻沙蚕是多块红树林湿地
的主要种,出现率高,密度较大。
表 2摇 福建红树林湿地多毛类名录及其它们在每一样地的平均密度
Table 2摇 List of polychaete species and their density in each location in mangrove swamps of Fujian Province
种名
Species
科名
Family
样地 Locations
福鼎姚家屿 宁德云淡岛 泉州洛阳江 龙海九龙江 云霄漳江口
叶须虫 Phyllodoce sp. 叶须虫科 +
长双须虫 Eteone longa(Fabricius) 叶须虫科 + + +
渤海格鳞虫 Gattyana pohaiensis Fauvel 多鳞虫科 + + + +
钩毛虫 Sigambra sp. 白毛虫科 ++ + +
结海虫 Leocrates chinensis Kinberg 海女虫科 + +
溪沙蚕 Namalycastis abiuma(M俟ller) 沙蚕科 ++
光突齿沙蚕 Leonnates persica Wesenberg Lund 沙蚕科 + ++ +
拟突齿沙蚕 Paraleonnates uschakovi Chlebovitsch et Wu 沙蚕科 + + +
沙蚕 Nereis sp. 沙蚕科 + + +
腺带刺沙蚕 Neanthes glandicincta(Southern) 沙蚕科 + + +++
日本刺沙蚕 Neanthes japonica (Izuka) 沙蚕科 + +
色斑刺沙蚕 Neanthes maculata Wu et Sun 沙蚕科 +
多齿全刺沙蚕 Nectoneanthes multignatha Wu 沙蚕科 +
全刺沙蚕 Nectoneanthes sp. (cf. oxypoda) 沙蚕科 +
双齿围沙蚕 Perinereis aibuhitensis Grube 沙蚕科 +
角沙蚕 Ceratonereis sp. 沙蚕科 +
长吻吻沙蚕 Glycera chirori Izuka 吻沙蚕科 + + + + +
日本角吻沙蚕 Goniada japonica Izuka 角吻沙蚕科 +
圆锯齿吻沙蚕 Dentinephtys glabra(Hartman) 齿吻沙蚕科 + ++ ++++ ++++ ++
卷吻沙蚕 Nephtys sp. 齿吻沙蚕科 +
才女虫 Polydora sp. 海稚虫科 + +
锥稚虫 Aonides ocycephala Sars 海稚虫科 +
Aquilaspio sp. 海稚虫科 +++
腹沟虫 Scolelepis sp. 海稚虫科 +
膜质伪才女虫 Pseudopolydora kempi(Southern) 海稚虫科 + + +
日本稚齿虫 Prionospio japonica Okuda 海稚虫科 +
稚齿虫 Prionospio sp. 海稚虫科 ++ + + + +
奇异稚齿虫 Paraprionospio pinnata (Ehlers) 海稚虫科 + +
独毛虫 Tharyx sp. 丝鳃虫科 ++ ++
小头虫 Capitella capitata(Fabriceus) 小头虫科 + + + ++
滑蚓虫 Leiochrides sp. 小头虫科 +
异蚓虫 Heteromastus filiformis(Keferstein) 小头虫科 ++ + + +
拟异蚓虫 Parheteromastus tenuis Monro 小头虫科 ++ + + ++++
背蚓虫 Notomastus latericeus Sars 小头虫科 + +
巴林虫 Barantolla sp. 小头虫科 + + +
厚鳃蚕 Dasybranchus caducus (Grube) 小头虫科 +
3194摇 17期 摇 摇 摇 林俊晖摇 等:福建沿岸红树林湿地多毛类生态分布 摇
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续表
种名
Species
科名
Family
样地 Locations
福鼎姚家屿 宁德云淡岛 泉州洛阳江 龙海九龙江 云霄漳江口
中蚓虫 Mediomastus californiensis Hartman 小头虫科 +
印度节裂虫 Mastobranchus indicus Southern 小头虫科 ++
小头虫科一种 Capitellidae und. 小头虫科 + +
异足索沙蚕 Lumbrineris heteropoda (Marenzeller) 索沙蚕科 +
不倒翁虫 Sternaspis scutata (Renier) 不倒翁虫科 +
智利巢沙蚕 Diopatra chiliensis Della Chiaje 欧努菲虫科 +
似蛰虫 Amaeana trilobata (Sars) 蛰龙介科 +
米列虫 Melinna cf. aberrans Fauvel 双栉虫科 + +
刺缨虫 Potamilla sp. 缨鳃虫科 + + +
摇 摇 +: 1—10个 / m2, ++: 11—50个 / m2, +++: 51—100个 / m2, ++++: >100个 / m2
摇 摇 尽管不同样地的多毛类种类组成和主要种都存
在差异,但样地之间有其相似之处。 整个研究区域
的多毛类组成以沙蚕科、海稚虫科和小头虫科种类
最为丰富,分别有 11种、8种和 10种,三者占总种数
的 64.4%,是福建红树林湿地多毛类组成的重要科,
从姚家屿到漳江口的 5块红树林样地,3个重要科占
各自样地总种类数的比例分别是 66. 7%、66. 7%、
55郾 6%、61.1%和 60.0%,均在 55%以上。 不同样地
虽然种类组成明显不同,但种类数接近,姚家屿和漳
江口的种类数稍多,其余 3块样地均为 18种(表 3)。
春季共记录多毛类种类数为 42 种,秋季为 26 种,春
季多于秋季,各块样地种类数的季节变动均表现为
春季>秋季(图 2)。 除姚家屿样地主要种季节变化
较明显外,其它样地春、秋两季的多毛类主要种组成
相近。
表 3摇 福建沿岸红树林湿地多毛类生物组成
Table 3摇 Polychaete composition in coastal mangrove swamps of Fujian Province
科属
Families
样地 Locations
福鼎姚家屿 宁德云淡岛 泉州洛阳江 龙海九龙江 云霄漳江口
总计
Total
沙蚕科 Nereidae 5 4 3 3 5 11
海稚虫科 Spionidae 5 3 4 2 2 8
小头虫科 Capitellidae 4 5 3 6 5 10
其它科 Other families 7 6 8 7 8 16
总种数 Total number 21 18 18 18 20 45
图 2摇 福建红树林样地多毛类种类数及季节变化
Fig. 2 摇 Species number and seasonal variation in mangrove
locations of Fujian Province
2.2摇 数量组成与分布
春、秋两季福建红树林多毛类平均栖息密度分
别为 274 个 / m2和 105 个 / m2,春季大多样地的密度
在 200个 / m2以上,秋季各样地均在 200 个 / m2以下,
密度以漳江口和洛阳江红树林较高,云淡岛和九龙
江口红树林较低。 春季平均生物量是 3.06 g / m2,秋
季为 1.27 g / m2,九龙江口和漳江口红树林的生物量
较高,云淡岛和洛阳江红树林较低。 样地的多毛类
密度和生物量未发现有随着纬度增加而递增或递减
趋势,各样地数量的季节变动总体上表现为春季高
于秋季。 具体见表 4。
样地伊季节双因素方差分析( two鄄way ANOVA)
结果表明,不同样地(F = 6.057,P<0.001)和不同季
节(F = 10.069,P = 0.002)的多毛类栖息密度均呈极
显著差异,样地伊季节之间的交互作用不显著(F =
1郾 124,P= 0.352),样地之间的多重比较表明了姚家
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屿与其它样地的密度均值呈显著差异,而其它样地
彼此之间的密度均值差异不显著。 不同样地的多毛
类生物量差异不显著(F = 2.161,P = 0.081),但不同
季节间则差异极显著(F = 9.378,P = 0.003),样地伊
季节之间的交互作用仍不显著 ( F = 0. 949, P =
0郾 441),多重比较显示样地之间的生物量均值均无
显著差异。 双因素方差分析结果反映出春季的多毛
类密度和生物量均显著高于秋季。
表 4摇 福建沿岸不同红树林湿地的多毛类密度和生物量(依s.d.)
Table 4摇 Polychaete density and biomass in coastal mangrove swamps of Fujian
样地
Locations
春季 Spring
密度 Density /
(个 / m2)
生物量 Biomass /
(g / m2)
秋季 Autumn
密度 Density /
(个 / m2)
生物量 Biomass /
(g / m2)
福鼎姚家屿 299依643 3.31依6.60 60依150 0.86依1.29
宁德云淡岛 92依44 1.64依1.50 93依33 0.61依0.28
泉州洛阳江 278依224 3.03依2.80 140依209 0.64依0.81
龙海九龙江 262依300 3.92依3.43 56依26 1.45依1.51
云霄漳江口 439依726 3.41依4.41 176依147 2.79依2.75
摇 摇 将春、秋两季所有断面的多毛类数量按红树林
区内外分别累积取平均值,林区内外的数量对比结
果如图 3 所示。 春季,多毛类密度均值以林区内
((161依218)个 / m2)<林外光滩((572依741)个 / m2),
生物量均值同样是林区内((2.22依2.65) g / m2) <林
外光滩((5.00依5.34) g / m2);秋季,密度均值以林区
内(( 121 依 146) 个 / m2 ) >林外光滩 (( 89 依 118 )
个 / m2),生物量均值同样是林区内((1. 49 依 1. 94)
g / m2)>林外光滩((1.22依1.76) g / m2)。 U检验表明
春季林内的多毛类密度(Z = -3.443,P = 0.001)和生
物量(Z = -2.667,P = 0.008)显著高于林外,但秋季
林区内外密度(Z = -0.940,P = 0.347)和生物量(Z =
-1.442,P= 0.149)均值差异不显著。
图 3摇 福建红树林湿地林区内外多毛类密度和生物量的差异
Fig.3摇 Difference of polychaete density and biomass between mudflat and forest area in mangrove swamps of Fujian
2.3摇 摄食群组成
研究区域多毛类的摄食功能群组成总体上以肉
食动物和亚表层沉积物摄食者为主,但不同样地的
营养结构组成各异(图 4)。 图中显示,尽管部分多
毛类动物具有分解红树林叶子的潜能[23],而且叶片
是红树林中丰富的食物来源,但能摄食红树植物叶
片的杂食动物仅在云淡岛和漳江口红树林占有较重
要地位,姚家屿、洛阳江和九龙江口 3 处红树林的杂
食动物数量所占比例都较低,如姚家屿红树林多毛
类的功能群组成以沉积物摄食者为主(包括表层沉
积物摄食者和亚表层沉积物摄食者),洛阳江和九龙
江口 2块红树林以肉食动物为主。 各块红树林样地
彼此相似的是悬浮物摄食者所占比例均很低。
2.4摇 样地差异及其与沉积物理化因子的关系
春、秋两季福建沿岸 11 条红树林断面以 Bray鄄
Curtis相似性系数进行聚类,结果如图 5 所示。 图中
显示最先聚集成簇是同一样地相同季节下的断面,
紧接着是同一样地下的所有断面,最后才是样地之
间逐一聚集成群。 这表明了不同样地之间的多毛类
类群结构相似程度较低,而同一样地下断面之间的
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类群结构相似性相对较高。 聚类图也反映出九龙江
口和云淡岛 2块红树林样地在所有样地中相似性最
高。 采用样地伊季节双因素交叉 ANOSIM 分析检验
不同样地和不用季节的类群结构差异显著性,结果
表明春、秋两季之间的多毛类类群结构存在显著差
图 4摇 福建各块红树林样地多毛类主要摄食群的平均密度
Fig. 4 摇 Average density of major feeding guilds in all the
mangrove locations of Fujian
异(P = 0. 007),且不同样地之间也明显不同(P =
0郾 001),样地之间的成对检验显示漳江口与其它 4
块红树林样地的类群结构具有显著差异,而漳江口
以外的其余 4块样地两两之间的类群结构差异不明
显(表 5)。
表 6为春季福建沿岸红树林断面的多毛类生物
参数与 11个环境因子之间的 Spearman秩相关系数。
表中显示,红树林断面的平均种类数(种 /站)和多样
性指数 H忆均值与沉积物的粘土含量呈显著负相关,
表明沉积物粘土含量越高,该断面的平均种类数和
多样性指数 H忆越低,而其它生物参数与环境因子未
构成显著相关。 根据环境因子自相关分析结果,
RELATE和 BIO鄄ENV分析前去除中值粒径(Md渍)、
平均粒径 ( Mz渍) 和分选系数 ( 滓i渍 ) 3 个参数。
RELATE检验表明多毛类动物的 Bray鄄Curtis 相似性
矩阵和 8个环境因子正态化距离矩阵之间存在显著
相关(R = 0.235,P = 0.027)。 BIO鄄ENV 分析进一步
揭示了群落结构与环境变量的关系,在所测定的环
境变量中,与福建红树林湿地多毛类类群结构最为
匹配的环境因子是地理纬度,相关系数为 0.374。
图 5摇 福建红树林湿地断面聚类图
Fig.5摇 Cluster map of all the sampling mangrove transects of Fujian
*FDH福鼎姚家屿;YDH宁德云淡岛;QZH泉州洛阳江;LHH龙海九龙江口;YXH云霄漳江口;S春季;A秋季
表 5摇 福建红树林湿地样地伊季节 双因素交叉 ANOSIM检验
Table 5摇 Results of two鄄way crossed ANOSIM between locations and seasons in mangrove swamps of Fujian
检验范围
Test range
季节之间 Between seasons
R P
样地之间 Among locations
R P
总体 Global 0.475 0.007 0.795 0.001
成对 Pair鄄wise 姚家屿 /云淡岛 0.25 0.444
姚家屿 /洛阳江 0.75 0.222
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续表
检验范围
Test range
季节之间 Between seasons
R P
样地之间 Among locations
R P
姚家屿 /九龙江 0.625 0.111
姚家屿 /漳江口 0.792 0.010
云淡岛 /洛阳江 1 0.111
云淡岛 /九龙江 0.875 0.111
云淡岛 /漳江口 1 0.010
洛阳江 /九龙江 1 0.111
洛阳江 /漳江口 1 0.010
九龙江 /漳江口 1 0.010
表 6摇 春季福建沿岸红树林湿地多毛类生物参数与环境因子的秩相关系数
Table 6摇 Spearman忆 s rank correlations between polychaete biotic parameters and environmental variables in mangrove swamps of Fujian
in spring
参数
Parameter
砂
Sand
粉砂
Silt
粘土
Clay
中值粒径
Md渍
平均粒径
Mz渍
分选系数
滓i渍
偏度系数
Ski渍
峰态系数
Kg渍
硫化物
S
有机质
OM
纬度
Latitude
平均种类数
Species number 0.228 0.160 -0.607
* -0.479 -0.384 0.137 0.137 -0.432 -0.575 -0.256 0.320
平均密度
Mean density
-0.491 0.245 0.455 0.536 0.574 -0.382 0.428 0.337 0.218 0.145 -0.345
平均生物量
Mean biomass
-0.445 0.300 0.282 0.373 0.415 -0.382 0.497 0.214 0.145 -0.091 -0.209
多样性 H忆
Diversity Index 0.373 0.173 -0.745
** -0.555 -0.492 0.209 -0.005 -0.419 -0.200 -0.173 0.273
摇 摇 *P<0.05,**P<0.01
3摇 讨论
3.1摇 物种多样性
据 MacIntosh[14]统计,红树林湿地大型底栖动物
以亚洲区最为丰富,种类数为 468 种,其中多毛类为
11种。 事实上,上述的种类数被人为低估,2007 年
我国红树林湿地大型底栖动物共记录 13 门 873 种,
其中环节动物 142 种[3]。 本研究中,福建沿岸 5 块
典型红树林湿地共记录多毛类种类 45 种,接近张雅
芝[9]所报道的福建 8个河口红树林区多毛类种类数
(47种)。 一般情况下,调查区的种类数与调查的广
度和深度相关,此外,分类学上的困难也是一个重要
的限制因素。 本研究涉及的调查范围还相对有限(5
块样地),而且仅是春、秋两季的调查结果,部分短生
活周期的种类有可能没有在采样周期内出现,由于
红树林栖息地的高度异质性和复杂性,一些偶见种
也有可能未被采集到,因此,与红树林相关的多毛类
种类还远未被了解,随着调查样地的增多和采样频
率的增加,以及红树林湿地多毛类分类知识的提升,
将来记录的多毛类种类还会更加丰富多样。
福建沿岸红树林湿地多毛类组成以沙蚕科、海
稚虫科和小头虫科种类最为丰富,3个科占总种数的
64.4%,国外红树林多毛类也有类似的研究结
果[7鄄8,15]。 红树林区底栖生物具有特有种,一些腹足
类的属(例如 Ellobium,Enigmonia)和种(如 Littoraria
scabra,T. palustris)是红树林系统所独有[24],但不同
学者提出不同观点,Hutchings 和 Recher[13]指出,几
乎没有什么动物局限于红树林或是表现出对红树林
环境的独特适应。 本研究所记录的 45 种多毛类动
物是红树林湿地的常见种,属低盐或广盐性种类,但
大多并非红树林特有种,它们在非红树林的潮间带
滩涂中也有分布,如溪沙蚕、异足索沙蚕、双齿围沙
蚕等,但小部分种类如拟异蚓虫和印度节裂虫,它们
至今在红树林湿地外尚未记录过,很可能是红树林
湿地所特有,印度节裂虫广泛栖息于印度沿海红树
林区。 本研究未发现有本地种存在,Metcalfe[15]认
为,这可能是因为对多毛类的认知还不够成熟,不足
以了解每个种类的分类学界线和分布。
3.2摇 数量的时空差异及历史变化
双因素方差分析表明福建沿岸红树林湿地多毛
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类的密度和生物量为春季显著高于秋季,且种类数
也是春季多于秋季,雷州半岛红树林多毛类数量同
样是春季 >秋季[10],这可能是多毛类自然补充规
律[25],春季为繁殖季节,许多多毛类新个体进入群
落,使其种类数、密度和生物量达到较高值。 文献[5]
表明红树林植被会影响底栖动物分布,本研究中,红
树林湿地林区内的密度和生物量显著低于林外光
滩,这反映出 林 外 光 滩 更 适 合 多 毛 类 栖 息,
Melcalfe[15]同样发现多样性和丰度最高值出现在红
树林靠海一侧松软未硬化的底质,这可能是因为靠
海一侧的林外光滩泥土湿润,未板硬化,底表生物获
得栖息地的机会增加,故多毛类数量较高。 研究同
时也发现林内多毛类数量的季节波动相对比林外光
滩来得小,这主要是红树植物可提供荫蔽和藏身处,
减少水分蒸发对底栖动物的胁迫和其它种群的摄
食。 张雅芝[9]曾报道春、秋两季福建红树林区多毛
类在中潮区的平均密度和生物量分别为 28.7 个 / m2
和 4.41g / m2,相比之下,本研究的多毛类平均密度更
高,为 189.5 个 / m2,但平均生物量更小,是 2.17 g /
m2,表明相对于 20 世纪 80 年代的调查,福建红树林
区多毛类可能出现小型化,其中的变化有待于进一
步确认。
3.3摇 摄食群组成和类群结构与环境的关系
摄食群结构能够反映生物在物质循环和能量传
递中发挥的作用,福建沿岸红树林湿地的多毛类摄
食群主要以肉食动物和沉积物摄食者为主,但各块
样地的摄食群组成不一样,可能与当地可利用的食
物来源有关,沉积物的有机质含量是其中一个重要
的影响因素,如姚家屿的有机质含量最高 (均值
3郾 90),沉积物中有机碎屑丰富,该样地以沉积物摄
食者为主;而洛阳江红树林有机质最低(均值 1.93),
摄食群以肉食动物数量最为丰富。 九龙江口样地的
有机质含量为 2.86,摄食群组成同样以肉食动物为
主,而漳江口红树林虽然有机质含量(均值 2.58)介
于洛阳江和九龙江口之间,但组成以亚表层沉积物
摄食者和杂食动物为主,和后两者不同,表明有机质
含量并非是决定样地摄食群组成的唯一因素。 以摄
食水中悬浮物为主的悬浮物摄食者在各个红树林样
地数量均很低,这可能与断面设置有关,11条红树林
断面均位于中潮区,潮水淹没时间有限,获得水中食
物来源的机会相对不大。 Melcalfe[15]研究澳大利亚
达尔文港的红树林,其摄食群组成以植食动物的种
类最多,丰度最大,但由于该文献未给出任何环境要
素,不能分析其与本研究结果不同的原因所在。
本研究中,红树林断面的多毛类平均种类数
(种 /站)和多样性指数(H忆)均值与该断面沉积物的
粘土含量呈显著负相关,但平均密度和生物量与沉
积物环境因子无显著相关,表明沉积物的粘土含量
越高,种类多样性越低,但多毛类数量可能降低,也
有可能增加,如漳江口样地的沉积物粘土含量明显
高于其它 4块样地,相应地,漳江口所属 3 条断面的
平均种类数和多样性指数值均较小,但 3 条断面的
多毛类数量相差较大,并非总是高于或是低于低粘
土含量的调查断面。 这可能是因为粘土含量的增加
会导致沉积物更细更粘,适宜这种河口低盐、高粘土
含量环境的多毛类种类会相对减少,能在这种沉积
环境下栖息的部分多毛类种类会由于缺少食物竞争
者,其种群大量繁衍,种类优势度增加,故多样性指
数值降低,但相比那些低粘土含量的断面而言,多毛
类数量可能较大也可能较小,这取决于该断面优势
种的繁衍状况。
BIO鄄ENV分析表明,在所分析的环境变量中,与
福建红树林湿地多毛类类群结构最为匹配的环境因
子是地理纬度。 传统上认为沉积物特性是决定多毛
类类群的主要因子,特别是粒径[17]和粘土含量[26],
因为底栖生物摄食策略高度适应于沉积物类型[27]。
对于本研究而言,这个说法不完全准确,在小尺度空
间下,如单一样地下,沉积物属性或许是影响多毛类
类群结构的重要因素,但放大到更大空间范围,各块
样地的气候条件有较大不同的情况下,沉积物的作
用未必居主导地位。 比如,与云霄红树林 3 条断面
的多毛类类群结构最为匹配的沉积物因子是沉积物
的有机质含量(相关系数 1.0),但有机质含量与全部
11条断面的多毛类结构之间的相关系数仅为 0.133,
相关系数最高的沉积物因子为粘土含量( -0.201),
均不及地理纬度(0.374)。 本研究中,地理纬度主要
反映的是气候条件,如海水的年平均水温、月平均水
温等因素,平均水温的不同会影响多毛类生物的繁
殖和发育,进而影响到种群的补充,因此,不同断面
之间的地理纬度相差越小,气候条件越接近,二者的
多毛类类群的相似性就越高,在断面聚类关系图上
表现为同一样地下的断面相似性高,不同样地的断
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面相似性较低。
致谢: 感谢江锦祥研究员和陈光程博士在文章修改
过程中给予的帮助。
References:
[ 1 ]摇 Chen Y X. Ecological effects of the mangrove on the environment.
Marine Environmental Science, 1995, 14(4): 51鄄56.
[ 2 ] 摇 Wang W Q, Wang M. The Mangroves of China. Beijing: Science
Press, 2007: 63鄄 86.
[ 3 ] 摇 He B Y, Fan H Q, Wang M, Lai T H, Wang W Q. Species
diversity in mangrove wetlands of China and its causation analyses.
Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(11): 4859鄄4870.
[ 4 ] 摇 Sasekumar A. Distribution of macrofauna of a Malayan mangrove
shore. Journal of Animal Ecology, 1974, 43(1): 51鄄69.
[ 5 ] 摇 Macnae W. A general account of the fauna and flora of mangrove
swamps and forests in the Indo鄄West鄄 Pacific region. Advances in
Marine Biology, 1968, 6: 73鄄270.
[ 6 ] 摇 Wells F E. An analysis of marine invertebrate distributions in a
mangrove swamp in northwestern Australia. Bulletin of Marine
Science, 1983, 33(3): 736鄄744.
[ 7 ] 摇 Kumar R S. Macrobenthos in the mangrove ecosystem of Cochin
backwaters, Kerala southwest coast of India. Indian Journal of
Marine Sciences, 1995, 24(2): 56鄄61.
[ 8 ] 摇 Frith D W, Tantanasiriwong R, Bhatia O. Zonation of macrofauna
on a mangrove shore, Phuket Island. Phuket Marine Biological
Centre Research Bulletin, 1976, 10: 1鄄37.
[ 9 ] 摇 Zhang Y Z, Chen C Z, Wang Y Y, Chen P J, Yang R Q. The
ecology of benthos in Fujian mangrove swamps. Acta Ecologica
Sinica, 1999, 19(6): 896鄄901.
[10] 摇 Liang C Y, Zhang H H, Ji X Y, Zou F S. Study on biodiversity of
mangrove benthos in Leizhou Peninsula. Marine Sciences, 2005,
29(2): 18鄄25, 31鄄31.
[11] 摇 Zou F S, Song X J, Chen W, Zheng X R, Chen J H. The
diversity of benthic macrofauna on mudflat in DongZhaigang
Mangrove Reserve, Hainan. Chinese Biodiversity, 1999, 7(3):
175鄄180.
[12] 摇 Hutchings P. Biodiversity and functioning of polychaetes in
benthic sediments. Biodiversity and Conservation, 1998, 7(9):
1133鄄1145.
[13] 摇 Hutchings P, Recher H F. The fauna of Australian mangroves.
Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 1982,
106: 83鄄121.
[14] 摇 MacIntosh D J, Ashton E C. A review of mangrove biodiversity
conservation and management. Denmark: Centre for Tropical
Ecosystems Research, University of Aarhus, 2002.
[15] 摇 Metcalfe K N, Glasby C J. Diversity of Polychaeta ( Annelida)
and other worm taxa in mangrove habitats of Darwin Harbour,
northern Australia. Journal of Sea Research, 2008, 59 ( 1 / 2):
70鄄82.
[16] 摇 Fauchald K, Jumars P A. The diet of worms: a study of
polychaete feeding guilds. Oceanography and Marine Biology
Annual Review, 1979, 17: 193鄄284.
[17] 摇 Pagliosa P R. Another diet of worms: the applicability of
polychaete feeding guilds as a useful conceptual framework and
biological variable. Marine Ecology, 2005, 26(3 / 4): 246鄄254.
[18] 摇 Coyle K O, Konar B, Blanchard A, Highsmith R C, Carroll J,
Carroll M, Denisenko S G, Sirenko B I. Potential effects of
temperature on the benthic infaunal community on the southeastern
Bering Sea shelf: Possible impacts of climate change. Deep鄄Sea
Research Part 域: Topical Studies in Oceanography, 2007, 54
(23 / 26): 2885鄄2905.
[19] 摇 Understood A J. Techniques of analysis of variance in experimental
marine biology and ecology. Oceanography and Marine Biology
Annual Review, 1981, 19: 513鄄605.
[20] 摇 Understood A J. Experiments in Ecology: Their Logical Design
and Interpretation Using Analysis of Variance. Cambridge:
Cambridge University Press, 1997.
[21] 摇 Zar J H. Biostatistical Analysis. 2nd ed. Englewood Cliffs:
Prentice鄄Hall Inc., 1984.
[22] 摇 Clarke K R, Warwick R M. Change in Marine Communities: An
Approach to Statistical Analysis and Interpretation. 2nd ed.
PRIMER鄄R, Plymouth, 2001.
[23] 摇 Camilleri J C. Leaf鄄litter processing by invertebrates in a mangrove
forest in Queensland. Marine Biology, 1992, 114(1): 139鄄145.
[24] 摇 Plaziat J C. Mollusc distribution in the mangal / / Por F D, Dor I,
eds. Hydrobiology of the Mangal—The Ecosystem of the Mangrove
Forests. The Hague: Developments in Hydrobiology 20. Dr. W.
Junk Publishers, 1984: 111鄄143.
[25] 摇 Wang J B, Li X Z, Wang H F, Yu H Y, Li B Q. Relationship
between quantitive distribution of benthic polychaete Annelida and
environmental factors in Jiaozhou Bay. Chinese Journal of Applied
and Environmental Biology, 2006, 12(6): 798鄄803.
[26] 摇 Hsieh H L. Spatial and temporal patterns of polychaete
communities in a subtropical mangrove swamp: infulences of
sediment and microhabitat. Marine Ecology Progress Series, 1995,
127: 157鄄167.
[27] 摇 Alfaro A C. Benthic macro鄄invertebrate community composition
within a mangrove / seagrass estuary in northern New Zealand.
Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2006, 66(1 / 2): 97鄄110.
参考文献:
[ 1 ] 摇 陈映霞. 红树林的环境生态效应. 海洋环境科学, 1995, 14
(4): 51鄄56.
[ 2 ] 摇 王文卿,王瑁. 中国红树林. 北京:科学出版社, 2007: 63鄄 86.
[ 3 ] 摇 何斌源, 范航清, 王瑁, 赖廷和, 王文卿. 中国红树林湿地物
种多样性及其形成. 生态学报, 2007, 27(11): 4859鄄4870.
[ 9 ] 摇 张雅芝, 陈灿忠, 王渊源, 陈品健, 杨瑞琼. 福建红树林区底
栖生物生态研究. 生态学报, 1999, 19(6): 896鄄901.
[10] 摇 梁超愉, 张汉华, 颉晓勇, 邹发生. 雷州半岛红树林滩涂底栖
生物多样性的初步研究. 海洋科学, 2005, 29(2): 18鄄 25,
31鄄31.
[11] 摇 邹发生, 宋晓军, 陈伟, 郑馨仁, 陈建海. 海南东寨港红树林
滩涂大型底栖动物多样性的初步研究. 生物多样性, 1999, 7
(3): 175鄄180.
[25] 摇 王金宝, 李新正, 王洪法, 于海燕, 李宝泉. 胶州湾多毛类环
节动物数量分布与环境因子的关系. 应用与环境生物学报,
2006, 12(6): 798鄄803.
9194摇 17期 摇 摇 摇 林俊晖摇 等:福建沿岸红树林湿地多毛类生态分布 摇