全 文 :第 34 卷第 21 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.21
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金( 41176102,31100260); 广州市科技计划项目( 2013J4300046); 广东省海洋与渔业科技推广专项重点项目
(A201101F03)
收稿日期:2013鄄11鄄02; 摇 摇 修订日期:2014鄄04鄄08
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yantao@ scsio.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201311022651
严涛,张慧,李韵秋,曹文浩,胡碧茹.污损性管栖多毛类生态特点及研究展望.生态学报,2014,34(21):6049鄄6057.
Yan T, Zhang H, Li Y Q, Cao W H, Hu B R.An overview of fouling sedentary polychaetes.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6049鄄6057.
污损性管栖多毛类生态特点及研究展望
严摇 涛1,2,*,张摇 慧1, 2,李韵秋3,曹文浩1,胡碧茹3
(1. 中国科学院南海海洋研究所热带海洋生物资源与生态重点实验室,广州摇 510301;
2. 中国科学院大学, 北京摇 100049; 3. 国防科学技术大学理学院,长沙摇 410073)
摘要:污损性管栖多毛类属环节动物门,主要由龙介虫科(Serpulidae)、螺旋虫科(Spirorbidae)、缨鳃虫科(Sabellidae)和蛰龙介
科(Terebllidae)4科 55种组成,以华美盘管虫(Hydroides elegans)、内刺盘管虫(H. ezoensis)、龙介虫(Serpula vermicularis)和克氏
无襟毛虫(Pomatoleios kraussii)等种类为优势种,通常成批的附着在物体表面,严重影响人工设施的安全和性能。 污损性管栖多
毛类的分布具有明显的地域性和季节性,并与深度有关。 今后工作应进一步开展管栖多毛类基础生物学研究,探讨外来种的入
侵及影响,丰富和发展生态和分类等方面的研究内容。
关键词: 污损性多毛类;种类组成;分布;附着
An overview of fouling sedentary polychaetes
YAN Tao1,2,*, ZHANG Hui1, 2, LI Yunqiu3, CAO Wenhao1, HU Biru3
1 Key Laboratory of Tropical Marine Bio鄄resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Science, Guangzhou
510301, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 College of Science, National University of Defense Technology,Changsha 410073, China
Abstract: Sedentary polychaetes are conspicuous with numerous species in marine environments. They can also be a major
component of fouling communities. As fouling organisms, they can be divided into four families (Serpulidae, Spirorbidae,
Sabellidae and Terebllidae) with a total of 55 species identified, of which the dominant species are Hydroides elegans, H.
ezoensis, H. diramphus, H. norvegicus, H. operculatus, Pomatoleios kraussii, Serpula vermicularis, Spirobranchus polytrema,
S. tetraceros, Ficopomatus enigmaticus and Thelepus cincinnatus.
Sedentary polychaetes usually live in tubes, which they themselves secrete. Tubes are either attached to surfaces or to
each other forming tangled batches; such tubes are difficult to remove even when the occupying worms have died. Their
larvae can settle on various underwater man鄄made substrata, and post-settlement tube growth may cause serious impairment
problems such as adding weight to buoys, decreasing ship speed (more fuel consumption, so increasing CO2 emission),
blocking seawater pipelines and aquaculture nets.
Fouling sedentary polychaetes are widely distributed in tropical, subtropical and temperate waters. However, they are
not homogeneously distributed over the different biogeographical regions. In the Pacific Ocean the common species are
Hydroides elegans, H. ezoensis, H. centrospina, H. longistylairs, H. multispinosa, H. prisca, Serpula cf. hartmanae and S.
tetratropia. Whereas Ficopomatus uschakovi, Hydroides heterocerus, H. minax and Spirobranchus semperi are only found in
the Indian Ocean and Hydroides brachyacanthus, Serpula concharum, Spirobranchus lamarcki and Pseudovermilia
http: / / www.ecologica.cn
occidentalis mainly occur in the Atlantic Ocean.
Fouling sedentary polychaetes range from shallow coastal habitats to deep water. However, most previous work is
restricted to coastal waters as studies in the deep ocean are rare. Moreover, different species prefer particular substrata. For
example Pomatoleios kraussii and Hydroides operculatus tend to settle on the hulls of ships, whereas H. ezoensis and H.
diramphus are generally abundant on quay and aquaculture equipment. Understanding their settlement processes is likely to
contribute to the development of novel antifouling technology.
Sedentary polychaetes are appropriate representative animals to evaluate the impact of environmental factors on marine
ecological systems and from the viewpoint of antifouling studies, they are also ideal testing models. Therefore, further work
should be focused on the aspects of larval development and settlement mechanisms of the dominant species. Moreover, with
the increase in oceanic development and utilization activities, more man鄄made facilities now occur in deeper and colder
waters. Lack of information on fouling sedentary polychaetes in such environment means urgent further studies are now
necessary.
Due to the limitations of traditional taxonomic methods it is sometimes difficult to identify related polychaete species
effectively. Modern genetic technology should provide the answers. Furthermore, some sedentary polychaetes can be easily
transported by ship to new environments. As such alien invasive species they can cause serious ecological problems. Based
on the reasons mentioned above future work should address the issues of taxonomy and invasive species.
Key Words: fouling sedentary polychaetes; species composition; distribution; settlement
摇 摇 管栖多毛类隶属环节动物门,一般生活在自身
分泌的栖管中,营固着和滤食生活,具有生长速度
快、繁殖能力强、生命周期较短等特点,常常是污损
生物群落初期阶段的优势种类群[1鄄4]。 根据其形态
结构的差异,污损性管栖多毛类可分为龙介虫科
(Serpulidae )、螺旋虫科 ( Spirorbidae )、缨鳃虫科
(Sabellidae)及蛰龙介科(Terebllidae)四大类群[3]。
污损性管栖多毛类的附着会堵塞养殖网箱和海
水管道、增加浮标重量、增大船底粗糙度进而增加航
行阻力和燃料消耗,而且虫体死亡后石灰质管也不
易自然脱落[4鄄8]。 另外,栖息附着在船底和压水舱内
壁的污损性管栖多毛类,还可随着船舶活动越洋扩
散到新的海区,甚至成为危害极大的外来入侵种,导
致当地原有生物群落结构发生变化[9鄄10]。
本文根据已有文献资料,综合分析了世界各海
区污损性管栖多毛类的种类组成、分布状况和附着
特点,并对潜在的研究热点和发展方向进行了初步
探讨,以期人们能更好地了解其生态特点及研究进
展状况,为相关的科学研究和治理措施的制订、控制
和减轻其可能产生的危害、合理开发利用海洋资源
和保护生态环境提供借鉴。
1摇 种类组成
主要污损性管栖多毛类涵盖 4 科 55 种,主要有
华美盘管虫 (Hydroides elegans)、内刺盘管虫 (H.
ezoensis)、分离盘管虫(H. diramphus)、白色盘管虫
(H. albiceps)、克氏无襟毛虫(Pomatoleios kraussii)、
龙介虫(Serpula vermicularis)、多孔旋鳃虫(Spirobranchus
polytrema)、五犄旋鳃虫 ( S. tetraceros) 和乳蛰虫
(Thelepus cincinnatus)等种类。 表 1列出了世界各大
洋主要污损性管栖多毛类的名录。
1.1摇 龙介虫科
龙介虫科的很多种类都是常见的海洋污损生
物[11],其栖息于自身分泌的石灰质管中,体对称,前
端具一对特化的漏斗状鳃冠,鳃丝常具两排小羽枝,
背中线的一个鳃丝末端膨大成封闭管口的壳盖。 躯
干部由至少 5 个刚节的胸区和许多体节的腹区组
成,胸区的背刚毛通常为具翅毛状刚毛或枪刺状或
呈鳍刺状,腹刚毛为齿片状(梳状);腹区刚毛的分布
与胸区相反,背刚毛为齿片状,腹刚毛翅状或喇叭
状[12]。 主要种类有华美盘管虫、内刺盘管虫、分离
盘管虫、 白色 盘 管 虫、 管 盖 盘 管 虫 ( Hydroides
operculatus)和盘管虫(H. sanctaecrucis) [13鄄15]。
0506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
表 1摇 各大洋主要污损性管栖多毛类名录
Table 1摇 List of fouling sedentary polychaetes around the world
种类 Species
海域(包括属海)Waters ( including marginal seas)
太平洋
Pacific Ocean
印度洋
Indian Ocean
大西洋
Atlantic Ocean
缨鳃虫科 Sabellidae
鳍缨虫 Branchiomma bairdi + +
斑鳍缨虫 B. cingulata +
麦缨虫 Megalomma cingulata +
小眼拟缨鳃虫 Parasabella microphthalma [Demonax leuoaspis,
D. microphthalma]
+
缨鳃虫 Sabella spallanzanii + +
龙介虫科 Serpulidae
根管虫 Ficopomatus enigmaticus + + +
根管虫 F. miamiensis + +
尤氏根管虫 F. uschakovi +
丝管虫 Filograna implexa + +
白色盘管虫 Hydroides albiceps + +
盘管虫 H. brachyacanthus +
中刺盘管虫 H. centrospina +
分离盘管虫 H. diramphus [H. lunilifera] + + +
华美盘管虫 H. elegans + + +
内刺盘管虫 H. ezoensis +
褐棘盘管虫 H. fusca +
小刺盘管虫 H. fusicola [H. cf. uncinata] + +
盘管虫 H. heterocerus +
细爪盘管虫 H. inornata +
长柄盘管虫 H. longistylairs [H. longispinosa] +
突出盘管虫 H. minax [H. monoceros] +
多刺盘管虫 H. multispinosa +
棒棘盘管虫 H. cf. novaepommeraniae +
侧刺盘管虫 H. norvegicus [H. norvegica] + + +
管盖盘管虫 H. operculatus [H. basispinosus] + + +
原盘管虫 H. prisca +
菱瓣盘管虫 H. rhombobulus +
盘管虫 H. sanctaecrucis + +
克氏无襟毛虫 Pomatoleios kraussii [P. crosslandi] + + +
伪柱盖虫 Pseudovermilia occidentalis +
迪氏线管虫 Salmacina dysteri [S.cf. dysteri] + +
龙介虫 Serpula concharum +
哈氏龙介虫 S. cf. hartmanae +
四脊龙介虫 S. tetratropia +
龙介虫 S. vermicularis + + +
大旋鳃虫 Spirobranchus giganteus + +
佐旋鳃虫 S. jousseaumei +
旋鳃虫 S. lamarcki [Pomatoceros lamarckii] +
马旋鳃虫 S. maldivensis [Pomatoceros triqueter] + + +
多孔旋鳃虫 S. polytrema + +
心旋鳃虫 S. semperi +
1506摇 21期 摇 摇 摇 严涛摇 等:污损性管栖多毛类生态特点及研究展望 摇
http: / / www.ecologica.cn
续表
种类 Species
海域(包括属海)Waters ( including marginal seas)
太平洋
Pacific Ocean
印度洋
Indian Ocean
大西洋
Atlantic Ocean
五犄旋鳃虫 S. tetraceros + +
三犄旋鳃虫 S. tricornis +
螺旋虫科 Spirorbidae
纹章环旋虫 Circeis armoricana +
有孔右旋虫 Dexiospira foraminosus +
薄片右旋虫 D. lamellosa +
日本右旋虫 D. nipponica +
左旋虫 Spirorbis papillatus +
岩螺旋虫 S. rupestris +
蛰龙介科 Terebillidae
似蛰虫 Amaeana trilobata +
扁蛰虫 Loimia medus +
蛰龙介虫 Terebella verrilli [Terebella rubra] + +
乳蛰虫 Thelepus cincinnatus +
侧口乳蛰虫 T. plagiostoma +
刺毛乳蛰虫 T. setosus + +
1.2摇 螺旋虫科
螺旋虫科的成员依靠石灰质栖管附着,其虫体
小,不对称,具有螺旋状圆形石灰质壳管;体前端具
鳃冠,躯干分为胸区和腹区,前者常具 3—4刚节,第
1刚节常无腹齿片刚毛,其余均具背刚毛和腹齿片刚
毛;后者虽具背齿片刚毛和腹刚毛,但分布与胸区相
反;有的鳃丝特化成石灰质壳盖,呈圆锥状或内陷的
圆柱状,壳盖柄无小羽枝[16]。 隶属螺旋虫科的污损
性管栖多毛类主要种类为纹章环旋虫 ( Circeis
armoricana)、有孔右旋虫(Dexiospira foraminosus)、薄
片右旋虫(D. lamellosa)和日本右旋虫(D. nipponica)[17]。
1.3摇 缨鳃虫科
缨鳃虫科的种类具有泥质、革质或胶质虫管,无
壳盖,具有两个有沟触角和 1 对膜状唇位于鳃叶间。
鳃冠位于体前端,由两个半圆形或螺旋状鳃叶组成,
鳃叶上有很多鳃丝,鳃丝上有很多横排小羽枝。 躯
干部呈光滑圆柱状(其中胸区短且具背翅毛状刚毛
和腹齿片或者钩状刚毛枕;腹区很长,且刚毛的分布
与胸区相反,具背齿片枕和腹翅毛状刚毛),尾部则
为圆锥状[16]。 常见污损性种类主要有缨鳃虫(Sabella
spallanzanii)、麦缨虫(Megalomma cingulata)、斑鳍缨虫
(Branchiomma cingulata) [3]。
1.4摇 蛰龙介科
蛰龙介科种类具粘有沙和泥的粘液性栖管,体
前端具许多不能缩入口中的有沟触手,口背腹面具
触手叶。 躯干部分为较粗大的前区(疣足为双叶型,
有时具腹面腺垫,鳃和侧叶常位于前 3 体节上;背刚
毛呈翅毛状,腹刚毛齿片状)和仅具腹足叶和腹齿片
的后区(无背足叶和背刚毛或仅具不发达的小背足
叶,尾节无肛须) [12]。 蛰龙介虫科主要污损性种类
为乳蛰虫、侧口乳蛰虫(Thelepus plagiostoma)、刺毛
乳蛰虫(T. setosus)、扁蛰虫( Loimia medus)、似蛰虫
(Amaeana trilobata)、蛰龙介虫(Terebella verrilli)[18鄄20]。
2摇 世界各海区管栖多毛类分布状况
污损性管栖多毛类的种类繁多,分布范围广,由
于环境因素和地理位置的差异,其种类组成及分布
状况在各海区又表现出一定的差异和特点。 本文按
从东向西,从北往南的顺序,对世界各大洋及其属海
(即太平洋、印度洋、大西洋)的污损性管栖多毛类进
行探讨。
2.1摇 太平洋海域
在东太平洋海域,污损性管栖多毛类以盘管虫属
的多样性最高[21],盘管虫(Hydroides brachyacanthus)、
鳍缨虫(Branchiomma bairdi)等种类是墨西哥马萨特
兰港常见的污损生物[22],华美盘管虫和分离盘管虫
为加拉帕戈斯群岛海域管栖多毛类优势种[23]。 在
珍珠港海域,华美盘管虫是污损人工设施的重要种
2506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
类,且四季均可附着[2];日本北部沿海则以内刺盘管
虫为主[14]。 澳大利亚海域 1—3 月份附着量最高的
种类是侧刺盘管虫(Hydroides norvegicus) [24],盘管虫
(H. sanctaecrucis)和缨鳃虫估计是由船舶携带的外
来入侵种[10, 25]。
黄、渤海的污损性管栖多毛类均以内刺盘管虫
和华 美 盘 管 虫 为 主, 其 次 为 龙 介 虫 ( Serpula
vermicularis)、有孔右旋虫和小刺盘管虫(H. fusicola)
等种类[26]。 另外,在渤海污损生物群落中,还会有
马旋鳃虫( Spirobranchus maldivensis)和三犄旋鳃虫
(S. tricornis) 出现;而棒棘盘管虫 ( Hydroides cf.
novaepommeraniae)、丝管虫(Filograna implexa)、乳蛰
虫、刺毛乳蛰虫和斑鳍缨虫则是黄海污损生物群落
的重要组成[14,26鄄27]。
东海沿岸海区污损性管栖多毛类以内刺盘管
虫、分离盘管虫、华美盘管虫、克氏无襟毛虫、龙介虫
(Serpula vermicularis)、斑鳍缨虫等种类为主,另还有
扁蛰虫、侧口乳蛰虫、似蛰虫和三犄旋鳃虫等种类出
现[19,28鄄31]。 在舟山群岛海域,常见的种类为乳蛰虫、
内刺盘管虫、有孔右旋虫和华美盘管虫[18, 32];而在
台湾基隆八斗子港和屏东大鹏湾,优势种是斑鳍缨
虫和岩螺旋虫 ( Spirorbis rupestris),其次为华美盘
管虫[31]。
南海污损性管栖多毛类的优势种是华美盘管
虫,其次为白色盘管虫、长柄盘管虫 ( Hydroides
longistylairs)、龙介虫(Serpula vermicularis)、多孔旋鳃
虫、有孔右旋虫、左旋虫(Spirorbis papillatus)和斑鳍
缨虫等 23 个种类[13, 33鄄36];另外,在南海北部近海离
岸深水设施上,还有华美盘管虫、龙介虫 ( Serpula
vermicularis)、褐棘盘管虫(Hydroides fusca)、分离盘
管虫、马旋鳃虫、三犄旋鳃虫、迪氏线管虫(Salmacina
dysteri)、克氏无襟毛虫、扁蛰虫 8 个等种类出
现[14, 37]。 摇
2.2摇 印度洋海域
白色盘管虫、华美盘管虫、克氏无襟毛虫、五犄
旋鳃虫和侧刺盘管虫均是印度洋海域重要的污损性
管栖多毛类[13, 38],其中阿拉伯海沿岸在 7—9 月份
以华美盘管虫和管盖盘管虫的附着量最大,另一常
见的 污 损 性 种 类 是 尤 氏 根 管 虫 ( Ficopomatus
uschakovi)[39]。 在维沙卡帕特南海域,浮标、码头、防
波堤和船舶底部常被龙介虫( Serpula vermicularis)、
华美盘管虫、分离盘管虫、突出盘管虫 (Hydroides
minax )、 盘 管 虫 ( H. heterocerus )、 心 旋 鳃 虫
(Spirobranchus semperi)等种类附着污损[40]。
苏伊士运河的污损性管栖多毛类优势种为华美
盘管虫、分离盘管虫、克氏无襟毛虫、龙介虫(Serpula
vermicularis)、马旋鳃虫和五犄旋鳃虫[41]。 随着华美
盘管虫在 9月份大量出现,分离盘管虫、克氏无襟毛
虫、龙介虫(S. vermicularis)和五犄旋鳃虫等数量会
显著减少,且春季以华美盘管虫和克氏无襟毛虫的
数量居多[42]。 至于红海海域,常见污损性管栖多毛
类为克氏无襟毛虫,另还有华美盘管虫、五犄旋鳃
虫、马旋鳃虫和龙介虫 ( S. vermicularis) 等种类
出现[41]。
2.3摇 大西洋海域
北海常见的污损性管栖多毛类为侧刺盘管虫、
马旋鳃虫、龙介虫(S. vermicularis)和丝管虫[43],其中
马旋鳃虫在其南部的油气平台导管架底部和近海风
力发电设施混凝土基座大量附着[44鄄45]。 地中海北部
的亚得里亚海和利古里亚海,主要的污损种类是马
旋鳃虫、侧刺盘管虫和龙介虫(S. vermicularis) [46鄄47];
而在东部的梅尔辛湾和伊斯肯德伦湾,前者克氏无
襟毛虫的生物附着量极大,而后者码头桩柱上则常
见分离盘管虫[8]。 华美盘管虫和分离盘管虫在地中
海应是外来种,可能由船舶经直布罗陀海峡携带
而来[48]。
在巴哈马群岛海域,水下约 1700 m、接近海底的
试板会被龙介虫科和缨鳃虫科生物附着[49];在墨西
哥湾北部的近海石油平台导管架上,则有蛰龙介虫
和刺毛乳蛰虫等种类出现[20,50]。 盘管虫(Hydroides
sanctaecrucis)和五犄旋鳃虫是加勒比海地区常见的
污损性管栖多毛类[23],而且其南部海域的人工设施
则还会被伪柱盖虫 ( Pseudovermilia occidentalis)污
损[51]。 另外,在阿拉伊阿尔港浮标可观察到大旋鳃
虫( Spirobranchus giganteus)的附着[52],而马德普拉
塔港污损性管栖多毛类通常以根管虫(Ficopomatus
enigmaticus)和华美盘管虫为主[53]。
3摇 附着特点
污损性管栖多毛类分布和污损状况具有明显的
地域性和季节性特征。 在中国沿海,华美盘管虫是
东海和南海的污损性管栖多毛类优势种,而渤海则
3506摇 21期 摇 摇 摇 严涛摇 等:污损性管栖多毛类生态特点及研究展望 摇
http: / / www.ecologica.cn
以内刺盘管虫和华美盘管虫为主。 再有,龙介虫在
南海为优势种,但在东海和黄海的附着量明显减
少[54];至于渤海,该种生物仅在个别海区偶尔
出现[26]。
污损性管栖多毛类的附着在黄渤海海域集中于
6—10月份[55鄄56],东海为 5—10 月份;南海则全年均
有附着,但仍以 5—9 月份的附着量较大,且种类也
非常丰富[54, 57]。 然而,在阿拉伯海的芒格洛尔海
域,6—8月份却未观察到管栖多毛类的附着,其附着
高峰出现在冬春季,尤其在 4月份[58]。
污损性管栖多毛类很多种类的分布与温度带呈
现密切关系。 盘管虫(Hydroides sanctaecrucis)和分离
盘管虫分布在环热带或者亚热带海域[21],白色盘管
虫则是印度洋和太平洋中热带及亚热带海域的常见
种[13];内刺盘管虫多分布在温带海域[54],华美盘管
虫则广泛分布在温带、亚热带和热带海域,为全球性
的主要污损生物[3],扁蛰虫为环热带、亚热带
种类[48, 59]。
污损性管栖多毛类从潮间带至深海均有分
布[7,60鄄62],其中沿岸海域主要为克氏无襟毛虫、华美
盘管虫、盘管虫(H. brachyacanthus)等种类[5, 8]。 华
美盘管虫和分离盘管虫主要附着在 10 m以浅水层,
五犄旋鳃虫多出现在水下 11—25 m[8, 13]。 扁蛰虫从
潮间带至 100 m 水层均有分布[59],而在水下 200 m
处出现马旋鳃虫的几率比较大[8]。
船舶、码头、养殖设施及航运通道等处常出现污
损性管栖多毛类[13],其中港口邻近海域尤以华美盘
管虫为主[63]。 管盖盘管虫和克氏无襟毛虫多附着
于船体底部[8],而分离盘管虫和华美盘管虫等种类
则倾向选择码头和水产养殖设施[3, 8]。 侧刺盘管虫
的附着主要在船底,尤其龙骨部位附近[3];管盖盘管
虫、旋鳃虫(Spirobranchus lamarcki)和克氏无襟毛虫
等种类常附着在绳索和轮胎上,在码头灯塔基座附
着数量较多的是旋鳃虫和克氏无襟毛虫[8]。 盘管虫
(Hydroides sanctaecrucis)主要分布在表层(人工设施
水下 1—5 m处) [13, 64]。
在北海海域,群居的丝管虫常附着在 60 m 以深
水层的近海设施结构上,其栖管相互缠绕粘结,形成
半球形或平铺的薄层状群落,通常前者直径可达 50
cm、高为 20 cm,而后者直径多为 30—50 cm、但高度
仅 2 cm;另外,呈半球状的邻近群落还会逐渐融合在
一起,形成更大的生物群落[43]。 至于独居的侧刺盘
管虫、龙介虫、马旋鳃虫等种类,在各水层均有分布,
且其栖管可为后来污损生物提供稳固的附着
基质[43]。
侧刺盘管虫的生长速度很快,尤其在水温较高
的月份。 其分泌的栖管约呈圆形,壁薄且脆,紧密粘
附在基底上;但在密集附着的水体环境中,栖管可脱
离附着基表面生长[24]。 在澳大利亚新南威尔士海
域,侧刺盘管虫除了冬季的几个月份外均可繁殖附
着[24]。 在地中海东部海域,克氏无襟毛虫的繁殖附
着一般均在夏季[8]。 因此,水温较高的夏季应是污
损性管栖多毛类繁殖附着的高峰期。
4摇 研究展望
污损性管栖多毛类种类繁多,分布广泛,以龙介
虫科和螺旋虫科的成员为主(尤其是龙介虫科的盘
管虫属),繁殖附着期通常在水温较高的夏季,热带
海域则全年均可附着。 水温和深度是影响种类分布
的关键因素,而且设施类型及其部位的差异也会对
其附着产生一定的影响。 了解污损性管栖多毛类的
生态特点,既可为防污工作提供依据,也有利于掌握
其在污损生物群落中的地位及作用,为揭示海洋生
态系统内在本质规律积累基础资料。
幼虫生物学及其培养技术是许多研究工作的基
础。 然而,污损性管栖多毛类幼虫生长发育及附着
变态等方面的研究,目前仍限于华美盘管虫、内刺盘
管虫等少数优势种类[65鄄67]。 开展污损性管栖多毛类
各阶段幼虫形态特征研究,阐明其变态附着的具体
过程及作用机理,掌握环境因子对其生长发育及附
着变态的影响,解决大批量培养问题,不仅有助于丰
富和发展海洋生物学知识,还可为构建污损性管栖
多毛类防除测试模型、开发新型防污技术奠定基础。
外来种入侵与人类活动导致某种生物来到新的
栖息环境有关,甚至可能造成生态灾害[68]。 某些污
损性管栖多毛类的适应能力强、分布范围广,可通过
船舶携带扩散。 由于新环境中可能缺乏相应的制约
因素,可能会导致外来物种不受控制而大量增殖,甚
至危害当地原有生态系统的平衡。 故随着海洋航运
行业的发展,应加强外来污损性管栖多毛类的检测、
监测及防治研究,并探讨其与当地物种之间的关系。
污损生物通常来源于当地及邻近海域底栖生物
4506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
群落的幼虫和孢子,故其群落结构特点及形成发展
趋势应直接与当地海区底栖生物状况密切相关[69]。
开展污损性管栖多毛类生态调查研究,分析各海域
其优势种群的生物学特点,探讨其与群落中其他生
物种类之间的关系,揭示其在污损生物群落形成及
发展中的作用,弄清关键影响因子,将可为了解和掌
握其在海洋生态环境系统中的演替变化规律创造
条件。
分类定种是生物学研究领域的基础,基于传统
分类方法是依据生物体的形态结构特征,故具有一
定的局限性,这不仅可能引发学术争议(比如华美盘
管虫和侧刺盘管虫是否为同一种类[70] ),甚至可能
导致种类鉴定的不准确,从而获得错误的信息和结
论。 利用现代分子生物学技术,可从分子水平开展
污损性管栖多毛类种类鉴定工作(即 DNA分类学),
将表型相似种或者近缘种进行准确的区分,从而为
进一步的生态研究和环保工作奠定基础。
随着海洋开发从近海向大洋、由浅海往深水拓
展,在大洋深处和寒带海域进行勘探、调查和从事各
种经济活动的机会也日益增多,这必将伴随着越来
越多人工设施的出现。 基于海洋腐蚀和生物污损现
象是影响海洋设施结构安全和使用寿命的重要因
素,因此,开展深海环境和寒带海域海洋设施上污损
性管栖多毛类种类组成、结构特点及其潜在影响等
方面研究具有重要的理论和现实意义,也应是今后
的研究热点。
References:
[ 1 ]摇 Carpizo鄄Ituarte E, Hadfield M G. Stimulation of metamorphosis in
the polychaete Hydroides elegans Haswell (Serpulidae) . Biological
Bulletin, 1998, 194(1): 14鄄24.
[ 2 ] 摇 Nedved B T, Hadfield M G. Hydroides elegans ( Annelida:
Polychaeta): a model for biofouling research / / Flemming H C,
Murthy P S, Venkatesan R, Cooksey K, Eds. Marine and
Industrial Biofouling. Berlin Heidelberg: Springer, 2009:
203鄄217.
[ 3 ] 摇 Huang Z G, Cai R X. Marine Fouling and Its Prevention Volume
1. Beijing: China Ocean Press, 1984: 283鄄286.
[ 4 ] 摇 Tong B F. The formation of the calcareous habitat tube by
Hydroides ezoensis Okuda ( Serpulidae, Polychaeta ) . Marine
Science, 1983, (6): 36鄄39.
[ 5 ] 摇 Ben鄄Eliahu M N, Ten Hove H A. Serpulids ( Annelida:
Polychaeta ) along the Mediterranean coast of Israel鄄New
population build鄄ups of Lessepsian migrants. Israel Journal of
Zoology, 1992, 38(1): 35鄄53.
[ 6 ] 摇 Bastida鄄Zavala J R. Serpulids (Annelida: Polychaeta) from the
eastern Pacific, including a brief mention of Hawaiian serpulids.
Zootaxa, 2008, 1722: 1鄄61.
[ 7 ] 摇 Ten Hove H A, Kupriyanova E K. Taxonomy of Serpulidae
(Annelida, Polychaeta ): the state of affairs. Zootaxa, 2009,
2036: 1鄄126.
[ 8 ] 摇 Melih Ertan 覶inar. Serpulid species ( Polychaeta: Serpulidae)
from the Levantine coast of Turkey ( eastern Mediterranean) with
special emphasis on alien species. Aquatic Invasions, 2006, 1
(4): 223鄄240.
[ 9 ] 摇 Thorp C H, Pyne S, West S A. Hydroides ezoensis Okuda, a
fouling serpulid new to British coastal waters. Journal of Natural
History, 1987, 21(4): 863鄄877.
[10] 摇 Lewis J A, Watson C, Ten Hove H A. Establishment of the
Caribbean serpulid tubeworm Hydroides sanctaecrucis Kr覬yer [ in]
M觟rch, 1863, in northern Australia. Biological Invasions, 2006,
8(4): 665鄄671.
[11] 摇 Wang J J, Huang Z G. Fouling polychaetes of Hong Kong and
adjacent waters. Asian Marine Biology, 1993, 10: 1鄄12.
[12] 摇 Yang D J, Sun R P. Marine Polychaete Annelids from the waters
off China. Beijing: China Agriculture Press, 1988: 287鄄319.
[13] 摇 Sun Y N, Ten Hove H A, Qiu J W. Serpulidae ( Annelida:
Polychaeta) from Hong Kong. Zootaxa, 2012, 3424: 1鄄42.
[14] 摇 Sun R P, Yang D J. Study on Hydroides ( Polychaeta:
Serpulidae) from waters off China I. Studia Marina Sinica, 2000,
42: 116鄄135.
[15] 摇 Sun R P, Yang D J. Study on Serpulidae (Polychaeta: Sabellida)
from waters off China II. Studia Marina Sinica, 2001, 43:
184鄄208.
[16] 摇 Yang D J, Wang Y L, Ma X T. Oceanic Invertebrates in North
China. Beijing: Higher Educational Press, 1996: 177鄄184.
[17] 摇 Sun R P, Yang D J. Study on Serpulidae and Spirorbidae
(Polychaeta: Sabellida) from the waters off China III. Studia
Marina Sinica, 2001, 43: 209鄄227.
[18] 摇 Huang Z G, Li C Y, Zhang L X, Li F R. Studies on the ecology
of fouling and boring organisms in Zhoushan waters, China. Acta
Oceanologica Sinica, 1979, 1(2): 299鄄310.
[19] 摇 Lin H S, Wang J J, Zheng C X, Li R G, Zheng F W, Lin J H,
Huang Y Q, He X B, Jiang J X. Ecological research of marine
fouling in Dongshan Bay, China. Acta Oceanologica Sinica,
2012, 34(6): 160鄄169.
[20] 摇 Fotheringham N. Observations on the effects of oil field structures
on their biotic environment: Platform fouling community / /
Middleditch B S. Environmental Effects of Offshore Oil
Production: The Buccaneer Gas and Oil Field Study. New York
and London: Plenum Press, 1981: 179鄄208.
[21] 摇 Bastida鄄Zavala J R, de Le佼n鄄Gonz佗lez J A. A new species of
Hydroides (Polychaeta: Serpulidae) from western M佴xico. Journal
of the Marine Biological Association of the UK, 2002, 82(3):
389鄄393.
[22] 摇 Tovar鄄Hern佗ndez M A, M佴ndez N, Villalobos鄄Guerrero T F.
Fouling polychaete worms from the southern Gulf of California:
Sabellidae and Serpulidae. Systematics and Biodiversity, 2009, 7
(3): 319鄄336.
[23] 摇 Bastida鄄Zavala J R, Ten Hove H A. Revision of Hydroides
Gunnerus, 1768 ( Polychaeta: Serpulidae ) from the eastern
Pacific Region and Hawaii. Beaufortia, 2003, 53(4): 67鄄110.
5506摇 21期 摇 摇 摇 严涛摇 等:污损性管栖多毛类生态特点及研究展望 摇
http: / / www.ecologica.cn
[24]摇 Ferguson Wood E J, Allen F E. Common Marine Fouling
Organisms of Australian Waters. Melbourne: Navy Office,
Department of the Navy, 1958: 3鄄23.
[25] 摇 Currie D R, McArthur M A, Cohen B F. Reproduction and
distribution of the invasive European fanworm Sabella spallanzanii
( Polychaeta: Sabellidae ) in Port Phillip Bay, Victoria,
Australia. Marine Biology, 2000, 136(4): 645鄄656.
[26] 摇 Wang J J. Polychaete foulers along coast of Yellow Sea and Bohai
Sea. Marine Science Bulletin, 1991, 10(5): 52鄄58.
[27] 摇 Wu B L, Chen M. On the occurrence of Filograna implexa
Berkeley (Polychaeta, Serpulidae) in the Yellow Sea, with notes
on its larval development. Acta Oceanologica Sinica, 1979, 1
(2): 282鄄291.
[28] 摇 Zhou S Q, Ke C H, Lin D P. Studies on the ecology of fouling
community in Daguanban reclamation area of Luoyuan Bay. Marine
Science Bulletin, 2001, 20(3): 29鄄35.
[29] 摇 Huang Z G, Cai R X, Xu Y Y. Studies on the ecology of fouling
organisms in the Pingtan Island. Journal of Oceanography in
Taiwan Strait, 1982, 1(1): 87鄄92.
[30] 摇 Wang J J, Huang Z G, Li C Y, Zheng C X, Lin N, Yan S K.
Study on fouling organisms in marine cage culture area of Xiamen
harbour. Acta Oceanologica Sinica, 1996, 18(5): 93鄄102.
[31] 摇 Huang Z G, Chen L S. Preliminary study on the biofoulings in two
harbours of Taiwan Province of China. Acta Oceanologica Sinica,
2002, 24(6): 92鄄98.
[32] 摇 Cai R X, Chen S Q, Xue J Z, Lu J P. The ecology of fouling
organisms in Gouqi waters, Zhoushan. Donghai Marine Science,
1994, 12(3): 42鄄56.
[33] 摇 Zhang H H, Liang C Y, Wu J F, Guo G X, Zhang Z C, Jia X P.
Fouling organism in marine cage culture area in Dapeng Bay,
South China Sea. Journal of Fishery Sciences of China, 2003, 10
(5): 414鄄418.
[34] 摇 Zheng C X, Huang Z G, Li C Y, Lin S, Wang J J, Yan S K,
Zheng D Q. Fouling organisms in Daya Bay Pearl Culturing Farm.
Chinese Journal of Applied Ecology, 1991, 2(2): 146鄄152.
[35] 摇 Huang Z G, Li Z Y, Morton B, Leung T Y. Biofouling of cage
mariculture zones in the southern waters of Hong Kong. Asian
Marine Biology, 1999, 16: 77鄄99.
[36] 摇 Yan S K, Huang Z G. Study of fouling organisms in Daya Bay,
China. Biofouling, 1990, 2(3): 229鄄237.
[37] 摇 Yan Y, Yan W X, Dong Y, Wang H J, Yan T, Liang G H.
Fouling polychaeta from northern part of south china sea. Marine
Science Bulletin, 1995, 14(6): 40鄄45.
[38] 摇 Javed M, Mustaquim J. The occurrence of fouling organisms on
navigational buoys in the Manora Channel, Pakistan / / Thompson
M F, Tirmizi N M. The Arabian Sea Living Marine Resources and
the Environment. Rotterdam: A A Balkema, 1995: 99鄄106.
[39] 摇 Swami B S, Udhayakumar M. Seasonal influence on settlement,
distribution and diversity of fouling organisms at Mumbai harbour.
Indian Journal of Marine, 2010, 39(1): 57鄄67.
[40] 摇 Mohan P C, Aruna C. The biology of serpulid worms in relation to
biofouling / / Thompson M鄄F, Nagabhushanam R, Sarojini R,
Fingerman M. Recent Developments in Biofouling Control.
Rotterdam: A A Balkema, 1994: 59鄄64.
[41] 摇 Ghobashy A F A, Ghobashy M A F. Marine fouling studies in
Egypt A鄄Serpulids. Egyptian Journal of Aquatic Research, 2005,
31(2): 89鄄102.
[42] 摇 Emara A M, Belal A A. Marine fouling in Suez canal, Egypt.
Egyptian Journal of Aquatic Research, 2004, 30: 189鄄206.
[43] 摇 MTD Ltd. Appraisal of Marine Growth on Offshore Installations.
London: Marine Technology Directorate Limited, 1992: 8鄄13.
[44] 摇 Hardy F G. Fouling on North Sea platforms. Botanica Marina,
1981, 24: 173鄄176.
[45] 摇 Kerckhof F, Rumes B, Jacques T, Degraer S, Norro A. Early
development of the subtidal marine biofouling on a concrete
offshore windmill foundation on the Thornton Bank ( southern
North Sea): first monitoring results. International Journal of the
Society for Underwater Technology, 2010, 29(3): 137鄄149.
[46] 摇 Relini G, Relini M. Macrofouling on offshore structures in the
Mediterranean Sea / / Grag K L, Grag N, Mukerji K G. Recent
Advances in Biodeterioration and Biodegradation. Calcutta: Naya
Prokash, 1994: 307鄄326.
[47] 摇 Relini G. Fouling of different materials immersed at a depth of
200m in the Ligurian Sea / / Proceedings of the 4th International
Congress on Marine Corrosion and Fouling. France: Centre de
Recherches et d忆 Etudes Oc佴anographiques, Boulogne, 1976:
431鄄443.
[48] 摇 Zibrowius H. Ongoing modification of the Mediterranean marine
fauna and flora by the establishment of exotic species. M佴sog佴e,
1991, 51: 83鄄107.
[49] 摇 DePalma J R. A study of deep鄄ocean fouling / / Proceedings of the
2nd International Congress on Marine Corrosion and Fouling.
Athens: Technical Chamber of Greece, 1968: 595鄄600.
[50] 摇 Lewbel G S, Howard R L, Gallaway B J. Zonation of dominant
fouling organisms on northern Gulf of Mexico petroleum platforms.
Marine Environmental Research, 1987, 21(3): 199鄄224.
[51] 摇 Gobin J F. Free鄄living marine polychaetes (Annelida) inhabiting
hard鄄bottom substrates in Trinidad and Tobago, West Indies.
Revista de Biolog侏a Tropical, 2010, 58(1): 147鄄157.
[52] 摇 Skinner L F, Ten佼rio A A, Penha F L, Soares D C. First record
of Spirobranchus giganteus ( Pallas, 1766 ) ( Polychaeta,
Serpulidae) on Southeastern Brazillian coast: new biofouler and
free to live without corals? Pan鄄American Journal of Aquatic
Sciences, 2012, 7(3): 117鄄124.
[53] 摇 Bastida R, Trivi De Mandri M, Lichtschein De Bastida, Stupak
M. Ecological aspects of marine fouling at the Port of Mar Del
Plata ( Argentina ) / / Proceedings of the 5th International
Congress of Marine Corrosion and Fouling. Madrid: Editorial
Garsi, 1980: 299鄄320.
[54] 摇 Yan T, Liu S S, Cao W H. Marine biofouling on aquaculture
facilities in the coastal waters of China and prevention methods.
Marine Science Bulletin, 2008, 27(1): 102鄄110.
[55] 摇 Cao S M, Zhang C R, Zhang G F, Wu Y J. Study on species
composition of fouling organisms on mariculture cages. Journal of
Dalian Fisheries University, 1998, 13(4): 15鄄21.
[56] 摇 Cao S M, Zhou Y B, Mou H M. Study on species composition and
distribution of fouling organisms in the waters of Dalian coast.
Journal of Dalian Fisheries University, 1999, 14(4): 36鄄42.
[57] 摇 Zhang L X, Huang Z G, Li C Y, Zheng C X. Ecological study on
fouling organisms in Xisha Islands. Acta Oceanologica Sinica,
1984, 5(Supp): 847鄄858.
[58] 摇 Menon N R, Katti R J, Shetty H P C. Biology of marine fouling in
6506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
Mangalore waters. Marine Biology, 1977, 41: 127鄄140.
[59] 摇 Meng F, Hong X G, Wu B L. Studies on Polychaeta of the Hainan
Island waters域. Journal of Oceanography of Huanghai & Bohai
Seas, 1994, 12(1): 35鄄51.
[60] 摇 Kupriyanova E K, Badyaev A V. Ecological correlates of Arctic
Serpulidae (Annelida, Polychaeta) distributions. Ophelia, 1998,
49(3): 181鄄193.
[61] 摇 Kupriyanova E K, Nishi E. Serpulidae ( Annelida, Polychaeta)
from Patton鄄Murray Seamounts, Gulf of Alaska, North Pacific
Ocean. Zootaxa, 2010, 2665: 51鄄68.
[62] 摇 Kupriyanova E K, Nishi E. New records of the deep鄄sea Nogrobs
grimaldii (Serpulidae: Annelida) . Marine Biodiversity Records,
2011, 4: 1鄄4.
[63] 摇 Ko觭ak F, Ergen Z, 覶inar M E. Fouling organisms and their
developments in a polluted and an unpolluted marina in the
Aegean Sea (Turkey) . Ophelia, 1999, 50(1): 1鄄20.
[64] 摇 Bastida鄄Zavala J R, Ten Hove H A. Revision of Hydroides
Gunnerus, 1768 ( Polychaeta: Serpulidae ) from the Western
Atlantic Region. Beaufortia, 2002, 52(9): 103鄄178.
[65] 摇 Qiu J W, Qian P Y. Combined effects of salinity and temperature
on juvenile survival, growth and maturation in the polychaete
Hydroides elegans. Marine Ecology Progress Series, 1998, 168:
127鄄134.
[66] 摇 Cao S M, Xu H, Liu P L, Li J, Sun W S. Effects of temperatures
on growth, development and metamorphosis of Hydroides ezoensis
larvae. Journal of Dalian Fisheries University, 2009, 24 ( 6):
531鄄535.
[67] 摇 Cao S M, Liu R C, Li X J, Hao S, Xu H. Effects of salinity on
fertility, hatching rate, survival and metamorphosis in Hydroides
ezoensis larvae. Journal of Dalian Ocean University, 2013, 28
(2): 133鄄137.
[68] 摇 Zenetos A, 覶inar M E, Pancucci鄄Papadopoulou M A, Harmelin J
G, Furnari G, Andaloro F, Bellou N, Streftaris N, Zibrowius H.
Annotated list of marine alien species in the Mediterranean with
records of the worst invasive species. Mediterranean Marine
Science, 2005, 6(2): 63鄄118.
[69] 摇 Yan T, Yan W X, Dong Y, Wang H J, Yan Y, Liang G H.
Marine fouling on floating installations west of Dongsha Islands,
the northern South China Sea. International Biodeterioration &
Biodegradation, 2009, 63(8): 1079鄄1087.
[70] 摇 Ramadan S E, Kheirallah A M, Abdel鄄Salam K M. Marine fouling
community in the Eastern harbour of Alexandria, Egypt compared
with four decades of previous studies. Mediterranean Marine
Science, 2006, 7(2): 19鄄29.
参考文献:
[ 3 ]摇 黄宗国, 蔡如星. 海洋污损生物及其防除(上册) . 北京: 海洋
出版社, 1984: 283鄄286.
[ 4 ] 摇 童保福. 石灰虫石灰质栖管形成的研究. 海洋科学, 1983,
(6): 36鄄39.
[12] 摇 杨德渐, 孙瑞平. 中国近海多毛环节动物. 北京: 农业出版
社, 1988: 287鄄319.
[14] 摇 孙瑞平, 杨德渐. 中国近海盘管虫属(多毛纲: 龙介虫科)的
研究玉. 海洋科学集刊, 2000, 42: 116鄄135.
[15] 摇 孙瑞平, 杨德渐. 中国近海龙介虫科(多毛纲: 缨鳃虫目)的
研究域. 海洋科学集刊, 2001, 43: 184鄄208.
[16] 摇 杨德渐, 王永良, 马绣同. 中国北部海洋无脊椎动物. 北京:
高等教育出版社, 1996: 177鄄184.
[17] 摇 孙瑞平, 杨德渐. 中国近海龙介虫科和螺旋虫科(多毛纲: 缨
鳃虫目)的研究芋. 海洋科学集刊, 2001, 43: 209鄄227.
[18] 摇 黄宗国, 李传燕, 张良兴, 李福荣. 舟山海区附着生物与钻孔
生物生态研究. 海洋学报, 1979, 1(2): 299鄄310.
[19] 摇 林和山,王建军,郑成兴,李荣冠,郑凤武,林俊辉,黄雅琴,
何雪宝,江锦祥. 东山湾污损生物生态研究. 海洋学报, 2012,
34(6): 160鄄169.
[26] 摇 王建军. 黄渤海沿岸污损生物中的多毛类. 海洋通报, 1991,
10(5): 52鄄58.
[27] 摇 吴宝铃, 陈木. 黄海的丝管虫 Filograna implexa Berkeley 及其
幼虫发育. 海洋学报, 1979, 1(2): 282鄄291.
[28] 摇 周时强,柯才焕, 林大鹏. 罗源湾大官坂围垦区附着生物生态
研究. 海洋通报, 2001, 20(3): 29鄄35.
[29] 摇 黄宗国, 蔡如星, 许由焰. 平潭附着生物生态研究. 台湾海
峡, 1982, 1(1): 87鄄92.
[30] 摇 王建军, 黄宗国, 李传燕, 郑成兴, 林娜, 严颂凯. 厦门港网
箱养殖场污损生物的研究. 海洋学报, 1996, 18(5): 93鄄102.
[31] 摇 黄宗国, 陈丽淑. 台湾省两个港湾污损生物初步研究. 海洋学
报, 2002, 24(6): 92鄄98.
[32] 摇 蔡如星, 陈树庆, 薛俊增, 卢建平. 舟山枸杞水域的污损生物
生态. 东海海洋, 1994, 12(3): 42鄄56.
[33] 摇 张汉华, 梁超愉, 吴进锋, 郭根喜, 张湛才, 贾晓平. 大鹏湾
深水网箱养殖区的污损生物研究. 中国水产科学, 2003, 10
(5): 414鄄418.
[34] 摇 郑成兴, 黄宗国, 李传燕, 林盛, 王建军, 严颂凯, 郑东强.
大亚湾珍珠养殖场的污损生物. 应用生态学报, 1991, 2(2):
146鄄152.
[37] 摇 严岩, 严文侠, 董钰, 王华接, 严涛, 梁冠和. 南海北部近海
污损生物中的多毛类. 海洋通报, 1995, 14(6): 40鄄45.
[54] 摇 严涛,刘姗姗,曹文浩. 中国沿海水产设施污损生物特点及防
除途径. 海洋通报, 2008, 27(1): 102鄄110.
[55] 摇 曹善茂, 张丛尧, 张国范, 邬玉静. 海洋贝类养殖网笼污损生
物类群的研究. 大连水产学院学报, 1998, 13(4): 15鄄21.
[56] 摇 曹善茂,周一兵, 牟红梅. 大连市沿海污损生物种类及分布的
研究. 大连水产学院学报, 1999, 14(4): 36鄄42.
[57] 摇 张良兴, 黄宗国, 李传燕, 郑成兴. 西沙附着生物生态研究.
海洋学报, 1984, 5(增刊): 847鄄858.
[59] 摇 孟凡, 洪旭光, 吴宝铃. 海南岛海区的多毛类域. 黄渤海海
洋, 1994, 12(1): 35鄄51.
[66] 摇 曹善茂, 徐赫, 刘鹏亮, 李建, 孙文山. 不同温度对内刺盘管
虫幼虫生长发育及变态的影响. 大连水产学院学报, 2009, 24
(6): 531鄄535.
[67] 摇 曹善茂, 刘瑞成, 李校建, 郝帅, 徐赫. 盐度对内刺盘管虫受
精, 孵化及幼虫存活, 变态的影响. 大连海洋大学学报,
2013, 28(2): 133鄄137.
7506摇 21期 摇 摇 摇 严涛摇 等:污损性管栖多毛类生态特点及研究展望 摇