全 文 ：第 ３５ 卷第 ２４ 期
２０１５年 １２月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．２４
Ｄｅｃ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２６００３７，３１０６００２７）； 新疆自治区优秀青年科技人才培养项目（２０１３７２１０１３）；新疆生物资源基因工程重点
实验室开放基金项目（ＸＪＤＸ０２０１⁃２０１１⁃０３）
收稿日期：２０１４⁃０８⁃０１； 网络出版日期：２０１５⁃０５⁃２１
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌａｎｈａｉｙａｎ＠ ｘｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０８０１１５３９
李晓荣，姚世响，陈莎莎，兰海燕．藜异型性种子后代植株盐响应生理机制．生态学报，２０１５，３５（２４）：８１３９⁃８１４７．
Ｌｉ Ｘ Ｒ， Ｙａｏ Ｓ Ｘ， Ｃｈｅｎ Ｓ Ｓ， Ｌａｎ Ｈ Ｙ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（２４）：８１３９⁃８１４７．
藜异型性种子后代植株盐响应生理机制
李晓荣，姚世响，陈莎莎，兰海燕∗
新疆大学生命科学与技术学院，新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐 ８３００４６
摘要：种子异型性是植物适应异质生境的重要策略，异型性对后代植株的影响值得深入研究。 以具有种子异型性的荒漠植物藜
为材料，测定了异型种子后代植株在不同浓度（０， ５０， ３００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ）ＮａＣｌ胁迫下的表型及与耐盐相关的生理指标变化，探讨了
异型种子后代植株之间对盐胁迫生理响应机制的差异。 结果显示，褐色种子后代植株在各浓度盐胁迫下的表型（株高、分枝
数）均优于黑色种子。 对其生理指标测定结果显示，褐色种子植株除电导率显著低于黑色种子植株外，氧化损伤指标（氧自由
基、丙二醛含量）及抗氧化酶（ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＸ）活性、抗氧化剂（Ｃａｒ、ＡｓＡ）含量、渗调物质（可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱）含量等在
两者之间无明显差异。 研究结果暗示，藜异型性种子后代植株的早期生长表型在盐胁迫下所产生的差异可能是由种子胚的大
小及萌发快慢差异所导致，而这种差异并未引起盐胁迫下两种植株抗氧化系统响应的差异。
关键词：藜；异型性种子后代植株；抗氧化系统；盐胁迫
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ
ｏｆ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ
ＬＩ Ｘｉａｏｒｏｎｇ， ＹＡＯ Ｓｈｉｘｉａｎｇ， ＣＨＥＮ Ｓｈａｓｈａ， ＬＡＮ Ｈａｉｙａｎ∗
Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｕｒｕｍｑｉ
８３００４６， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｅｅｄ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｏｒ ａｄａｐｔｉｎｇ ｔｏ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｓｍ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｓｃｅｎｄａｎｔ ｉｓ ｗｏｒｔｈ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｉｎ ｄｅｔａｉｌ． Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ， ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｂｒｏｗｎ ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｂｌａｃｋ ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔ ｏｆ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ （ Ｉｍｂｉｋｉｃａｎｅ） ｗａｓ
ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ （０， ５０， ａｎｄ ３００
ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＣｌ） ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ （ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ） ｏｆ
ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｂｒｏｗｎ ｓｅｅｄ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｂｌａｃｋ ｓｅｅｄ ｕｎｄｅｒ ｖａｒｉｏｕｓ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ． Ｉｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ ｌｅａｋａｇｅ， ｆｏｒ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｂｌａｃｋ ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｖａｌｕｅｓ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｂｒｏｗｎ ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔ， ａｌｌ
ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｉｎｄｉｃｅｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄａｍａｇｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ （Ｏ ．－２ ， ＭＤＡ）， ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ （Ｃａｒ， ＡｓＡ）， ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｅｎｚｙｍｅｓ （ＳＯＤ， ＣＡＴ， ＰＯＸ）， ａｎｄ ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ （Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ， Ｐｒｏ， ａｎｄ ＧＢ） ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ
ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ． Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ
ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｄｉｖｅｒｓｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｅｍｂｒｙｏ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｐｅｅｄ， ｗｈｉｃｈ ｄｉｄ ｎｏｔ ｔｏ ａｐｐｌｙ ｔｏ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ
ｓｙｓｔｅｍ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ； ｄｅｓｃｅｎｄａｎｔｓ ｏｆ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ； ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ； ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ
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种子异型性指同一植株上产生两种或多种在形态结构、萌发、休眠等特性有显著差异的种子的现象［１⁃４］。
它是植物长期进化过程中应对频繁扰动、强烈胁迫等异质生境形成的适应性策略［５］。 许多盐生植物具有种
子异型性（如褐色和黑色种子），如中亚滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｃｅｎｔｒａｌａｓｉａｔｉｃａ） ［６］，异子蓬（Ｓｕａｅｄａ ａｒａｌｏｃａｓｐｉｃａ） ［７］，盐地
碱蓬（Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ） ［８］和 Ｓｕａｅｄａ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ［９］等。 通常异型性种子中褐色种子较大、不休眠、萌发率高，能在盐
胁迫较强的生境中迅速萌发，以完成种群的建立及扩张。 但由于盐碱地环境异质多变，当褐色种子一次性大
量萌发，其幼苗死亡风险也较高，属于高风险萌发策略［１０］；黑色种子较小、休眠、萌发率较低，对盐分较敏感，
在萌发季节，一部分种子打破休眠状态萌发，其余黑色种子则形成持久种子库，在无法预测环境下补充种群个
体数，属于谨慎萌发策略［１０］。 盐生植物种子异型性拓宽了种子萌发时间，分散了单次萌发的风险，降低了环
境时空异质性的变化，确保至少部分后代在剧烈变化的生境中存活［１１］，有效保证了种群的顺利繁殖，这是盐
生植物在种子阶段适应高盐环境的重要策略［１２］，同时也具有重要的进化生态学意义［１３］。
目前对种子异型性已有较多报道，大多集中在异型性种子的形态差异以及由此引起的萌发、休眠及耐盐
性的差异等方面［７，１４⁃１６］。 然而，种子异型性的形态特征除了通过种子阶段（萌发、休眠等特性）的差异确保植
物对环境的适应，是否还对后代植株的生长及生理特性产生影响，即异型种子后代的生长发育特征、抗逆能力
是否有差异，目前的研究较为有限。 异型性种子后代植株在幼苗发育阶段通常存在显著差异，这种差异可能
会一直保持，或在后期的发育过程中消失［１７］。 三角滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ）的大种子产生的幼苗较大，而且
在后续生长中一直保持这种差异，播期实验证明这种差异是由大种子萌发显著快于小种子所造成的［１８］。
Ｍａｎｄａｋ的研究发现，鞑靼滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｓａｇｉｔｔａｔａ）的褐色种子大，萌发率高，其后代植株的生物量也较大；黑色
种子在自然生境中萌发率低，导致种群密度低，但植株生长速度较褐色种子快［３］。 菊科植物 Ｈｅｄｙｐｎｏｉｓ ｃｒｅｔｉｃａ
大种子产生的幼苗在前期生物量明显优于小种子，后期两者差异不显著［１９］；Ｃｒｅｐｉｓ ａｓｐｅｒａ 的异型种子也表现
为前期幼苗叶片数和叶片长度差异显著，在随后的生长发育中差异性消失［１９］。 意大利苍耳 （Ｘａｎｔｈｉｕｍ
ｉｔａｌｉｃｕｍ Ｍｏｒｅｔｔｉ）具上位和下位两种异型种子的植物，下位种子大于上位种子且不休眠，至发育中期下位种子
植株的表型显著优于上位植株［２０］。 菊科金盏草（Ｃａｌｅｎｄｕｌａ ａｒｖｅｎｓｉｓ）的瘦果具有嘴形、船形和弯曲形三种不同
形态的种子，嘴形和船形种子后代植株的早期生长发育及开花期均明显优于弯曲形的［２１］。 菊科植物异果菊
（Ｄｉｍｏｒｐｈｏｔｈｅｃａ ｓｉｎｕａｔｅ）的中间花种子和边花种子后代植株结实量有明显差异［２２］。 尽管如此，目前多数研究
倾向于异型性种子后代植株在结实量上并无明显差异［２，２３］。
异型种子后代植株通常在胁迫后会显示较明显差异。 两种菊科植物 Ｄｉｍｏｒｐｈｏｔｈｅｃａ ｓｉａｕａｔａ 和南非雏菊
（Ａｒｃｔｏｔｉｓ ｆａｓｔｕｏｓａ）异型种子在不同水分胁迫、播种期和生长密度下产生后代种子量会发生显著改变［２２］。
Ｓｕａｅｄａ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ的黑色种子能在低盐浓度下萌发， 但是对盐浓度的升高特别敏感， 而且在光照条件下， 萌发
受到抑制。 褐色种子萌发不受光照的影响， 能在高盐浓度下萌发， 而且萌发速率较快［９］。 菊科 Ｃｒｅｐｉｓ ｓａｎｃｔａ
的异型性种子植株在没有竞争情况下，营养因素对两种种子植株生物量没有影响，而在种间竞争存在的情况
下，边缘种子的后代比中间种子相对具有优势［２４］。 环境胁迫在影响异型性种子植株发育的同时，也会造成种
子异型性比率发生改变。 如盐胁迫可以改变 Ｃｒｅｐｉｓ ｓａｎｃｔａ 瘦果种子的异型性比例［２４］；海篷子属 Ｓａｌｉｃｏｒｎｉａ
ｐａｔｕｌａ 如果生长在低于 ０．１％的土壤含盐量的环境中，则种子异型性现象消失［２５］。 菊科植物 Ｌｅｏｎｔｏｄｏｎ ｓａｘａｔｉｌｉｓ
的外围果和中央果产生的幼苗总生物量和根茎重量比均无显著差异， 但水分减少会增加植株中央果的数
量［２］。 藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ）的异型性种子后代植株在非胁迫条件下生长特性及结实量均无显著差异，但
盐胁迫后，两种种子后代产生褐色种子的比率显著升高［２６］。 异子蓬异型种子在盐胁迫下的出苗和成苗情况
不同，褐色种子出苗和成苗对高盐均较敏感，而黑色种子一旦出苗则比褐色种子更耐受盐胁迫［２７］。 然而，目
前对异型性种子后代植株生长发育及胁迫的生理生化响应机制的深入探索鲜见报道。
藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ）为藜科（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）藜属（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ）一年生草本植物，广泛分布于新疆
干旱区的荒地及轻度盐碱化土壤生境，具有较强的抗逆性［２８］。 藜能在 ３００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＣｌ胁迫下正常生长［２９］，
因此在修复盐碱地生态过程中具有较大潜力［３０］。 藜植株能产生两类种子，其中褐色种子较大，占 ５０％以上，
０４１８ 生 态 学 报 ３５卷
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不休眠，成熟后在适宜条件下可迅速萌发；黑色种子较小，休眠，萌发较慢且萌发率较低。 为了进一步搞清异
型性种子后代植株在胁迫条件下的内在响应机制，本实验在前期对藜种子异型性及其产生机制的研究基础
上，拟对藜褐色和黑色异型种子后代植株在盐胁迫下的生长发育以及生理响应（包括氧化 ／抗氧化系统改变、
渗透调节物质变化等）进行分析比较，旨在深入探索异型种子后代植株耐盐性差异（如果存在）的生理生化
机理。
１ 材料与方法
１．１ 植物材料与盐胁迫处理
将藜种子播于珍珠岩∶蛭石（１∶３）基质中，黑色种子和褐色种子种于同一花盆内的两边（由于异型性种子
出苗率存在差异，播入的种子数量以两种种子出苗数量相当为标准），光周期为 １６ ｈ 光照 ／ ８ ｈ 黑暗，２５ —
３２℃，相对湿度 ２８％—５０％。 当植株生长至 ３个月大小时，选取植株长势一致的花盆，每处理十盆进行两个月
的盐胁迫，具体方案为：（１）不含盐溶液的 Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养液处理作为对照； （２）含 ５０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＣｌ的 Ｈｏａｇｌａｎｄ
营养液作为低盐处理；（３）含 ３００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＣｌ的 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液作为高盐处理。 胁迫前，一周补充一次不含
盐溶液的 Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养液，胁迫后每周补充一次相应处理液（以多数盆中三分之一上层珍珠岩：蛭石变干为
标准）。 取样时，取生长状态一致的不同植株第 ３至第 ４片（从上往下数）嫩叶，每处理 ３ 个重复，每重复 ０．１ｇ
样品，置于液氮中备用。
１．２ 生化指标测定
叶绿素（Ｃｈｌ）和类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量的测定参照 Ｐｏｒｒａ方法［３１］；采用抽气法测定电导率［３２］；参照 Ｌｉ ａｎｄ
Ｇｏｎｇ方法检测氧自由基生成速率［３３］；采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）比色法测定 ＭＤＡ含量［３４］；氮蓝四唑（ＮＢＴ）比
色法测定 ＳＯＤ活性［３５］；采用 Ｈ２Ｏ２反应测定 ＣＡＴ活性［３５］；利用愈创木酚比色法测定 ＰＯＸ 活性［３５］；参照陈建
勋［３５］方法测定 ＡｓＡ含量。 蒽酮比色法测定可溶性糖含量［３４］；利用磺基水杨酸法测定脯氨酸含量［３４］；采用比
色法测定甜菜碱含量［３６］；蛋白含量采用 Ｂｒａｄｆｏｒｄ试剂盒（ＴａＫａＲａ， 大连）测定。
１．３ 统计分析
本研究中株高和分枝数由 １８ 株植株计算获得，其它所有数据均来自 ３ 个实验重复。 图中的 ｂａｒ 值表示
标准误。 所有的数据用 ＧｒａｐｈＰａｄ Ｐｒｉｓｍ Ｖｅｒｓｉｏｎ ４．０２ Ｗｉｎｄｏｗｓ 软件（ＧｒａｐｈＰａｄ Ｓｏｆｔｗａｒｅ， Ｓａｎ Ｄｉｅｇｏ， ＣＡ）进行
分析。 独立样本用非配对 ｔ⁃检验，多个样本用单因素或双因素方差分析。 当存在显著效应时，再用 Ｔｕｋｅｙ 多
重比较检验各样本间的差异显著性。
２ 实验结果
２．１ ＮａＣｌ长期处理对植株生长、叶绿素含量的影响
黑色种子和褐色种子后代植株在对照和低盐胁迫时，生长表型相似（图 １）。 而 ３００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ 盐胁迫则显
著抑制了植株生长，株高和分枝数比对照有显著降低（图 １），而褐色种子植株表型明显好于黑色种子。 进一
步对植株地上和地下部分质量的分析发现，３００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ 盐胁迫使地上部分 ／地下部分质量显著下降（图 ２）。
而异型种子产生的两种植株的地上部分 ／地下部分比例在各种盐处理之间均无明显差异（图 ２）。 盐胁迫特别
是高盐（３００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ）使两种种子植株的叶绿素含量明显降低（图 ３），而两种种子植株之间的叶绿素含量在各
种盐浓度处理下无显著性差异。
２．２ ＮａＣｌ长期处理对叶片电导率的影响
盐处理下植株的相对电导率逐渐升高，３００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ 盐处理下两种种子后代植株的电导率均比对照显著
增加（图 ４），且褐色种子植株的相对电导率显著低于黑色种子植株，这与植株生长表型数据相符（图 １，图 ２）。
２．３ ＮａＣｌ长期处理对氧化胁迫水平的影响
通过比较盐胁迫对藜两种种子植株活性氧（氧自由基）和丙二醛含量的影响发现，氧自由基浓度在低盐
１４１８ ２４期 李晓荣 等：藜异型性种子后代植株盐响应生理机制
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图 １ ＮａＣｌ胁迫对藜异型性种子后代植株生长的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｃ． ａｌｂｕｍ
不同小写字母表示存在显著性差异（Ｐ＜０．０５）
图 ２ ＮａＣｌ胁迫对藜异型性种子后代植株生物量的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｃ． ａｌｂｕｍ
ＦＷ： 样品鲜重 Ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ， ＤＷ： 样品干重 Ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ； 不同小写字母表示存在显著性差异（Ｐ＜０．０５）
胁迫时不变，在高盐胁迫时则明显升高（图 ５）；低盐胁迫和高盐胁迫对丙二醛含量的上升都有明显的促进作
用（图 ５）。 无论是低盐还是高盐处理，两种植株之间的活性氧和丙二醛水平无明显差异。
２．４ ＮａＣｌ处理对抗氧化酶活性的影响
本研究中，盐胁迫显著激活了超氧化岐化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）和过氧化物酶（ＰＯＸ）的活性（图
６）。 ＳＯＤ的活性随着盐浓度的增加显著升高，在 ３００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＣｌ 处理时，褐色种子植株的酶活性显著高于
黑色种子植株的酶活性（图 ６）。 ＣＡＴ活性在低盐胁迫时显著升高，而高盐时与对照无显著差异，且两种植株
ＣＡＴ活性在 ３００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ盐处理时无显著差异（图 ６）。 ＰＯＸ活性在低盐胁迫下与对照无明显差异，而高盐则
可显著促进植株的酶活，两种植株间的 ＰＯＸ活性无显著差异（图 ６）。
２．５ ＮａＣｌ对两种幼苗非酶促类抗氧化剂的影响
除了酶促类抗氧化剂参与清除过量活性氧外，还包括类胡萝卜素（Ｃａｒ）和抗坏血酸（ＡｓＡ）在内的非酶促
类抗氧化剂。 本研究发现，藜叶片的 Ｃａｒ含量在 ５０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ盐处理时无明显变化，而 ３００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ盐处理时则
显著下降（图 ７）；ＡｓＡ含量在 ５０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ 盐处理时呈升高趋势，而在 ３００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ 盐处理时则降至对照水平
（图 ７）。 在各种盐浓度处理下，两种植株之间的非酶促类抗氧化剂（Ｃａｒ或者 ＡｓＡ）含量均无显著差异（图 ７）。
２４１８ 生 态 学 报 ３５卷
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图 ３ ＮａＣｌ胁迫对藜异型性种子后代植株叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｃ． ａｌｂｕｍ
相同小写字母表示不存在显著性差异
图 ４ ＮａＣｌ胁迫对藜异型性种子后代植株叶片相对电导率的
影响
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ ｌｅａｋａｇｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｃ． ａｌｂｕｍ
不同小写字母表示存在显著性差异（Ｐ＜０．０５）
２．６ ＮａＣｌ胁迫对两种植株渗调物质的影响
３种渗透调节物质含量在各种盐处理下变化趋势
各不相同。 低盐胁迫时，藜叶片中的可溶性糖含量明显
上升，而高盐胁迫时则恢复至对照水平（图 ８）。 在各种
盐处理时，两类植株的可溶性糖含量均无显著差异（图
８）。 脯氨酸对盐胁迫十分敏感，在 ５０ 和 ３００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ盐
处理时，藜叶片中脯氨酸含量均显著升高（图 ８）。 高盐
胁迫时，两种植株的脯氨酸量无显著差异（图 ８）。 两种
植株的甜菜碱含量在低盐或高盐胁迫时均无显著差异
（图 ８）。
３ 讨论
种子异型性是许多植物适应胁迫生境的一种有效
策略。 具种子异型性的物种通常可在多种逆境（如盐
碱、荒漠、干旱等）中生存，主要通过种子的异型性拓展
物种萌发的时间和空间，从而有利于幼苗建成和种群繁衍［５］。 由于异型性种子之间存在种子大小的差别，而
种子大小（特别是胚的大小）对幼苗大小具有决定性作用，因此异型性种子后代在生长发育方面可能会产生
差异［２］。 本研究结果显示藜的两种种子后代植株在盐胁迫下早期出现生长表型的明显差异，而随后对异型
种子后代植株的抗逆生理分析则未表现显著差异，本实验结果暗示藜异型性种子对后代植株的的影响可能局
限于早期植株表型。
最近的研究表明，盐生植物异型性种子后代在逆境适应能力方面具有差异。 如藜科植物 Ｓｕａｅｄａ ｓｐｌｅｎｄｅｍ
３４１８ ２４期 李晓荣 等：藜异型性种子后代植株盐响应生理机制
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图 ５ ＮａＣｌ胁迫对藜异型性种子后代植株氧化胁迫水平的影响
Ｆｉｇ．５ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｃ． ａｌｂｕｍ
相同小写字母表示不存在显著性差异
图 ６ ＮａＣｌ胁迫对藜异型性种子后代植株抗氧化酶活性的影响
Ｆｉｇ．６ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｃ． ａｌｂｕｍ
相同小写字母表示不存在显著性差异
异型种子后代植株在 ４００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＣｌ （接近其自然生境） 浓度时生长良好，而褐色种子后代植株对低盐
（２００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ） 的耐受能力较弱［９］。 盐胁迫造成植物的生长发育迟缓，其最显著表型就是株高和分枝数受到
抑制［４１］。 本研究结果显示，高盐胁迫下藜的株高和分枝数均受到严重抑制，地上部分 ／地下部分质量显著下
降，而褐色种子植株的株高和分枝数明显高于黑色种子植株，导致这种现象的可能原因之一是褐色种子胚大
于黑色种子而引起后代植株的差异［３７］；其二可能是褐色种子萌发比黑色种子快的缘故（观察数据未显示）。
他人的研究结果也显示大种子具有一定的优势，可以产生较大的苗以竞争光及提高二氧化碳的固定，并且某
些物种中这种优势可以保持到生殖发育完成［３７⁃３９］。 但也有研究显示种子的重量与幼苗的相对生长量呈反
比，如苍耳 Ｘａｎｔｈｉｕｍ ｓｔｒｕｍａｒｉｕｍ小种子在种内竞争存在的情况下产生的植株具有更高的相对生长率［２４，４０⁃４１］。
４４１８ 生 态 学 报 ３５卷
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图 ７ ＮａＣｌ 胁迫对藜异型性种子后代植株非酶促抗氧化剂含量的影响
Ｆｉｇ．７ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｃ． ａｌｂｕｍ
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图 ８ ＮａＣｌ胁迫对藜异型性种子后代植株渗透调节物质含量的影响
Ｆｉｇ．８ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｃ． ａｌｂｕｍ
相同小写字母表示不存在显著性差异
对这一现象解释为，大种子产生的苗较小种子的具有更大的根 ／茎比，从而导致地上部分生长相对较慢［３８］。
Ｃｒｅｐｉｓ ｓａｎｃｔａ的大种子仅在高密度的竞争中才表现出优势［３８］。 Ｌｅｏｎｔｏｄｏｎ ａｕｔｕｍｎａｌｉｓ 的边花种子虽然较小，但
是形成的幼苗适应能力强，活力也较大，能够在较深的土壤中发芽；而中间花的大种子正好相反［４２］。 Ｗｕｌｆｆ的
研究表明在干旱胁迫初期，Ｄｅｓｍｏｄｉｕｍ ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｍ 的大种子幼苗有一定的优势，但是种子大小对苗的存活率
没有影响［４３］。
在研究过程中发现，作为胁迫下膜系统受损伤的标志⁃电导率的测定结果显示，褐色种子植株明显低于黑
色种子植株，结合对表型的观测结果暗示，褐色种子后代植株与黑色种子植株的耐盐性似乎存在差异。 基于
此，对藜异型性种子后代植株间的耐盐性进行了深入研究。 由于抗氧化系统对其植株耐受高盐胁迫具有较大
５４１８ ２４期 李晓荣 等：藜异型性种子后代植株盐响应生理机制
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的贡献［４４］，因此系统研究了盐胁迫对植株的氧化损伤（氧自由基、丙二醛）、抗氧化酶（ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＸ）、非酶
促类抗氧化剂（Ｃａｒ、ＡｓＡ）、渗透调节物质（可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱）含量的影响。 结果发现，在低盐和高盐
胁迫下两种植株的氧自由基和丙二醛都有明显升高，表明藜在高盐胁迫下膜系统发生了氧化，然而，两种植株
间的氧自由基和丙二醛的含量并没有显著差异；高盐胁迫下抗氧化酶 ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＸ 均有显著升高，说明高
盐胁迫促进了抗氧化酶的活性，以清除活性氧，抵御氧化胁迫。 随盐浓度升高，抗氧化剂 ＡｓＡ和 Ｃａｒ均有下降
趋势，暗示其可能参与了活性氧的清除。 非酶促类抗氧化剂 ＡｓＡ 不仅参与活性氧的清除，还可作为 ＡＰＸ（抗
坏血酸过氧化物酶）的辅酶间接清除 Ｈ２Ｏ２ ［４５⁃４６］。 但是抗氧化酶和抗氧化剂的含量在两种植株之间也没有显
著差异。 最新研究表明，渗透调节物质如脯氨酸、甜菜碱可作为抗氧化剂，参与清除活性氧的生理途径［４７］。
在本研究中，无论低盐与高盐胁迫下，藜两种植株的脯氨酸含量均明显高于对照，而甜菜碱没有显著变化，表
明脯氨酸在藜的渗透调节中起着重要作用。 然而渗透调节物质含量在两类植株间也没有显著差异。 以上对
盐胁迫下藜的氧化指标、抗氧化酶、抗氧化剂以及渗透调节物质的分析结果显示，盐胁迫对藜异型性种子后代
植株的抗氧化系统产生了一定的影响，但两种异型性植株之间并没有明显差异。 由此暗示，藜异型性种子后
代植株在盐胁迫下早期形态差异并未导致生理响应的改变。 对鞑靼滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｓａｇｉｔｔａｔａ）异型性种子后代
种群的遗传变异和适应能力的研究发现，褐色种子在没有盐胁迫下萌发的植株遗传变异很大，而在盐胁迫下
产生的植株中等位酶差异（遗传变异）很小，等位酶变异和物种适合度呈正相关，因此盐生植物的褐色种子虽
然萌发率较高，但其植株在适应异质化生境时可能相对黑色种子较弱［４８］。 种子或胚大小可能造成异型性种
子在出苗率、存活率、幼苗生长速率以及结实量等方面的差异［４９］。 而这种优势延续时间的长短则因物种而有
所不同，如三角叶滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ）异型种子中大种子植株一直较大［１８］；而菊科植物 Ｈｅｄｙｐｎｏｉｓ ｃｒｅｔｉｃａ
的异型性种子的差异只在生长早期存在［１９］。
４ 结论
本研究结果显示，藜异型性种子后代植株的早期生长表型在盐胁迫下会产生差异，但其相关生理指标除
电导率外均无显著差异。 由此暗示，藜异型性种子后代植株早期的表型差异并未引起盐胁迫下两种植株抗氧
化系统响应的差异。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］ Ｓｏｒｅｎｓｅｎ Ａ Ｅ． Ｓｏｍａｔｉｃ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ． Ｎａｔｕｒｅ， １９７８， ２７６（５６８４）： １７４⁃１７６．
［ ２ ］ Ｂｒäｎｄｅｌ Ｍ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ａｃｈｅｎｅ ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎ Ｌｅｏｎｔｏｄｏｎ ｓａｘａｔｉｌｉｓ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００７， １００（６）： １１８９⁃１１９７．
［ ３ ］ Ｍａｎｄáｋ Ｂ， Ｐｙšｅｋ Ｐ． Ｆｒｕｉｔ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ ｉｎ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｓａｇｉｔｔａｔａ： ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｈｅｔｅｒｏｃａｒｐｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００１， ８９（２）： １５９⁃１６５．
［ ４ ］ Ｂｒäｎｄｅｌ Ｍ． Ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ａｃｈｅｎｅｓ ｏｆ Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏｓａ． Ｆｌｏｒａ， ２００４， １９９（３）： ２２８⁃２３３．
［ ５ ］ Ｉｍｂｅｒｔ Ｅ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｏｎ ｔｏｇｅｎｙ ｏｆ ｓｅｅｄ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｓｍ． Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ， ２００２， ５（１）：
１３⁃３６．
［ ６ ］ Ｌｉ Ｗ Ｑ， Ｌｉｕ Ｘ Ｊ， Ｋｈａｎ Ｍ Ａ， Ｔｓｕｊｉ Ｗ， Ｔａｎａｋａ Ｋ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｉｇｈｔ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｂｒａｃｔｅｏｌｅｓ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ａｔｒｉｐｌｅｘ
ｃｅｎｔｒａｌａｓｉａｔｉｃａ Ｉｌｊｉｎ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｓｅｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００８， ３６（２）： ３２５⁃３３８．
［ ７ ］ Ｗａｎｇ Ｌ， Ｈｕａｎｇ Ｚ Ｙ， Ｂａｓｋｉｎ Ｃ Ｃ， Ｂａｓｋｉｎ Ｊ Ｍ， Ｄｏｎｇ Ｍ． Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｓｅｒｔ ａｎｎｕａｌ ｈａｌｏｐｈｙｔｅ Ｓｕａｅｄａ ａｒａｌｏｃａｓｐｉｃａ
（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）， ａ Ｃ４ ｐｌａｎｔ ｗｉｔｈｏｕｔ Ｋｒａｎｚ ａｎａｔｏｍｙ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００８， １０２（５）： ７５７⁃７６９．
［ ８ ］ Ｌｉ Ｗ Ｑ， Ｌｉｕ Ｘ Ｊ， Ｋｈａｎ Ｍ Ａ， Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｓ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ， ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ， ｎｉｔｒａｔｅ， ｎｉｔｒｉｔｅ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００５， １１８（３）： ２０７⁃２１４．
［ ９ ］ Ｒｅｄｏｎｄｏ Ｇóｍｅｚ Ｓ， Ｍａｔｅｏｓ Ｎａｒａｎｊｏ Ｅ， Ｃａｍｂｒｏｌｌé Ｊ， Ｌｕｑｕｅ Ｔ， Ｆｉｇｕｅｒｏａ Ｍ Ｅ， Ｄａｖｙ Ａ Ｊ． Ｃａｒｒｙ⁃ｏｖｅｒ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ
ｆｒｏｍ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｓｕａｅｄａ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００８， １０２（１）： １０３⁃１１２．
［１０］ Ｖｅｎａｂｌｅ Ｄ Ｌ． Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｓｅｅｄ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｓｍ． Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ， １９８５， １２６（５）： ５５７⁃５９５．
［１１］ Ｃｈｅｐｌｉｃｋ Ｇ Ｐ， Ｑｕｉｎｎ Ｊ Ａ． Ｔｈｅ ｓｈｉｆｔ ｉｎ ａｅｒｉａｌ ／ ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎ ｆｒｕｉｔ ｒａｔｉｏ ｉｎ Ａｍｐｈｉｃａｒｐｕｍ ｐｕｒｓｈｉｉ： ｃａｕｓｅｓ ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９８３， ５７（３）：
３７４⁃３７９．
［１２］ Ｗｅｂｅｒ Ｄ Ｊ． Ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｓｔｒｅｓｓ． Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ， ２００９： １７９⁃１８５．
［１３］ Ｖｅｎａｂｌｅ Ｄ Ｌ， Ｄｙｒｅｓｏｎ Ｅ， Ｍｏｒａｌｅｓ Ｅ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｈｅｔｅｒｏｓｐｅｒｍａ ｐｉｎｎａｔｕｍ （ Ａａｔｅｒａｃｅａｅ） ．
Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， １９９５， ８２（３）： ４１０⁃４２０．
［１４］ Ｓｏｎｇ Ｊ， Ｆａｎ Ｈ， Ｚｈａｏ Ｙ Ｙ， Ｊｉａ Ｙ Ｈ， Ｄｕ Ｘ Ｈ， Ｗａｎｇ Ｂ Ｓ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ， ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ， ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｉｏｎ
６４１８ 生 态 学 报 ３５卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｅｕｈａｌｏｐｈｙｔｅ Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ ｉｎ ａｎ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｚｏｎｅ ａｎｄ ｏｎ ｓａｌｉｎｅ ｉｎｌａｎｄ． Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙ， ２００８， ８８（４）： ３３１⁃３３７．
［１５］ Ｗｅｉ Ｙ， Ｄｏｎｇ Ｍ， Ｈｕａｎｇ Ｚ Ｙ． Ｓｅｅｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ， ｄｏｒｍａｎｃｙ， ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓａｌｓｏｌａ ａｆｆｉｎｉｓ （Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）， ａ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｄｅｓｅｒｔ ａｎｎｕａｌ
ｉｎｈａｂｉｔｉｎｇ ｔｈｅ Ｊｕｎｇｇａｒ Ｂａｓｉｎ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ． Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００７， ５５（４）： ４６４⁃４７０．
［１６］ Ｍａｎｄáｋ Ｂ， Ｐｙšｅｋ Ｐ． Ｈｏｗ ｄｏｅｓ ｓｅｅｄ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｓａｇｉｔｔａｔａ （Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）？． Ｆｌｏｒａ， ２００５， ２００
（６）： ５１６⁃５２６．
［１７］ 王雷， 董鸣， 黄振英． 种子异型性及其生态意义的研究进展． 植物生态学报． ２０１０， ３４（５）： ５７８⁃５９０．
［１８］ Ｅｌｌｉｓｏｎ Ａ Ｍ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｔｙｉｌｘ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ （Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ） ．
Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， １９８７， ７４（８）： １２８０⁃１２８８．
［１９］ Ｅ１⁃Ｋｅｂｌａｗｙ Ａ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｃｈｅｎｅ ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ ｏｎ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｐｒｏｇｅｎｙ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｅｐｈｅｍｅｒａｌｓ Ｈｅｄｙｐｎｏｉｓ ｃｒｅｔｌｃａ ａｎｄ Ｃｒｅｐｉｓ ａｓｐｅｒａ
（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ） ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００３， ８１（６）： ５５０⁃５５９．
［２０］ 吴冬， 黄姝博， 李宏庆． 意大利苍耳二形性种子萌发、植株生长差异及生态适应性． 生态学报， ２００９， ２９（１０）： ５２５８⁃５２６４．
［２１］ Ｄｅ Ｃｌａｖｉｊｏ Ｅ Ｒ． Ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｔｅｒｏｃａｒｐｉｃ ａｎｎｕａｌ Ｃａｌｅｎｄｕｌａ ａｒｖｅｎｓｉｓ （Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ） ． Ａｃｔａ Ｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ， ２００５， ２８（２）： １１９⁃１２６．
［２２］ Ｂｅｎｅｋｅ Ｋ， ｖａｎ Ｒｏｏｙｅｎ Ｍ Ｗ， Ｔｈｅｒｏｎ Ｇ Ｋ， ｖａｎ ｄｅ Ｖｅｎｔｅｒ Ｈ Ａ． Ｆｒｕｉｔ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎ ｅｐｈｅｍｅｒａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｎａｍａｑｕａｌａｎｄ Ⅲ． Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｄｉａｓｐｏｒｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， １９９３， ２４（４）： ２３３⁃２４７．
［２３］ Ｂａｋｅｒ Ｇ Ａ， Ｏ′Ｄｏｗｄ Ｄ Ｊ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐａｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｈｅｎｅ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ Ｈｙｐｏｃｈｏｅｒｉｓ ｇｌａｂｒａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９８２， ７０（１）： ２０１⁃２１５．
［２４］ Ｊｕｒａｄｏ Ｅ， Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍ． Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ａｒｉｄ Ａｕｓｔｒａｌｉａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９２， ８０（３）： ４０７⁃４１６．
［２５］ Ｏｌｉｖｉｅｒｉ Ｉ， Ｂｅｒｇｅｒ Ａ． Ｓｅｅｄ ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ ｆｏｒ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ： ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ， ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ａｓｐｅｃｔｓ ／ ／ Ｊａｃｑｕａｒｄ Ｐ， Ｈｅｉｍ Ｇ， Ａｎｔｏｎｏｖｉｃｓ Ｊ．
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｉｎ Ｐｌａｎｔｓ． Ｂｅｒｌｉｎ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ Ｖｅｒｌａｇ， １９８５： ４１３⁃４２９．
［２６］ Ｙａｏ Ｓ Ｘ， Ｌａｎ Ｈ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｆ Ｃ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｓｃｅｎｄａｎｔｓ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ， ２０１０， １０５（６）： １０１５⁃１０２５．
［２７］ 何美香， 杜晓峰， 陈玲， 吕秀云， 兰海燕． 盐分、变温和激素处理对盐生植物异子蓬异型性种子萌发及成苗的影响． 生态学杂志， ２０１３，
３２（１）： ４５⁃５１．
［２８］ 姚世响， 油天钰， 徐栋生， 李秀明， 王浚桉， 兰海燕． 新疆干旱区植物藜的种子异型性及其萌发机理． 生态学报， ２０１０， ３０（ １１）：
２９０９⁃２９１８．
［２９］ Ｈａｍｉｄｏｖ Ａ， Ｂｅｌｔｒａｏ Ｊ， Ｎｅｖｅｓ Ａ， Ｋｈａｙｄａｒｏｖａ Ｖ， Ｋｈａｍｉｄｏｖ Ｍ． Ａｐｏｃｙｎｕｍ ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍ ａｎｄ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ⁃ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｒｅｍｅｄｉａｔｅ ｓａｌｉｎｅ
ｓｏｉｌｓ． Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ２００７， ３（７）： １２３⁃１２８．
［３０］ 孙存华， 李扬， 贺鸿雁， 孙东旭， 杜伟， 郑曦． 藜对干旱胁迫的生理生化反应． 生态学报， ２００５， ２５（１０）： ２５５６⁃２５６１．
［３１］ Ｐｏｒｒａ Ｒ Ｊ， Ｔｈｏｍｐｓｏｎ Ｗ Ａ， Ｋｒｉｅｄｅｍａｎｎ Ｐ Ｅ． Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｃｕｒａｔｅ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ａｓｓａｙｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｓ
ａ ａｎｄ ｂ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｌｖｅｎｔｓ： ｖｅｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｓｔａｎｄａｒｄｓ ｂｙ ａｔｏｍｉｃ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ． Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ
ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ （ＢＢＡ）⁃Ｂｉｏｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ， １９８９， ９７５（３）： ３８４⁃３９４．
［３２］ 陈爱葵， 韩瑞宏， 李东洋， 凌连莲， 罗慧霞， 唐上剑． 植物叶片相对电导率测定法法比较研究． 广东教育学院学报， ２０１０， ３０（５）： ８８⁃９１．
［３３］ 李忠光， 龚明． 植物中超氧阴离子自由基测定方法的改进． 云南植物研究， ２００５， ２７（２）： ２１１⁃２１６．
［３４］ 邹琦． 植物生理学实验指导［Ｍ］． 北京： 中国农业出版社， ２０００．
［３５］ 陈建勋， 王晓峰． 植物生理学实验指导［Ｍ］． 广州： 华南理工大学出版社， ２００６．
［３６］ 王金贺， 王丽丽， 吴玉梅， 周芹． 比色法测定饲料甜菜中甜菜碱含量． 中国甜菜糖业， ２００８， （１）： ５⁃７．
［３７］ Ｗｉｌｓｏｎ Ｊ Ｂ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｉｔｉａｌ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ． Ｏｉｋｏｓ， １９８８， ５１（１）： １９⁃２４．
［３８］ Ｉｍｂｅｒｔ Ｅ， Ｅｓｃａｒｒé Ｊ， Ｌｅｐａｒｔ Ｊ． Ｓｅｅｄ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎ Ｃｒｅｐｉｓ ｓａｎｃｔａ （Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）： ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｔｗｏ ｍｏｒｐｈｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｏｉｋｏｓ，
１９９７， ７９（２）： ３２５⁃３３２．
［３９］ Ｆｏｒｄ Ｅ Ｄ， Ｄｉｇｇｌｅ Ｐ Ｊ． Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｆｏｒ ｌｉｇｈｔ ｉｎ ａ ｐｌａｎｔ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ｍｏｄｅｌｌｅｄ ａｓ ａ ｓｐａｔｉａｌ ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， １９８１， ４８（４）：
４８１⁃５００．
［４０］ Ｇｌｅｅｓｏｎ Ｓ Ｋ， Ｔｉｌｍａｎ Ｄ． Ｐｌａｎｔ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ， ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｔｕｓ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９４， ８（４）： ５４３⁃５５０．
［４１］ Ｚｉｍｍｅｒｍａｎ Ｊ Ｋ， Ｗｅｉｓ Ｉ Ｍ． Ｆｒｕｉｔ ｓｉｚｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ Ｘａｎｔｈｉｕｍ ｓｔｒｕｍａｒｉｕｍ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ， １９８３， ６１（９）： ２３０９⁃２３１５．
［４２］ Ｃｌａｖｉｊｏ Ｅ Ｒ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ａｃｈｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ ｗｅｅｄ Ｌｅｏｎｔｏｄｏｎ ｌｏｎｇｉｒｒｏｓｔｒｉｓ． Ｗｅｅｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００１， ４１（３）： ２７５⁃２８６．
［４３］ Ｗｕｌｆｆ Ｒ Ｄ． Ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｄｅｓｍｏｄｉｕｍ ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｍ ＩＩ： ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ． Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９８６， ７４（１）： ９９⁃１１４．
［４４］ Ｙａｏ Ｓ Ｘ， Ｃｈｅｎ Ｓ Ｓ， Ｘｕ Ｄ Ｓ， Ｌａｎ Ｈ Ｙ． Ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ ｏｆ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ ｔｏ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ＮａＣｌ ａｎｄ ＫＣｌ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｌａｎｔ
Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ， ２０１０， ６０（２）： １１５⁃１２５．
［４５］ Ｐａｄｈ Ｈ． Ｃｅｌｌｕｌａｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ． Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９０， ６８（１０）： １１６６⁃１１７３．
［４６］ Ｆｏｙｅｒ Ｃ Ｈ， Ｈａｌｌｉｗｅｌｌ Ｂ． Ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ａｎｄ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ： ａ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｒｏｌｅ ｉｎ ａｓｅｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ． Ｐｌａｎｔａ，
１９７６， １３３（１）： ２１⁃２５．
［４７］ Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ Ｒ， Ｒｅｄｍａｎ Ｒ． Ｂａｌａｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｌｉｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００５， １０２（９）： ３１７５⁃３１７６．
［４８］ Ｍａｎｄáｋ Ｂ， Ｂｉｍｏｖá Ｋ， Ｐｌａｃˇｋｏｖá Ｌ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｆｉｔｎｅｓｓ ｉｎ ａ ｈｅｔｅｒｏｃａｒｐｉｃ ｐｌａｎｔ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｔａｔａｒｉｃａ
（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｃａｅ） ． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００６， ９３（１１）： １６４０⁃１６４９．
［４９］ Ｖａｎ Ｍöｌｋｅｎ Ｔ， Ｊｏｒｒｉｔｓｍａ Ｗｉｅｎｋ Ｌ Ｄ， Ｖａｎ Ｈｏｅｋ Ｐ Ｈ Ｗ， ｄｅ Ｋｒｏｏｎ Ｈ． Ｏｎｌｙ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ｍａｔｔｅｒｓ ｆｏｒ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ Ｔｒａｇｏｐｏｇｏｎ ｐｒａｔｅｎｓｉｓ ｓｕｂｓｐ． ｐｒａｔｅｎｓｉｓ （Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ） ． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００５， ９２（３）： ４３２⁃４３７．
７４１８ ２４期 李晓荣 等：藜异型性种子后代植株盐响应生理机制