全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员怨期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述 马凤娇袁刘金铜袁粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎
非人灵长类性打搅行为研究进展 杨摇 斌袁王程亮袁纪维红袁等 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响 韩群花袁郭摇 聪袁张美文 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度远因与近因研究进展综述 王玉玉袁徐摇 军袁雷光春 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤酝真菌在植物病虫害生物防治中的作用机制 罗巧玉袁王晓娟袁李媛媛袁等 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保护性耕作对农田碳尧氮效应的影响研究进展 薛建福袁赵摇 鑫袁杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁等 渊远园园远冤噎噎噎
圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征 张明春袁黄摇 炎袁李德生袁等 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用红外照相技术分析野生白冠长尾雉活动节律及时间分配 赵玉泽袁王志臣袁徐基良 袁等 渊远园圆员冤噎噎噎噎
风速和持续时间对树麻雀能量收支的影响 杨志宏袁吴庆明袁董海燕袁等 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
白马雪山自然保护区灰头小鼯鼠的巢址特征 李艳红袁关进科袁黎大勇袁等 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 罗媛媛袁刘金亮袁黄杰灵袁等 渊远园源员冤噎噎噎噎噎
基于 圆愿杂袁 悦韵陨和 悦赠贼遭基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊袁陈友铃袁孙伶俐袁等 渊远园源怨冤
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高榕榕果内 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬属两种榕小蜂的遗传进化关系 陈友铃袁孙伶俐袁武蕾蕾袁等 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征 王树凤袁施翔袁孙海菁袁等 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
邻苯二甲酸对萝卜种子萌发尧幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响
杨延杰袁王晓伟袁赵摇 康袁等 渊远园苑源冤
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极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应 马晓东袁王明慧袁李卫红袁等 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 王荣荣袁夏江宝袁杨吉华袁等 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陶粒覆盖对土壤水分尧植物光合作用及生长状况的影响 谭雪红袁郭小平袁赵廷宁 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态 叶功富袁张尚炬袁张立华袁等 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
珠江三角洲不同污染梯度下森林优势种叶片和枝条 杂含量比较 裴男才袁陈步峰袁邹志谨袁等 渊远员员源冤噎噎噎噎
粤酝真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 宋成军袁曲来叶袁马克明袁等 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性 周家超袁付婷婷袁赵维维袁等 渊远员圆怨冤噎噎噎
悦韵圆浓度升高条件下内生真菌感染对宿主植物的生理生态影响 师志冰袁周摇 勇袁李摇 夏袁等 渊远员猿缘冤噎噎噎噎
预处理方式对香蒲和芦苇种子萌发的影响 孟摇 焕袁王雪宏袁佟守正袁等 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镉在土壤鄄金丝垂柳系统中的迁移特征 张摇 雯袁魏摇 虹袁孙晓灿袁等 渊远员源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响 罗应华袁孙冬婧袁林建勇袁等 渊远员缘源冤噎噎噎
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库要要要以广西珍珠湾为例
邱广龙袁范航清袁李宗善袁等 渊远员远猿冤
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毛乌素沙地南缘沙丘生物结皮对凝结水形成和蒸发的影响 尹瑞平袁吴永胜袁张摇 欣袁等 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 韩摇 路袁席琳乔袁王家强袁等 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 宗摇 宁袁石培礼袁蔣摇 婧袁等 渊远员怨员冤噎噎
松嫩平原微地形下土壤水盐与植物群落分布的关系 杨摇 帆袁王志春袁王云贺袁等 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广州大夫山雨季林内外空气 栽杂孕 和 孕酝圆援缘浓度及水溶性离子特征 肖以华袁李摇 炯袁旷远文袁等 渊远圆园怨冤噎噎噎
马鞍列岛岩礁生境鱼类群落结构时空格局 汪振华袁赵摇 静袁王摇 凯袁等 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄海细纹狮子鱼种群特征的年际变化 陈云龙袁单秀娟袁周志鹏袁等 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种温带森林大型土壤动物群落结构的时空动态 李摇 娜袁张雪萍袁张利敏 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 陈友铃袁陈晓倩袁吴文珊袁等 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态资本理论框架下的生态系统服务评估 陈摇 尚袁任大川袁夏摇 涛袁等 渊远圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国地貌区划系统要要要以自然保护区体系建设为目标 郭子良袁崔国发 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态植被建设对黄土高原农林复合流域景观格局的影响 易摇 扬袁信忠保袁覃云斌袁等 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎
华北农牧交错带农田鄄草地景观镶嵌体土壤水分空间异质性 王红梅袁王仲良袁王摇 堃袁等 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎
中国北方春小麦生育期变化的区域差异性与气候适应性 俄有浩袁霍治国袁马玉平袁等 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎
中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 盛茂银袁刘摇 洋袁熊康宁 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对东北沼泽湿地潜在分布的影响 贺摇 伟袁布仁仓袁刘宏娟袁等 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性 朱剑兴袁王秋凤袁何念鹏袁等 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黑河中游荒漠绿洲区土地利用的土壤养分效应 马志敏袁吕一河袁孙飞翔袁等 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
成都平原北部水稻土重金属含量状况及其潜在生态风险评价 秦鱼生袁喻摇 华袁冯文强袁等 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎
大西洋中部延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙袁马军杰袁张摇 禹袁等 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎
夏季台湾海峡南部海域上层水体的生物固氮作用 林摇 峰袁陈摇 敏袁杨伟锋袁等 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北长山岛森林乔木层碳储量及其影响因子 石洪华袁王晓丽袁王摇 嫒袁等 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植被类型变化对长白山森林土壤碳矿化及其温度敏感性的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 孟翔翔袁狄晓艳袁王孟本袁等 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辅助环境变量的土壤有机碳空间插值要要要以黄土丘陵区小流域为例
文摇 雯袁周宝同袁汪亚峰袁等 渊远猿愿怨冤
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基于生命周期视角的产业资源生态管理效益分析要要要以虚拟共生网络系统为例
施晓清袁李笑诺袁杨建新 渊远猿怨愿冤
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生态脆弱区贫困与生态环境的博弈分析 祁新华袁叶士琳袁程摇 煜袁等 渊远源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
野世博冶背景下上海经济与环境的耦合演化 倪摇 尧袁岳文泽袁张云堂袁等 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢源远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘缘鄢圆园员猿鄄员园
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封面图说院 毛乌素沙地南缘沙丘的生物结皮要要要生物土壤结皮广泛分布于干旱和半干旱区袁它的形成和发育对荒漠生态系统
生态修复过程产生重要的影响遥 组成生物结皮的藻类尧苔藓和地衣是常见的先锋植物袁它们不仅能在严重干旱缺
水尧营养贫瘠恶劣的环境中生长尧繁殖袁并且能通过其代谢方式影响并改变环境遥 其中一个重要的特点是袁生物结皮
表面的凝结水显著大于裸沙遥 研究表明袁凝结水是除降雨之外最重要的水分来源之一袁在水分极度匮乏的荒漠生态
系统袁它对荒漠生态系统结构尧功能和过程的维持产生着重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 19 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.19
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:浙江省科学技术厅社会公益项目(2011C23036)
收稿日期:2013鄄06鄄09; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄15
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xyang@ zju.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306091521
王树凤,施翔,孙海菁,陈益泰,杨肖娥.镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征.生态学报,2013,33(19):6065鄄6073.
Wang S F, Shi X, Sun H J, Chen Y T, Yang Xiao忆e.Metal uptake and root morphological changes for two varieties of Salix integra under cadmium stress.
Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6065鄄6073.
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其
根系形态构型特征
王树凤1,2,施翔2,孙海菁2,陈益泰2,杨肖娥1,*
(1. 浙江大学紫金港校区,环境与资源学院, 杭州摇 310028; 2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 富阳摇 311400)
摘要:采用水培方法,研究了杞柳(Salix integra)2个品种在 0—90 滋mol / L Cd处理下不同组织对 Cd的吸收和积累规律,探讨了
镉胁迫下杞柳根系形态学功能响应特征以及对矿质离子吸收的影响。 结果发现,镉在杞柳 2个品种不同组织的含量均表现为
根>韧皮部>木质部>叶。 2个品种地上部组织对镉的吸收和积累规律相似:在 0—70 滋mol / L Cd处理浓度范围内,随着溶液 Cd
浓度的增加,叶、木质部、韧皮部中镉的含量逐渐增加,到 50 滋mol / L时,镉在地上部组织的含量达到最高,当 Cd处理浓度达 90
滋mol / L时,地上部各组织中 Cd 含量出现下降趋势。 而 2 个品种根系对 Cd 的吸收则不同,“微山湖冶品种在溶液 Cd 达 70
滋mol / L时,根系镉的积累量最大,在 90 滋mol / L时,根系 Cd的积累量明显下降;“一枝笔冶品种根系在 0—90 滋mol / L范围内,根
系 Cd的积累量均为增加趋势。 通过分析 2个品种根系形态学参数变化发现,Cd 胁迫抑制了杞柳 2 个品种根的伸长,促进了
“微山湖冶品种根的径向生长,导致根系平均直径增加;进一步对叶片矿质营养状态分析发现, Ca、Mn的吸收受镉胁迫的影响较
大,在高浓度镉胁迫下(50—70 滋mol / L)“微山湖冶和“一枝笔冶对 Ca和 Mn的吸收明显下降;Cd胁迫对 Fe在叶片的含量影响不
明显;同时发现,在 50 滋mol / L Cd处理下,Cu2+在叶片的积累明显增加。 由此可见,杞柳 2个品种间对镉的吸收和积累差异主要
体现在根系,地上部对镉毒害的响应差异不大。
关键词:杞柳;镉胁迫;吸收和积累;根系形态学
Metal uptake and root morphological changes for two varieties of Salix integra
under cadmium stress
WANG Shufeng1, 2, SHI Xiang2, SUN Haijing2, CHEN Yitai2, YANG Xiao忆e1,*
1 College of Environment and Resource, Zhejiang University, Hangzhou 310028, China
2 Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China
Abstract: Willows (Salix spp.) are suitable for heavy metal phytoextraction due to their high element accumulation, high
metal transport from roots to the shoots and high biomass production. Many species and hybrids of Salix spp. are known to
colonise contaminated soils. For example, S. alba, S. viminalis, S. cinerea and S. caprea naturally invade polluted dredged
sediment disposal sites. Therefore, there is an opportunity for genotype selection by checking survival, regeneration, and
potentially also by testing metals accumulating in tissues which could then be harvested with remediating contaminated soils.
Willow species and clones have different tolerance to particular metals, and significant differences were found for the uptake
and accumulation of metals among willow varieties and clones. Soil contamination by cadmium due to human and natural
activities is one of the most serious environmental problems in the world. The aim of this study is to investigate the cadmium
uptake potential of two cultivated varieties (‘Weishanhu爷 and ‘Yizhibi爷) of Salix integra, of which the variety ‘Yizhibi爷
has stronger tolerance to cadmium stress than ‘Weishanhu爷 according to previous studies, and to discuss the possible
mechanisms which involved in root adaptation under hydroponically cadmium treatment.
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The results showed the highest content of cadmium was observed in root tissues for both varieties of S. integra, and the
cadmium content in phloem tissues was lower than that in roots. The cadmium content in leaves showed the lowest level
among roots, phloem and xylem. The cadmium content in the aboveground ( including phloem, xylem and leaf) tissues of
two varieties of S.integra increased significantly compared to the control with the increase of cadmium treatment in the range
of 10—70 滋mol / L, and it came to the highest cadmium accumulation at the concentration of 70 滋mol / L cadmium, while
when exposed to 90 滋mol / L cadmium solution, the cadmium content declined in the aboveground parts. The same
accumulation patterns were found in roots for two varieties of S. integra in the range of 10—70 滋mol / L cadmium treatment.
However, when the roots were exposed to 90 滋mol / L cadmium treatment, the cadmium content in ‘Weishanhu爷 declined
sharply, but still rose for that in ‘Yizhibi爷 . This suggests the roots of ‘Yizhibi爷 have greater potentential in uptake of
cadmium than the variety ‘Weishanhu爷 when exposed to higher concentration of cadmium.
The higher uptake and accumulate potential of ‘Yizhibi爷 depends on the relatively unchangeable root morphology and
fractal dimension under cadmium stress. Comparing to the root images of ‘Weishanhu爷 and ‘Yizhibi爷 under cadmium
treatment, we found the total length, total surface area and volume of roots of ‘Yizhibi爷 changed a little compared to the
control, while that of ‘Weishanhu爷 decreased under cadmium treatment. The fractal dimension of two varieties of S. integra
had minor decline, which may suggest both ‘Weishanhu爷 and ‘Yizhibi爷 prefer to simple root configuration under cadmium
treatment. We also found the nutrient uptake in leaves of two varieties of S. integra changed in different cadmium
concentration. The Ca and Mn content in leaves decreased significantly in the concentration of 50 and 70 滋mol / L cadmium,
and no obvious change was observed for Fe content in leaves. It is interesting that the Cu content in leaves of ‘Weishanhu爷
increased significantly in the concentration of 50 滋mol / L cadmium.
Key Words: Salix integra; cadmium stress; uptake and accumulation; root morphology
镉(Cd)是生物毒性最强的重金属元素之一,土壤中过量的 Cd不仅对农作物造成危害,影响作物产量,而且严重威胁人类
的健康,例如长期食用 Cd污染(大于 1 mg / kg)的“镉米冶会患骨痛症,引起高血压,并影响机体酶系统和生育力[1] 。 柳树( Salix
spp.)被认为是 Cd高积累型植物[2] ,欧美等很多些国家通过柳树短轮伐矮林栽培模式用于修复土壤和水体中的 Cd等重金属污
染,通过定期收获地上部生物量而进行镉的植物提取,生物质用作生物能源,把可再生能源生产和植物修复结合起来,取得显著
的生态效益与经济效益[3鄄6] 。 用于污染修复的植物材料首先必须能够耐受较高浓度重金属并能在金属型土壤中生存与繁
殖[7] ,这是进行植物修复首要的和必要的条件。 植物在适应土壤非生物胁迫的过程中,根系是最先感知逆境胁迫的器官,一般
表现为根生物量的减少和根系形态的变化[8鄄9] ,而根系形态的变化直接影响根的生理功能,从而对植物生长产生重大影响,因
此,研究根系对重金属胁迫的响应对于揭示植物抵抗重金属胁迫的机理和提高植物修复效率具有重要意义。 目前国内外对柳
树根系重金属耐性机制的研究很多[10鄄13] ,但大多研究集中在根系解剖结构[10] 、重金属微区分布[13]等方面,对根系形态构型特
别是根系分形变化方面的研究还不多见。 本文以 2个对镉耐性不同的杞柳(Salix integra)品种为材料,研究不同耐性品种间重
金属的吸收和积累规律差异以及根系功能响应特征,为进一步研究杞柳不同耐性品种间对镉的响应机制提供依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 供试材料
2个杞柳品种为微山湖 (S. integra ‘Weishanhu爷)和一枝笔(S. integra ‘Yizhibi爷),其中“微山湖冶品种对镉的耐性较低(忍
耐系数 0.61—0.82),“一枝笔冶品种对镉具有较高的耐性(忍耐系数 0.92—0.93) [14] ,材料均引自山东省,为当地主栽品种,种质
资源现保存于中国林科院亚热带林业研究所苗圃。
1.2摇 试验设计与方法
试验在塑料大棚内开展,剪取杞柳当年生枝条,扦插于 10 L塑料盆中的泡沫板上,插条 8—10 cm,采用Watson等[15]改进的
营养液,培育无性系材料。 营养液配方为:大量元素 Ca(NO3) 2·4H2O、 KNO3、 MgSO4·7H2O、NH4H2PO4、Fe鄄EDTA分别为 1、
1.2 5、0.5、0.5、0.025 滋mol / L,微量元素 H3BO4、ZnC12、CuC12·2H2O、 MnC12·4H2O、Na2MoO4·2H2O分别为 1郾 43、0.055、0郾 03、
0.905、0.015 mg / L, pH值 5.5,连续不断充气, 自然光照, 温度为 l5—27 益,预培养 30 d 后,选取生长一致的扦插苗进行 Cd
(NO3) 2处理。 试验共设 6个处理, Cd(NO3) 2浓度分别为 0,10,30,50,70,90 滋mol / L,每个处理 3盆,每盆 20株苗木,每周更换
营养液 2次,培养 48d后收获植株,先以自来水冲洗根部,再以 20 mmol / L EDTA清洗,最后以去离子水冲洗 3次。
1.2.1摇 根系形态学参数分析
根系冲洗干净后,用吸水纸擦干,通过扫描仪(Epson V700)将完整的根系图像扫描存入计算机,采用 WinRHIZO PRO 2007
6606 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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根系分析系统软件(Regent Instruments Inc8,Canada)分析根长、表面积、体积以及不同径级根长和分形维数等,分形维数以盒维
数表示。
1.2.2摇 叶片镉、钙、镁、铁、铜、锰含量测定
收获的植株分成根、木质部、韧皮部、叶 4部分,在 80 益干燥至恒重,粉碎,过 60目尼龙筛。 准确称取 0.2 g 样品,用 HNO3 鄄
HClO4(4颐1)混合液消解,Ca、Mg、Mn、Fe、Cu 含量采用原子吸收光度计法测定,Cd 含量采用石墨炉原子吸收分光光度计法
(Thermo Fisher Solaar M6)测定。
1.2.3摇 数据分析
所有数据采用 Origin 7.5和 DPS软件作图和方差分析,LSD方法进行差异性比较。
2摇 结果与分析
2.1摇 镉胁迫下杞柳不同组织镉的积累特点
由表 1可以看出,杞柳 2个品种根系 Cd含量远远高于其他组织,不同组织中 Cd的含量从大到小依次为:根>韧皮部>木质
部>叶,说明杞柳 2个品种根系对高浓度镉均具有很强的耐受性。 镉是植物生长过程中的一种非必需元素,但由于其具有很强
的移动性,因此很容易被植物吸收,在一定的浓度范围内,植物组织 Cd含量随介质中 Cd浓度的升高而增加[16] 。 本文研究也发
现,在 0—70 滋mol / L Cd(NO3) 2处理范围内,“微山湖冶和“一枝笔冶不同组织中 Cd的含量随着 Cd浓度的增加而增加,而当溶液
Cd 浓度达 90 滋mol / L时,“微山湖冶品种根系对 Cd的吸收明显下降;而“一枝笔冶品种根部 Cd的积累依然呈增加趋势。
表 1摇 Cd 在杞柳不同组织中的含量
Table 1摇 Cd content in different tissues of S. integra
品种 / Varieties
Cd(NO3) 2浓度
Cd(NO3) 2 concentration
/ (滋mol / L)
Cd含量 Cd content / (mg / kg干重)
叶
Leaf
韧皮部
Phloem
木质部
Xylem
根
Root
微山湖 S. integra 0 9.50 依 3.32 15.40依3.00 17.30依2.50 36.61依10.07
‘Weishanhu爷 10 108.2 依 15.3 122.60依25.77 110.57依10.93 280.57依61.84
30 245.5 依 37.5 320.83依59.73 251.73依23.28 680.33依64.58
50 246.3 依 99.0 399.00依62.55 391.90依36.62 1535.17依411.58
70 278.0 依 96.1 560.07依18.48 423.40依28.30 3926.17依363.22
90 157.7 依 20.6 490.17依12.38 306.13依52.06 928.83依127.66
一枝笔 0 3.68 依 1.68 19.57依1.96 14.87依3.51 32.77依2.71
S. integra‘Yizhibi爷 10 90.9 依 36.2 103.13依11.47 78.77依13.52 331.83依56.08
30 174.8 依 78.6 322.73依22.84 223.97依24.47 668.00依113.71
50 278.7 依 86.5 546.70依43.79 411.50依48.76 1725.83依510.79
70 288.7 依 23.7 564.50依59.97 449.43依63.14 3411.83依447.13
90 194.3 依 28.4 476.27依85.87 334.30依46.4 4373.50依544.36
本研究还发现,在未添加 Cd(NO3) 2的营养液中生长的杞柳组织中依然能检测 3.68—36.61 mg / Kg. DW Cd,与杨卫东等[14]
相同培养条件下相同试验材料中检测到的含量类似。 这一方面可能是因为扦插取材的母树生长环境中含有 Cd,使得母树本身
就积累了一定量的 Cd,导致插条在生长过程中产生了 Cd的再分配,这种情况往往在一些镉耐性或超级累植物中产生。 张圆圆
等[17] )在研究氮素对超级累植物———东南景天(Sedum alfredii)镉、锌的积累影响中发现,东南景天无镉处理条件下,植株体内
原有的镉发生了再转运;而不同柳树品种对重金属的吸收特点也可能会产生这种现象,Waston等[15]研究中发现,一种杂交柳品
种(S. triandra viminalis ‘Q83爷)在无重金属处理下,体内含有的 Zn、Cd、Pb等重金属远远高于 S. burjatica ‘Germany爷。 除了试验
材料本身的特性以外,在水培试验过程中,配制营养液的某些试剂被污染或本身含量不纯、混有重金属元素等原因也可能导致
对照组重金属元素含量的检出。
通过对杞柳不同组织镉积累量和镉处理浓度的一元非线性拟合(表 2),在 0—70 滋mol / L Cd处理浓度范围内,2 个品种镉
积累量与处理浓度之间具有相同的规律(图 1),其中叶中镉的积累规律用 Michaelis鄄Menten 模型达到较好的拟合,而韧皮部、木
质部和根部具有相同的镉积累量鄄浓度相关关系,均符合 Logistic模型。 2个品种之间唯一不同的是:“一枝笔冶品种根部镉积累
量和浓度之间的拟合方程在 0—90 滋mol / L Cd处理范围内均适用,而“微山湖冶品种根部镉积累模型仅适用于 0—70 滋mol / L Cd
处理浓度范围(图 1)。
2.2摇 镉胁迫下杞柳根系形态构型变化
如图 2所示,镉胁迫下,2个品种的根系形态学参数均受到不同程度影响。 2个品种根系总长、表面积和根系总体积均有不
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表 2摇 一元非线性拟合杞柳不同组织 Cd浓度鄄积累量之间的关系
Table 2摇 Nonlinear fitting for relationship between Cd concentration and Cd accumulation in different tissues of S. integra
品种
Varieties
组织
Tissues
模型
Model
方程表达式
Equation expression R
2 P
微山湖 叶 Michaelis鄄Menten 模型 Y=356.7921伊X / (X+18.9441) 0.9772 0.0015
韧皮部 Logistic模型 Y=570.1638 / (1+exp(2.0826-0.068246X)) 0.9608 0.0392
木质部 Logistic模型 Y=433.2901 / (1+exp(2.2324-0.087602X)) 0.9906 0.0094
根 Logistic模型 Y=13175546.6183 / (1+exp(11.2968-0.045372X)) 0.9994 0.0237
一枝笔 叶 Michaelis鄄Menten 模型 Y=512.7621伊X / (X+50.1572) 0.9840 0.0009
韧皮部 Logistic模型 Y=581.9489 / (1+exp(2.7822-0.102473X)) 0.9961 0.0039
木质部 Logistic模型 Y=465.8781 / (1+exp(2.7808-0.092549X)) 0.9961 0.0039
根 Logistic模型 Y=4968.2367 / (1+exp(3.8397-0.065319X)) 0.9980 0.0001
图 1摇 杞柳不同组织中 Cd的积累特点
Fig.1摇 Accumulation of cadmium in different tissues of S. integra
同程度下降,所不同的是,“微山湖冶品种在镉胁迫下根系总长、表面积和根系总体积下降程度明显,而耐性较强的“一枝
笔冶品种则下降程度不明显(图 2)。 而根系平均直径在镉胁迫下的变化与其他指标不同,与对照相比,“微山湖冶品种根系平均
直径在 10 滋mol / L Cd 处理时下降,而在 30—70 滋mol / L范围内均有不同程度的增加;而“一枝笔冶品种的根系平均直径在镉胁
迫下有所下降,然而,2个品种根系直径增加或减少的趋势均不明显。
通过对不同径级根系总长的分析发现(表 3),镉胁迫主要是明显降低了“微山湖冶品种 D臆0.5 mm 的细小根系的总长度
(P<0.01),对 1—2 mm根系的总长影响不大;“一枝笔冶品种 D臆0.5 mm 的细小根系在 0—70 滋mol / L 范围内变化不大,而 0.5
mm
显,这有利于维持根系正常的生理功能,有助于提高植物对逆境的适应能力。
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图 2摇 镉胁迫下杞柳根系形态学参数变化
Fig.2摇 Changes of root morphological parameters of S. integra under cadmium treatment
表 3摇 镉胁迫下杞柳 2个品种不同径级根系总长
Table 3摇 Total root length with different diameter of two varieties of S. integra under cadmium treatment
品种
Varieties
Cd(NO3) 2浓度
Cd(NO3) 2 concentration
/ (滋mol / L)
总根长 Total root length / cm
0.0 mm
10 3375.67依686.71ab 151.17依依3.7a 14.19依4.27ab
30 2527.04依719.59bc 110.8依9.53b 18.9依7.4a
50 1256.19依705cd 100.18依28.98b 12.2依依7.04b
70 1225.66依410.54cd 113.3依12.52b 21.56依9.08a
90 1240.65依145.58d 86.73依8.7b 7.16依4.13b
P 0.0005 0.0008 0.0143
一枝笔 0 1875.47依225.23a 212.7依39.49a 20.85依4.44ab
10 1889.21依442.63a 159.7依9.5ab 23.2依9.84ab
30 1637.68依335.75a 114.78依8.54b 11.38依8.05b
50 1600.83依164.13a 112.82依依6.37b 3.08依0.9b
70 1538.36依364.26ab 106.35依12.95b 37.43依31.37a
90 982.72依93.48b 147.71依依62.66b 14.3依3.64ab
P 0.0391 0.0207 0.0819
形态学参数的变化影响了根系的空间构型,根系形态的分形维数可从整体上反映出根系空间结构,直接反映根系在不同环
境影响下发育程度的差异,分形维数越高,根系越发达,分支多,相对小的分形维数反映出根系的分生能力相对较弱,分枝越简
单[18鄄19] 。 研究发现,杞柳 2个品种在镉胁迫下根系的分形维数虽有所下降(图 3),但与对照相比差异不明显,说明镉胁迫使根
系空间结构及其分枝趋向简单化,随着镉胁迫浓度的增加,根系能够维持相对稳定的分形维数,这对维持根系营养物质的吸收
具有重要意义。
2.3摇 镉胁迫对杞柳叶片营养元素吸收的影响
叶片营养状态在一定程度上反映根系的吸收功能,研究发现,根系对 Ca、Mn的吸收受镉胁迫的影响较大,在较高浓度镉胁
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图 3摇 镉胁迫下杞柳根系的分形维数
摇 Fig. 3 摇 Fractal dimension of roots in S. integra under
cadmium treatment
迫下(50和 70 滋mol / L),“微山湖冶和“一枝笔冶对 Ca和 Mn的吸
收明显下降(图 4);镉胁迫对 Fe 在叶片的含量影响不明显(图
4);同时发现,在 50 滋mol / L Cd处理下,Cu在叶片的积累明显增
加(图 4),这可能与离子的协同运输有关,Mg在叶片的含量也有
类似的趋势(图 4)。
3摇 讨论
3.1摇 杞柳在重金属污染植物修复实践中的潜力
研究发现,柳树(Salix)对土壤重金属 Cd 具有很高的吸收
量,Cd在柳树茎中的含量可达 0.4—3.9 mg / kg,远远高于农作物
中的含量[3] 。 由于柳树生长快,生物量大,通过定期收获柳树地
上部生物量,可以达到对重金属进行植物提取的目的。 Nicholas
等[5]研究发现,通过短轮伐柳树矮林吸收的 Cd远远大于其他重
金属元素,表明柳树可以有效的对土壤中的 Cd 进行植物提取。
通过对柳树对 Cd的移除效率研究发现,柳树可以移除环境中约
30%的 Cd及其他重金属[6] 。 因此,柳树在欧美等发达国家被广
泛用于植物修复工程[3] 。 全世界柳树有 526 种,其中产于中国
的就有 257种,122个变种,33 个变型[20 ] ,其中蒿柳( S. viminalis L.)、白柳(S. alba),灰柳(S. cinerea)、 山羊柳(S. caprea)
等[21鄄23]已经应用于废水处理,清除有机化合物和重金属污染。 利用水培方法[15]能够快速筛选具有植物修复潜力的柳树品种,
但由于不同试验重金属的起始浓度和试验周期不同,不同文献报道的 Cd在柳树体内的积累量差异很大。 Utmazian 等[24]报道
Cd在柳树叶片中的含量最高可达 230—315 mg / kg干重,本研究发现,Cd 在杞柳叶片中的含量可达 90—288 mg / kg 干重,与报
道的最高含量相当,又加上杞柳属灌木柳,在我国适应性广,栽培面积大,可进行短周期轮伐,因此,杞柳在 Cd 的植物提取方面
具有很大潜力。
杨卫东等[14]初步探索了杞柳 3个品种对低浓度和高浓度镉的吸收和积累差异,发现杞柳 3个品种在溶液浓度 10 滋mol / L
和 50 滋mol / L CdCl2处理下,对镉的吸收及积累在品种间没有显著差异,但对镉的耐性存在明显差异。 因此,基于前期的研究,
本研究采用了多个处理浓度,意在明确杞柳不同耐性品种对重金属镉的吸收特征和耐受剂量。 研究表明,耐性不同的品种差异
主要体现在根系对镉的积累量,耐性强的品种(一枝笔)根系对镉的积累量与处理浓度之间的关系符合非饱和曲线,而耐性较
弱的品种(微山湖)根系对镉的积累量在达到最大值后便下降。 在研究植物重金属吸收的浓度动力学过程中,国内外大多数研
究采用的是短期(0—72 h)吸收试验,采用 Michaelis鄄Menten方程对吸收曲线进行模拟[25] ,然而,植物修复周期较长,影响植物
修复效率的关键因子之一是重金属在植物体内的积累量,Ling 等[26]采用线性方程对旱柳(S.matsudana)、白柳(S. alba)等柳树
不同组织 Cd的积累量和处理浓度之间的关系进行模拟,其 R2均在 0.9以下,说明柳树镉的积累量与处理浓度之间的线性相关
性不高,因此本研究采用一元非线性方程对杞柳在镉胁迫培养 48 d 后的积累量和浓度关系进行模拟,发现杞柳除叶片以外,其
他组织镉的积累量和浓度关系符合 Logistic 模型,而叶片镉积累量符合 Michaelis-Menten模型,这说明,叶片是以不同于其他组
织的方式吸收和积累重金属。 然而,本文由于数据有限,仅仅是进行了曲线的模拟,对模型的适应范围还有待于进一步的探索。
3.2摇 杞柳根系对镉胁迫的响应
植物在适应土壤非生物胁迫的过程中,根系是植物最先感受逆境胁迫的器官,植物通过改变根系形态、分布以及调节根系
生理生化反应等过程以适应环境胁迫。 研究表明,重金属胁迫下根系形态变化是植物根系对重金属适应的重要方式,植物体内
Cd的积累量与根系形态、大小密切相关。 已有研究表明,镉主要通过抑制细胞分裂、养分吸收等抑制根系生长,但不同耐性植
物品种间对镉的响应差异很大,耐性强的品种一般表现为根系生物量大和根较长[27鄄28] 。 李继光等[29]研究了氮对 Cd胁迫下超
积累植物———东南景天(Sedum alfredii (Crassulaceae))根系形态及 Cd积累的影响,发现适当提高营养液氮素用量有利于提高
东南景天的各项根系形态指标,从而提高 Cd的积累量。 He等[8]研究发现 Cd敏感型水稻突变体的根长、根数及根系表面积会
随溶液 Cd浓度的增加而增加,导致根系对 Cd 的吸收量比野生型明显增加。 Manciulea 等[12]通过对 Cd 胁迫下印度芥菜
(Brassica juncea L.)和莴苣(Lactuca sativa)对 Cd吸收的差异研究发现,印度芥菜茎部 Cd的含量远远大于莴苣,主要原因可能是
印度芥菜具有庞大的根系系统。 研究发现,在无镉处理条件下,“微山湖冶品种根系总长、表面积、体积明显高于“一枝笔冶品种,
然而在镉处理下,2个品种的根系总长、表面积、体积趋向于相同,表明“微山湖冶品种在镉胁迫下根系生长更容易受到抑制,而
耐性较强的“一枝笔冶根系则倾向于保持相对稳定的形态特征,以尽可能减少镉对根系吸收功能的抑制。
柳树之所以对镉具有较强的耐受性,并能够在地上部积累大量的 Cd,除了与其发达的根系形态功能有关外,其根系不同组
分对镉的屏障与吸附作用也具有重要意义。 Luxa等[10]通过分析镉胁迫下柳树不同无性系不定根解剖结构的变化,发现根部非
原生质体障碍、内皮层、外皮层、表皮等组织比例的增加对保护根细胞免受 Cd 毒害具有重要意义。 Chen 等[30]研究发现,苏柳
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图 4摇 镉胁迫下杞柳叶片微量元素含量
Fig.4摇 Micronutrients content in leaves of S.integra under Cd stress
J鄄172(S. jiangsuensis CL J鄄172)根细胞壁的不同组分对镉的吸附具有重要作用。 因此,有关镉在杞柳根系不同组分的含量以及
微区定位情况还需要进一步的深入研究。
4摇 结论
杞柳“微山湖冶和“一枝笔冶 2个品种地上部对镉的吸收和积累极限均为 70 滋mol / L,而根系对镉的吸收和积累极限则不同,
“微山湖冶品种根系对镉的吸收和积累在镉浓度 70 滋mol / L 达到极限,而“一枝笔冶品种根系对镉的吸收和积累在镉浓度达 90
滋mol / L时依然呈上升趋势,推测其吸收极限可达 90 滋mol / L或高于 90 滋mol / L。 2个品种对镉都具有较高的耐受性和积累量,
加上杞柳生长速度快,可以进行短周期培育,因此,具有对土壤镉污染进行植物提取的潜力,而“一枝笔冶品种由于根系对高浓
度镉具有极强的耐性和积累能力,在镉的植物固定化修复中也具有一定的潜力。
致谢:感谢中国林业科学研究院亚热带林业研究所张建锋研究员对本文写作的帮助。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援员怨 韵糟贼援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
粤 则藻增蚤藻憎 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 葬灶凿 则藻泽藻葬则糟澡 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻泽 酝粤 云藻灶早躁蚤葬燥袁蕴陨哉 允蚤灶贼燥灶早袁 粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻曾怎葬造 蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 灶燥灶鄄澡怎皂葬灶 责则蚤皂葬贼藻泽 再粤晕郧 月蚤灶袁 宰粤晕郧 悦澡藻灶早造蚤葬灶早袁 允陨 宰藻蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅藻灶泽蚤贼赠鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 藻枣枣藻糟贼 燥灶 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 则燥凿藻灶贼泽院 葬 则藻增蚤藻憎 匀粤晕 匝怎灶澡怎葬袁 郧哉韵 悦燥灶早袁在匀粤晕郧 酝藻蚤憎藻灶 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎孕则燥曾蚤皂葬贼藻 葬灶凿 怎造贼蚤皂葬贼藻 凿藻贼藻则皂蚤灶葬灶贼泽 燥枣 枣燥燥凿 糟澡葬蚤灶 造藻灶早贼澡 宰粤晕郧 再怎赠怎袁 载哉 允怎灶袁 蕴耘陨 郧怎葬灶早糟澡怎灶 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 贼燥 责造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻泽 怎泽蚤灶早 葬则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤蕴哉韵 匝蚤葬燥赠怎袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥躁怎葬灶袁 蕴陨 再怎葬灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 贼蚤造造葬早藻 燥灶 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶载哉耘 允蚤葬灶枣怎袁 在匀粤韵 载蚤灶袁 杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁 藻贼 葬造 渊远园园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀葬遭蚤贼葬贼 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责则藻鄄则藻造藻葬泽藻凿 早蚤葬灶贼 责葬灶凿葬 蚤灶 宰燥造燥灶早 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻在匀粤晕郧 酝蚤灶早糟澡怎灶袁 匀哉粤晕郧 再葬灶袁 蕴陨 阅藻泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤糟贼蚤增蚤贼赠 则澡赠贼澡皂 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则葬造 贼蚤皂藻 遭怎凿早藻贼泽 燥枣 憎蚤造凿 砸藻藻增藻泽忆泽 孕澡藻葬泽葬灶贼 渊杂赠则皂葬贼蚤糟怎泽 则藻藻增藻泽蚤蚤冤 怎泽蚤灶早 蚤灶枣则葬则藻凿 糟葬皂藻则葬在匀粤韵 再怎扎藻袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡藻灶袁 载哉 允蚤造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远园圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻灶藻则早赠 遭怎凿早藻贼 燥枣 贼则藻藻 泽责葬则则燥憎泽 孕葬泽泽藻则 皂燥灶贼葬灶怎泽 蚤灶 憎蚤灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责藻藻凿 葬灶凿 凿怎则葬贼蚤燥灶再粤晕郧 在澡蚤澡燥灶早袁 宰哉 匝蚤灶早皂蚤灶早袁 阅韵晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁藻贼 葬造 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎晕藻泽贼 泽蚤贼藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 孕藻贼葬怎则蚤泽贼葬 糟葬灶蚤糟藻责泽 蚤灶 月葬蚤皂葬 杂灶燥憎 酝燥怎灶贼葬蚤灶 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻蕴陨 再葬灶澡燥灶早袁 郧哉粤晕 允蚤灶噪藻袁 蕴陨 阅葬赠燥灶早袁 匀哉 允蚤藻 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 澡葬遭蚤贼葬贼 枣则葬早皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 孕葬糟澡赠糟燥灶凿赠造葬 造怎贼藻蚤责藻泽 燥灶 蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡燥怎泽葬灶凿 陨泽造葬灶凿 蕴葬噪藻袁 耘葬泽贼悦澡蚤灶葬 蕴哉韵 再怎葬灶赠怎葬灶袁 蕴陨哉 允蚤灶造蚤葬灶早袁 匀哉粤晕郧 允蚤藻造蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远园源员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 燥枣 云蚤糟怎泽 责怎皂蚤造葬 增葬则援 责怎皂蚤造葬 葬灶凿 云蚤糟怎泽 责怎皂蚤造葬 增葬则援 葬憎噪藻燥贼泽葬灶早宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁 悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤袁 藻贼 葬造 渊远园源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 贼憎燥 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 泽责藻糟蚤藻泽 燥灶 云蚤糟怎泽 葬造贼蚤泽泽蚤皂葬悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤袁 宰哉 蕴藻蚤造藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝藻贼葬造 怎责贼葬噪藻 葬灶凿 则燥燥贼 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬灶早藻泽 枣燥则 贼憎燥 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 燥枣 杂葬造蚤曾 蚤灶贼藻早则葬 怎灶凿藻则 糟葬凿皂蚤怎皂 泽贼则藻泽泽宰粤晕郧 杂澡怎枣藻灶早袁 杂匀陨 载蚤葬灶早袁 杂哉晕 匀葬蚤躁蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡贼澡葬造蚤糟 葬糟蚤凿 燥灶 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶袁 皂藻皂遭则葬灶藻 造蚤责蚤凿 责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥泽皂燥则藻早怎造葬贼蚤燥灶 泽怎遭泽贼葬灶糟藻 燥枣 则葬凿蚤泽澡 泽藻藻凿造蚤灶早泽再粤晕郧 再葬灶躁蚤藻袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥憎藻蚤袁 在匀粤韵 运葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远园苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 栽葬皂葬则蚤曾 则葬皂燥泽蚤泽泽蚤皂葬 泽藻藻凿造蚤灶早 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 蚤灶 贼澡藻 藻曾贼则藻皂藻造赠葬则蚤凿 葬则藻葬 酝粤 载蚤葬燥凿燥灶早袁 宰粤晕郧 酝蚤灶早澡怎蚤袁 蕴陨 宰藻蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 在蚤扎蚤责澡怎泽 躁怎躁怎遭葬 增葬则援 泽责蚤灶燥泽怎泽 泽藻藻凿造蚤灶早 造藻葬增藻泽 贼燥 泽燥蚤造憎葬贼藻则 蚤灶 泽葬灶凿 澡葬遭蚤贼葬贼 枣燥则皂藻凿 枣则燥皂 泽藻葬泽澡藻造造泽 宰粤晕郧 砸燥灶早则燥灶早袁 载陨粤 允蚤葬灶早遭葬燥袁 再粤晕郧 允蚤澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟藻则葬皂泽蚤贼藻 皂怎造糟澡蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼袁 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 早则燥憎贼澡 燥枣 责造葬灶贼泽栽粤晕 载怎藻澡燥灶早袁 郧哉韵 载蚤葬燥责蚤灶早袁 在匀粤韵 栽蚤灶早灶蚤灶早 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 贼葬灶灶蚤灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 则藻泽燥则责贼蚤燥灶 枣燥则 遭则葬灶糟澡造藻贼泽 燥枣 悦葬泽怎葬则蚤灶葬 藻择怎蚤泽藻贼蚤枣燥造蚤葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早藻泽再耘 郧燥灶早枣怎袁 在匀粤晕郧 杂澡葬灶早躁怎袁 在匀粤晕郧 蕴蚤澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂怎造枣怎则 糟燥灶贼藻灶贼泽 蚤灶 造藻葬增藻泽 葬灶凿 遭则葬灶糟澡藻泽 燥枣 凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼澡则藻藻 枣燥则藻泽贼 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬孕耘陨 晕葬灶糟葬蚤袁 悦匀耘晕 月怎枣藻灶早袁 在韵哉 在澡蚤躁蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 葬则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 燥灶 早则燥憎贼澡 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 月葬怎澡蚤灶蚤葬 枣葬遭藻则蚤 泽藻藻凿造蚤灶早泽杂韵晕郧 悦澡藻灶早躁怎灶袁 匝哉 蕴葬蚤赠藻袁 酝粤 运藻皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 蚤燥灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 枣燥则 泽藻藻凿泽 枣则燥皂 责造葬灶贼泽 糟怎造贼怎则藻凿 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶蚤贼则葬贼藻灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 泽葬造蚤灶蚤贼赠 在匀韵哉 允蚤葬糟澡葬燥袁 云哉 栽蚤灶早贼蚤灶早袁 在匀粤韵 宰藻蚤憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远员圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡赠泽蚤燥鄄藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻灶凿燥责澡赠贼藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 澡燥泽贼 早则葬泽泽 憎蚤贼澡 藻造藻增葬贼藻凿 悦韵圆 杂匀陨 在澡蚤遭蚤灶早袁 在匀韵哉 再燥灶早袁 蕴陨 载蚤葬袁 藻贼 葬造 渊远员猿缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责则藻贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 栽赠责澡葬 凿燥皂蚤灶早藻灶泽蚤泽 葬灶凿 孕澡则葬早皂蚤贼藻泽 葬怎泽贼则葬造蚤泽酝耘晕郧 匀怎葬灶袁 宰粤晕郧 载怎藻澡燥灶早袁 栽韵晕郧 杂澡燥怎扎澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则葬灶泽枣藻则 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 糟葬凿皂蚤怎皂 枣则燥皂 泽燥蚤造 贼燥 杂葬造蚤曾 伊 葬怎则藻燥鄄责藻灶凿怎造葬 在匀粤晕郧 宰藻灶袁 宰耘陨 匀燥灶早袁 杂哉晕 载蚤葬燥糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员源苑冤噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 悦造燥泽藻鄄贼燥鄄晕葬贼怎则藻 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 葬 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶蕴哉韵 再蚤灶早澡怎葬袁 杂哉晕 阅燥灶早躁蚤灶早袁 蕴陨晕 允蚤葬灶赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远员缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 燥枣 贼澡藻 贼澡则藻葬贼藻灶藻凿 泽藻葬早则葬泽泽 匀葬造燥责澡蚤造葬 遭藻糟糟葬则蚤蚤 蚤灶 孕藻葬则造 月葬赠袁 郧怎葬灶早曾蚤匝陨哉 郧怎葬灶早造燥灶早袁 云粤晕 匀葬灶早择蚤灶早袁 蕴陨 在燥灶早泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟则怎泽贼泽 燥灶 凿藻憎 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增葬责燥则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 杂燥怎贼澡藻则灶 耘凿早藻 燥枣 贼澡藻 酝怎 哉泽 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿袁 晕燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬再陨晕 砸怎蚤责蚤灶早袁宰哉 再燥灶早泽澡藻灶早袁 在匀粤晕郧 载蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎蕴蚤枣藻 澡蚤泽贼燥则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 孕燥责怎造怎泽 责则怎蚤灶燥泽葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 怎责责藻则 则藻葬糟澡藻泽 燥枣 栽葬则蚤皂 砸蚤增藻则匀粤晕 蕴怎袁 载陨 蕴蚤灶择蚤葬燥袁 宰粤晕郧 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 灶蚤贼则燥早藻灶 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 早则葬扎蚤灶早 燥灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 燥灶 贼澡藻栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 在韵晕郧 晕蚤灶早袁 杂匀陨 孕藻蚤造蚤袁 允陨粤晕郧 允蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 皂蚤糟则燥鄄贼燥责燥早则葬责澡赠 蚤灶 杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶再粤晕郧 云葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡怎灶袁 宰粤晕郧 再怎灶澡藻袁 藻贼 葬造 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 栽杂孕袁 孕酝圆援缘葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎葬贼藻则鄄泽燥造怎遭造藻 蚤燥灶泽 枣则燥皂 遭燥贼澡 蚤灶泽蚤凿藻 葬灶凿 燥怎贼泽蚤凿藻 燥枣 阅葬枣怎泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 责葬则噪 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶 载陨粤韵 再蚤澡怎葬袁蕴陨 允蚤燥灶早袁运哉粤晕郧 再怎葬灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊远圆园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 藻糟燥造燥早赠 蚤灶 则燥糟噪赠 则藻藻枣 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 酝葬忆葬灶 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥 域援 杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻宰粤晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 在匀粤韵 允蚤灶早袁 宰粤晕郧 运葬蚤袁 藻贼 葬造 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽灶葬蚤造枣蚤泽澡 蕴蚤责葬则蚤泽 贼葬灶葬噪葬藻 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 杂藻葬悦匀耘晕 再怎灶造燥灶早袁 杂匀粤晕 载蚤怎躁怎葬灶袁 在匀韵哉 在澡蚤责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥鄄枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽蕴陨 晕葬袁 在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣蚤早 憎葬泽责泽 蚤灶 泽赠糟燥灶蚤葬 燥枣 云蚤糟怎泽 泽怎责藻则遭葬 酝蚤择援 增葬则援 躁葬责燥灶蚤糟葬 酝蚤择援 蚤灶 云怎扎澡燥怎悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤葬灶袁宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造院 增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 悦匀耘晕 杂澡葬灶早袁砸耘晕 阅葬糟澡怎葬灶袁载陨粤 栽葬燥袁藻贼 葬造 渊远圆缘源冤噎噎郧藻燥皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬蚤皂藻凿 葬贼 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 泽赠泽贼藻皂 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 宰葬贼藻则泽澡藻凿再陨 再葬灶早袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 匝陨晕 再怎灶遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬糟则燥泽泽 葬 糟则燥责造葬灶凿鄄早则葬泽泽造葬灶凿 皂燥泽葬蚤糟院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 枣燥则 葬早则燥鄄责葬泽贼怎则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 灶燥则贼澡 燥枣悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早皂藻蚤袁 宰粤晕郧 在澡燥灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 运怎灶袁 藻贼 葬造 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 早则燥憎蚤灶早 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶悦澡蚤灶葬 耘 再燥怎澡葬燥袁 匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁酝粤 再怎责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 责澡赠泽蚤糟葬造鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼燥 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 运葬则泽贼杂匀耘晕郧 酝葬燥赠蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶早袁 载陨韵晕郧 运葬灶早灶蚤灶早 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤则藻 蚤灶 晕燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匀耘 宰藻蚤袁月哉 砸藻灶糟葬灶早袁蕴陨哉 匀燥灶早躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽在匀哉 允蚤葬灶曾蚤灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 燥灶 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 燥葬泽蚤泽鄄凿藻泽藻则贼 藻糟燥贼燥灶藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 则藻葬糟澡 燥枣 贼澡藻 匀藻蚤澡藻 砸蚤增藻则酝粤 在澡蚤皂蚤灶袁 蕴譈 再蚤澡藻袁 杂哉晕 云藻蚤曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 责葬凿凿赠 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡藻灶早凿怎 孕造葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪匝陨晕 再怎泽澡藻灶早袁 再哉 匀怎葬袁 云耘晕郧 宰藻灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早造蚤灶藻 枣蚤泽澡蚤灶早 早则燥怎灶凿泽 燥枣 赠藻造造燥憎枣蚤灶 贼怎灶葬 渊栽澡怎灶灶怎泽 葬造遭葬糟葬则藻泽冤 葬灶凿 贼澡藻贼澡藻则皂燥糟造蚤灶藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 悦藻灶贼则葬造 粤贼造葬灶贼蚤糟 韵糟藻葬灶 再粤晕郧 杂澡藻灶早造燥灶早袁 酝粤 允怎灶躁蚤藻袁在匀粤晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 栽葬蚤憎葬灶 杂贼则葬蚤贼 凿怎则蚤灶早 泽怎皂皂藻则 圆园员员蕴陨晕 云藻灶早袁 悦匀耘晕 酝蚤灶袁 再粤晕郧 宰藻蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿则蚤增藻则泽 燥枣 枣燥则藻泽贼泽 糟葬则遭燥灶 燥灶 贼澡藻 月藻蚤糟澡葬灶早泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿 燥枣 酝蚤葬燥凿葬燥 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁宰粤晕郧 粤蚤袁藻贼 葬造 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶枣燥则藻泽贼泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 阅葬灶袁 蕴譈 再怎造蚤葬灶早袁 载哉 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬则则蚤藻则泽酝耘晕郧 载蚤葬灶早曾蚤葬灶早袁 阅陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 宰粤晕郧 酝藻灶早遭藻灶袁 藻贼 葬造 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 葬怎曾蚤造蚤葬则赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥增葬则蚤葬贼藻泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 葬贼 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 泽糟葬造藻 蚤灶 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠则藻早蚤燥灶 宰耘晕 宰藻灶袁 在匀韵哉 月葬燥贼燥灶早袁 宰粤晕郧 再葬枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘糟燥鄄皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 遭藻灶藻枣蚤贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣则燥皂 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬 增蚤则贼怎葬造 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 灶藻贼憎燥则噪杂匀陨 载蚤葬燥择蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥灶怎燥袁再粤晕郧 允蚤葬灶曾蚤灶 渊远猿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早葬皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥增藻则贼赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 枣则葬早蚤造藻 扎燥灶藻泽 匝陨 载蚤灶澡怎葬袁再耘 杂澡蚤造蚤灶袁悦匀耘晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远源员员冤噎栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻糟燥灶燥皂赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 贼澡藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥枣 宰燥则造凿 耘曾责燥 蚤灶 杂澡葬灶早澡葬蚤晕陨 再葬燥袁 再哉耘 宰藻灶扎藻袁 在匀粤晕郧 再怎灶贼葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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