全 文 ：第 35 卷第 18 期
2015年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.18
Sep.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31170425); 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄EW鄄QN406)
收稿日期:2014鄄01鄄12; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄11鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhenghua@ rcees.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201401120084
苏丹, 张凯, 陈法霖, 李睿达, 郑华.施氮对不同有机碳水平桉树林土壤微生物群落碳代谢的影响.生态学报,2015,35(18):5940鄄5947.
Su D, Zhang K, Chen F L, Li R D, Zheng H.Effects of nitrogen application on carbon metabolism of soil microbial communities in eucalyptus plantations
with different levels of soil organic carbon .Acta Ecologica Sinica,2015,35(18):5940鄄5947.
施氮对不同有机碳水平桉树林土壤微生物群落碳代谢
的影响
苏摇 丹, 张摇 凯, 陈法霖, 李睿达, 郑摇 华*
中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京摇 100085
摘要:土壤微生物群落碳代谢功能既受土壤氮素水平的影响,也与土壤有机碳水平密切相关,但二者如何共同影响土壤微生物
群落碳代谢功能的研究尚不多见。 以我国南方广泛种植的桉树林为对象,采用野外控制实验比较研究了 4种施氮处理(对照:0
kg / hm2,低氮:84.2 kg / hm2,中氮:166.8 kg / hm2,高氮: 333.7 kg / hm2)对有机碳水平差异显著的两桉树林样地土壤微生物群落
碳代谢功能的影响,结果表明:(1)两种有机碳水平桉树林土壤微生物群落碳代谢强度和代谢碳源丰富度显著不同,高有机碳
水平桉树林土壤微生物群落碳代谢强度和代谢碳源丰富度显著高于低有机碳水平桉树林(P<0.01);(2)施氮显著改变了桉树
林土壤微生物群落的碳代谢强度和代谢碳源丰富度(P<0.05),随着施氮水平的升高,土壤微生物群落碳代谢强度和代谢碳源
丰富度均呈现先增加后降低的变化规律,但是高、低有机碳水平桉树林土壤微生物群落碳代谢强度和代谢碳源丰富度对施氮梯
度的响应各不相同,高、低有机碳水平桉树林的土壤微生物群落碳代谢指标分别在中氮、低氮处理中达到最高值;(3)施氮影响
土壤微生物群落代谢的碳源类型主要是碳水化合物类、氨基酸类和羧酸类,土壤微生物生物量是影响土壤微生物碳代谢强度和
代谢碳源丰富度的重要因素。 由此可知,施氮对土壤微生物碳代谢功能影响,也与土壤本底中有机碳水平的调节有关,所以在
研究土壤微生物群落对施氮等条件的响应时,不能忽略土壤中有机碳水平。
关键词:施氮; 有机碳; 微生物代谢; BIOLOG
Effects of nitrogen application on carbon metabolism of soil microbial
communities in eucalyptus plantations with different levels of soil organic carbon
SU Dan, ZHANG Kai, CHEN Falin, LI Ruida, ZHENG Hua*
State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China
Abstract: Soil microorganisms are involved in the turnover of soil nitrogen and other soil nutrients.. Nitrogen and carbon,
two basic elements utilized by soil microbial communities, directly influence the structure and function of these
communities. However, few studies have focused on the combined effects of nitrogen application and soil organic carbon
level on soil microbial communities. In this study, we conducted field experiments with four different nitrogen applications
(control, CK): 0 kg / hm2; low application nitrogen level, LN:84. 2 kg / hm2; middle application nitrogen level, MN:
166.8 kg / hm2; high application nitrogen level, HN: 333.7 kg / hm2) in two Eucalyptus plantation sites with significantly
different soil organic carbon levels ( low organic carbon site, LC and high organic carbon site, HC) in Guangxi, southern
China. We identified the compound effects of nitrogen application level and soil organic carbon level on soil microbial
function by using the BIOLOG method. The results showed that ( 1) carbon metabolism of soil microbial communities
responds positively to soil organic carbon levels. Carbon metabolism intensity and richness of soil microbial communities in
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HC sites were significantly higher than those in LC sites (P< 0.01). (2) Carbon metabolism of soil microbial communities
was significantly influenced by the nitrogen application level (P < 0. 05). With the increase in nitrogen level, carbon
metabolism intensity and richness of soil microbial communities increased gradually and then decreased gradually. However,
carbon metabolism intensity and richness of soil microbial communities in Eucalyptus plantations with different soil organic
carbon levels had significantly different responses to nitrogen application. The maximum carbon metabolism intensity and
richness of soil microbial communities were observed in the HC site with MN application; this was also observed in the LC
site with the LN level. The interactive effects of nitrogen application level and soil organic carbon level on soil carbon
metabolism is significant (P < 0. 01). ( 3) The main metabolized carbon sources of soil microbial communities, which
differentiated the responses of soil microbial carbon function according to nitrogen application level, were carbohydrates,
amino acids, and carboxylic acids. Carbon in the soil microbial biomass was positively correlated with carbon metabolism
intensity and richness index of soil microbial communities. Our results suggest that not only nitrogen levels but also soil
organic carbon levels influence soil microorganism carbon source utilization, and soil organic carbon level cannot be
neglected in analyzing the effects of nitrogen application level on soil microorganism community metabolism.
Key Words: nitrogen application level; soil organic carbon level; soil microbial carbon metabolism; BIOLOG
氮素作为土壤微生物基本营养元素,影响土壤微生物的生长[1]。 土壤中有效氮量的变化影响土壤微生
物对氮的利用,外源氮素的添加可以通过影响土壤中有效氮含量进而影响微生物代谢。 已有研究认为:施氮
改善土壤中氮的缺乏,短期能促进土壤微生物活性[2鄄3]。 另有研究却发现,施氮或者氮沉降抑制了土壤微生
物活性[4],进而降低部分有机物的分解,促进碳等元素的储存[5]。 同时,土壤有机碳作为土壤肥力的基本指
标,也直接影响土壤微生物生长,土壤中活性碳为微生物提供能量[6鄄7],碳的缺乏同样会成为微生物活性限制
性因素[8]而作用于土壤中养分循环。 可见,碳氮对土壤微生物群落结构及功能具有重要影响,但已有研究关
注施氮或氮沉降、土壤有机碳水平单方面影响较多[9鄄14],很少同时关注施氮水平和土壤有机碳水平对土壤微
生物群落的综合影响。
桉树人工林是我国南方广泛种植的经济速生林,由于桉树生长快,对养分需求多,而导致桉树林土壤养分
缺乏[15鄄16]。 施加氮肥是维持桉树林土壤养分平衡的主要措施之一,施氮也会直接影响土壤微生物群落。 与
此同时,桉树林中土壤有机碳水平也会对土壤微生物群落产生影响。 本研究以我国南方广泛种植的按树林为
研究对象,采用野外试验的方法,探究不同土壤有机碳水平下施氮水平对桉树林土壤微生物群落碳代谢功能
的影响,其目标是:揭示施氮水平对桉树林土壤微生物群落碳代谢功能的影响;明确不同有机碳水平桉树林土
壤微生物群落碳代谢功能对施氮水平的响应是否一致。
1摇 材料及方法
1.1摇 研究区域
本研究野外控制实验样地设置在我国大面积(约 20667 hm2)桉树人工林种植区的广西国营东门林场
(107毅15忆 — 108毅00忆E, 22毅17忆 — 22毅30忆 N),该区域属于典型的亚热带季风气候,年均温 22 益左右,年降雨
量为 1100—1300 mm,主要集中于 6—8月。 土壤为典型红壤,pH 值 4.0—6.0。
1.2摇 实验设计
为了研究不同有机碳水平桉树林土壤微生物群落碳代谢功能对施氮的响应特征,本研究从预实验的 20
个样地中,选取土壤有机碳含量差异显著(P<0.01)的两个二代桉树林样地(表 1),高有机碳样地(HC):有机
碳含量 14.80 g / kg;低土壤有机碳样地(LC):有机碳含量 12.89 g / kg),开展野外实验。 然后,依据当地常规施
氮水平,在每个样地中进行 4个施氮(脲甲醛)处理:对照(CK)0 kg / hm2,低氮(LN)84.2 kg / hm2,中氮(MN)
166.8 kg / hm2(当地常规施氮水平)和高氮(HN)333.7 kg / hm2,每个处理有 3个重复,每个样地 12 个 10 m伊
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10 m的样方,每个样方之间间隔 5 m。 依照当地施肥方式实施穴施。 施氮时间为 2013 年 5 月 20 日,取样时
间为 2013年 8月 26日。 采集 0—20 cm处土壤,储存在 4 益冰箱中。 并在一周之内进行指标测定。
表 1摇 土壤基本性质
Table 1摇 Property of the soil in the experiment
样地类型
Site type pH
总碳 / %
Total carbon
总氮 / %
Total nitrogen
碳氮比
C / N ratio
速效钾 / (mg / kg)
Available potassium
低土壤有机碳样地 (LC)
Low organic carbon status site 3.99依0.02a 1.99依0.19b 0.13依0.01b 15.23依0.83b 73.95依8.06
高土壤有机碳样地(HC)
High organic carbon status site 3.91依0.04a 2.46依0.37a 0.15依0.02a 16.32依0.89a 116.47依5.36
摇 摇 同一列字母不同表示在 P<0.05水平上差异显著
1.3摇 土壤理化性质测定
土壤理化性质测定参考土壤农化分析[17]。 土壤总碳,总氮使用元素分析仪测定(Vario EL III,Elementar,
Germany),有机碳含量用重铬酸钾滴定法(LYT 1237—1999),土壤 pH值采用土水比为 1颐2.5的方法测定。
1.4摇 土壤微生物生物量碳测定
土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸法鄄K2 SO4法进行测定[18鄄19]。 提取的有机碳用 Liqui TOC II 分析仪
(Elementar,Germany)测定。
1.5摇 土壤微生物群落碳代谢功能测定
土壤微生物群落碳代谢功能采用 BIOLOG微平板培养法测定:称取相当于 10 g干重的鲜土加 90 mL无菌
的 0.85%NaCl溶液,振荡 30 min 后,将土壤样品稀释至 10-3,再用移液器取 150 滋L 悬浊液接种到 BIOLOG鄄
ECO板上。 并置于 25 益恒温箱中培养 10 d,每 12 h 在 BIOLOG 微生物自动分析系统测定 590 nm波长处的
光密度值。
孔平均颜色变化率(AWCD)计算方法[20]
AWCD =移 (C - R)n (1)
式中,C为反应孔的光密度值,R为对照孔的光密度值。 n为 ECO板 31种碳源。
采用曲线拟合的方法估算碳源代谢强度:
S =移 Vi
+ Vi -1
2
·( ti - ti -1) (2)
式中, Vi 为 i时刻的 AWCD值。
碳源利用丰富度指数为培养 84 h后,C-R >0.25的孔的个数。
1.6摇 数据分析
数据采用 SPSS16.0软件分析,使用一般线性模型(GLM),通过两因素方差分析说明不同处理间的土壤微
生物代谢差异,主成分分析(PCA)方法分析土壤微生物群落碳源利用类型,并采用 Excel作图。
2摇 结果
2.1摇 施氮及不同有机碳对土壤微生物群落碳代谢强度及代谢碳源丰富度的影响
施氮水平显著影响土壤微生物群落碳代谢强度(P<0.01)和代谢碳源丰富度(P<0.05)(图 1,图 2),随着
施氮水平的提高,土壤微生物群落碳代谢强度、代谢碳源丰富度均表现出先增加后降低的趋势。
土壤有机碳水平也显著影响土壤微生物群落碳代谢强度(P<0.01)和代谢碳源丰富度(P<0.01)(图 1,图 2),
高有机碳水平样地的土壤微生物群落碳代谢强度、代谢碳源丰富度均显著高于低有机碳水平样地(P<0.01)。
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图 1摇 土壤微生物群落代谢碳源丰富度
摇 Fig.1摇 Carbon metabolic richness of the soil microbial
communities摇
* 表示在 P<0.05水平上差异显著,**表示在 P<0.01.水平上差
异显著;不同字母代表各指标之间差异显著; 图例 N 代表施氮处
理,C为不同有机碳水平, N伊 C 代表碳氮之间的交互作用,用以
表示处理的显著与否;CK: 对照 0 kg / hm2,LN:低氮 84.2 kg / hm2,
MN: 中氮 166.8 kg / hm2,HN:高氮 333.7 kg / hm2
图 2摇 土壤微生物群落碳源代谢强度
摇 Fig.2摇 Carbon metabolic intensity of the soil microbial
communities
施氮水平与土壤有机碳水平对土壤微生物群落碳代谢强度和代谢碳源丰富度的影响存在显著的交互作
用(P<0.01)(图 1,图 2),在高有机碳水平样地中,中氮水平处理的土壤微生物群落碳代谢强度和代谢碳源丰
富度显著高于其它氮素水平处理(P<0.05);而在低有机碳水平样地中,低氮水平处理的土壤微生物群落碳代
谢强度和代谢碳源丰富度高于其它氮素水平处理,但差异不显著(图 1,图 2)。
2.2摇 处理条件下土壤微生物群落代谢碳源特征
不同施氮水平和不同土壤有机碳水平下土壤微生物群落碳源利用特征显著不同,主成分 1(PC1)可以解
释碳源利用 50%的变异(图 3)。 不同施氮水平处理、不同有机碳水平处理在 PC1上的得分分别在P<0.05、P<
0.01水平上差异显著,且中施氮水平、高有机碳水平的处理组合在 PC1 上的得分显著高于其他处理组合(P<
0.05)。
相关分析进一步表明:21种碳源的吸光值与 PC1得分值相关显著(P<0.05),对 PC1 起到分异作用的碳
源类型主要是碳水化合物类、氨基酸类和羧酸类碳源(表 2)。
2.3摇 土壤微生物代谢影响因素
土壤微生物生物量碳分别与土壤微生物群落碳代谢强度、代谢碳源丰富度均呈显著正相关关系,相关系
数分别为 0.845(P<0.01)和 0.792(P<0.05)(图 4)。 可见土壤微生物生物量是影响土壤微生物群落代谢强度
和代谢碳源丰富度的重要因素之一。
3摇 讨论
外源氮素可以影响土壤有机物的组成[21],改变有机物在土壤微生物食物链中的流通,进而影响土壤微生
物的代谢活性[22鄄24]。 本研究也发现施氮水平对土壤微生物群落代谢强度和代谢碳源丰富度有显著影响,随
着施氮水平的增加,土壤微生物群落代谢强度和代谢碳源丰富度呈现先增加后降低的变化趋势(图 1,图 2),
产生这种变化规律的原因可能是:(1)在氮含量较低的土壤中,产生氮限制,施氮改善有效氮含量,缓解了氮
的限制,而促进土壤微生物碳代谢功能。 Craine等实验发现施氮条件下,在低有效氮含量时,微生物的分解作
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图 3摇 土壤微生物碳源利用类型主成分分析
Fig.3摇 Principal component analysis of carbon utilization profiles by soil microbial
茵摇 LC低有机碳水平样地,荫摇 HC高有机碳水平样地
表 2摇 与主成分 1得分值显著相关的碳源
Table 2摇 correlations coefficients between substrates and PC1
碳源类型
Carbon source type
孔编号
No.
碳源
Carbon source
相关系数
Correlation coefficients
碳水化合物类 A2 茁鄄甲基 D鄄葡糖苷(茁鄄Methyl鄄D鄄Glucoside) 0.89
Carbohydrate D2 D鄄甘露醇(D鄄Mannitol) 0.89
E2 N鄄乙酰基鄄D鄄葡萄糖胺(N鄄acetyl鄄D鄄glucosamine) 0.91
G2 葡萄糖鄄1鄄磷酸盐(Glucose鄄1鄄Phosphate) 0.87
H2 D,L鄄琢鄄甘油(D,L鄄琢鄄Glycerol) 0.83
G1 D鄄纤维二糖(D鄄Cellobiose) 0.92
H1 琢鄄D鄄乳糖(琢鄄D鄄Lactose) 0.75
氨基酸类 A4 L鄄精氨酸(L鄄Arginine) 0.77
Amino acid B4 L鄄天冬酰胺酸(L鄄Asparagine) 0.90
C4 L鄄苯丙氨酸(L鄄Phenylalanine) 0.70
D4 L鄄丝氨酸(L鄄Serine) 0.69
F4 甘氨酰鄄L鄄谷氨酸(Glycyl鄄L鄄Glutamic Acid) 0.60
羧酸类 B3 D鄄半乳糖醛酸(D鄄galacturonic acid) 0.68
Carboxylic acids E3 酌鄄羟基丁酸(酌鄄hydroxy butyric acid) 0.74
F3 甲叉丁二酸(Itaconic Acid) 0.64
G3 琢鄄丁酮酸(琢鄄Ketobutyric Acid) 0.63
H3 D鄄苹果酸(D鄄Malic Acid) 0.77
多聚物类 C1 吐温 40 (Tween 40) 0.70
Plymers D1 吐温 80 (Tween 80) 0.91
胺类 G4 苯乙胺(Phenylethylamine) 0.95
Amine H4 腐胺(Putrescine) 0.85
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图 4摇 土壤微生物生物量碳与代谢强度及代谢碳源丰富度相关分析
Fig.4摇 Relationship of microbial biomass carbon and microbial carbon metabolic ability
用增加[25],而促进参与代谢分解的酶的活性增加[26],本实验中较低氮的施加处理中表现的结果可能因为上
述原因。 (2)当施氮含量较高,土壤中有效氮含量较高,反而抑制土壤中微生物活性。 Campbell 等实验发现
氮的添加改变了土壤中细菌群落结构[27],土壤酸碱度[28]进而造成部分微生物代谢活性降低[29鄄31]。 而 Mo 等
对中国广东常绿林研究发现与本实验相似的结果,施氮量达到饱和并没有显著影响土壤中微生物对凋落物等
的代谢[32]。
不同有机碳水平桉树林土壤微生物群落碳代谢强度及代谢碳源丰富度差异显著(P<0.01),高有机碳水
平桉树林土壤微生物群落代谢高于低有机碳水平桉树林,这可能与高有机碳水平桉树林具有显著高的土壤微
生物生物量密切相关,本研究表明土壤微生物群落碳代谢强度及代谢碳源丰富度均与土壤微生物生物量碳呈
显著正相关关系(图 4)。 可能是因为本实验测定方法测定的活性微生物生物量碳[18,33],从而与土壤微生物
代谢活性表现较为一致;而另一方面微生物量碳是土壤肥力指标之一,可以指示土壤活性,即反映了土壤中可
利用有机碳的变化,而土壤中可利用的有机碳影响土壤微生物活性[6,34],从而土壤中微生物代谢活性与土壤
微生物量变化呈正相关关系,这一研究结果与郑华等的研究结果相似[35]。
本实验发现:施氮水平和土壤有机碳水平对微生物群落碳代谢功能有显著的交互作用(P<0.01)(图 1,图
2):在高有机碳水平、中氮处理上,微生物群落碳代谢强度及代谢碳源丰富度显著高于其它处理;而在低有机
碳水平土壤中,低氮处理上土壤微生物群落碳代谢强度及代谢碳源丰富度最高,尽管差异不显著。 可见,土壤
微生物群落对施氮的响应,受到土壤中有机碳水平的影响,土壤有机碳含量能调节施氮条件下有效氮含量,进
而促进土壤微生物的对氮利用效率[36]。 其原因可能是:外源氮素虽然缓解了氮的限制,但是由于低有机碳水
平土壤中有效碳缺乏,微生物生长代谢仍受到碳的限制[7]。 而有机碳高的土壤中,微生物生长对氮的需求也
高[37],因而在本实验中表现出低、高有机碳水平土壤中,微生物群落碳代谢在分别在低氮,中氮处理上有高
峰值。
此外土壤碳氮比是调节土壤微生物活性的关键因子之一,一方面土壤中碳氮比变化影响土壤中微生物量
碳氮比,从而影响土壤微生物主导群落变化,而影响土壤微生物代谢能力的变化;另一方面土壤碳氮比变化,
影响土壤中有机物的质量———有机物碳氮比,从而影响土壤微生物对底物的分解效率,而影响土壤微生物的
代谢功能[38鄄40]。 但是施氮影响土壤中氮素含量进而影响土壤中碳氮比,从而影响土壤微生物代谢功能。 土
壤中当土壤中碳氮比较高时,土壤中氮可能成为土壤微生物生长的制约因素,而氮素添加后,土壤碳氮比增
加,可能从一定程度上缓解了氮对土壤微生物的限制[8],从而影响土壤中微生物活性。 表现出碳氮之间相互
作用对土壤代谢能力的显著影响。
本研究表明,施氮水平和土壤有机碳水平均对土壤微生物群落碳代谢功能产生显著影响,因此在研究施
氮水平对土壤微生物群落代谢功能影响的同时,不能忽略土壤有机碳水平对微生物群落代谢功能的影响,只
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有综合考虑两方面的影响,才能充分了解土壤微生物群落在土壤养分周转的作用。 本研究借助 BIOLOG培养
方法研究了施氮水平和土壤有机碳水平对土壤碳代谢功能的影响,BIOLOG 微平板培养方法虽然能快速培养
微生物,但是并不能代表生态系统全部的底物[41鄄42],所以具体的影响机理尚需结合微生物呼吸及土壤中胞外
酶活性等因素的变化阐释。
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