全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员圆期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
森林低温霜冻灾害干扰研究综述 李秀芬袁朱教君袁王庆礼袁等 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
碱蓬属植物耐盐机理研究进展 张爱琴袁庞秋颖袁阎秀峰 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 徐摇 琳袁陈效逑袁杜摇 星 渊猿缘愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 胡启鹏袁郭志华袁孙玲玲袁等 渊猿缘怨源冤噎噎噎噎噎噎
油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 李摇 明袁王树香袁高宝嘉 渊猿远园圆冤噎噎噎
施氮对木荷 猿 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 张摇 蕊袁王摇 艺袁金国庆袁等 渊猿远员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
围封对内蒙古大针茅草地土壤碳矿化及其激发效应的影响 王若梦袁董宽虎袁何念鹏袁等 渊猿远圆圆冤噎噎噎噎噎噎
干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 段爱国袁张建国袁何彩云袁等 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物降解对黑碳及土壤上苯酚脱附行为的影响 黄杰勋袁莫建民袁李非里袁等 渊猿远猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
猿 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 吴摇 芹袁张光灿袁裴摇 斌袁等 渊猿远源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冬小麦节水栽培群体野穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 张永平袁张英华袁黄摇 琴袁等 渊猿远缘苑冤噎噎噎噎
不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用尧物质生产和产量的影响
彭摇 斌袁李潘林袁周摇 楠袁等 渊猿远远愿冤
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根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 陶先萍袁罗宏海袁张亚黎袁等 渊猿远苑远冤噎噎噎噎
光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 王文林袁王国祥袁万寅婧袁等 渊猿远愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离尧筛选和鉴定 徐亚军袁赵龙飞袁陈摇 普袁等 渊猿远怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
不同生物型棉蚜对夏寄主葫芦科作物的选择 肖云丽袁印象初袁刘同先 渊猿苑园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性别和温度对中华秋沙鸭越冬行为的影响 曾宾宾袁邵明勤袁赖宏清袁等 渊猿苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
基于干扰的汪清林区森林生态系统健康评价 袁摇 菲袁张星耀袁梁摇 军 渊猿苑圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞庭湖森林生态系统空间结构均质性评价 李建军袁刘摇 帅袁张会儒袁等 渊猿苑猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应 徐摇 宁袁王晓春袁张远东袁等 渊猿苑源圆冤噎噎噎噎噎噎
圆园园员要圆园员园 年内蒙古植被净初级生产力的时空格局及其与气候的关系
穆少杰袁李建龙袁周摇 伟袁等 渊猿苑缘圆冤
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地形因子对盐城滨海湿地景观分布与演变的影响 侯明行袁刘红玉袁张华兵袁等 渊猿苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘植被景观格局演变与空间分布特征 周淑琴袁荆耀栋袁张青峰袁等 渊猿苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贵州白鹇湖沉积物中孢粉记录的 缘援 缘 噪葬月援 孕援以来的气候变化 杜荣荣袁陈敬安袁曾摇 艳袁等 渊猿苑愿猿冤噎噎噎噎
典型河谷型城市春季温湿场特征及其生态环境效应 李国栋袁张俊华袁王乃昂袁等 渊猿苑怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭南北近地面水汽时空变化特征 蒋摇 冲袁王摇 飞袁喻小勇袁等 渊猿愿园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天矿区景观生态风险空间分异 吴健生袁乔摇 娜袁彭摇 建袁等 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 匀燥造凿则蚤凿早藻和 悦悦粤分析的中国生态地理分区的比较 孔摇 艳袁江摇 洪袁张秀英袁等 渊猿愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
中国农业生态效率评价方法与实证要要要基于非期望产出的 杂月酝模型分析 潘摇 丹袁 应瑞瑶 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎
舟山市东极大黄鱼养殖系统能值评估 宋摇 科袁赵摇 晟袁蔡慧文袁等 渊猿愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同基因型玉米间混作优势带型配置 赵亚丽袁康摇 杰袁刘天学袁等 渊猿愿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟袁熊摇 晶袁陈摇 懿袁等 渊猿愿远缘冤噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
成都市沙河主要绿化树种固碳释氧和降温增湿效益 张艳丽袁 费世民袁李智勇袁等 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 长白山南坡的岳桦林要要要长白山岳桦林位于海拔约 员苑园园要圆园园园皂之间的山坡遥 这种阔叶林分布在针叶林带的上
面袁成为山地森林的上缘种类袁在世界山地森林中实属罕见遥 岳桦能够顽强地抗御长白山潮湿尧寒冷尧强风等恶劣气
候因素袁在严酷的环境条件下形成纯林袁是与其独特的生长发育机理密切相关的遥 岳桦的枝干颇具韧性袁在迎风处袁
由于风吹雪压袁树干成片地向背风侧倾斜袁这种特性使它能不畏风雪袁顽强生存遥 随着海拔的升高袁岳桦林也逐渐矮
化袁这是岳桦林保护自身生存袁适应大自然的结果遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 12 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 12
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(41173078,40873057);科技部国际合作重大项目(2010DFB33960);环境保护部南京环境科学研究所中央级公益
性科研院所基本科研业务费;国家水体污染控制与治理科技重大专项(2012ZX07101鄄007鄄003)
收稿日期:2012鄄09鄄09; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wangguoxiang@ njnu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201209091269
王文林,王国祥,万寅婧,夏劲,唐晓燕,陈昕,梁斌,庄巍.光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响.生态学报,2013,33(12):3688鄄3696.
Wang W L, Wang G X, Wan Y J, Xia J, Tang X Y, Chen X, Liang B, Zhuang W. The influence of light and growth stage on oxygen diffusion capacity of
Acorus calamus roots. Acta Ecologica Sinica,2013,33(12):3688鄄3696.
光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响
王文林1,2,王国祥1,*,万寅婧3,夏摇 劲1,唐晓燕2,陈摇 昕2,梁摇 斌2,庄摇 巍2
(1. 南京师范大学地理科学学院 /江苏省环境演变与生态建设重点实验室, 南京摇 210023;
2. 环境保护部 南京环境科学研究所, 南京摇 210042; 3. 江苏省环境工程咨询中心,南京摇 210029)
摘要:以自然湖泊沉积物为研究基质,利用微型电机控制溶氧微电极实现纵向精确微位移,在照光与遮光条件下,对典型湿地植
物菖蒲幼苗、成株根系根基部起总根长 1 / 4 处(根 1 / 4)、根系中部(根 1 / 2)、从根基部起总根长 3 / 4 处(根 3 / 4)及根尖(根 1)处
根系微界面径向溶氧浓度变化进行原位精确测定。 结果表明:无论有无光照,菖蒲幼苗、成株根系不同部位均存在从根表面至
沉积物氧饱和度由高到低的氧扩散层,其厚度 0. 18—0. 68 mm;根 1 / 2、3 / 4、1 处氧扩散能力菖蒲成株较幼苗显著增强(P<
0郾 01),根 1 / 4 处二者则无显著差异(P>0. 05);光照对菖蒲幼苗、成株根系不同部位氧扩散能力的影响存在差异,光照对菖蒲幼
苗根 1 / 2 及菖蒲成株根 1 / 2、根 3 / 4 处影响显著(照光组显著高于遮光组,P<0. 01),而对菖蒲幼苗根 1 / 4、根 3 / 4、根 1 及菖蒲成
株根 1 / 4、根 1 处无显著影响(P>0. 05);从根系泌氧空间差异上看,照光条件下菖蒲幼苗、成株分别表现为根 1 / 2>根 3 / 4抑根 1
抑根 1 / 4(P<0. 01,P>0. 05)和根 1 / 2>根 3 / 4>根 1>根 1 / 4(P<0. 01),遮光条件下菖蒲幼苗、成株分别表现为根 1 / 2抑根 3 / 4抑根
1抑根 1 / 4(P>0. 05)和根 1 / 2>根 3 / 4抑根 1>根 1 / 4(P<0. 01,P>0. 05)。
关键词: 菖蒲;幼苗;成株;根系泌氧;光暗条件
The influence of light and growth stage on oxygen diffusion capacity of Acorus
calamus roots
WANG Wenlin1,2, WANG Guoxiang1,*, WAN Yinjing3, XIA Jin1, TANG Xiaoyan2, CHEN Xin2, LIANG Bin2,
ZHUANG Wei2
1 Jiangsu Key Laboratory of Environmental Change and Ecological Construction, College of Geographical Science, Nanjing Normal University, Nanjing
210023, China
2 Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China
3 Jiangsu Environmental Engineering Consulting Center, Nanjing 210029, China
Abstract: Under light or dark conditions, the change of the radial oxygen loss at the points of 1 / 4, 1 / 2 and 3 / 4 far from
root stem base (root 1 / 4, 1 / 2, 3 / 4) and root tip (root 1) and its micro鄄interface were measured in鄄situ by soluble oxygen
microelectrode for A. calamus seedlings and adult A. calamus plants in a typical wetland. Sediment from natural lakes was
used as experimental substrates and a micro motor was used to control the soluble oxygen microelectrode to verify the
accuracy of the vertical micro position.
The result showed that: there was always an oxygen diffusion layer with an increasing gradient of oxygen saturation from
the root surface to the anaerobic layer of sediment in the A. calamus roots in light or dark conditions. Oxygen diffusion layer
thickness was 0. 18—0. 68 mm and maximum oxygen saturation was 42. 9% under light condition and oxygen diffusion layer
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thickness was 0. 22—0. 38mm and maximum oxygen saturation was 21. 5% under dark condition.
The oxygen diffusion capacity of root points at 1 / 2, 3 / 4, 1 of adult plants was significantly higher than those of the
seedlings but was insignificant at the point of 1 / 4, oxygen diffusion layer thickness increased from 0. 40, 0. 32, 0. 26mm to
0. 68, 0. 52, 0. 46mm and maximum oxygen saturation increased from 6. 4% , 3. 6% , 4. 1% to 42. 9% , 22. 5% , 10. 2%
under light condition. Oxygen diffusion layer thickness increased from 0. 30, 0. 28, 0. 24mm to 0. 38, 0. 34, 0. 36mm and
maximum oxygen saturation increased from 3. 5% , 4. 0% , 3. 1% to 21. 5% , 12. 5% , 11. 6% under dark condition.
The influence of light on oxygen diffusion capacity of different root part at different plant growth stages were different.
Light had significant influence on root 1 / 2 of seedlings and root 1 / 2, 3 / 4 of adult plant ( light treatment exceeded dark
treatment significantly, P<0. 01), but had no significant influence on root 1 / 4, 3 / 4, 1 of seedlings and root 1 / 4, 1 of
adult plant (P>0. 05). As to the spatial variation of root oxygen release, it showed a tendency of root 1 / 2> root 3 / 4, root
1, root 1 / 4(P<0. 01,P>0. 05) and root 1 / 2> root 3 / 4> root 1> root 1 / 4(P<0. 01) respectively for seedlings and adult
plants under light condition. It showed a tendency of no significant difference among root 1 / 2, 3 / 4, 1, 1 / 4 and root 1 / 2>
root 3 / 4, 1> root 1 / 4(P<0. 01)respectively for seedlings and adult plants under dark condition.
The phenomenon of minimum oxygen diffusion capacity at root 1 / 4 was mainly induced by the oxygen diffusion barrier
in root stem base. Spatial difference of the oxygen diffusion capacity of root 1 / 2, 3 / 4, 1 were mainly affected by internal
oxygen diffusion capacity and root biomass differences. The stronger the internal oxygen diffusion capacity, the more
significant influence on spatial difference of the root oxygen diffusion capacity induced by root biomass differences. On the
contrary, root biomass difference would not lead to spatial difference of the root oxygen diffusion capacity. For example, the
oxygen diffusion capacity of the seedlings had no significant difference among root 1 / 2, 3 / 4, 1 under dark condition.
Key Words: Acorus calamus; seedlings; adult plants; root oxygen release; light and dark condition
湿地植物根系泌氧具有十分重要的意义,一方面形成根际氧化、还原异质环境,有利于污染物的吸收降
解[1鄄3],另一方面使根系附近还原性物质得到氧化[4],促进湿地植物在根表形成铁锰氧化物膜[5],有利于保护
根部渗透性膜系统及其功能的发挥[6]。 光照被认为是影响湿地植物根系泌氧的重要因素[7鄄8],其研究也日益
得到关注。 Emmal[7]和 Water[9]分别发现光照能提高芦苇(Phragmites communis)和水稻(Oryza sativa L. )的根
系泌氧能力,Tomomi[10]则发现光照能显著提高香蒲(Typha orientalis)的根系泌氧能力,对狭叶香蒲(Typha
angustifolia L. )则没有影响。 但以上研究均集中于光照对植物某一生长阶段根系某一部位的根系泌氧能力的
影响,而湿地植物生长阶段的差异、根系不同部位的组织结构、生物功能等特性均可能会影响泌氧效果[11],目
前关于光照及生长阶段对湿地植物根系不同部位的泌氧影响研究鲜见报道。
根际微界面氧化层厚度往往只有数毫米[12鄄13],其内部环境因子定量测定比较困难,因而上述相关研究均
采用圆筒状金属铂电极技术、柠檬酸钛比色、蒽醌自由基负离子法等异位测定技术[7,9鄄10],往往不能反映湿地
植物根际在沉积物中的泌氧效应真实状况。 溶氧微电极技术的发展能够原位测定湿地植物根际微界面溶氧
的微时空分布,真实反映微界面溶氧特征,使进而探讨根系泌氧作用及其对污染物的影响成为可能。
本实验以自然湖泊沉积物为研究基质,利用微型电机控制溶氧微电极实现纵向精确微位移,在照光与遮
光条件下,对典型湿地植物菖蒲幼苗、成株根系微界面径向溶氧变化进行原位精确测定,真实反映光照及植物
生长阶段对根系鄄沉积物微界面溶氧特征的影响,揭示根系径向泌氧变化规律,为富营养化水体植物生态修复
及污染控制提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验植株培养
选用典型湿地植物菖蒲(Acorus calamus),一种多年生湿生草本植物, 广泛分布于温带、亚热带地区, 我
国各地均有分布,生长于池沼、河岸、河溪边等季节性和非周期性水位埋深变化较大的浅水区域[14]。 2012 年
9863摇 12 期 摇 摇 摇 王文林摇 等:光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 摇
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6 月,在南京师范大学水环境生态修复平台玻璃温室中,将越冬的菖蒲块茎置于沉积物(沉积物取自南京城东
一小型富营养化湖泊(32毅06忆10. 36义N,118毅54忆13. 75义E)表层底泥)中培养,平均培养温度 29. 5益,最后根据实
验需求选择萌发水平一致的菖蒲作为实验用植物。
1. 2摇 实验设计
2012 年 6 月 29 日,从已萌发的菖蒲中选择株高 12cm左右的菖蒲 3 株(3 个重复),小心剥离根系沉积物
后种植于 1 个 0. 5伊0. 5m 实验盆中,沉积物使用培养菖蒲块茎时所用沉积物,覆泥深度 12cm,定期加蒸馏水
使其刚好覆盖沉积物,最后将实验盆置于光照培养箱中培养,培养箱外蒙上遮光布,培养条件为 6:00—18:00
3000lx光照强度,18:00—翌日 6:00 停止照光,培养温度 25益,实验开始后定期测定菖蒲株高、叶宽。
7 月 3 日,在菖蒲平均株高约 15cm时(作为幼苗处理),在 3 株待测菖蒲中各选择 1 个根(根长约 6cm)作
为测定根,在照光(光强强度 3000lx(Light))及遮光(Dark)条件下,测定离根基部 1. 5cm 处(根 1 / 4)、3. 0cm
处(根 1 / 2)、4. 5cm处(根 3 / 4)和根尖处(根 1)根系微界面径向溶氧浓度的变化;7 月 27 日,在菖蒲平均株高
约 60cm时(作为成株处理),在照光及遮光条件下,再次测定幼苗时期选定的 3 个测定根(根长约 11cm)离根
基部 2. 7cm处(根 1 / 4)、5. 5cm处(根 1 / 2)、8. 2cm处(根 3 / 4)和根尖处(根 1)根系微界面径向溶氧浓度的变
化。 每次测定时,照光处理组测定时间为 12:00,遮光处理组测定时间为 24:00。 此外,还同时测定根长及不
同部位根直径等生长指标,以上指标取 3 个测定根平均值作比较,测定在光照培养箱中进行。
1. 3摇 溶氧微电极测定
菖蒲测定根不同部位表面径向溶氧浓度变化由氧气微电极测定( clark鄄type O2 鄄electrode, 直径 25滋m,
Unisense, Germany)。 每次测定前,小心取出菖蒲待测根,拉直后固定在小型支架上,然后操纵装置将溶氧微
电极定位到根测定部位表面处,再将实验盆内表层沉积物小心覆盖测定根,覆盖厚度 1cm,稳定 30min[13],然
后操纵溶氧微电极反向位移,记录位移距离(程序自动记录),操纵溶氧微电极反向位移 20滋m /次,测定根际
表面以上径向溶氧浓度,待溶氧浓度为零时停止测定,此时反向位移距离即为根系氧扩散层厚度。
1. 4摇 试验用的沉积物特性
菖蒲幼苗、成株测定时(7 月 3 日、27 日)用于覆盖测定根的沉积物均为实验盆内表层底泥,在进行理化
性质分析后得知,两者基本无差异(表 1)。
表 1摇 沉积物理化性质比较
Table 1摇 The comparison of sediment physical and chemical properties
时间 Time
(月鄄日) pH
Eh
/ mV
总氮
TN / %
总磷
TP / %
有机质 OM
/ %
孔隙率
Porosity / %
含水率
Water content / %
07鄄03 7. 15 -187 0. 39 0. 15 3. 99 76. 56 54. 11
07鄄27 7. 17 -192 0. 37 0. 15 3. 92 76. 23 53. 89
1. 5摇 菖蒲叶片叶绿素光化荧光参数的测定
7 月 3 日、7 月 27 日 7:00,使用水下饱和脉冲荧光仪 DIVING PAM(德国 WALZ 公司)和数据采集软件
wincontrol原位测定菖蒲叶片叶绿素光化荧光参数,每一重复处理随机选择 1 片叶片的中上部位测定叶绿素
荧光参数值,取 3 个重复的平均值作比较。 叶片使用叶夹遮光处理(暗适应)5min 后,打开叶夹,然后开启光
强度为 30 滋mol 光子 m-2s-1 的光化光,照射叶片 10s后,再开启饱和脉冲光(饱和脉冲光强度 4000滋mol 光子
m-2s-1,持续时间 0. 8s)测得光化荧光参数 Yield[15]。 Yield 表示在照光下 PS域的实际光化学效率,反映吸收
的光子供给 PS域反应中心的效率,在低光强下,实际光化学效率的高低直接决定叶片光合速率的高低[16]。
1. 6摇 统计分析
采用 SPSS 13. 0 统计软件对实验数据进行处理和分析。 菖蒲幼苗、成株的生长指标,根系每个测定点在
菖蒲不同生长阶段、不同光照条件下以及各个测定点之间的氧饱和度、氧扩散层厚度差异采用单因素方差分
析(one way ANOVA)和 Tukey 多重比较的统计方法,极显著水平设置为 琢 = 0郾 01、显著性水平设置为 琢 =
0963 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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0郾 05。 采用 Microsoft Excel软件制作图表。
2摇 结果与分析
2. 1摇 菖蒲幼苗、成株长势及光合作用能力比较
菖蒲幼苗、成株长势见表 2,菖蒲成株株高、叶宽、平均根长、根直径均显著高于菖蒲幼苗(P<0. 01);从根
系发育上看(图 1),菖蒲幼苗根系不同部位根直径差异较小,具体表现为根 1 / 4抑根 1 / 2>根 3 / 4抑根 1(P<
0郾 05,P>0. 05),而菖蒲成株则差异较大,表现为根 1 / 4>根 1 / 2>根 3 / 4>根 1(P<0. 05);由表 2 还可知,菖蒲幼
苗、成株叶片 yield值无显著差异(P>0. 05),表明二者叶片光合速率无显著差异。
表 2摇 菖蒲幼苗和成株长势及光合作用能力
Table 2摇 Plant growth and chlorophyll fluorescence parameters of A. calamus seedling and adult A. calamus plant
平均株高 / cm
Average
plant height
平均叶宽 / cm
Average blade
width
平均根长 / cm
Average root
length
平均根直径 / cm
Average root
diameter
Yield
菖蒲幼苗 A. calamus seedling 14. 85依1. 23 0. 47依0. 12 5. 90依0. 90 0. 05依0. 01 0. 769依0. 041
菖蒲成株 Adult A. calamus plant 61. 30依2. 78 1. 21依0. 18 11. 20依2. 20 0. 10依0. 01 0. 787依0. 025
图 1摇 菖蒲幼苗、成株根不同部位直径
摇 Fig. 1 摇 The diameter of different root parts of A. calamus
seedling and adult A. calamus plant
2. 2摇 生长阶段对菖蒲根系泌氧影响
如图 2,无论有无光照,除根 1 / 4 处外,其余根不同
部位氧扩散能力菖蒲成株较幼苗均显著增强 ( P <
0郾 01),遮光处理组增强幅度弱于照光处理组。 遮光处
理时,幼苗根 1 / 2、根 3 / 4、根 1 处氧扩散层厚度、最大氧
饱和度由 0. 3、0. 28、0. 24mm 和 3. 5% 、4. 0% 、3. 1%增
加到成株的 0. 38、0. 34、0. 36mm 和 21. 5% 、12. 5% 、
11郾 6% ,照光处理时,幼苗根 1 / 2、根 3 / 4、根 1 处氧扩散
层厚度、最大氧饱和度由 0. 4、0. 32、0. 26mm 和 6. 4% 、
3. 6% 、4. 1% 增加到 0. 68、0. 52、0. 46mm 和 42. 9% 、
22郾 5% 、10. 2% 。 而在照光、遮光处理时,菖蒲幼苗根
1 / 4 处氧扩散层厚度、最大氧饱和度与菖蒲成株相比无
显著差异(P>0. 05)。
2. 3摇 光照对菖蒲幼苗根系泌氧影响
氧扩散层厚度及氧饱和梯度可直接反映根系泌氧能力[17],如图 2,无论有无光照,菖蒲幼苗根系不同部
位均存在从根表面至沉积物氧饱和度由高到低的氧扩散层,照光条件下氧扩散层厚度为 0. 26—0. 40mm,最
大氧饱和度为 6. 4% ;遮光条件下氧扩散层厚度为 0. 24—0. 30mm,最大氧饱和度为 4. 1% 。
如图 2、图 3,光照对菖蒲幼苗根系不同部位氧扩散能力的影响存在差异,照光处理根 1 / 2 处氧扩散能力显
著强于遮光处理(P<0. 01),氧扩散层厚度及最大氧饱和度分别为 0. 40mm 和 6. 4%,为遮光处理的 1. 18 倍和
1郾 83倍;而菖蒲幼苗根 1 / 4、根 3 / 4、根 1处,照光处理与遮光处理相比,氧扩散能力则无显著性差异(P>0郾 05)。
从根系泌氧空间差异上看(图 2,图 3,表 3),照光处理时,菖蒲幼苗具体表现为根 1 / 2>根 3 / 4抑根 1抑根
1 / 4(P<0. 01,P>0. 05),而遮光处理时,菖蒲幼苗根系不同部位氧扩散能力则无显著性差异(P>0. 05)。
2. 4摇 光照对菖蒲成株根系泌氧影响
如图 2,无论有无光照,菖蒲成株根系不同部位均存在从根表面至沉积物氧饱和度由高到低的氧扩散层,
照光条件下氧扩散层厚度为 0. 18—0. 68mm、最大氧饱和度为 42. 9% ,遮光条件下氧扩散层厚度为 0郾 22—
0郾 38mm、最大氧饱和度为 21. 5% 。
1963摇 12 期 摇 摇 摇 王文林摇 等:光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 摇
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图 2摇 光照对菖蒲幼苗、成株根不同部位氧扩散能力的影响
Fig. 2摇 The influence of light on oxygen diffusion capacity in different root part of A. calamus seedling and adult A. calamus plant
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图 3摇 光照对菖蒲幼苗、成株根不同部位氧扩散层厚度的影响
Fig. 3摇 The influence of light on oxygen diffusion layer thickness in different root part of A. calamus seedling and adult A. calamus plant
表 3摇 光照对菖蒲幼苗、成株根不同部位氧扩散能力差异性影响
Table 3摇 The influence of light on significant differences of oxygen diffusion capacity in different root part of A. calamus seedling and adult A.
calamus plant
生长阶段
Growth stage
处理
Treatment
根不同部位
Different root
part
根 Root 1 / 4 根 Root 1 / 2 根 Root 3 / 4 根 Root 1
菖蒲幼苗 照光 Light 根 Root 1 / 4 ** NS NS
A. calamus seedlings 根 Root 1 / 2 ** **
根 Root 3 / 4 NS
根 Root 1
遮光 Dark 根 Root 1 / 4 NS NS NS
根 Root 1 / 2 NS NS
根 Root 3 / 4 NS
根 Root 1
菖蒲成株 照光 Light 根 Root 1 / 4 ** ** **
Adult A. calamus plant 根 Root 1 / 2 ** **
A. calamus plant 根 Root 3 / 4 **
根 Root 1
遮光 Dark 根 Root 1 / 4 ** ** **
根 Root 1 / 2 ** **
根 Root 3 / 4 NS
根 Root 1
摇 摇 **: 根系不同部位氧扩散能力差异极显著(P<0. 01); NS:无显著差异(P>0. 05)
如图 2、图 3,光照对菖蒲成株根系不同部位氧扩散能力影响存在差异,照光处理根 1 / 2、根 3 / 4 处氧扩散
能力显著强于遮光处理(P<0. 01),根 1 / 2 处氧扩散层厚度及最大氧饱和度分别为 0. 68mm和 42. 9% ,为遮光
处理的 1. 79 倍和 2 倍,根 3 / 4 处氧扩散层厚度及最大氧饱和度分别为 0. 52mm和 22. 5% ,为遮光处理的 1. 53
倍和 1. 8 倍;根 1 / 4、根 1 处,照光处理与遮光处理相比氧扩散能力则无显著性差异(P>0. 05)。
从根系泌氧空间差异上看(图 2,图 3,表 3),照光处理时,菖蒲成株氧扩散能力具体表现为根 1 / 2>根 3 / 4
>根 1>根 1 / 4(P<0. 01),氧扩散层厚度及最大氧饱和度分别为 0. 68、0. 52、0. 46、0. 18mm和 42. 9% 、22. 5% 、
10. 2% 、6. 4% ;遮光处理时,菖蒲成株氧扩散能力具体表现为根 1 / 2 >根 3 / 4抑根 1 >根 1 / 4 (P<0. 01,P>
0郾 05),氧扩散层厚度及最大氧饱和度分别为 0. 38、0. 34、0. 36、0. 22mm和 21. 5% 、12. 5% 、10. 6% 、5. 3% 。
3摇 讨论
已有研究表明,在白天,湿地植物茎叶的光合作用放氧是植物体内氧的最重要的供给机制,茎叶生物量及
3963摇 12 期 摇 摇 摇 王文林摇 等:光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 摇
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光合作用效率决定植株的光合产氧量及通气量[3],植株光合作用产生的氧气,一部分直接释放到空气或水
中,一部分供自身呼吸作用消耗,还有一部分通过植物的通气组织向下输送到根系,并经由根系向底泥中释
放,而在夜间光合作用无法进行时,植物茎叶的气体交换作用则能将大气中的氧气通过植物叶表面、茎杆等的
孔隙进入植物体内,供植株呼吸或输送释放到底泥以维持根区的氧化状态[18鄄20],这也与实验中,无论有无光
照,菖蒲幼苗、成株根系不同部位均存在从根表面至沉积物氧饱和度由高到低的氧扩散层的结果相一致。
实验结果发现,在菖蒲幼苗、成株叶片光合速率无显著差异的情况下,无论有无光照,除根 1 / 4 处外,其余
根不同部位氧扩散能力菖蒲成株较幼苗均显著增强(P<0. 01),这主要与茎叶光合作用、通气作用面积显著增
加有关,菖蒲成株株高、叶宽均显著高于菖蒲幼苗(P<0. 01) (表 2),此外,根系泌氧还与根系生物量密切相
关[21],菖蒲成株平均根长、根直径均显著高于菖蒲幼苗(P<0. 01)(表 2),根系泌氧面积显著增加。 而菖蒲幼
苗根 1 / 4 处氧扩散层厚度、最大氧饱和度与菖蒲成株相比无显著差异(P>0. 05)则可能与根基产生泌氧屏障
(ROL barrier)有关,湿地植物在缺氧的底质环境中,植物为了保证氧气能够扩散到根尖区域,在根基区产生泌
氧屏障[1],通常在根表和皮层之间存在若干层厚壁细胞,避免大量的氧气在运输过程中通过根轴向沉积物扩
散,并有利于抑制沉积物中过量的有毒物质通过根被植物吸收,起到脱毒作用,根系表现出根基部泌氧较根其
它部位明显减少,且趋于稳定[22]。
光照增强了植物的光合作用和蒸腾作用[23鄄24],蒸腾作用增强了植物内部的高湿度,同时加大了湿度诱导
的压强梯度和加快了气体从大气中进入植物体内。 植物体内温度升高,提高了热力学诱导渗透作用,加快了
气体对流速度,而这些均可以增加根系泌氧量[24],实验结果也发现,菖蒲幼苗根 1 / 2 处、菖蒲成株根 1 / 2、根
3 / 4 处氧扩散能力照光处理显著高于遮光处理(P<0. 01),但照光对菖蒲幼苗、成株根其它部位氧扩散能力则
无显著性影响(P>0. 05),根基(根 1 / 4 处)泌氧屏障能有效减弱光照对其泌氧影响,而根尖(根 1 处)照光处
理与遮光处理氧扩散能力无显著差异则可能与植物的夜间生长机制有关,有研究表明植物在夜间依然能保持
较高的生长速率[25],为此植株夜间可能通过给根尖供氧,保持适宜的氧饱和度促进细胞分裂伸长、保持呼吸
作用和代谢速率。 照光对菖蒲幼苗根 3 / 4 处泌氧无影响则可能与菖蒲幼苗根系尚在发育阶段、根 3 / 4 处具有
根尖(根 1 处)的相关功能有关,实验结果也表明其根直径(0. 04cm)与根 1 处(0. 03cm)相比无显著差异(图
1)。
从根系泌氧空间差异上看,照光条件下菖蒲幼苗、成株分别表现为根 1 / 2 >根 3 / 4抑根 1抑根 1 / 4(P<
0郾 01,P>0. 05)和根 1 / 2>根 3 / 4>根 1>根 1 / 4(P<0. 01),遮光条件下菖蒲幼苗、成株分别表现为根 1 / 2抑根 3 /
4抑根 1抑根 1 / 4(P>0. 05)和根 1 / 2>根 3 / 4抑根 1>根 1 / 4(P<0. 01,P>0. 05)。 除根 1 / 4 处泌氧能力最小主要
与其产生泌氧屏障相关外,根其它部分空间差异可能与根系生物量差异有关,通过对不同部位根系直径发育
情况分析发现(图 1),作为根茎型植物的菖蒲,其根系靠近基部部分直径显著高于靠近根尖部分,菖蒲成株根
1 / 2、3 / 4、根 1 的直径为根 1 / 4 的 86. 7% 、53. 3% 、26. 7% (图 1),导致靠近根尖处根系泌氧面积显著下降,进
而影响根系泌氧扩散范围,通过对菖蒲幼苗、成株在照光、遮光条件下根 1 / 2、根 3 / 4、根 1 处最大氧饱和度与
根直径进行相关性分析后发现(图 4),菖蒲成株在照光、遮光条件下均呈显著正相关,而菖蒲幼苗在照光条件
下呈正相关,遮光条件下不相关,表明根系泌氧能力越强,根系泌氧空间差异受根系生物量差异影响就越显
著,相反,根系生物量差异将不会导致根系泌氧空间差异,如菖蒲幼苗在遮光条件下根系不同部位氧扩散能力
无显著性差异(P>0. 05)。
4摇 结论
无论有无光照,菖蒲幼苗、成株根系不同部位均存在从根表面至沉积物氧饱和度由高到低的氧扩散层,氧
扩散层厚度在 0. 18—0. 68mm间变化;根 1 / 2、3 / 4、1 处氧扩散能力菖蒲成株较幼苗显著增强(P<0. 01),根
1 / 4 处二者则无显著差异(P>0. 05);光照对菖蒲幼苗、成株根系不同部位氧扩散能力的影响存在差异,光照
对菖蒲幼苗根 1 / 2 及菖蒲成株根 1 / 2、根 3 / 4 处影响显著(照光组显著高于遮光组,P<0. 01),而对菖蒲幼苗根
1 / 4、根 3 / 4、根 1 及菖蒲成株根 1 / 4、根 1 处无显著影响(P>0. 05);从根系泌氧空间差异上看,照光条件下菖
4963 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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图 4摇 菖蒲幼苗、成株在照光、遮光条件下根 1 / 2、根 3 / 4、根 1 处最大氧饱和度与根直径的相关性
Fig. 4摇 Correlation between maximum oxygen saturation and root diameter in root 1 / 2, 3 / 4, 1 of A. calamus seedling and adult A.
calamus plant under light or dark condition
蒲幼苗、成株分别表现为根 1 / 2>根 3 / 4抑根 1抑根 1 / 4(P<0. 01,P>0. 05)和根 1 / 2>根 3 / 4>根 1>根 1 / 4(P<
0郾 01),遮光条件下菖蒲幼苗、成株分别表现为根 1 / 2抑根 3 / 4抑根 1抑根 1 / 4(P>0. 05)和根 1 / 2>根 3 / 4抑根 1
>根 1 / 4(P<0. 01,P>0. 05)。
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宰粤晕郧 宰藻灶造蚤灶袁 宰粤晕郧 郧怎燥曾蚤葬灶早袁 宰粤晕 再蚤灶躁蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿远愿愿冤
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载哉 再葬躁怎灶袁 在匀粤韵 蕴燥灶早枣藻蚤袁 悦匀耘晕 孕怎袁 藻贼 葬造 渊猿远怨苑冤
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载陨粤韵 再怎灶造蚤袁 再陨晕 载蚤葬灶早糟澡怎袁 蕴陨哉 栽燥灶早曾蚤葬灶 渊猿苑园远冤
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栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 早藻灶凿藻则 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 燥灶 贼澡藻 憎蚤灶贼藻则蚤灶早 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 皂藻则早葬灶泽藻则
在耘晕郧 月蚤灶遭蚤灶袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁 蕴粤陨 匀燥灶早择蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿苑员圆冤
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粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 泽赠泽贼藻皂 燥枣 枣燥则藻泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼怎则遭葬灶糟藻 蚤灶 宰葬灶早择蚤灶早 枣燥则藻泽贼则赠
再哉粤晕 云藻蚤袁 在匀粤晕郧 载蚤灶早赠葬燥袁 蕴陨粤晕郧 允怎灶 渊猿苑圆圆冤
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匀藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 枣燥则藻泽贼 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽赠泽贼藻皂 泽责葬贼蚤葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 阅燥灶早贼蚤灶早 蕴葬噪藻
蕴陨 允蚤葬灶躁怎灶袁 蕴陨哉 杂澡怎葬蚤袁 在匀粤晕郧 匀怎蚤则怎袁 藻贼 葬造 渊猿苑猿圆冤
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悦造蚤皂葬贼藻鄄早则燥憎贼澡 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 粤遭蚤藻泽 枣葬曾燥灶蚤葬灶葬 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻造藻增葬贼蚤燥灶泽 葬贼 酝蚤赠葬造怎燥袁 憎藻泽贼藻则灶 杂蚤糟澡怎葬灶袁 悦澡蚤灶葬
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栽澡藻 藻皂藻则早赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 造葬则早藻 赠藻造造燥憎 糟则燥葬噪藻则渊蕴葬则蚤皂蚤糟澡贼澡赠泽 糟则燥糟藻葬冤 葬择怎葬糟怎造贼怎则藻 泽赠泽贼藻皂 葬则燥怎灶凿 阅燥灶早躁蚤 蚤泽造葬灶凿 蚤灶 在澡燥怎泽澡葬灶
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悦葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥曾赠早藻灶 则藻造藻葬泽藻 葬泽 憎藻造造 葬泽 糟燥燥造蚤灶早 葬灶凿 澡怎皂蚤凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 早则藻藻灶蚤灶早 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣
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愿愿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 12 期摇 (2013 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 12 (June, 2013)
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