全 文 ：第 34 卷第 17 期
2014年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.17
Sep.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家海洋公益性行业科研专项(201005013鄄 3); 国家海洋局中央分成海域使用金支出项目(2011鄄 2鄄 2鄄 07鄄 3); 国家自然科学基金
(41176110); 国家“973冶项目(2011CB111608)
收稿日期:2013鄄01鄄03; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄05
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: syzhang@ shou.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301030013
毕远新,章守宇,王伟定,吴祖立.枸杞岛铜藻垂直分布格局及成因分析.生态学报,2014,34(17):4931鄄4937.
Bi Y X, Zhang S Y,Wang W D, Wu Z L.Vertical distribution pattern of Sargassum horneri and its relationship with environmental factors around Gouqi
Island.Acta Ecologica Sinica,2014,34(17):4931鄄4937.
枸杞岛铜藻垂直分布格局及成因分析
毕远新1,2,章守宇2,*,王伟定1,吴祖立2,3
(1. 浙江省海洋水产研究所, 舟山摇 316021; 2. 上海海洋大学, 上海摇 201306;
3. 中国水产科学研究院东海水产研究所, 上海摇 200090)
摘要:以枸杞岛铜藻垂直分布特征为基础,并通过现场实验分析了环境因子(沉积物、暴波强度(wave exposure)、光照强度)对铜
藻幼苗阶段垂直分布及生长的影响。 结果表明:铜藻的主要繁殖群体集中分布在潮间带低潮区 121—240 cm的水深范围内,水
深大于 480 cm没有发现成藻植株;光照对铜藻的生长起重要作用,低光照强度可能不会导致铜藻的大量死亡,但明显抑制了铜
藻的生长,248 滋mol m-2 s-1的光照强度为铜藻快速生长提供了有利条件,而并没有导致铜藻幼苗大量死亡;低暴波强度虽降低
了铜藻被移除的风险,但为沉积物和附生生物在铜藻附着基上的积累创造了条件,进而影响了铜藻早期定居阶段的存活;随着
水深的增加,沉积物在附着基上的沉积水平显著增多(P<0.01),沉积物长时间的覆盖导致了铜藻幼苗大量死亡。 因此说,沉积
物可能是影响铜藻垂直分布格局的主要因子。
关键词:铜藻;暴波强度;光照强度;沉积物;附着基
Vertical distribution pattern of Sargassum horneri and its relationship with
environmental factors around Gouqi Island
BI Yuanxin1,2, ZHANG Shouyu2,*,WANG Weiding1, WU Zuli2,3
1 Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang Province, Zhoushan 316021, China
2 Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
3 East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fisheries Science, Shanghai 200090, China
Abstract: Among environmental factors governing macroalgae distribution, temperature and daylength are considered to be
the most geographically relevant worldwide. However, within a particular site, depth is the most useful predictor of
phytobenthic community structure. Furthermore, factors such as light intensity, wave exposure, and sediment, which are
also related to depth, can also affect the distribution pattern of macroalgae within these sites. Therefore, it is important to
determine the relationship between these factors and their effects on the macroalgae distribution pattern. Furthermore, it will
also be important to determine how these factors influence this distribution, as well as the mechanism by which they do so.
This research will provide an important basis for the ecological protection and restoration of macroalgal beds. To this end, we
investigated the spatial ( vertical) and temporal pattern of the distribution of Sargassum horneri around Gouqi Island.
Through field鄄based experiments, we tested the effects of environmental factors ( light intensity, wave exposure, and
sediment) on the vertical distribution and growth of S. horneri germlings. Adult S. horneri was dominant in the lower region
of the intertidal zone at a depth of 121—240 cm, with the highest density reaching 86 ind / m2 . Although adult S. horneri is
sensitive to density鄄dependent restriction, the observed density was suitable for the survival of the plant at this depth. The
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greatest length of adult S. horneri at this depth was 78.2 cm. Thus, most of the reproductive population of S. horneri is
predominantly distributed at the bottom of intertidal zone. In the subtidal zone, at a depth below 480 cm, there was an
absence of S. horneri. This suggests that light intensity plays an important role in growth of this plant. Currently, we cannot
conclude if the lower light intensity actually results in the death of S. horneri, but it does restrict its growth. This is
supported by our observations that the S. horneri germlings grew more slowly under lower light intensity. We found that an
light intensity of 248 滋mol m-2 s-1 was favorable for S. horneri during their rapid growth, and higher light intensity did not
result in the death of a higher number of germlings. These results show that S. horneri flourish in highly light intensity zones.
We also found that lower wave exposure reduced the risk of dislodging S. horneri from the substrate. The decreased
disturbance of water flow in these regions created favorable conditions for the accumulation of sediment and periphyton on
the substrate, which then promoted the early post鄄settlement stages of S. horneri. With increasing depth, sediment levels
increased significantly on rocky substrates. Long鄄term coverage of the S. horneri germlings by deep sediment resulted in a
marked increase in their death. Although there was little sediment at the bottom of intertidal zone, the higher light intensity
and the increased water flow created a positive condition for the growth and survival of the S. horneri germlings. If there was
little sediment in the subtidal zone, the distribution range of the macroalgae bed would be very broad, and the macroalgae
would restore itself. Together, these observations suggest that sediment is likely the major factor that affects the vertical
distribution of S. horneri.
Key Words: Sargassum horneri; wave exposure; light intensity; sediment; substrate
摇 摇 大型海藻空间分布格局与研究的空间尺度密切
相关。 就世界范围而言,温度和日照时长被认为是
与大型海藻分布最相关的环境因子[1]。 在地区尺度
上,水深(光照)、盐度、附着基、营养、水流运动、沉积
和污染等环境因子影响海藻集群结构及分布[1鄄5]。
而在站点尺度上,水深是最有效的环境参数,可预期
底栖海藻群落结构组成[6]。 耐干出能力、波浪作用
和沙粒摩擦调控了海藻的水深分布上限[7鄄9],而海藻
的水深分布下限则受到生理上的限制,光照强度减
弱抑制了海藻的光合作用[10],沉积物的覆盖则限制
了海藻补充群体可利用的分布空间[11]。 海藻间相
互竞争作用及植食动物的摄食影响在大型海藻分布
及种群数量上扮演着重要角色[12鄄13]。 目前,国内在
非生物因素对大型底栖海藻种群结构及分布影响的
研究比较少,尤其是对潮下带大型海藻分布的研究
鲜见报道。
本研究定性分析了站点尺度内铜藻的季节分布
变化情况,及其与环境因子(沉积物、暴波强度、光照
强度)之间的关系,通过海藻现场人工移植实验验证
了环境因子对铜藻分布和生长所产生的影响,同时
评估和解析了环境因子对铜藻垂直分布变化所起的
作用。 本文对底栖大型海藻种群分布的研究可为理
解大型海藻的非生物因素作用机制,以及为海藻场
生态保护和修复工作提供参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 调查站点概况
枸杞岛位于中国舟山群岛东北部。 冬季主要受
长江冲淡水影响,是以低盐、高营养盐、高悬浮体含
量为特征的水体,夏季主要受台湾暖流影响,是具有
高盐、低悬浮体含量为特征的外洋水体[14]。 调查选
择在受人为因素干扰较少的枸杞岛附属岛屿黄石洞
(图 1, HN站点),调查海区潮流通畅,水体较平静。
图 1摇 枸杞岛调查站点位置
Fig.1摇 Map of Gouqi Island showing the locations of study sites
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1.2摇 铜藻分布生长季节变化调查
研究从 2011年 8月底对 HN站点铜藻幼苗时期
的分布生长情况进行调查,采用 SCUBA ( Self鄄
Contained Underwater Breathing Apparatus)潜水方法
进行水下采样并记录。 调查选取垂直于岸线的 3 条
样带,样带间隔约为 3 m,自有铜藻分布上限的潮间
带至分布下限的潮下带,每条样带随机选取 7 个样
方,样方框大小为 30 cm伊30 cm,记录样方内铜藻密
度和株高。 水深数据从潜水电脑表(MARES NEMO
SPORT)上读取,并以嵊山潮汐表中的平均海平面为
基准面,利用公式法计算任意时刻采样点的水
深[15]。 调查站点用 GPS(Global Positioning System)
进行定位,并于 2012年 5月底,对已定位的 HN站点
铜藻繁殖阶段的分布生长情况进行了跟踪调查,调
查方法同上。
1.3摇 人工藻苗海区移植实验及现场铜藻分布情况
2012年 6月 15 日在枸杞岛海区岩礁基质上采
集铜藻雌株,生殖托上卵子已受精但未散放,带回实
验室用砂滤海水冲洗后,移入水池中培养。 待铜藻
生殖托上幼孢子体具有附着能力时,用 100 滋m的滤
布过滤经震荡脱落下来的铜藻幼孢子体,然后将收
集到的幼孢子体均匀喷洒在 30 cm伊40 cm伊5 cm 的
水泥板附着基上。 在水温 22—24益下,经充气培养
15 d后,幼苗长到约 2 mm 高,每个水泥板上藻苗数
量平均达到 32400株。 于 2012年 7月 5日将附苗水
泥板安装在 HN站点的 3 组不同水深(240,440,640
cm)的支架上,支架预先在海区岩礁上钻孔固定好,
每组水深安装 3 个附苗藻礁,30 d 后记录藻苗生长
及存活情况。
为比较人工移植藻苗与自然岩礁基质上藻苗分
布生长情况,于 8 月 5 日对 3 个不同水深组人工藻
礁支架附近自然生长的铜藻幼苗进行了调查,每一
水深组在人工移植藻礁附近随机选取 8个 30 cm伊30
cm的样方框,记录铜藻密度和株高。
1.4摇 环境因子测量
环境因子测量在 2012年 7月 5日到 8月 5日的
实验期间内进行。 在 HN 站点 3 个安装人工移植藻
礁附近的岩礁基质上,随机选取表面平坦,坡度小于
10 毅的岩礁基质,将 30 cm伊30 cm样方框置于岩礁基
质上,用 750 W潜水泵抽吸样方框内沉积物,每一水
深 3个重复。 泵的进水口用硬塑料管连接,塑料管
顶端用 3 mm的单层滤网包住,防止大颗粒沙砾吸入
造成泵损坏,吸出的沉积物装入水桶中。 收集的沉
积物样本带回实验室静止 24 h,记录沉积物在量筒
中的体积,用于分析沉积物厚度对铜藻孢子体附着
的影响,最后在 50 益下烘干 72 h后称重[9]。
在实验期间,用石膏块法分别测量了不同水深
人工移植藻礁处的暴波强度,每次测量 24 h后收回,
共测 3次。 暴波强度代表了位点受波浪和水流运动
影响的程度,通过计算石膏损失量得到位点暴波强
度大小的相对值[16],计算公式为:
EI =
W1 伊 T2
W2 伊 T1
式中,EI为暴波指数(无量纲),W1为现场放置石膏
块的质量损失( g),W2为静水中放置石膏块的质量
损失(g);T1为石膏块在现场放置的时间(h);T2为石
膏块在静水中放置的时间(h)。
采用多功能水质仪(ALEC AAQ1183)测量 HN
站点 3个人工移植藻礁处 240、440 cm 和 640 cm 水
深的光照强度。 实验期间选择晴天正午时段进行测
量,共测量 8次,用来比较不同水深光照强度的相对
大小。
1.5摇 数据处理
文中数据使用 SPSS13.0 软件,采用单因素方差
分析(ANOVA)比较组间差异显著性,以 P<0.05 表
示组间差异显著,以 P<0.01 表示组间差异极显著,
描述性统计值采用平均值依标准误(mean依SE)表示。
2摇 结果与分析
2.1摇 铜藻分布生长季节变化
铜藻幼苗时期水深分布范围在 130—547 cm
间,而成藻时期水深分布范围为 132—461 cm,在 HN
站点铜藻周年水深分布上限变化不明显,而分布下
限则出现 86 cm 的上移。 在潮间带低潮区(121—
240 cm)和潮下带浅水区(241—360 cm)铜藻藻苗密
度显著高于潮下带深水区(360 cm 以下)(P<0.05)
(图 2),而在潮间带的中、高潮区(120 cm以上)没有
藻苗分布。 在成藻时期 360 cm 以上的浅水区铜藻
密度极显著高于深水区(P<0.01),尤其在水深大于
480 cm 时,没有发现成藻植株,密度损失率达到
100%。 在 361—480 cm 水深内铜藻密度损失率最
小,而在 121—240 cm和 241—360 cm两个水深组铜
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藻密度损失率明显偏高,分别达到了 57. 1%和
71.1%。
图 2摇 不同水深铜藻幼苗和成藻的密度
Fig.2 摇 Density of the germlings and adults of S. horneri at
different depths
不同大写字母代表藻苗组间差异显著,不同小写字母代表成藻
组间差异显著
随着水深的增加藻苗株高逐渐减小(图 3),潮
间带低潮区藻苗的株高极显著高于深水区 ( P <
0郾 01)。 成藻时期潮间带低潮区株高极显著高于潮
下带区(P<0.01),潮间带低潮区铜藻生长速度最快,
平均株高达到了(78.18 ±1.64) cm。 而潮下带 241—
360 cm和 361—480 cm两个水深组铜藻生长相对缓
慢,平均株高分别为(57.58 ±1.63) cm 和(21.94 ±
1郾 42) cm。
图 3摇 不同水深铜藻幼苗和成藻的株高
Fig.3 摇 Length of the germlings and adults of S. horneri at
different depths
2.2摇 人工移植藻苗存活及自然海区铜藻分布情况
30 d后潜水观察发现,随着水深的增加,人工移
植的铜藻苗存活率显著下降。 在 240 cm 水深藻苗
密度虽然没有初始附着密度高,但分布均匀,藻体鲜
亮,平均株高达到 5 cm,布满附着基表面,覆盖率可
达 95%以上;在 440 cm 水深处藻礁上铜藻流失较
多,3个移植藻礁上的铜藻平均仅剩 14株,覆盖率小
于 5%,平均株高为 2 cm,藻体无光泽,并且藻礁表面
被较多沉积物及附生生物覆盖;在 640 cm 水深处的
藻礁上铜藻幼苗全部流失,实验过程中发现,藻礁上
的铜藻幼苗在投放 7 d后并没被较厚的沉积物覆盖,
藻苗高度依然高于沉积物覆盖厚度,但藻苗生长缓
慢,平均高度约 6 mm 左右,而 30 d 后,移植的藻礁
表面被沉积物和大量的附生生物所覆盖,覆盖厚度
达到 1 cm,当移除藻礁表面覆盖物后,铜藻幼苗已全
部流失。
调查相同水深处自然岩礁上铜藻的分布情况
时,也出现相似的减少趋势(图 4),240 cm和 440 cm
水深组间铜藻密度差异显著(P <0.01),而在 640 cm
水深处则没有铜藻分布。
图 4 摇 不同水深岩礁上铜藻密度
Fig.4摇 Density of S. horneri at different depths on rocky reefs
图 5摇 不同水深的暴波指数
Fig.5摇 Exposure index at different depths
2.3摇 不同水深环境因子测量结果
随着水深的增加,暴波强度显著降低(P <0.01)
(图 5),说明在深水区铜藻受波浪和水流作用影响
程度减弱。 而在岩礁基质上积累的沉积物数量则显
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著增多(P<0.01),在 240、440 cm和 640 cm 3个水深
处沉积物厚度分别达到了(0.24 ±0.05) mm、(0郾 78 ±
0.03) mm和(1.27 ±0.16) mm,对应的沉积物干重分
别为(3.65 ±0.91) mg / cm2、(12.63 ±1.73) mg / cm2和
(20.31 ±2.71) mg / cm2。 测得的光照强度值随水深
增加逐渐减小(图 6),240 cm 水深光照强度显著高
于其它两组水深(P <0.01)。
图 6摇 不同水深的光照强度
Fig.6摇 Light intensity at different depths
3摇 讨论
3.1摇 铜藻垂直分布变化
在铜藻的一个生长周期内,分布水深上限没有
出现明显的变化,说明在暴波强度低的岩礁区附着
基上由波浪产生的移除作用[17],并没有对铜藻分布
水深上限产生严重的影响。 由于在潮间带低潮区铜
藻的快速生长决定了其在浅水区分布的统治优势,
平均 248 滋mol m-2 s-1的光照强度为铜藻生长提供了
有利条件,而并未受到干出影响[7]。 对于分布在水
深大于 460 cm铜藻植株的消失,并不是由波浪作用
引起的。 因为随着水深增加,暴波强度减弱,由波浪
和水流作用形成的拖拽力对铜藻幼苗时期的移除作
用效果明显减弱,但沉积水平却显著增加,光照强度
也有所减弱。 沉积物的增加在一定程度上可限制植
食生物摄食的影响[18],因摄食作用导致的深水区铜
藻流失的几率减小,而研究期间并没有看到大量海
胆和腹足动物出现,植食动物对海藻摄食的影响不
能成为影响铜藻分布的主要因素。 因此,光照和沉
积物可能是影响铜藻低矮植株在深水区流失的主要
原因。
张婧等[19]研究了铜藻幼苗在 40 滋mol m-2 s-1的
光照强度下生长最好,在高于 60 滋mol m-2 s-1的强光
下,由于藻苗的耐受力差,苗体顶端分生组织较易溃
烂。 而本研究发现,在 640 cm 水深的平均光照强度
为 48 滋mol m-2 s-1,本应适合藻苗生长,但人工移植
的铜藻幼苗却全部流失掉。 沉积物的覆盖可能影响
了藻苗的光照条件[20],但孙建璋等[21]研究表明,小
于 1 滋mol m-2 s-1的光照条件并不会导致铜藻幼苗死
亡,而仅影响了藻苗生长。 相类似的研究结果也表
明了,由沉积物覆盖所引起的光照强度降低,不影响
幼苗存活而仅影响其生长[22]。 因此,沉积物覆盖对
移植铜藻幼苗存活产生的影响显得尤为突出。
已有研究证实了沉积物对海藻早期定居阶段的
影响尤为重要[9]。 在深水区,随着暴波强度的减弱,
沉积物更容易积累下来,这种稳定的沉积环境可能
更利于附生生物在移植藻礁上定居,沉积物和附生
生物在附着基上的积累及覆盖虽影响了藻苗的光照
条件,但光照降低可能并没有导致铜藻幼苗死亡,较
可能的原因是沉积物和附生生物的覆盖导致了铜藻
幼苗因窒息而死亡[23鄄24]。
3.2摇 铜藻垂直分布密度和生长变化
在成藻时期,潮间带低潮区铜藻植株最高(平均
78.18 cm),孙建璋等[21]研究了 70 cm高成熟铜藻单
植株怀卵量约 98万个,而 Kendrick[25]研究了马尾藻
幼孢子体散放后大多数(98%)附着在距离亲本 1 m
的直径范围内。 由于在潮间带低潮区的暴波强度最
高,海藻幼孢子体在脱离生殖托后容易被波浪和水
流冲离近岸附着基质[26],高暴波强度不利于海藻幼
孢子体沉降下来,仅一些附着粘度高的种类才能快
速粘附在浅水区附着基质上[27]。 尽管铜藻能够繁
殖大量的补充群体,但在暴波作用下并没有在潮间
带低潮区形成广泛分布。 而在水深大于 360 cm 处,
由于沉积物厚度增加,铜藻幼孢子体的附着和生长
均受到严重影响,导致了铜藻分布密度最低。 因此,
仅在 241—360 cm 水深范围内形成了适宜铜藻幼孢
子体附着的有利条件,产生了高密度分布带。
到了成藻阶段,121—240 cm水深范围内的铜藻
密度损失率低于 241—360 cm 水深组,潮间带低潮
区的铜藻植株最高且处在较高的暴波强度作用下,
密度损失本应高于 241—360 cm 水深组,但可能是
受到密度制约机制影响[12],成藻阶段两个水深组平
均密度都是 86 个 / m2左右,对于成藻来说这可能是
较适合的生存密度。 另外对于株高较矮的铜藻来
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说,是否由于生长受到抑制引起假根发育不良,从而
导致附着牢度差,造成较高的密度损失还需进一步
研究加以证明。 调查中发现潮下带深水区铜藻平均
株高虽然仅 20 cm,在繁殖季节也能长出生殖托(潜
水观察),但繁殖量明显偏低,这一结果与 Pang
等[28]对铜藻进行室内培养的研究结果相一致。 因
此,潮间带低潮区分布的铜藻形成了繁殖的主要群
体。 这一结果说明了光照条件对铜藻生长起到重要
作用,深水区分布的铜藻由于生长受到抑制,则更容
易被沉积物覆盖而流失。
调查中测量的不同水深组光照强度是一个瞬时
值,用来比较不同水深组间光照强度的相对大小,而
在探讨光照强度对铜藻生长及存活影响时,这个测
量值是不精确的,由于现场环境及潮位变化繁复,导
致了在一个日照光周期内研究位点的光照强度不断
变化,可能高于或低于现场测量的瞬时值,但这一瞬
时值能够在一定程度上客观地反映铜藻幼苗时期处
在一个较高的光照水平下,尤其是对于分布在潮间
带低潮区的铜藻来说,可能有较长时间暴露在高于
248 滋mol m-2 s-1的光照强度下。 已有研究表明:铜
藻在几毫米到几厘米幼苗阶段适宜生长及存活的光
照强度范围是 20—60 滋mol m-2 s-1 [19,21,28鄄29],这些研
究都是在室内相对稳定的培养环境条件(稳定的光
照强度、日照时长、水温、营养盐、水流等)下得到的
结果。 而在我们的研究中发现,自然分布在潮间带
低潮区的铜藻以及人工移植到 240 cm 水深的铜藻
幼苗,生长及存活都表现出显著的对高光照强度的
适宜性,至少在较长时间的高光照强度下没有导致
铜藻幼苗大量死亡,并最终在浅水区形成了铜藻的
主要繁殖群体。 孙建璋等[30]对铜藻幼苗海区不同
水层吊养实验结果证实了在小于 0.5 m 的浅水区铜
藻生长最好。 铜藻幼苗对高光照强度的适宜性可能
与海水流速有关,高流速有利于海藻对营养盐和二
氧化碳的摄入促进其生长[31]。 较高的水流运动条
件是否促进了铜藻幼苗的生长代谢水平,进而提高
了对光照强度的需求,或是在多种环境因子共同作
用下产生了某种协同效应[32],提高了铜藻幼苗对高
光照强度的耐受力,以及铜藻幼苗对海区非恒定高
光照强度下的适应机制等问题还需要进行深入研
究,以查明其作用机理。
4摇 结论
在多种环境因子的限制作用下,导致了铜藻适
宜分布的区域被局限在潮间带低潮区这一狭窄的分
布带上,且形成了铜藻的主要繁殖群体。 这一现象
说明了在海区沉积物增多的影响下,铜藻的分布下
限出现了上移。 如果潮下带岩礁基质上沉积物数量
减少,大型海藻场自然条件下的恢复是可预期的。
致谢:数据采集和处理得到了上海海洋大学赵静、周
曦杰、沈天跃、王旭、梁金铃、赵旭、陈亮然等的帮助,
特此致谢。
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