全 文 ：第 35 卷第 16 期
2015年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.16
Aug.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金 ( 41471270);广西自然科学基金杰出青年基金项目 ( 2014GXNSFGA118009);广西自然科学基金重大项目
(2013GXNSFEA053002)
收稿日期:2014鄄10鄄05; 摇 摇 修订日期:2015鄄01鄄06
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: liu鄄j7775@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201410051957
余轲,刘杰,尚伟伟,张富珍.青葙对土壤锰的耐性和富集特征.生态学报,2015,35(16):5430鄄5436.
Yu K, Liu J, Shang W W, Zhang F Z.Tolerance and accumulation characteristics of Celosia argentea Linn. growing in Mn鄄contaminated soil.Acta Ecologica
Sinica,2015,35(16):5430鄄5436.
青葙对土壤锰的耐性和富集特征
余摇 轲,刘摇 杰*,尚伟伟,张富珍
桂林理工大学,广西矿冶与环境科学实验中心, 桂林摇 541004
摘要:通过盆栽试验,研究了青葙(Celosia argentea Linn.)对不同浓度(0、50、100、200、300、500 mg / kg)锰(Mn)污染土壤的吸收
和积累特性。 结果表明,青葙的锰含量、生物富集系数和生物量均随着土壤锰浓度的增加而增加。 当土壤锰含量为 300 mg / kg
时,青葙生长良好。 在锰浓度 500 mg / kg时,青葙叶片边缘出现轻微褪绿现象,但是植株的生长未受到抑制,并且叶片生物量显
著增加(P< 0.05)。 此时,叶片中锰含量达到最大值 42927 mg / kg,生物富集系数为 69.20。 青葙吸收的锰有 95%—97% 被转移
到地上部分,表明该植物对锰具有很强转运能力。 本研究的结果为利用青葙修复锰污染土壤提供了有力证据。
关键词:锰;超富集植物;青葙;耐性
Tolerance and accumulation characteristics of Celosia argentea Linn. growing in
Mn鄄contaminated soil
YU Ke, LIU Jie*, SHANG Weiwei, ZHANG Fuzhen
Guangxi Scientific Experiment Center of Mining, Metallurgy and Environment, Guilin University of Technology, Guilin 541004, China
Abstract: It is main groundwork and the first step of phytoextraction of its commercial application on a large scale to screen
out a series of ideal hyperaccumulators that can effectively remedy contaminated soil by heavy metals, which is also difficult
point and front field of contaminated environment phytoremediation. Celosia argentea Linn. has been found after a series of
field investigations have been conducted at Pingle manganese tailings wastelands, Guangxi Province, southern China
(14362 mg / kg in leaf dry matter) . C. argentea, an annual herb, is almost distributed all over the China as well as
Southeast Asia and tropical Africa. A pot experiment was used to study the Mn tolerance and accumulation of C. argentea
growing in soil spiked with 0, 50, 100, 200, 300, and 500 mg / kg Mn. Results of the experiment showed that plant has
remarkable tolerance to Mn. The plant manganese content and biomass increased with increase in Mn concentration in soil,
while bioaccumulation coefficient decreased progressively. Under pot鄄culture conditions, the dry weight of plant could reach
as high as 1.048g at soil Mn 500 mg / kg, which is higher than the control group (P<0.05). C. argentea could grow quit
well in soil spiked with 300 mg / kg Mn. Compared with the control group, leaf biomass increased significantly at 500 mg / kg
Mn (P<0.05), although visible symptoms in foliage were observed. At 500 mg / kg Mn in soil, the plant still grew well with
the maximum Mn concentrations in the leaves, stems and roots reaching 42927 mg / kg, 13888 mg / kg, 5348 mg / kg, which
were larger than the threshold as Mn hyperaccumulator (10000 mg / kg), while the Mn bioaccumulation coefficient reached
to a maximium value of 69. 20. 95%—97% of the total Mn taken up by C. argentea was translocated to aerial parts,
indicating a great capacity of the plant transporting Mn from roots to aerial parts. Manganese translocation factors between
5.83 and 8.69 of C. Argentea in all samples in this study, which were greater than 1. The distribution patterns of Mn in the
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leaves, stems and roots were followed the order: leaf (70%—83%) > stem (13%—24%) > root (2.8%—6%). Our
results suggest that C. argentea is a newfound manganese hyperaccumulator, which is belongs to the amaranth family,
Amaranthaceae. This species has not only a high tolerance to Mn, but also a hyperaccumulation capacity for this element. C.
argentea, therefore, has great potential for phytoremediation of Mn鄄contaminated soils.
Key Words: manganese; hyperaccumulation; Celosia argentea Linn.; tolerance
锰(Mn)是植物生长发育必需的微量营养元素之一,但环境中过高的 Mn2+,会对植物造成毒害[1]。 并且,
锰能够通过食物链进入人体,威胁人类健康[2]。 我国是锰业大国,电解锰的产量、出口量和消费量均居世界
第一[3]。 大量的锰生产和消耗增加了土壤锰污染的风险。 土壤中的锰在酸性条件下,会以可溶性锰的形态
进入土壤溶液,加剧土壤锰对植物的毒害[4]。 我国酸性土壤占全国耕地面积的 21%。 因此,在我国,土壤锰
污染的治理显得尤其紧迫和必须。 如何有效、经济地治理锰污染,减轻锰毒对环境与人类的危害,已成为亟待
解决的环境问题。
植物修复技术是修复锰等重金属污染土壤最为有效的方法之一,具有成本低、无二次污染、工程量小和操
作简单等优点[5]。 而该技术的实施主要依赖于超富集植物的种植和收获。 因此,发掘有应用价值的锰超富
集植物是土壤锰污染修复的重要基础性工作。 本课题组在对广西大新锰矿区进行野外调研时,发现一种新的
锰超富集植物鄄青葙(Celosia argentea Linn.),其能在矿区的高锰环境下大量生长且生物量较大(株高最高可达
170cm左右),表现出明显的锰超富集特征;其叶片锰含量可高达 14362 mg / kg[6]。 青葙是苋科青葙属一年生
草本植物,多生于路边、田边、丘陵或山坡,几遍全国,广泛分布于东南亚和非洲热带地区,具有结籽量多、喜阳
耐旱、易于人工种植等特点[7]。 因此,该植物对于锰污染土壤的复垦与植物修复具有重要的研究和应用
价值。
本文采用温室土培实验,研究了青葙对不同浓度土壤锰的耐受和积累特征,分析了青葙对土壤锰的富集
和耐受规律,为开发和利用青葙修复锰污染土壤提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 供试植物与土壤
青葙种子采集于广西平乐锰矿区。 供试土壤取自桂林理工大学雁山校区。 采回的土壤置阴凉处风干,忌
直接阳光暴晒,样品风干处防止酸碱等气体和灰尘的污染。 人工去除石子和枯叶等杂物,风干后捣碎过 4mm
尼龙筛备用。 取风干土壤样品,用 TRF鄄2A型土壤多功能分析仪测试土壤的基本理化性质如下:pH为 5.4(为
弱酸性土壤),总氮为 5.12 mg / kg,有效磷为 7.19 mg / kg,总钾为 41.11 mg / kg,有机质含量为 1.2%,锰含量为
120.34 mg / kg。
1.2摇 土培实验
准确称量质量为 1 kg的过筛后土壤,分别加入 0、50、100、200、300、500 mg / kg的 Mn2+(以 MnCl2的形式加
入,Mn处理浓度根据预实验确定),混匀后装入容量为 2L 外壁涂黑的塑料盆中。 混合后土壤平衡干湿 2 个
周期,做作为锰污染土壤。
挑选颗粒饱满的种子,消毒后播种于沙盘中,置温室中培养。 种子萌发后用 1 / 2 浓度的 Hoagland 营养液
施肥,植株长到 6—7 cm时进行间苗。 培养 20 d 后,选择生长一致的青葙幼苗分别移栽入锰污染土壤中,每
个处理设 3个重复,每盆 1 棵幼苗。 培养期间,每 5 d施 1次 1 / 2浓度 Hoagland营养液(50 ml /盆,含锰 4.62伊
10-4 mg)。 根据盆中土壤的干湿程度,浇水(水中未检出 Mn),使土壤含水量保持在田间持水量的 80%左右。
植物生长 40 d后收获。
1.3摇 锰含量的测定
收获的青葙分成根、茎、叶三部分,用去离子水清洗 3 次。 所有植物样品先在 105毅C 下杀青 30 min,然后
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在 70毅C下(48h)烘干至衡重。 烘干后的样品用电子天平测定生物量(干重),然后用不锈钢粉碎机粉碎,过
20目尼龙筛,供分析测定用。 植物样品(约 0.2g)采用 HNO3鄄HClO4(9颐1)湿式消解法处理,然后用原子吸收光
谱仪(PE鄄AA700)测定 Mn 含量。 分析过程中所用试剂均为优级纯,采用国家标准参比物质(GBW10015
(GSB鄄6))进行分析质量控制。
1.4摇 数据处理
实验数据采用 SPSS(vl8.0)进行方差分析(ANOVA)和 LSD 检验,用 Origin(8.0)作图。 锰的富集系数
(BCF)和转运系数(TF)的计算公式如下:
富集系数(BCF) = 植物地上部锰含量
土壤锰含量
转运系数(TF) = 植物地上部锰含量
植物根部锰含量
2摇 结果与分析
2.1摇 不同浓度锰胁迫对青葙生长的影响
在整个培养过程中,青葙生长旺盛。 在 50、100、200、300 mg / kg 锰处理组,青葙生长良好,其地上部未表
现出中毒症状。 在 500 mg / kg锰处理组,青葙叶片边缘出现轻微的褪绿现象,但在青葙的整个实验周期没有
出现叶子脱落现象,并不断长出新叶。 图 1为收获时的青葙,观察可以看出,在 300和 500 mg / kg 锰处理组的
青葙叶片数和植株大小较其他组明显增加。 可见,一定浓度的土壤锰可促进青葙的叶片生长。
图 1摇 不同浓度锰胁迫对青葙生长的影响
Fig.1摇 Effects of Mn stress on C. argentea growth
a、b、c、d、e、f分别是对照、50、100、200、300、500 mg / kg锰处理组
由图 2可知,在对照组和 50、100、200、300、500 mg / kg锰处理组中,青葙的根和茎干重没有显著差异。 在
50、100、200、300 mg / kg锰处理组,青葙的叶与地上部干重与对照相比差异不明显。 在锰浓度为 500 mg / kg
时,叶与地上部的干重达到最大,与对照相比分别增加了 62.9%和 28.2%,并且显著高于对照和 50、100、300
mg / kg 锰处理组(P<0.05)。 可见在一定的浓度范围内锰的加入,不但不会抑制青葙的生长,反而刺激青葙生
长,促进其地上部生物量的生产。
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2.2摇 青葙对锰的富集
随着锰处理浓度的增加,青葙根、茎、叶中锰含量增加(图 3)。 在 50、100、200、300、500 mg / kg 锰处理组,
青葙叶锰含量均显著高于对照(P<0.05)。 在 50、100、200 mg / kg 锰处理组,青葙茎锰含量与对照相比呈显著
差异(P<0.05)。 在锰处理浓度为 300、500 mg / kg时,青葙茎锰含量与其他处理组差异明显(P<0.05)。 当锰
处理浓度为 500 mg / kg时,叶片中锰含量达到最大为 42927 mg / kg,茎、根锰含量同时也达到最大值,分别为
13888 mg / kg和 5348mg / kg;各部分显著高于对照(P<0.05)。 青葙叶锰含量是茎锰含量的 2.6—3.8 倍,地上
部锰含量是根锰含量的 7.47—10.62倍。
图 2摇 青葙在不同浓度锰处理下的生物量
摇 Fig.2摇 Biomass of C.argentea growing in Mn鄄spiked soils
1)平均值依标准差,n= 3;Means依SE, n = 3; 2)不同字母表示同一
植物组织在不同处理间存在显著差异(P<0.05)
图 3摇 不同浓度锰处理下青葙根、茎、叶锰含量
摇 Fig. 3 摇 Effects of Mn treatment on the Mn concentrations in
roots, stems and leaves of C. Argentea
1)平均值依标准差,n= 3;Means依SE, n = 3; 2)不同字母表示同一
植物组织在不同处理间存在显著差异(P<0.05)
由图 4可知,当锰处理浓度为 50 mg / kg时,青葙的富集系数为 11.55;随着锰处理浓度的升高,生物富集
系数呈增加趋势;各处理组与对照相比呈现出显著差异(P<0.05)。 当锰浓度为 500 mg / kg 时,青葙富集系数
达到最大 69.20。 青葙的对锰的转运系数在 5.83—8.69 之间,表现出很强的锰转运能力。 在锰浓度为 200
mg / kg时,植物的锰转运系数最大,高达 8.69。
图 4摇 青葙对锰的富集系数和转运系数
Fig.4摇 BCF and TF of Mn in C. Argentea
1)平均值依标准差,n= 3;Means依SE, n= 3; 2)不同小写字母表示在 P<0.05 的水平上存在显著差异
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2.3摇 锰在青葙体内的分布
图 5摇 不同浓度锰处理下青葙体内锰的分布特征
摇 Fig.5摇 Mn distribution in different tissues of C. argentea growing
in Mn鄄spiked soils
图 5可以看出,青葙各部分对锰的积累量随着锰浓
度的增加而增加。 在土壤锰浓度为 500 mg / kg 时,青葙
各部位对锰的积累量达到最大,根、茎、叶和地上部锰的
积累量分别为 1.06、3.88、24.60、28.48 mg /株;与对照相
比差异显著(P<0.05)。 锰在青葙根、茎、叶中的分布次
序为,叶(70%—83%) >茎 (13%—24%) >根 (2. 8%—
6%)。 锰在青葙地上部分积累量是根积累量的 20—
26.8倍,这表明青葙对根系吸收的锰有很强的向地上部
分运输的能力,这有利于通过收割青葙地上部分来降低
污染土壤中锰的含量。
2.4摇 青葙与其他锰超富集植物的比较
如表 1所示,目前世界上已报道的锰超富集植物约
有 23种,分别隶属五加科(1 种)、夹竹桃科(1 种)、卫
矛科(3种)、滕黄科(1种)、桃金娘科(7 种)、商陆科(1
种)、蓼科(4种)、山龙眼科(3 种)、毛茛科(1 种)和山
茶科( 1种)等10科的13个属[8鄄9医。其中,中国境内发
表 1摇 目前报道的锰超富集植物种类及最大锰含量[8鄄9]
Table 1摇 Species and maxximum concentration of manganese hyperaccumulators [8鄄9]
科
Family
植物种类
Species
最大锰含量 / (mg / kg)
Maximun concentration
五加科 Araliaceae Chengiopanax sciadophylloides 23500
夹竹桃科 Apocynaceae Alyxia rubricaulis 14000
卫矛科 Celastraceae Maytenus bureaviana 33750
M.sebertiana 22500
M.pancheriana 16370
滕黄科 Clusiaceae Garcinia amplexicaulis 10500
桃金娘科 Myrtaceae Austromyrtus bidwillii 19200
Eugenia sp. 13700
Eugenia clusioides 10880
Gossia bamagensis 21480
Gossia fragrantissima 11200
G. sankowsiorum 11150
G. gonoclada 12300
商陆科 Phytolaceae Phytolacca americana 19300
蓼科 Polygonaceae Polygonum hydropiper L 24450
P.pubescens Blume 15200
P.perfoliatum L 19940
Polygonum pubescens 16650
山龙眼科 Proteaceae Macadamia angustifolia 11590
Beaupreopsis paniculata 12000
M.neurophylla 55200
毛茛科 Ranunculaceae Ranunculus aquatilis 13680
山茶科 Theaceae Schima superba 9976
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现的锰超富集植物有水蓼(Polygonum hydropiper L.) [10]、垂序商陆(Phytolacca americana L.) [11]、木荷
(Schima superba) [12]、短毛蓼(Polygonum pubescens Bl.) [13]和杠板归(Polygonum perfoliatum L.) [14]等 5 种。 青
葙是苋科青葙属植物,与目前国内外已发现的锰超富集植物不存在种属关系。 因此,青葙的发现,拓展了锰超
富集植物的种类,为利用超富集植物修复锰污染土壤提供了新的种质资源。 在自然条件下,青葙叶片中的锰
含量最高可达 14362 mg / kg干重[6]。 这与已发现的大多数锰超富集植物体内最高锰含量相当。 但由于发现
超富集植物的土壤条件不同,无法有效地比较青葙与其他超富集植物的 Mn富集能力。
3摇 讨论
一般认为,锰超富集植物必需具备两个基本特征:一是植物地上部分的锰含量超过参考值 10000 mg / kg;
二是转运系数必需大于 1[15鄄16]。 在土壤锰处理浓度为 200、300、500 mg / kg 时,青葙叶锰含量分别为 19361、
25364、42927 mg / kg,明显高于 10,000 mg / kg的参考值。 同时,青葙的转运系数在 5.83—8.69之间,均大于 1。
因此,青葙符合典型的锰超富集植物特征。 这进一步验证了此前野外调查和水培实验的结果[6]。 由于不同
研究在培养基质、培养时间,处理浓度等实验条件上存在较大差异,很难将青葙与已报道超富集植物进行有效
比较。 例如,Yang等[12]报道,木荷叶片中 Mn最高含量达到 62412 mg / kg,高于本实验中青葙叶片中的 Mn 含
量(42927 mg / kg)。 但是该研究是在石英砂培养,实验周期为 90d,锰处理浓度为 150 mmol / L 的条件下进行
的,与本研究的实验条件有较大差异。
锰是植物生长过程中所必需的微量营养元素之一,但过高的土壤锰可抑制植物正常生长,降低植物的生
物量。 例如:薛生国等[17]的研究发现,在锰处理浓度为 12 mmol / L 时,商陆地上部分生物量较对照(0.005
mmol / L)减少了约 82%。 然而,在本研究中发现,青葙生物量随土壤锰含量的增加而增加(图 2)。 在土壤锰
处理浓度最高时(500 mg / kg),青葙地上部分的生物量达到最大,与对照组相比增加了 31.1%。 这表明 Mn 对
青葙可能存在 hormesis效应[18]。 青葙在锰胁迫下,启动其体内抗性机制,表现出一定的补偿过程。 当这个补
偿行为超过胁迫的抑制作用时,会出现净刺激效应。 一般植物体内Mn的正常含量在 1—2262 mg / kg之间,超
出这个范围就会影响植物的正常生长[19鄄20]。 然而,青葙在植物体内 Mn 含量高达 42927 mg / kg 时,仍表现出
生物量的刺激效应。 可能的原因是青葙作为一种锰超富集植物,锰的耐受能力显著高于普通植物,因而出现
hormesis效应的阈值较高。 这一现象对于土壤锰的植物修复有重要的意义。 在相同锰富集能力下,生物量的
增加就意味着修复效率的增加。
除了具备极强锰富集和耐受能力外,青葙还具备生长迅速、易于繁殖等特性;并且能将体内富集的锰大部
分(95%—97%)转运到地上部分,非常利于通过收割去除土壤中的锰。 因此,该植物在土壤锰植物修复中表
现出较强的应用潜力。 此外,青葙的同属植物鸡冠花作为观赏花卉,很早就被人工栽培。 鸡冠花与青葙杂交
培育出很多人工栽培的变种。 这些人工栽培的变种与野生青葙亲缘关系的远近可能会造成了锰富集性状的
差异。 例如,向言词等[21]的研究发现,一个青葙的人工栽培变种(青葙与鸡冠花的杂交后代)也存在锰超富
集特征,而同属近缘种鸡冠花不具备锰超富集特征。 这些锰富集性状不同的青葙属植物为植物锰超富集机理
和遗传学基础研究提供了很好的资源群体。
4摇 结论
本研究证明青葙是一种锰的超富集植物,其能够在 500 mg / kg 锰处理浓度中正常生长,且与对照相比生
物量明显增加,叶片锰含量最高达 42927 mg / kg。 这表明青葙不但有非常强的锰耐性,同时也具有极强的锰
富集能力。 青葙是一年生草本,分布广泛,易于存活,生长迅速,结籽量大。 因此,该植物为锰污染土壤的植物
修复和植物锰富集和耐受机制的研究提供了重要的种质资源。
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