全 文 ：第 猿源 卷第 员源 期
圆园员源年 苑月
生 态 学 报
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基金项目院国家重点基础研究发展计划渊圆园员员悦月源园猿圆园猿冤
收稿日期院圆园员圆鄄员员鄄圆苑曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员源鄄园圆鄄圆苑
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 扎澡燥怎凿葬燥憎藻蚤岳 灶藻蚤葬藻援葬糟援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员圆员员圆苑员远愿源
李强袁 周道玮袁 陈笑莹援地上枯落物的累积尧分解及其在陆地生态系统中的作用援生态学报袁圆园员源袁猿源渊员源冤院猿愿园苑鄄猿愿员怨援
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圆园员源袁猿源渊员源冤院猿愿园苑鄄猿愿员怨援
地上枯落物的累积尧分解及其在陆地
生态系统中的作用
李摇 强员袁圆袁 周道玮员袁鄢 袁 陈笑莹员袁圆
渊员援 中国科学院东北地理与农业生态研究所袁长春摇 员猿园员园圆曰 圆援 中国科学院大学袁北京摇 员园园园源怨冤
摘要院 了解陆地生态系统地上枯落物的累积和分解过程对认识它的生态作用尧通过管理地上枯落物调控陆地生态系统功能和
服务有重要意义遥 综述了陆地生态系统地上枯落物的积累和分解过程及其影响因素袁然后概括了通过这些过程地上枯落物所
发挥的生态作用袁最后袁在全球变化背景下袁基于当前研究进展提出陆地生态系统地上枯落物研究的前景遥 地上枯落物累积在
时间尺度上一般遵循植物的生命周期袁同时也受环境因子的调控遥 大的空间尺度上袁枯落物累积主要受水热因子控制袁伴随植
被类型的变化袁表现随纬度升高而减少的趋势遥 然而袁在局域尺度内袁枯落物累积除受水尧热因子限制袁还被群落结构尧土壤条
件尧植食动物等因素影响袁表现较大变异性遥 当前袁人类干扰作为一个不可忽视的因素袁正在强烈甚至不可逆转的改变地表植被
覆盖和枯落物累积遥 地上枯落物的分解过程包括淋溶尧光降解尧土壤动物和微生物分解袁这些过程同时进行并相互影响遥 尽管
目前还不清楚袁但区分这些分解过程和分解产物的去向对了解陆地生态系统物质循环有重要意义遥 枯落物分解首先被自身类
型尧化学组成尧物种多样性决定袁同时也受分解者群体尧非生物环境影响遥 其中袁枯落物分解与其化学特性尧物种多样性及土壤养
分状况的关系是研究的热点袁也是广泛争议的焦点遥 通过累积和分解袁地上枯落物对陆地生态系统有物理尧化学尧生物作用遥 目
前袁枯落物的物理和化学作用研究较为透彻袁而由于受枯落物数量尧环境条件尧响应植物特征或一些有待挖掘的未知因素的共同
限制袁地上枯落物的生物作用袁尤其对植物的作用在不同研究中仍没有达成普遍的共识遥 全球变化可能影响地上枯落物累积尧
分解和生态作用遥 在全球变化的背景袁研究地上枯落物产量和性状变化尧阐明枯落物分解的分室模型尧继续分析枯落物性状和
分解关系尧深入揭示枯落物的生态作用及其制约因素袁理解和预测地上枯落物数量和质量变化对陆地生态系统功能和服务的影
响是必要的遥
关键词院地上枯落物曰陆地生态系统曰枯落物累积曰枯落物分解曰全球变化
栽澡藻 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶袁 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则 蚤灶
贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
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员 晕燥则贼澡藻葬泽贼 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 郧藻燥早则葬责澡赠 葬灶凿 粤早则燥藻糟燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁悦澡葬灶早糟澡怎灶 员猿园员园圆袁 悦澡蚤灶葬
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凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽 燥枣 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则 蚤灶 贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 枣葬糟贼燥则泽 贼澡葬贼 葬枣枣藻糟贼 贼澡藻泽藻 贼憎燥 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥糟藻泽泽藻泽袁
贼澡藻灶 泽怎皂皂葬则蚤扎藻泽 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则 蚤灶 贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 葬泽 葬 则藻泽怎造贼 燥枣 蚤贼泽 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿
凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶援 云蚤灶葬造造赠袁 怎灶凿藻则 贼澡藻 增蚤藻憎 燥枣 早造燥遭葬造 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻袁 遭葬泽藻凿 燥灶 责则藻增蚤燥怎泽 则藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽袁 憎藻 则藻增蚤藻憎 贼澡藻
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
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早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则 糟燥皂皂燥灶造赠 枣燥造造燥憎泽 贼澡藻 责造葬灶贼 造蚤枣藻 糟赠糟造藻袁 葬灶凿 蚤贼 蚤泽 葬造泽燥 则藻早怎造葬贼藻凿 遭赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 枣葬糟贼燥则泽袁 泽怎糟澡 葬泽 糟造蚤皂葬贼蚤糟
糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽袁 泽燥蚤造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 皂燥蚤泽贼怎则藻援 韵灶 贼澡藻 造葬则早藻 泽责葬贼蚤葬造 泽糟葬造藻袁 贼澡藻 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则 蚤泽 责则蚤皂葬则蚤造赠
糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 澡赠凿则燥贼澡藻则皂葬造 枣葬糟贼燥则泽袁 则藻泽怎造贼蚤灶早 蚤灶 贼澡藻 糟澡葬灶早藻 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻袁 憎澡蚤糟澡 泽澡燥憎 葬 凿藻糟则藻葬泽藻凿 贼则藻灶凿 憎蚤贼澡 贼澡藻
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葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 蚤灶 皂葬灶赠 糟葬泽藻泽 贼澡藻 糟澡葬灶早藻泽 葬则藻 藻增藻灶 蚤则则藻增藻则泽蚤遭造藻援 栽澡藻 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽 燥枣 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则 蚤灶
贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 蚤灶糟造怎凿藻 造藻葬糟澡蚤灶早袁 责澡燥贼燥鄄凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶袁 泽燥蚤造 葬灶蚤皂葬造 葬灶凿 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶援 栽澡藻泽藻 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶
责则燥糟藻泽泽藻泽 燥糟糟怎则 泽蚤皂怎造贼葬灶藻燥怎泽造赠 葬灶凿 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤增藻造赠援 粤造贼澡燥怎早澡 泽贼蚤造造 蚤贼 蚤泽 灶燥贼 憎藻造造 噪灶燥憎灶 灶燥憎袁 凿蚤泽贼蚤灶早怎蚤泽澡蚤灶早 贼澡藻泽藻 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶
责则燥糟藻泽泽 葬灶凿 枣葬贼藻 燥枣 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 责则燥凿怎糟贼泽 憎蚤贼澡 贼澡藻皂 葬则藻 燥枣 蚤皂责燥则贼葬灶糟藻 枣燥则 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 贼澡藻 灶怎贼则蚤藻灶贼 则藻糟赠糟造藻 蚤灶 贼藻则则藻泽贼则蚤葬造
藻糟燥泽赠泽贼藻皂援 蕴蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 枣蚤则泽贼造赠 蚤泽 凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 遭赠 蚤贼泽 贼赠责藻袁 糟澡藻皂蚤糟葬造 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶袁 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 遭怎贼 葬造泽燥 葬枣枣藻糟贼藻凿
遭赠 凿藻糟燥皂责燥泽藻则 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 葬遭蚤燥贼蚤糟 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 枣葬糟贼燥则泽援 粤皂燥灶早 贼澡藻泽藻 枣葬糟贼燥则泽袁 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶
葬灶凿 造蚤贼贼藻则 糟澡藻皂蚤糟葬造 贼则葬蚤贼泽袁 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 泽贼葬贼怎泽 葬则藻 贼澡藻 噪藻赠 枣燥糟怎泽 燥枣 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠援 栽澡则燥怎早澡 蚤贼泽 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶
葬灶凿 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶袁 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则 澡葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 责澡赠泽蚤糟葬造造赠袁 糟澡藻皂蚤糟葬造造赠 葬灶凿
遭蚤燥造燥早蚤糟葬造造赠援 悦怎则则藻灶贼造赠袁 贼澡藻则藻 葬则藻 葬皂责造藻 泽贼怎凿蚤藻泽 燥灶 贼澡藻 责澡赠泽蚤糟葬造 葬灶凿 糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则泽袁 遭怎贼 贼澡藻则藻
葬则藻 增藻则赠 枣藻憎 泽贼怎凿蚤藻泽 燥灶 贼澡藻 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 责则燥责藻则贼赠 燥枣 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则袁 藻泽责藻糟蚤葬造造赠 枣燥则 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则泽 燥灶
增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼澡葬贼 葬则藻 泽贼蚤造造 糟燥灶贼则燥增藻则泽蚤葬造 葬泽 贼澡藻赠 葬则藻 造蚤皂蚤贼藻凿 遭赠 糟燥皂责造蚤糟葬贼藻凿 枣葬糟贼燥则泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 造蚤贼贼藻则 择怎葬灶贼蚤贼赠袁 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼
糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶袁 贼澡藻 贼则葬蚤贼泽 枣则燥皂 蚤皂责葬糟贼藻凿 责造葬灶贼泽袁 藻增藻灶 泽燥皂藻 怎灶噪灶燥憎灶 枣葬糟贼燥则泽 遭赠 灶燥憎援 郧造燥遭葬造 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 皂葬赠 糟澡葬灶早藻 贼澡藻
葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则 葬灶凿 贼澡藻蚤则 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶袁 早则燥憎贼澡 葬灶凿 贼则葬蚤贼泽 燥枣
贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 责造葬灶贼泽 蚤灶 贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂袁 贼澡则燥怎早澡 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 葬灶凿 泽燥蚤造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽援 哉灶凿藻则 贼澡藻 早造燥遭葬造 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻袁 蚤贼
蚤泽 灶藻糟藻泽泽葬则赠 贼燥 泽贼怎凿赠 贼澡藻 造蚤贼贼藻则 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 贼则葬蚤贼 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 泽责葬贼蚤葬造 泽糟葬造藻泽袁 藻曾责燥怎灶凿 贼澡藻 糟燥皂责葬则贼皂藻灶贼 皂燥凿藻造 燥枣 造蚤贼贼藻则
凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 泽糟葬造藻泽袁 凿藻藻责造赠 葬灶葬造赠扎藻 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿
凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶袁 葬灶凿 枣怎则贼澡藻则 则藻增藻葬造 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则 憎澡藻灶 则藻造葬贼蚤增藻 造蚤皂蚤贼藻凿 枣葬糟贼燥则泽 葬则藻 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 蚤灶贼燥
葬灶葬造赠泽蚤泽袁 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿 葬灶凿 责则藻凿蚤糟贼 贼澡藻 蚤皂责葬糟贼 燥枣 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则 燥灶 贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 枣怎灶糟贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻则增蚤糟藻 怎灶凿藻则 贼澡藻
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运藻赠 宰燥则凿泽院 葬遭燥增藻早则燥怎灶凿 造蚤贼贼藻则曰贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂曰 造蚤贼贼藻则 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶曰造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶曰早造燥遭葬造 糟澡葬灶早藻
摇 摇 地上枯落物是指由植物地上部分产生并归还到
地表的所有有机物质的总称咱员暂 袁是连接陆地生态系
统地上和地下生态过程的关键媒介咱圆暂 遥 地上枯落物
的分解是陆地生态系统物质循环重要过程咱猿鄄缘暂 遥 然
而袁地上枯落物对陆地生态系统的意义还不仅于此袁
覆盖在地表上的枯落物一方面直接作用于地上和地
下生物体袁如通过遮碍影响植物生长袁通过野食物冶供
应影响土壤动物和土壤微生物种类尧数量和活动咱圆暂 曰
另一方面地上枯落物构成了陆地生态系统地下部分
和地上环境间的一个野缓冲区冶袁过滤着地上环境对
土壤的作用袁通过对土壤微气候的调控间接地影响
生态系统结构和功能咱远暂 遥
地上枯落物对陆地生态系统的作用取决于枯落
物的数量尧质量和分解特性咱苑鄄愿暂 遥 因此袁了解陆地生
态系统地上枯落物的累积及其分解过程对于我们理
解它的生态作用尧通过管理地上枯落物调控生态系
统功能和服务尤为重要遥 本文综述了陆地生态系统
地上枯落物积累尧分解过程及其影响因素袁并概述了
通过这些过程地上枯落物所起的生态作用袁最后袁在
全球变化背景下袁结合当前的研究进展提出地上枯
落物研究的前景遥
员摇 陆地生态系统地上枯落物的累积
员援员摇 地上枯落物的累积规律
一般地袁陆地生态系统地上枯落物主要源于地
上植物组织的自然死亡和凋落袁但一些环境外力也
愿园愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
可能造成植物组织的死亡或脱落形成枯落物遥 地上
枯落物在时间尺度上的累积受植物生命周期操控袁
一般在个体或构件生命末期激增袁然而袁环境条件的
变化可能影响植物的结构分配尧组织更新和寿命咱怨暂 袁
导致枯落物产量和组分在时间尺度上的变化遥 地上
枯落物累积在大的空间尺度上存在明显的地带性差
异袁主要是由水热条件变化导致的植被类型的差异
决定的遥 一些学者通过研究致力于揭示枯落物生产
的全球模式袁如 宰葬灶早等的研究报道全球陆地生态系
统枯落物的生产量随着纬度的升高而降低咱员园暂 袁这个
发现与 酝葬贼贼澡藻憎泽 利用模型估算的规律是大体一致
渊图 员冤 咱员园鄄员员暂 袁与 灾燥早贼 和 载蚤燥灶早 基于森林生态系统的
研究结果也相似咱员圆鄄员猿暂 遥 然而袁上述研究的地理尺度
宽泛袁因此空间上水热条件的较大差异掩盖了小尺
度下的环境异质性遥 尽管这些研究结论对预测全球
尺度上的枯落物产量具有参考作用袁但往往无法解
释同一气候带下枯落物产量的位点间差异袁因为枯
落物和生产力一样袁除受水热因子调控外袁局部的土
壤特性尧自然和人为干扰等都对其有影响咱圆暂 遥
图 员摇 陆地生态系统枯落物产量随纬度变咱员园鄄员员暂
云蚤早援员摇 栽澡藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 造蚤贼贼藻则 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
憎蚤贼澡 造葬贼蚤贼怎凿藻咱员园鄄员员暂
红色和蓝色线表示 宰葬灶早 等的估计值咱员园暂 曰黑色和灰色线表示
酝葬贼贼澡藻憎泽的估计值咱员员暂
员援圆摇 决定地上枯落物累积的因素
员援圆援员摇 植被类型和群落结构
水热条件的地理差异决定着陆地生态系统的植
被分布遥 不同植被类型下的植物在生活史和生活型
上均有所差别袁如森林植被对比草地植被尧温带阔叶
林对比寒温带针叶林等遥 不同植被类型下袁植被地
上生产力往往有差别袁植物器官生长样式和衰老过
程也存在差异袁导致地上枯落物产量的变化袁如张新
平等在中国东北地区森林植被中的 圆苑 个样地调查
发现院不同森林类型凋落物年产量存在显著差异袁
针阔叶混交林的地上枯落物年产量显著高于落叶针
叶林和常绿针叶林咱员源暂 遥
在相同的气候条件和植被类型下袁群落的物种
组成和多样性可能通过影响地上生产力决定枯落物
的产量咱员缘暂 遥 物种组成和多样性对生产力的作用取
决于组成群落各物种的功能特征渊物种组成冤及其关
系渊多样性冤对生产力的贡献遥 目前解释群落结构和
生产力关系的机制主要有两个假说袁一个是野多样性
假说冶院该假说认为群落中有机体间通过资源利用互
补影响生态系统生产力袁支持多样性和生产力存在
正相关关系咱员远暂 遥 另一个是野质量比假说冶院该假说认
为群落结构和生产力关系主要受群落中优势种支
配袁与多样性关系不敏感袁强调物种组成在决定生产
力上的重要性咱员苑暂 遥 这两个假说被不同的研究所支
持袁但基于研究的位点特异性袁目前为止仍无法评判
哪个理论更具合理性袁因为自然生态系统中袁物种分
布尧数量尧特征先决于环境条件袁研究位点间环境因
子的差异往往影响群落结构和生产力的关系遥
员援圆援圆摇 非生物环境
大的空间尺度上袁水尧热尧光条件通过控制植被
类型影响地上生产力和枯落物产量遥 地上生产力和
枯落物产量除受水热光因子影响外袁还受土壤肥力
和理化特性控制袁尤其是在小空间尺度上遥 这些环
境因子一方面影响物种分布和植物的生长潜力袁一
方面也决定植物的物候特征袁影响植物器官的更新
和衰亡咱圆袁怨暂 遥 酝藻藻灶贼藻皂藻赠藻则等基于全球尺度的模型指
出院在各气候变量中袁实际水分蒸发量能最好的模拟
枯落物产量的变化袁模型指出枯落物产量和地区实
际水分蒸发量正相关遥 而当把土壤肥力再考虑进这
个模型中袁模型模拟的准确性显著提高袁随着土壤肥
力的增加袁枯落物产量相应提高袁这说明土壤肥力也
影响枯落物的产出咱员愿暂 遥 酝藻藻灶贼藻皂藻赠藻则 的模型证明
水尧热尧肥力因素能很好的解释大的空间尺度上枯落
物产量的差异袁但在小空间尺度上袁可能失去解释能
力袁因为小空间尺度内枯落物的产量的变化更多受
局部环境特征的控制袁如 在澡燥怎 等在美国南部大平原
的研究发现枯落物的产量除与大气降水和温度相关
外袁同时受土壤 责匀 值尧碳氮比渊 糟葬则遭燥灶 辕 灶蚤贼则燥早藻灶袁 悦 辕
晕冤的影响咱员怨暂 遥 一些极端的气候因素或环境因子也
会影响到地上枯落物的数量袁如强风尧霜冻尧冰雹尧可
怨园愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 李强摇 等院地上枯落物的累积尧分解及其在陆地生态系统中的作用 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
能促进植物组织的死亡和凋落袁自然火的干扰能够
减少地上枯落物的存留咱圆园鄄圆员暂 遥
员援圆援猿摇 植食动物
植食动物不断啃食植物地上器官袁能够刺激植
物的补偿性生长咱圆圆暂 袁适当强度的采食下袁地上生物
量可以通过植物器官的物补偿性生长得以弥补袁甚
至增加袁进而提高地上枯落物的产量袁但是当采食强
度过大袁采食行为严重损坏了植物器官的功能袁抑制
了植物器官的再生袁就会降低生态系统地上生产力袁
减少地上枯落物的产出咱圆暂 遥 植食动物所消费地上生
物量的比例依照不同的生态系统类型也有所差异遥
一般在早期弃耕地和林地中袁对植食动物而言袁植物
器官适口性较差袁且植食动物的种类相对较少袁被植
食动物消费的地上生物量所占的比例很小袁绝大部
分地上生物量生产都转化成了枯落物咱猿袁圆猿暂 遥 而在草
地生态系统中袁植物器官适口性好袁草食动物种类和
数量均较多遥 由于食草动物的频繁啃食袁大部分的
当年地上生物量都被初级消费者采食掉袁导致地上
枯落物的资源减少袁积聚量显著降低咱圆源暂 遥 有时袁植
食动物的采食行为渊包括采食尧践踏等冤增加了未被
采食的植物器官的损伤和死亡咱圆缘暂 袁导致大量地上生
物量凋落到地面形成枯落物袁会在短时间内增加枯
落物的数量遥
员援圆援源摇 人为干扰
随着人口数量的增长袁为满足衣食住行的需要袁
人类一方面加剧了对陆地植物资源的索取袁为获取
薪柴和木材袁大面积的森林被砍伐袁为满足肉奶产品
的需求袁牲畜的饲养量大幅上升袁大面积的草地尧林
地被过度放牧袁为获取药用植物资源袁陆地植物被大
肆采挖遥 过度放牧尧砍伐和滥采滥挖导致植被的严
重退化遥 仅就我国袁在过去几十年人口迅速膨胀的
压力下袁大面积森林尧草地尧湿地被过度利用袁天然
林尧草地尧湿地面积锐减袁导致大面积的水土流失尧荒
漠化尧盐碱化咱圆远鄄圆苑暂 袁植被退化促使植被盖度尧高度的
下降袁群落结构简单化袁群落功能稳定性下降袁地上
生物量减少袁枯落物的产量也将随之降低咱圆苑鄄圆愿暂 遥
氮是陆地生态系统地上生产力的关键限制因
子咱圆怨暂 袁为在有限土地上获取更多的收益袁人工氮肥
添加往往被用来提高在陆地生态系统生产力遥 一般
地袁施肥能够迅速增加植被的地上生产力袁尤其在土
壤退化尧养分贫瘠的生境中咱猿园暂 袁短期内袁施肥可能通
过提高生产力间接地增加枯落物数量遥 但是袁长期
或大量的施肥可能改变植物群落的物种组成袁许多
研究报道氮肥施加降低群落的物种多样性咱猿员暂 遥 群
落结构的变化相应改变了枯落物的种类组成和质
量袁同时袁物种多样性的降低可能导致群落结构和功
能稳定性的下降咱猿员暂 袁因此袁在长的时间尺度内袁施肥
对群落生产力及枯落物产量的贡献存在不确定性遥
除提高天然生态系统的利用强度外袁另一方面
人类正不断地改变着土地利用的方式遥 如为缓解粮
食尧能源尧住房和交通压力袁大量的草地和林地尧湿地
被转化为农田尧矿场尧建筑尧道路用地咱猿圆暂 遥 如 蕴葬造 等
估计截至 员怨怨愿年袁全球约有 苑缘园伊员园远澡皂圆的森林被用
作农田袁占土地利用变化的 源缘豫曰约 远远园伊员园远 澡皂圆的
草地被开垦成农田袁占土地利用变化的 源园豫咱猿猿暂 遥 土
地利用方式的转变不同程度地改变地表植被覆盖袁
甚至彻底移除地上植被袁将严重影响地上的枯落物
数量遥
圆摇 地上枯落物的分解
圆援员摇 地上枯落物的分解过程
地上枯落物的分解过程是枯落物的生物量损失
和化学物质释放的过程咱猿源暂 袁覆盖在陆地生态系统地
表的枯落物经过水分淋溶尧光降解尧自然碎化尧土壤
动物取食尧微生物分解由复杂的有机化合物转化成
简单的有机物和无机化合物咱猿缘鄄猿远暂 遥 其中袁淋溶和光
裂解是枯落物在水分和光照作用下的分解过程遥 在
湿地或者降水频繁的生态系统中袁淋溶是枯落物分
解的一个主要过程咱猿苑暂 袁而在干旱或者半干旱的生态
系统中袁降水减少袁淋溶作用减弱袁这时袁光降解对枯
落物分解的影响显著增加遥 有研究表明院针对干旱
或半干旱生态系统袁或者木质素含量较高而不易被
微生物分解的枯落物袁光降解对枯落物的分解起到
至关重要的作用咱猿愿鄄猿怨暂 遥 淋溶过程进行的同时袁土壤
动物的采食或自然因素将枯落物破碎化袁把大块的
有机物碎解成小块进入土壤被土壤微生物进一步利
用分解遥
淋溶尧光裂解尧土壤动物取食尧微生物分解是枯
落物分解过程中物质损失的主要途径袁清楚这些分
解过程和分解产物的去向袁对了解生态系统物质循
环有重要意义遥 然而实际分解中袁这几个过程同时
发生并相互影响袁如淋溶和光裂解可能影响被微生
园员愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
物分解的枯落物的形态和物质组成遥 自然条件下袁
很难区分这些分解过程和分离分解产物袁尽管一些
研究结合特定位点的环境条件袁通过因子添加或去
除实验阐述了参与分解的某一因子的相对作
用咱源园鄄源员暂 袁但未见有研究明确阐明每个分解过程对枯
落物分解的贡献及分解产物的动态遥
圆援圆摇 影响地上枯落物分解的因素
圆援圆援员摇 枯落物的类型
由于结构和物质组成的差异袁不同类型的枯落
物分解速率也有差别咱源圆暂 遥 一般袁裸子植物的枯落物
具有较高木质素尧纤维和次生代谢产物含量袁较被子
植物枯落物分解慢咱源猿暂 袁植物幼龄器官由于具有较少
的木质素尧纤维及次生代谢物袁因此较老龄器官分解
更快咱圆暂 遥 作为支撑器官袁植物枝条或茎往往具有更
高的木质素和纤维素含量袁因此相对光合器官和繁
殖器官可能分解更缓慢咱源源暂 遥 枯落物分解是个野古老
的冶研究主题袁已发表的研究中袁一般单独以叶片或
地上总体枯落物作为研究对象袁尤以植物叶片枯落
物的分解过程被研究较为详细袁但关于植物枝条尧
茎尧花尧果等枯死组织分解特性的数据支持较少咱源源暂 袁
有待更深入的研究遥
圆援圆援圆摇 枯落物物质组成与含量
枯落物物质组成和含量一方面决定其分解过程
和环境因子的关系袁如可溶性成分高的枯落物可能
具有更强的水分淋溶作用袁高木质素含量枯落物的
分解对光的依赖性更强咱源缘鄄源远暂 袁 另一方面袁枯落物物
质组成及其含量决定分解微生物的喜好程度袁因此
决定其微生物分解速率咱源苑暂 遥
基于和枯落物分解速率的相关性袁目前被广泛
用于评价枯落物质量的变量包括 悦尧晕尧磷渊孕冤尧木质
素 渊 造蚤早灶蚤灶 冤 含量尧 悦 辕 晕尧木质素与氮元素含量比
渊造蚤早灶蚤灶 辕 晕冤尧氮磷比渊晕 辕 孕冤等遥 一般地袁高 晕尧孕 含
量袁低木质素含量被作为枯落物高质量的标志遥 一
些研究支持枯落物中氮含量和枯落物分解速率呈现
正相关关系袁而木质素含量对枯落物分解有负效
应咱源愿鄄缘园暂 遥 在澡葬灶早等总结已发表研究数据发现全球尺
度内袁枯落物的 晕尧孕 的含量越高袁枯落物分解速率越
快袁木质素含量尧造蚤早灶蚤灶 辕 晕尧悦 辕 晕 与枯落物分解速率的
关系为负相关咱缘员暂 遥 虽然大量研究支持枯落物分解
速率和上述特征的相关关系袁也有一些研究对这些
关系提出质疑和补充遥 如 杂贼则蚤糟噪造葬灶凿 等发现高质量
的草本枯落物在森林生境下并未表现较木本植物枯
落物更快的分解速率咱源苑暂 遥 他提出枯落物化学特性
在分解过程中的决定作用依赖于其分解者对这些化
学特征的敏感性袁独特类群的微生物可能专一性偏
爱某一种化学成分或化学成分之间的比例关系袁而
对其它化学特征并不偏爱袁甚至抵触袁因此袁具备高
质量并不意味着枯落物就具有高的分解速率遥 蕴蚤 等
发现枯落物分解早期袁分解速率与枯落物中氮含量
正相关袁而在后期分解过程中袁分解速率与枯落物中
氮含量却呈现负相关咱缘圆暂 袁这个发现与 月藻则早 和
酝葬贼扎灶藻则综述中的结论一致咱缘猿暂 袁这是因为在不同的分
解阶段袁枯落物的分解速率可能受不同的化学组分
限制袁如有研究者提出在分解早期袁枯落物 晕含量是
分解的主要限定因素袁而在分解后期袁枯落物的分解
主要受木质素含量的影响咱缘源暂 遥 因此袁研究中评估枯
落物质量和分解关系的时间尺度可能影响最后的结
论遥 枯落物分解不仅受其化学特征影响袁局域的微
气候环境也制约其分解过程咱缘缘暂 遥 不同的地域条件
下袁受气候尧土壤微环境条件的限制袁分解生物对枯
落物的分解能力可能有差异袁导致枯落物质量和分
解速率关系的变化遥
除上述变量外袁枯落物中的一些金属元素也影
响分解过程遥 如 在澡葬灶早 等的研究表明枯落物分解和
钾尧钙尧镁的含量正相关咱缘员暂 遥 最近的研究表明金属
元素在枯落物分解中的作用主要是参与分解酶的合
成和激活袁如 月藻则早 等研究发现袁针叶叶片枯落物的
分解速率对枯落物中锰元素的含量有很强的依赖
性袁因为锰是枯落物分解晚期木质素分解酶的关键
组成成分袁锰含量越高袁枯落物分解则越快咱缘远暂 遥 自
然界中袁一些植物基于生理特性或在环境刺激下合
成了大量次生代谢产物袁这些次生代谢物往往是高
度化合或具有化学毒性的袁不仅自身很难分解袁有的
次生代谢如单宁渊栽葬灶蚤灶冤等袁还可能对土壤微生物有
毒害作用袁降低微生物的分解利用咱缘苑暂 遥
圆援圆援猿摇 物种多样性
过去的 圆园葬袁物种多样性和生态系统功能之间的
关系一直是生态学家们研究的热点袁包括产量形成尧
碳氮循环等已经被证实和物种多样性存在紧密的联
系咱员缘袁缘愿鄄缘怨暂 遥 枯落物分解是植物多样性影响地下生态
系统养分循环的一个主要途径袁其和物种多样性的
关系近来也被广泛研究咱远园鄄远员暂 遥 物种多样性增加后袁
员员愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 李强摇 等院地上枯落物的累积尧分解及其在陆地生态系统中的作用 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
混合枯落物的分解速率往往不同于基于单物种分解
速率和其在混合枯落物中比重计算的预期值袁这种
现象被称之为野非加性效应渊灶燥鄄葬凿凿蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼冤冶遥 这
种多样性效应提出后已经被许多研究检验袁并且多
数研究支持物种多样性对枯落物分解有正的野非加
性效应冶 咱源愿袁缘源暂 袁同时袁相关的机制被提出来解释这种
现象遥 首先袁多种枯落物在大小尧形态上的差异可能
为土壤动物创造多样化的生境袁也增加了食物网的
复杂程度袁可能增加土壤动物的多样性和数量遥 其
次袁一些研究认为土壤中的微生物与枯落物的化学
物质具有特异性的联系袁单一物种枯落物往往导致
低的微生物种类多样性袁而混合枯落物增加了物质
组成的丰富度袁可能增加微生物种类多样性遥 再次袁
物种多样性带来的枯落物化学物质组成的差异可能
促进养分从易分解枯落物向难分解枯落物的转移袁
间接增加枯落物的分解速率咱远员暂 遥 也有研究观察到
物种多样性对枯落物分解的负的野非添加效应冶袁如
酝糟粤则贼澡怎则等在一个河滩生态系统的混合枯落物分解
实验中发现两种栎树和枫树枯落物混合后分解速率
较预期值速率低咱远圆暂 袁类似的结论被 晕蚤造泽泽燥灶等在一种
灌木和苔藓枯落物的混合分解实验中报道咱远猿暂 遥 通
过对这些产生野负效应冶的个例中袁发现混合枯落物
对分解负作用的产生往往与研究位点所涉及的物种
的特异性有关遥 一些研究位点中袁被混合的枯落物
往往包括富含次生代谢物的物种袁这些物种不仅自
身分解缓慢袁还可能通过此生代谢产物的释放控制
土壤微生物影响其他物种的分解遥 因此袁组成混合
枯落物物种组成和功能特征对预测分解能力非常重
要遥 另有研究发现物种多样性增加并未导致枯落物
分解速率与预期值之间的差异咱远源暂 遥 这样的结果可
能有两种产生方式院其一袁尽管被混合在一起袁但每
个物种的分解过程是相互独立的袁分解过程中未相
互影响曰其二袁混合的物种分解过程中存在相互作
用袁但这种相互作用此消彼长袁对总体枯落物分解速
率无影响袁蕴燥则藻灶扎藻灶 等的研究支持这个解释咱远缘暂 遥 通
过上述总结袁发现多样性与枯落物分解关系还有很
多不确定性袁两者之间关系的机理研究还不够深入遥
物种多样性本身牵涉物种组成尧数目和均匀性袁这其
中究竟哪些因子控制着物种多样性和枯落物分解之
间的关系钥 另外袁其他因素如气候尧土壤条件等是否
影响两者关系钥 这些问题都还有待深入探讨遥
圆援圆援源摇 分解者
生态系统的分解者包括土壤动物和土壤微生
物遥 而在许多枯落物分解研究中袁尤其是通过网袋
法或室内培养法进行的研究中袁土壤动物对分解的
作用往往被忽略了遥 土壤动物对枯落物分解的贡献
主要体现在加速分解进程和促进土壤微生物活
动咱远远鄄远苑暂 遥 首先袁土壤动物能够采食枯落物袁一方面将
大块的枯落物破碎化袁同时通过排泄将难分解的枯
落物转化成容易分解的物质咱远愿暂 遥 再者袁土壤动物掘
洞尧食物搬运和储藏等行为促进了植物残体和土壤
微生物的接触咱远怨暂 遥 其三袁土壤动物死亡残体本身为
土壤微生物提供了食物遥 最后袁土壤动物的活动改
善了土壤微生物的生存条件袁如降低土壤容重袁改善
土壤的水尧气状况等咱远远鄄远苑暂 遥 因此袁土壤动物在枯落物
的分解过程中应占有很重要的角色袁如 粤灶凿藻则泽燥灶 的
研究就表明土壤动物能显著够加速阔叶枯落物的破
碎速度咱远怨暂 袁灾藻则澡燥藻枣 和 月则怎泽泽葬葬则凿 报道土壤动物对包
括森林尧农田尧草地生态系统在内的枯落物氮的分解
平均贡献率为 猿园豫咱苑园暂 遥
参与枯落物分解的土壤微生物主要是细菌和真
菌咱苑员鄄苑圆暂 遥 真菌通过分泌酶的作用能进入死亡植物器
官内部袁利用其中养分进行繁殖尧生长袁将死亡植物
降解曰个体较小的细菌袁可以存活于真菌活动所产生
的空隙中袁当营养物质供应充足时袁它们会快速生长
和繁殖袁加快死亡植物材料的分解咱苑员暂 遥 有研究发
现袁暴露于空气中的枯落物碎片主要被真菌利用分
解咱圆暂 袁而浸在水中的枯落物碎片主要被细菌分解
掉咱猿苑暂 遥 伴随着地表和土壤水分含量的变化袁真菌和
细菌的数量可能会发生相应的变化袁影响枯落物的
分解遥
分解者的数量和种类决定着枯落物的分解速
率咱远远暂 遥 分解者数量的增加提高了对枯落物的采食
量袁而分解者种类的增加会增加彼此间的相互作用袁
如一些节肢动物尧蚯蚓等可以碎化大块有机体供土
壤微生物利用咱远远暂 尧真菌能够帮助细菌进入死亡植物
组织内部咱苑猿暂 袁多种微生物可以提供更多功能的分解
酶袁这会补偿单一种类酶分解能力的不足袁促进枯落
物的分解过程咱苑源暂 遥
圆援圆援缘摇 非生物环境因子
大的空间尺度下袁温度和降水是影响枯落物分
解的主要非生物环境因子咱缘缘暂 遥 以往的研究发现高
圆员愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
温可以促进枯落物的分解袁反之袁低温则抑制枯落物
的分解咱圆袁员圆暂 袁这是因为多数微生物适合在较高温度
下生活袁合适的温度可以促进微生物群体的活力袁增
进分解酶的活性袁加快枯落物的分解遥 降水是影响
枯落物分解的另一重要因子袁降水不仅在枯落物的
淋溶阶段起着重要的作用袁也通过土壤水分的调节
也直接决定地下生物群体的生存环境袁影响地下生
物种类尧数量和活力袁进而影响到枯落物的分解咱圆暂 遥
土壤水分含量过低对地下生物的生存和繁殖往往是
不利的袁而水分含量过高又会影响土壤的通气情况袁
也不利于土壤生物生存咱缘缘暂 遥 在干旱或半干旱生态
系统中袁水分因素可能成为限制枯落物分解的主要
因子咱苑缘暂 袁即使在降水量高的地区袁水分的季节性变
化导致的阶段性干旱也会限制枯落物的分解咱苑远暂 遥
降水也可能能通过影响植物的生长和生物量在地上
和地下的分配间接影响土壤特征和地下生物的食物
数量和构成袁进而影响分解者咱员怨暂 遥 温度和水分在时
间尺度上的变化导致的土壤的干湿交替和冻融现象
往往促进枯落物分解遥 一方面袁这两种现象可能加
速枯落物的裂解程度咱猿缘袁猿苑暂 曰另一方面袁土壤水分和温
度状况的交替转变可能刺激微生物的活性袁如有研
究者报道土壤干燥或结冻以后袁土壤微生物大量死
亡袁当土壤重新湿润或解冻后袁存活的土壤微生物就
会利用死亡的微生物残体作为能源袁其活力可能被
激发袁土壤的反复冻融可能打破土壤有机质受团粒
的物理保护袁增加土壤微生物的分解基质袁可能提升
其数量和活动咱苑苑鄄苑愿暂 遥
除温度和降水外袁枯落物分解还受土壤养分的
影响咱源愿袁缘圆暂 遥 土壤养分是满足微生物生长需要的能量
来源曰同时袁土壤养分也影响植物组织的化学组成和
含量袁因此土壤养分可能是影响微生物分解枯落物
的关键因素遥 一些研究认为增加土壤养分导致微生
物生物量和枯落物质量的提高可能加快枯落物分解
的速率咱苑怨暂 袁然而袁另外一些研究发现土壤养分的增
加并不加速枯落物分解袁甚至延缓枯落物分解咱愿园鄄愿员暂 遥
自然生态系统中袁植物死亡进入土壤有机质库袁再由
微生物分解掉袁释放的养分再被植物吸收用于构建
有机体遥 通过这个物质循环链袁在植物尧土壤尧土壤
微生物间应存在着严格的化学计量学上的联系咱愿圆暂 遥
换句话说袁在某一特定位点袁土壤微生物个体的构建
表现特定的化学计量特征袁相似的化学计量关系也
将体现在植物和土壤中遥 这种通过化学计量学构建
的三者稳定关系形成于长期的植土互作下袁土壤养
分的变化改变了生态系统原来的土壤尧植物的化学
计量特征袁这种变化需要微生物群体做出适应和调
整袁如果微生物的调整是积极的袁就可能增加枯落物
的分解袁反之袁就可能抑制分解袁这可能是土壤养分
对枯落物分解被报道有不同作用的原因遥 除土壤养
分外袁土壤的通气状况尧责匀 也能通过影响微生物的
生命活动影响枯落物的分解咱愿猿暂 遥
相同的气候和土壤条件下袁一些干扰因素也可
能造成小尺度的环境差异袁也会影响枯落物的分解遥
如在枯落物分解过程中袁某些外力因素如地表碾压尧
土壤翻动等可能加速枯落物破碎或与使其土壤接触
更加紧密袁往往会增加枯落物的分解速率咱愿源暂 遥 火的
发生能够导致土壤温度尧水分尧生物群体的迅速变
化咱愿缘暂 袁还可能影响植被的化学计量特征决定枯落物
质量咱愿远暂 袁进而影响枯落物的分解遥
猿摇 地上枯落物在生态系统中的作用
地上枯落物在生态系统中扮演着两个关键的角
色遥 首先袁枯落物分解生态系统物质循环的关键过
程曰其次袁枯落物构成了地表的一个保护层袁通过它
的遮蔽作用调节土壤的微气候条件袁直接或间接影
响植被生长尧地下生物活动及地下生态过程遥 枯落
物在生态系统中的角色可体现在物理尧化学尧生物作
用 猿个方面遥
猿援员摇 物理作用
覆盖于地表的枯落物可以降低地表温度尧减少
土壤水分蒸发尧起到保持土壤水分含量的作用咱圆暂 袁然
而袁大量枯落物的聚集也可能截留大气降水袁对土壤
水分有负效应咱愿苑暂 遥 枯落物的覆盖避免了外界环境
和土壤表面的直接接触袁减弱了外界干扰对土壤和
地面植被的冲击袁可以减缓风水侵蚀尧动物践踏等对
土壤的破坏遥 枯落物的分解增加了土壤腐殖质含
量袁有利于土壤团粒的构建袁也能起到降低容重尧松
软土壤的作用咱远暂 遥 然而袁枯落物的积累也造成土壤
表面光透射的减少袁导致近地面植物可利用光辐射
的降低咱愿愿暂 遥 枯落物的覆盖使土壤表面的种子避免
暴露在地面上袁从而减少了种子被捕食的几率袁但同
时袁当植物种子散落到地表枯落物上时袁由于枯落物
层的隔离使得一些种子无法立即接触到土壤袁就会
猿员愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 李强摇 等院地上枯落物的累积尧分解及其在陆地生态系统中的作用 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
延缓种子发芽时程袁降低种子发芽的成功率咱愿怨暂 遥 再
者袁在枯落物的阻碍作用下袁即使幼苗成功出土袁植
物幼苗的延展也会受到抑制袁影响生长咱怨园暂 遥
猿援圆摇 化学作用
地上枯落物的存在对土壤的养分动态有强烈的
作用遥 一方面枯落物的分解是陆地生态系统土壤养
分回还的关键过程袁另一方面枯落物也通过其对土
壤微环境的调控间接地影响到土壤的养分循环过
程咱远暂 遥 枯落物质量与其降解速率和土壤的养分回收
能力有直接的关系袁其不仅决定输入土壤的养分组
成和数量咱怨员暂 袁也能够通过自身的性质影响土壤生物
的活性袁进而影响土壤中有机物质的分解咱缘怨鄄远园暂 遥 枯
落物的输入和腐殖化增加了土壤中有机质的含量袁
分解缓慢的枯落物能够增加土壤有机质库的长期稳
定性袁然而养分含量高尧易分解的枯落物往往对土壤
微生物活性有激发效应渊孕则蚤皂藻 藻枣枣藻糟贼冤袁可能诱发土
壤原有有机物质矿化速率的提高袁反而影响土壤有
机质的累积袁在一些利用土壤接种培养尧通过碳释放
量估计枯落物分解的研究中袁研究人员发现碳的实
际释放量远远超过枯落物的损耗量袁这说明枯落物
的输入刺激了土壤有机质的分解咱怨圆暂 遥 枯落物在土
壤表面的累积对土壤的温度尧水分有强烈地调节作
用袁借此能够间接地影响土壤生物的生存环境并影
响其数量和活动袁进而影响有机物质的分解和养分
的释放尧转移尧利用咱怨猿暂 遥 枯落物的分解作用还能够
影响到土壤的酸碱性质咱远袁怨源暂某些盐生植物枯落物的
分解还可以增加土壤中盐分的积聚咱圆暂 袁除此之外袁枯
落物中所富含的各种离子和化学物质也会通过其分
解在土壤中富集袁包括某些重金属离子尧众多的次生
代谢产物包括植物毒素咱怨源暂 遥
猿援猿摇 生物作用
枯落物对生态系统物理和化学作用的生态效应
最终将通过生物作用得以体现遥 地上枯落物是土壤
中屑食生物和腐食生物的食物来源袁为土壤生物的
生长和繁殖提供能量袁其数量和质量直接相关于土
壤生物类群组成和生物量咱远暂 袁有些枯落物分解过程
会产生的一些次生代谢物袁这些次生代谢物一般具
有较低的微生物利用率袁有些物质还可能对土壤微
生物有毒害作用袁如一些枯落物中含有的单宁物质
能与蛋白结合抑制机体对蛋白的利用和酶的活性袁
影响其生长和繁殖咱缘苑暂 遥 自然生态系统中袁通过枯落
物分解过程和化学计量联系袁植物鄄土壤鄄土壤生物长
期互作袁可能在区域尺度上形成特异性的植被尧土壤
和土壤生物特征咱愿猿袁怨缘暂 遥 除为土壤生物提供食源外袁
枯落物对土壤条件的调控能够影响土壤生物的生存
环境袁如枯落物改善土壤水分尧降低土壤容重增加土
壤透气性尧提供多样化的生境袁这些因素可能促进土
壤生物的活动尧增加其数量和多样性咱圆暂 袁而土壤生物
的活动也将反馈影响土壤养分动态和理化条件遥
植物是地上枯落物影响的最重要对象遥 首先袁
枯落物覆盖本身直接影响植物种子的位置袁当植物
种子被枯落物覆盖时袁其保护作用可能增加发芽的
种子数袁而当种子和土壤间被枯落物隔绝袁使其不能
及时接触土壤袁就可能延缓种子发芽袁同时也增加了
种子被捕食的几率袁这对植物建植是不利的咱圆暂 遥 其
次袁枯落物覆盖可能阻碍幼苗个体的延伸袁阻碍其生
长咱远袁怨园暂 遥 除了直接的作用外袁枯落物的覆盖尧分解对
温尧水尧光尧土壤理化特性等环境因子的调节对植物
有间接的影响袁可能改变物种间的竞争格局尧影响植
物的地上和地下部分生长尧群落结构和生产力咱员猿暂 遥
地上枯落物对植物作用的大小尧方向取决于枯落物
对植物的促进和限制作用间的平衡咱愿暂 袁而这种平衡
关系主要受枯落物数量和质量尧环境条件尧物种特性
等因素影响遥 适宜数量的枯落物覆盖可能通过保护
种子尧改善土壤水分促进植物建植袁而当大量的枯落
物聚集在地表时袁受限的光资源和阻碍作用对植物
生长的抑制将占据主要遥 如 蕴燥赠凿蚤 等综合草地系统
的研究结果得出院当地表枯落物数量少于 缘园园 早 辕 皂圆
时能够促进植物幼苗建植袁而当地表枯落物量大于
缘园园 早 辕 皂圆时就会抑制植物幼苗建植咱怨远暂 遥 环境因子也
影响枯落物对植物的作用袁如在水分受限的生态系
统中袁枯落物对土壤水分的积极调节可能掩盖其不
利作用促进植物生长袁而当水分非植物生长限制因
子的袁枯落物就可能表现对植物的负作用咱怨苑暂 遥 植物
自身特征也决定其对枯落物的响应遥 有研究指出袁
枯落物覆盖下袁大种子植物较小种子植物具有更好
的适应性袁因为大种子拥有更多的物质储存袁保证其
具有更强的出土能力袁并在光资源限制环境下保证
幼苗的养分供应咱怨苑鄄怨愿暂 袁尽管多数研究支持这个结论袁
也有一些研究对其提出质疑和补充袁虽然大种子植
物具有优越的萌发和生长潜力袁但也可能增加其凋
落的种子被枯落物阻隔的机会袁而且在枯落物作用
源员愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
下袁植物也能通过生活史策略的调节适应枯落物的
影响袁不同的研究背景下袁大小种子对枯落物覆盖的
表现可能有所变化咱愿暂 遥 实际研究中袁多个因素都可
能导致枯落物对植被作用的变化遥 载蚤燥灶早 葬灶凿 晕蚤造泽泽燥灶
综合大量研究的数据统计得出院枯落物对陆地植被
更倾向于有负效应袁但不同研究中袁枯落物对植物发
芽尧建植尧物种丰富度和地上生物量的作用大小不
同遥 对这 源个变量袁生态系统类型尧枯落物类型尧目
标物种尧研究方法尧研究期限等因素对枯落物作用变
化的解释能力共为 员愿援员豫要猿怨援圆怨豫 渊图 圆冤袁包括地
理纬度尧枯落物数量袁还有许多未知因素则解释了枯
落物效应变化的 远园豫以上咱员猿暂 遥 蕴燥赠凿蚤 等最近的研究
中指出院在草地生态系统中袁研究方法尧草地类型尧水
分条件尧枯落物数量和种子大小等对植物建植响应
枯落物的程度和方向均有影响咱怨远暂 遥 由上可见袁枯落
物的生物效应受自身和外界多个因子复杂调控袁隐
藏在枯落物作用背后的机制和规律还不清楚袁值得
更深入的研究遥
图 圆摇 不同因素对枯落物作用差异的相对贡献
云蚤早援圆摇 栽澡藻 则藻造葬贼蚤增藻 糟燥灶贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣葬糟贼燥则泽 贼燥
凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 燥枣 造蚤贼贼藻则 藻枣枣藻糟贼泽
五因素曰 生态系统类型垣枯落物类型垣作用物种垣研究方法垣研究
期限曰钥院 未知因素曰数据收集自 载蚤燥灶早和 晕蚤造泽泽燥灶咱员猿暂
源摇 全球变化背景下枯落物研究重要性和研究展望
伴随着人类工业的迅猛发展和人口数量的急剧
增加袁大量的燃料燃烧导致温室气体排放尧氮沉降的
增加袁加之人类为满足生存需要而对自然生态系统
的大规模人为改造袁使得整个生物圈正面临全球变
化的挑战遥 全球变化一方面打破了生物圈各层面或
区域间原有的温度尧降水尧氮分布格局袁并由此将改
变植物的分布尧数量和特征遥 由于各生态因子在生
态系统内的紧密联系袁个别因子的变化可能在整个
生态系统内产生野连锁反应冶遥 在全球变化下袁原有
的生态系统秩序可能被野重新洗牌冶袁原有的生态过
程尧功能尧服务袁包括枯落物累积尧分解和生态作用也
可能发生变化袁全球变化为传统的生态学研究提供
了新的视角遥
以往研究对枯落物的产生尧分解和生态作用已
展开了深入的探讨袁尤其枯落物分解过程及其制约
因素尧枯落物对土壤环境及植被的作用被给予了更
多的研究遥 由于枯落物与气候尧土壤尧植物尧土壤生
物之间的紧密联系袁而全球变化可能影响这些因子尧
如全球变化影响土壤温度尧水分尧养分尧影响植物生
长和性状尧影响植物和地下生物群的物种多样性袁这
些因素的变化将影响枯落物与环境尧生物的作用关
系并进一步影响它的生态作用遥 鉴于全球变化的背
景和当前的研究进展袁关于枯落物研究袁以下是应继
续深入探讨的内容院渊员冤空间尺度上袁全球变化诱导
的环境因子改变对地上枯落物的产量尧组成尧性状的
影响遥 渊圆冤空间和时间尺度上袁研究环境因子渊如
光尧温尧水尧基质条件冤尧分解者群体渊土壤动物尧真菌尧
细菌等冤对地上枯落物分解的决定作用及相互关系袁
建立枯落物分解的分室模型袁预测未来区域环境变
化对地上枯落物分解的影响遥 渊猿冤物种组成尧性状组
成对枯落物分解的影响袁剖析单一物种尧单一性状及
物种组合和性状组合对枯落物分解的决定作用遥
渊源冤围绕枯落物分解过程和化学计量特征构建的植
物原枯落物鄄土壤微生物鄄土壤鄄植物的关系链对未来
环境变化的响应遥 渊缘冤枯落物数量尧种类尧物质组成
对植被的影响和机理及其环境依赖性渊远冤环境变化
诱导的枯落物覆盖尧分解变化对未来生态系统功能
和服务的影响袁如水热调控尧物质循环尧群落构建尧生
态系统生产力等遥
致谢摇 感谢澳大利亚 宰葬早早葬 宰葬早早葬 农业研究所李光
棣研究员对写作的帮助遥
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参考文献院
咱 怨 暂 摇 占峰袁 杨冬梅援 光照条件尧植株冠层结构和枝条寿命的关系要
以桂花和水杉为例援 生态学报袁 圆园员圆袁 猿圆渊猿冤院 怨愿源鄄怨怨圆援
咱圆远暂摇 李博援 中国北方草地退化及其防治对策援 中国农业科学袁
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型尧特征及分布援 生态学报袁 圆园园园袁 圆园渊员冤院 员猿鄄员怨援
咱源怨暂摇 李玉霖袁 孟庆涛袁 赵学勇袁 崔建垣援 科尔沁沙地植物成熟叶片
性状与叶凋落物分解的关系援 生态学报袁 圆园园愿袁 圆愿 渊 远冤院
圆源愿远鄄圆源怨圆援
咱缘园暂摇 黄耀袁 沈雨袁 周密袁 马瑞升援 木质素和氮含量对植物残体分解
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咱远苑暂摇 武海涛袁 吕宪国袁 杨青袁 姜明援 土壤动物主要生态特征与生态
功能研究进展援 土壤学报袁 圆园园远袁 源猿渊圆冤院 猿员源鄄猿圆猿援
咱远愿暂摇 武海涛袁 吕宪国袁 杨青袁 姜明袁 佟守正援 三江平原典型湿地枯
落物早期分解过程及影响因素援 生态学报袁 圆园园苑袁 圆苑渊员园冤院
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咱愿缘暂摇 周道玮袁 周以良援 羊草草甸草原火烧地凋落物的分解与积累
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咱愿苑暂摇 郭继勋袁 施爽援 松嫩草原三种主要植物群落枯落物层生态水
文功能援 应用生态学报袁 圆园园苑袁 员愿渊愿冤院 员苑圆圆鄄员苑圆远援
咱怨员暂摇 邓艳袁 蒋忠诚袁 覃星铭袁 祁晓凡袁 蓝芙宁袁 吴华英援 岩溶生态
系统中不同植被枯落物对土壤理化性质的影响及岩溶效应援
生态学报袁 圆园园怨袁 圆怨渊远冤院 猿猿园苑鄄猿猿员缘援
怨员愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 李强摇 等院地上枯落物的累积尧分解及其在陆地生态系统中的作用 摇