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Effects of crowding signals on population growth of two Brachionus rotifer species

密度信号对两种臂尾轮虫种群增长的影响



全 文 :第 34 卷第 23 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.23
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30970349)
收稿日期:2013鄄03鄄01; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: cjniu@ bnu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201303010331
李陈,牛翠娟.密度信号对两种臂尾轮虫种群增长的影响.生态学报,2014,34(23):6910鄄6917.
Li C, Niu C J.Effects of crowding signals on population growth of two Brachionus rotifer species.Acta Ecologica Sinica,2014,34(23):6910鄄6917.
密度信号对两种臂尾轮虫种群增长的影响
李摇 陈,牛翠娟*
(生物多样性与生态工程教育部重点实验室,北京师范大学生命科学学院,北京摇 100875)
摘要:为了更好的了解化学干扰对轮虫种间竞争的影响,分别用萼花臂尾轮虫 (Brachionus calyciflorus)和角突臂尾轮虫
(Brachionus angularis)研究了同种和异种种群密度信号对种群增长的影响。 结果表明,密度信号对轮虫种群增长具有一定的影
响。 萼花臂尾轮虫的密度信号显著降低了本种和角突臂尾轮虫种群的环境容纳量 K并提高了它们的种群增长率 r(P<0.05),
角突臂尾轮虫的密度信号对本种和萼花臂尾轮虫的种群增长都没有显著影响(P>0.05)。 萼花臂尾轮虫种群增长受同种密度
信号抑制十分显著,环境容纳量 K降低了 50%以上,可能主要受自毒作用的调节,但同种密度信号对高有性生殖的萼花臂尾轮
虫种群的混交率影响不明显。 角突臂尾轮虫几乎不受自身密度信号的影响。 因此,在两种臂尾轮虫的竞争中,由于自身密度信
号的抑制作用,萼花臂尾轮虫将更快被角突臂尾轮虫排除。 据此可推测密度信号对轮虫的种间竞争具有重要影响。
关键词:密度信号; 臂尾轮虫; 种群增长; 种间竞争
Effects of crowding signals on population growth of two Brachionus rotifer species
LI Chen, NIU Cuijuan*
Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing
100875, China
Abstract: Chemical signal is one of the primary channels of sensory input for zooplankton. Chemicals released by
zooplankton individuals can affect their behavior, including migration, feeding, predator defense, growth, reproduction,
and so on. Rotifers are adequate model animals for chemical ecology studies in aquatic system, with a rich literature on
inducible defense and sexual production. However, studies associated with the effects of chemical signals on population
competition have not been reported. Brachionus calyciflorus and Brachionus angularis are both common freshwater rotifer
species. B. angularis, who has a lower threshold food concentration because of its smaller body size, would out鄄compete
large body sized B. calyciflorus when the resource is limited. The present work examined the effect of crowding signals on
population growth of B. calyciflorus and B. angularis. Culture medium conditioned by rotifers was used as the crowding
signals and two crowding levels were set for each rotifer species. Population growth experiments of the two rotifers were
carried out at an initial density of 1 ind. / mL in 5 ml and 20 ml medium for B. angularis and B. calyciflorus, respectively.
Regardless of the treatments, B. angularis reached its maximum population density at 100 ind. / mL after 23 days, while it
took B. calyciflorus only 3 to 8 days to reach its maximum population density, which was far lower than that of B. angularis.
Both B. calyciflorus and B. angularis showed a higher population growth rate ( r) and lower maximum population density
(K) under the crowding signals of B. calyciflorus. However, neither B. calyciflorus population nor B. angularis population
was significantly affected by the crowding signals of B. angularis. The maximum population density of B. calyciflorus was
inhibited by its own crowding signal ( from 9. 124 ind. / mL to 4. 564 and 3. 448 ind. / mL under low and high crowding
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signals, respectively), leading a 50% decreasing of the carrying capacity K of the population. That was probably because of
the inhibitory effects of autotoxins. Meanwhile, mixis ratios of B. calyciflorus populations fluctuated between 40% and 80%,
and showed no significant differences among groups, because B. calyciflorus was sensitive to population density and mixis
ratios were high at all these population densities. Because population growth of B. angularis was obviously affected by its
own crowding signals, growing to a higher population density, and its threshold food concentration was lower, as a result,
exclusion of B. calyciflorus by B. angularis may become quicker during the competition process. These results indicated that
crowding signals may play an important role in the competition outcome between different rotifer species.
Key Words: crowding signal; rotifer; population growth; interspecific competition
摇 摇 化学信号是水生生物信号传递的主要手段之
一[1]。 水体中的各种化学信号以及代谢产物对水生
动物捕食和逃避捕食者,种群间与种群内个体间的
竞争,防止种群过量增长等都具有重要影响,构成水
生态系统化学生态学的主要研究内容[2]。 轮虫作为
化学生态学主要研究对象之一已经有较多的相关研
究,如捕食者信号介导的诱导防御[3鄄5],枝角类和轮
虫释放的某些化学信号可抑制其自身的生长和繁
殖[6鄄8],同种的密度信号诱导轮虫发生的有性生
殖[9鄄10]。 除密度信号诱导的有性生殖和自毒作用[11]
外,关于轮虫自身释放的化学物质对种间关系影响
的研究比较少[12]。
萼花臂尾轮虫(Brachionus calyciflorus)和角突臂
尾轮虫(Brachionus angularis)是广泛分布于淡水水
域的两种常见的营浮游生活的臂尾轮虫,亲缘关系
近,且同域分布。 有关这两个物种之间的竞争,由于
小个体的角突臂尾轮虫生长繁殖所需食物阈浓度更
低[13],根据 Tilman的资源竞争法则[14],在有限食物
资源的情况下,角突臂尾轮虫最终会将萼花臂尾轮
虫排除。 但是在许多竞争实验中观察到,即使在食
物很充足还未发生资源竞争的情况下,某些轮虫的
种群增长也会受到竞争者的干扰[15鄄17],因此我们推
测在轮虫的种间竞争中除了资源竞争之外,必定还
存在其他方式的干扰。 目前对于化学性干扰所起的
作用研究资料较少。 本研究拟通过实验检测萼花臂
尾轮虫和角突臂尾轮虫的密度信号分别对同种和异
种种群增长的影响,观察不同物种对密度信号的响
应情况。 由于预实验过程中发现萼花臂尾轮虫种群
增长受自身密度信号抑制较明显,为探讨原因,在观
测密度信号对萼花臂尾轮虫种群增长的实验中同时
观测密度信号对萼花臂尾轮虫种群混交率的影响。
本研究成果可为评价化学性干扰在种间竞争中的作
用,以及深入了解单巢类轮虫的竞争机制提供依据。
1摇 实验材料与方法
1.1摇 实验轮虫种群的培养和种群密度信号的制备
饵料藻的培养: 本实验饲养轮虫所用饵料为蛋
白核小球藻(Chlorella pyrenoidosa),购自中国科学院
典型培养物保藏委员会淡水藻种库。 在温度 25 益,
光照 3000 lx,光照时间 L 颐D = 16颐8 的恒温光照培养
箱中培养。 使用前将处于指数增长期的藻液在 4
益、7500 r / min 离心 5 min,将收集的浓缩藻液计数
并置于 4 益冰箱内备用。
轮虫的培养: 本研究所用的萼花臂尾轮虫和角
突臂尾轮虫均采自北京市西海,在实验室挑选单只
轮虫进行单克隆培养,采用 Modified MBL 培养液[18]
(pH值 7.5)在恒温光照培养箱(20 益,2000 lx 光
照,L 颐D= 16颐8)进行培养。 整个实验期间的食物浓
度均为 1伊106个 / mL,每天更换 1 次培养液,萼花臂
尾轮虫预培养种群密度维持在 1 个 / mL 左右,角突
臂尾轮虫种群密度维持在 2 个 / mL 左右,均进行一
个月以上的预培养。
密度信号的制备: 实验中分别用不同密度的萼
花臂尾轮虫滤液和角突臂尾轮虫滤液来代表不同强
度的密度信号。 根据预实验的种群增长情况,每种
轮虫设置两个密度信号强度,角突臂尾轮虫低密度
信号和高密度信号分别表示为 AL 和 AH,萼花臂尾
轮虫低密度信号和高密度信号分别表示为 CL 和
CH。 观测密度信号对萼花臂尾轮虫种群增长影响
的实验所采用的密度信号分别为:角突臂尾轮虫 AL
(10 个 / mL)和 AH(40 个 / mL),萼花臂尾轮虫 CL(4
个 / mL)和 CH(16 个 / mL)。 观测密度信号对角突臂
尾轮虫种群增长影响的实验所采用的密度信号为
AL(25 个 / mL)和 AH(100 个 / mL),CL(4个 / mL)和
1196摇 23期 摇 摇 摇 李陈摇 等:密度信号对两种臂尾轮虫种群增长的影响 摇
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CH(16 个 / mL)。 为了描述和比较的方便,采用相同
的字母标签。 按照设定的密度随机挑选对应数量的
萼花臂尾轮虫和角突臂尾轮虫,分别置于对应体积
加有食物的培养液中,24h 后用 50 滋m 纱绢过滤除
掉轮虫,然后再用 0. 22 滋m 微孔滤膜过滤,用 0. 1
mol / L的 HCl / NaOH溶液将培养液 pH值调至 7.5后
备用。 对照组(Control)用未经处理的培养液(pH 值
7.5)。
1.2摇 实验过程
根据萼花臂尾轮虫和角突臂尾轮虫种群增长的
特点,分别采用 20 mL 和 5 mL 的培养体积,初始接
种密度均为 1 个 / mL。 从预培养种群中随机挑选对
应数量的轮虫个体,将每种轮虫分别划分到 5 种不
同培养液的实验组中(空白对照组+4 种含不同密度
信号滤液组),每组实验 4 个重复,食物浓度均为 1伊
106个 / mL。 每天更换对应含 1伊106个 / mL 食物的培
养液并记数,萼花臂尾轮虫种群分别记录带非混交
卵雌体数( amictic females,AF)、未带卵雌体数(non鄄
ovigerous females, NOF)、带混交卵雌体数 ( mictic
females,MF)。 由于角突臂尾轮虫受自身密度信号的影
响不明显,故不做有性生殖分析,仅记录种群个体数量
变化。 实验直到种群密度经过最高点后达到平稳时期
时(种群密度连续 3d变化幅度低于 15%)停止。
1.3摇 结果分析方法
1.3.1摇 种群增长结果分析
选取种群密度至平稳期之前的数据,用 IBM
SPSS Statistic 21.0 中一般线性模型的重复测量分析
方法分析密度信号对种群增长的影响[19]。
利用 Origin Pro. 8.0 中的拟合分析对增长期的
种群增长进行逻辑斯谛生长曲线拟合,所用拟合公
式可表示为:
N = K
1 + e a-( )rt
式中,K为环境容纳量,r为种群增长率,t 为时间,获
得 K, a, r的估计值以及修正后的 R2。
为了更好的比较种群的增长率,选取种群峰值
密度及到达峰值所用的时间,利用公式来计算增长
期的种群增长率 rm:
rm = ln Nt - ln N( )0 / t
式中,N0和 Nt分别为种群的初始密度和最终密度,t
为种群增长经历的时间(d) [20],用 one way鄄ANOVA
统计分析各实验组间 rm的差异。
1.3.2 摇 萼花臂尾轮虫种群混交率(即有性生殖比
率)结果分析
混交率(mixis)为混交个体数与雌体总数之比,
由于种群中部分未成熟的个体无法判定其为混交或
非混交雌体,故无法直接获得精确的混交率。 假设
种群中未带卵的雌体的混交率与种群的混交率相同
且忽略密度信号对带卵率的影响,则 m = MF / (AF +
MF) [21],绘制种群的混交率变化曲线,去除异常值
后用 IBM SPSS Statistic 21.0 中一般线性模型的重复
测量分析方法分析密度信号对种群混交率的影响。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同实验处理下萼花臂尾轮虫和角突臂尾轮
虫种群增长分析
不同实验组萼花臂尾轮虫和角突臂尾轮虫的种
群密度变化如图 1所示。 萼花臂尾轮虫种群到达种
群密度最高点的时间很短(3—8 d),其中对照组和
角突臂尾轮虫密度信号处理组(AL和 AH)密度峰值
达 10 个 / mL左右,而萼花臂尾轮虫密度信号处理组
(CL和 CH)密度峰值仅 4 个 / mL 左右,不到前者的
一半,随后种群密度开始持续降低。 CH组的萼花臂
尾轮虫种群在 15 d左右的时候消失。
角突臂尾轮虫种群种群增长期历时 23 d 左右,
对照组和角突臂尾轮虫密度信号组最高种群密度为
100 个 / mL左右,随后种群密度开始下降,然后进入
一个动态平稳的时期(27—32 d)。
用一般线性模型的重复测量分析方法对种群进
行分析的结果显示,两种臂尾轮虫的种群增长都显
著受密度信号的影响 (B. calyciflorus:P < 0. 001,B.
angularis: P= 0.018)。
逻辑斯谛模型拟合生长曲线获得 K, a, r 的估
计值及修正后的 R2如表 1 所示,拟合的种群增长曲
线如图 2和图 3所示。
统计分析结果显示,角突臂尾轮虫密度信号组
(AL和 AH)的萼花臂尾轮虫和角突臂尾轮虫种群的
环境容纳量 K 均与对照组无显著差异(表 1),分别
在 9 个 / mL左右和 100 个 / mL左右。 萼花臂尾轮虫
密度信号使萼花臂尾轮虫种群的环境容纳量 K 降低
了 50%—62%,使角突臂尾轮虫的种群 K 值降低了
29% —40% 。萼花臂尾轮虫低密度信号 ( CL )对
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图 1摇 萼花臂尾轮虫(a)和角突臂尾轮虫(b)的种群增长
Fig.1摇 Population growth of Brachionus calyciflorus (a) and Brachionus angularis (b)
Control为对照组,AL为低角突臂尾轮虫密度信号组,AH为高角突臂尾轮虫密度信号组,CL为低萼花臂尾轮虫密度信号组,CH为高萼花臂
尾轮虫密度信号组(以下分组相同)
Control represents control group, AL and AH represent low and high B. angularis crowding signal treated groups, respectively. CL and CH represent
low and high B. calyciflorus crowding signal treated groups, respectively ( the same labels for the following graphs)
表 1摇 logistic模型拟合生长曲线参数(Value依SE,*表示与对照组之间具有显著的差异,琢= 0.05)
Table 1摇 Parameters describing the population growth logistic models of the rotifers Brachionus calyciflorus and Brachionus angularis in different
experimental groups (Value依SE, * represents significant difference with the control, 琢= 0. 05)
参数 Parameters
实验组 Groups K r a R
2
萼花臂尾轮虫 Control 9.124依0.224 0.718依0.060 1.696 0.994
B. calyciflorus AL 8.957依0.457 0.827依0.140 1.817 0.979
AH 8.180依0.366 0.749依0.127 1.545 0.974
CL 4.564依0.213* 1.881依0.430* 1.448 0.983
CH 3.448依0.450* 2.158依1.254 0.974 0.934
角突臂尾轮虫 Control 103.710依7.119 0.211依0.021 3.284 0.978
B. angularis AL 90.775依6.438 0.176依0.016 2.684 0.980
AH 110.972依7.431 0.186依0.018 2.653 0.977
CL 62.740依1.268* 0.286依0.020 2.611 0.986
CH 73.171依2.488* 0.318依0.018* 2.901 0.996
摇 摇 *表示与对照组之间差异显著(P< 0.05),Control: 对照组,AL: 低角突臂尾轮虫密度信号组,AH: 高角突臂尾轮虫密度信号组,CL: 低萼花
臂尾轮虫密度信号组,CH:高萼花臂尾轮虫密度信号组
* represents significant differences with control (P< 0. 05); Control represents control group, AL and AH represent low and high B. angularis
crowding signal treated groups, respectively; CL and CH represent low and high B. calyciflorus crowding signal treated groups, respectively
萼花臂尾轮虫种群的增长率 r 影响显著,高密度信
号组(CH)未检测出对萼花臂尾轮虫种群增长率的
显著影响。 CH 组的角突臂尾轮虫种群增长率 r 显
著高于对照组,角突臂尾轮虫密度信号对萼花臂尾
轮虫和角突臂尾轮虫种群的种群增长率影响均不
显著。
各实验组种群增长期的种群增长率 rm计算及分
析结果如图 4所示。
根据峰值计算的 rm值的变化情况与曲线拟合的
r变化趋势大体相似,角突臂尾轮虫的密度信号对两
种臂尾轮虫的种群增长率均没有显著的影响(P>
0郾 05)。 萼花臂尾轮虫高密度信号(CH)下的萼花臂
尾轮虫和角突臂尾轮虫的 rm均显著高于对照组(P<
0郾 001),萼花臂尾轮虫低密度信号(CL)仅对萼花臂
尾轮虫的种群增长率有显著影响(P<0.001)。
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图 2摇 不同密度信号下的萼花臂尾轮虫种群动态 (符号)及
logistic增长模型(线)
Fig. 2 摇 Population dynamics ( symbols ) and logistic models
(lines) of B. calyciflorus under different crowding signals
图 3摇 不同密度信号下的角突臂尾轮虫种群动态 (符号)及
logistic增长模型(线)
Fig. 3 摇 Population dynamics ( symbols ) and logistic models
(lines) of B. angularis under different crowding signals
图 4摇 不同密度信号下萼花臂尾轮虫(a)和角突臂尾轮虫(b)的种群增长率( rm)(Mean依SE)
Fig.4摇 The population growth rate of rotifer B. calyciflorus (a) and B. angularis (b) under different experimental groups (Mean依SE)
不同上标字母表示同一图中两组间差异显著(P<0.05)
2.2摇 密度信号对萼花臂尾轮虫种群有性繁殖的影响
不同实验组萼花臂尾轮虫种群的混交率随时间
的变化情况如图 5所示。
重复测量分析方法对混交率进行分析的结果显
示,密度信号对各实验组萼花臂尾轮虫种群的混交
率无显著影响(P= 0.25)。
种群的混交率在 40%—80%之间波动,在各实
验组之间无法看出很明显的差异。 各实验组最早均
在第 4天出现休眠卵。
3摇 讨论
根据实验结果,萼花臂尾轮虫密度信号对角突
臂尾轮虫和萼花臂尾轮虫的种群增长都有显著的影
响,可提高种群增长率 rm,降低环境容纳量 K。 而角
突臂尾轮虫密度信号对于角突臂尾轮虫种群和萼花
臂尾轮虫种群增长影响都不显著。 萼花臂尾轮虫种
群的混交率在各实验组之间也无显著差异。
在实验室种群动态中,除食物资源起主要限制
作用外,影响种群密度的因子大概有 3 个:(1)密度
信号诱导的有性生殖[22],(2)生物释放的某些有益
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图 5摇 不同实验组萼花臂尾轮虫种群混交率随时间的变化
Fig. 5 摇 Changes of mixis ratios in populations of different
experimental groups of the rotifer B. calyciflorus
的化学因子[12],(3)代谢废物的毒害作用[11]。
密度信号中含有可以诱导轮虫进行密度相关的
有性生殖的物质,有性生殖最终会产生比无性卵需
要更多能量投入的休眠卵[23],对种群的适合度产生
代价,使种群的 K值降低[22]。 但是密度信号在不同
的物种之间是具有特异性的[24],萼花臂尾轮虫和角
突臂尾轮虫之间不能相互诱导有性生殖的发生,虽
然有发现大于 100 个 / mL密度的角突臂尾轮虫滤液
可以使萼花臂尾轮虫发生有性生殖[25],但本实验中
用于萼花臂尾轮虫种群实验的角突臂尾轮虫密度信
号低于 100 个 / mL,因此本实验中臂尾轮虫种群受非
同种臂尾轮虫的密度信号产生的差异不是由有性生
殖造成的。 对于同种密度信号对种群的作用,种群
混交率随着种群增长率的提高而增加[26],但是种群
在达到一定的密度之后,有性生殖的投入是有限的,
再高的密度信号也不可能诱导 100%的混交率[27],
混交率在种群达到一定密度之后会维持在一个比较
稳定的水平,对同一个克隆,有性生殖阈密度是一定
的,因此各实验组之间的混交率不会出现较大的差
异。 本研究中萼花臂尾轮虫种群的混交率在各实验
组之间均无显著的差异,与上述推断相符,因此在本
实验中展现的同种密度信号的抑制效果的差异不是
由有性生殖造成的。
密度信号中含有的某些代谢物质可能会对轮虫
产生影响,本实验中萼花臂尾轮虫的密度信号提高
了萼花臂尾轮虫的种群增长率 r,这与 Yoshinaga
等[12]利用褶皱臂尾轮虫进行生命表实验得到的研
究结果相似,褶皱臂尾轮虫滤液使同种个体的发育
时间缩短,初次性成熟年龄提前,初次性成熟时的体
型变小,从而使种群增长率提高。 本研究虽然是从
种群增长角度做的观测,但得到的密度信号使种群
增长率提高的结果相似。 在水蚤种群中也有类似的
发现。 水蚤密度信号对幼体生长发育影响显著,大
型蚤(Daphnia magna)的生长速率、初次性成熟的体
长和产卵量都随着同种滤液密度的升高而增加,透
明溞(Daphnia hyalina)的体长则呈现出随滤液密度
先增加后降低的趋势[28]。 本实验中,萼花臂尾轮虫
的密度信号使角突臂尾轮虫的种群增长率提高,环
境容纳量 K降低,所以轮虫的种间竞争除了资源竞
争之外,应该还存在化学性干扰的作用。
轮虫的自毒作用(auto toxicity)是指轮虫释放的
对自身有毒害作用的化学物质,可以降低个体存活
率。 Kirk[11]证实了由化学物质诱导的自毒作用对实
验室梳状疣毛轮虫 ( Synchaeta pectinata)种群的调
节。 萼花臂尾轮虫的进食率和同化率均会受自毒作
用而降低[29]。 类似的自毒物质对实验室种群的抑
制效果在水蚤中也有发现,而且所需的密度较低,约
40—150 个 / L 的密度下就有发现[30]。 本研究中每
天更换培养液可以在一定程度上消除代谢废物的积
累,但密度信号滤液经过 24 h 的预培养可能积累了
大量的代谢废物,其中的某些代谢物质的未知化学
作用和自毒效果,也可致使种群的死亡率升高[31],
这可能是造成各实验组之间种群增长差异的主要
原因。
不同的物种自毒作用的表现程度不一样,水蚤
种群对密度信号非常敏感,大于 85 个 / L 的水蚤滤
液对小体型的水蚤(成年体长<1.8 mm)有抑制个体
增长速率、使体型变小和尾棘刺变短的效果,但体型
较大的水蚤没有明显的受到抑制[6],说明这种抑制
效果与体型有关。 在轮虫的相关研究中,梳状疣毛
轮虫在 100 个 / mL的密度时就观察到自毒作用对种
群增长的抑制效果[11],而圆形臂尾轮虫(Brachionus
rotundiformis)(体长约 120 滋m)在很高的密度(865
个 / mL)下也没有表现出对同种种群的抑制[32]。 萼
花臂尾轮虫(体长约 220 滋m)自毒作用对种群的容
纳量 K影响显著,而角突臂尾轮虫(体长 110—150
滋m)种群 K值在 100 个 / mL时所受自毒作用的影响
也不显著。 根据臂尾轮虫的体型推断,轮虫受自毒
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作用的抑制也可能与轮虫的体型有关系,自毒作用
的强度随着轮虫体型的减小而降低。 萼花臂尾轮虫
密度信号对角突臂尾轮虫种群增长有抑制效果,角
突臂尾轮虫密度信号对萼花臂尾轮虫种群无抑制效
果,这有可能是由于角突臂尾轮虫的密度信号中含
有的对轮虫种群产生抑制效果的代谢物质较少,而
萼花臂尾轮虫产生的能够抑制轮虫种群的代谢物质
较多,但这个假说目前还缺乏实证。
综合上述讨论可以看出,造成密度信号对萼花
臂尾轮虫种群增长影响的主要因素是代谢产物的自
毒作用,密度信号诱导的有性生殖对低有性生殖阈
密度克隆的种群增长影响不明显。 而体型较小的角
突臂尾轮虫几乎不受自毒作用的影响,这也是为何
种群培养角突臂尾轮虫可以用较小的培养体积,但
萼花臂尾轮虫必须用更大的培养体积的原因之一。
此外体型较小的角突臂尾轮虫食物浓度阈值更低,
能更有效的利用低浓度的食物,因此在与萼花臂尾
轮虫的竞争中会在后期的资源竞争中取得优势[13]。
在竞争的早期,食物对两种轮虫都是足够的,不存在
资源竞争的影响或其影响很小,而密度信号使种群
快速增长,食物快速被消耗,从而使萼花臂尾轮虫更
早的面对资源竞争,更快的被角突臂尾轮虫所排除。
这可能是竞争早期的一种机制。 而在高密度种群的
时候,除食物资源的限制外,萼花臂尾轮虫受自身密
度信号的抑制使其在竞争中更加处于劣势。 但是在
自然水体中还有捕食者的存在,体型较小的轮虫会
受到更大的捕食压力,但是其快速的种群增长能力
有可能使其实现在捕食者介导下与体型较大的萼花
臂尾轮虫的共存[20]。 因此,可以推断,在轮虫的竞
争中,决定竞争结果的不仅仅是资源竞争,密度信号
的作用差异也对竞争结果有非常重要的影响。
致谢:感谢殷旭旺副教授对本文写作的帮助。
References:
[ 1 ]摇 Snell T W. Review paper: Chemical ecology of rotifers / / Rotifera
VIII: A Comparative Approach. Netherlands: Springer, 1998:
267鄄276.
[ 2 ] 摇 Br觟nmark C,Hansson L A.Chemical Ecology in Aquatic Systems.
Oxford: Oxford University Press, 2012.
[ 3 ] 摇 Gilbert J J. Asplanchna and posterolateral spine production in
Brachionus calyciflorus. Archiv f俟rHydrobiologie, 1967, 64 ( 1):
1鄄62.
[ 4 ] 摇 Sarma S S S, Resendiz R A L, Nandini S. Morphometric and
demographic responses of brachionid prey (Brachionus calyciflorus
Pallas and Plationus macracanthus (Daday)) in the presence of
different densities of the predator Asplanchna brightwellii
( Rotifera: Asplanchnidae ) . Hydrobiologia, 2011, 662 ( 1 ):
179鄄187.
[ 5 ] 摇 Gilbert J J. Induction of different defences by two enemies in the
rotifer Keratella tropica: response priority and sensitivity to enemy
density.Freshwater Biology, 2011,56(5): 926鄄938.
[ 6 ] 摇 Burns C W. Crowding鄄induced changes in growth, reproduction
and morphology of Daphnia. Freshwater Biology, 2000,43 ( 1):
19鄄29.
[ 7 ] 摇 Conde鄄Porcuna J M. Chemical interference by Daphnia on
Keratella: a life table experiment. Journal of Plankton Research,
1998,20(8): 1637鄄1644.
[ 8 ] 摇 Folt C, Goldman C R. Allelopathy between zooplankton: a
mechanism for interference competition. Science, 1981, 213
(4512): 1133鄄1135.
[ 9 ] 摇 Gilbert J J. Population density, sexual reproduction and diapause
in monogonont rotifers: new data for Brachionus and a review.
Journal of Limnology, 2004,63(S1): 32鄄36.
[10] 摇 Gilbert J J. Contact chemoreception, mating behaviour, and sexual
isolation in the rotifer genus Brachionus. Journal of Experimental
Biology, 1963,40(4): 625鄄641.
[11] 摇 Kirk K L. Enrichment can stabilize population dynamics:
Autotoxins and density dependence. Ecology, 1998, 79 ( 7 ):
2456鄄2462.
[12] 摇 Yoshinaga T, Hagiwara A, Tsukamoto K. Effect of conditioned
media on the asexual reproduction of the monogonont rotifer
Brachionus plicatilis O. F. M俟ller. Hydrobiologia, 1999, 412:
103鄄110.
[13] 摇 StembergerRS, Gilbert J J. Body size, food concentration, and
population growth in planktonic rotifers. Ecology, 1985, 66(4):
1151鄄1159.
[14] 摇 Tilman D. Resource Competition and Community Structure.
(MPB鄄17) . Vol.17.Princeton: Princeton University Press, 1982.
[15] 摇 Fern佗ndez鄄AraizaM, Sarma S S S, Nandini S.Combined effects of
food concentration and temperature on competition among four
species of Brachionus ( Rotifera ) . Rotifera X, 2005, 181:
519鄄534.
[16] 摇 Kumar R,Rao T R. Effect of the cyclopoid copepod Mesocyclops
thermocyclopoides on the interactions between the predatory rotifer
Asplanchna intermedia and its prey Brachionus calyciflorus and B.
angularis.Hydrobiologia, 2001,453(1 / 3): 261鄄268.
[17] 摇 Sarma S, Araiza M A F, Nandini S. Competition between
Brachionus calyciflorus Pallas and Brachionus patulus ( M俟ller)
(Rotifera ) in relation to algal food concentration and initial
population density.Aquatic Ecology, 1999,33(4): 339鄄345.
6196 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[18]摇 Stemberger R S. A general approach to the culture of planktonic
rotifers. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,
1981,38(6): 721鄄724.
[19] 摇 Ar佗nguiz鄄Acu觡a A, Ramos鄄Jiliberto R, Sarma N, Sarma S S S,
Bustamante R O, Toledo V. Benefits, costs and reactivity of
inducible defences: an experimental test with rotifers. Freshwater
Biology, 2010,55(10): 2114鄄2122.
[20] 摇 Yin X W, Niu C J. Predatory rotifer Asplanchna brightwellii
mediated competition outcome between Brachionus calyciflorus and
Brachionus patulus ( Rotifera) . Hydrobiologia, 2008, 610 ( 1):
131鄄138.
[21] 摇 Ciros鄄P佴rez J, Carmona M, Serra M. Resource competition and
patterns of sexual reproduction in sympatric sibling rotifer species.
Oecologia, 2002,131(1): 35鄄42.
[22] 摇 Stelzer C P. Population regulation in sexual and asexual rotifers:
an eco鄄evolutionary feedback to population size? Functional
Ecology, 2012,26(1): 180鄄188.
[23] 摇 Schr觟der T. Diapause in monogonont rotifers.Hydrobiologia, 2005,
546(1): 291鄄306.
[24] 摇 Stelzer C P,Snell T W.Specificity of the crowding response in the
Brachionus plicatilis species complex.Limnology and Oceanography,
2006, 51(1): 125鄄130.
[25] 摇 Gilbert J J. Mictic female production in the rotifer Brachionus
calyciflorus. Journal of Experimental Zoology, 1963, 153 ( 2 ):
113鄄123.
[26] 摇 Snell T W. Sex, population dynamics and resting egg production in
rotifers.Hydrobiologia, 1987,144(2): 105鄄111.
[27] 摇 Fussmann G F, Kramer G, Labib M.Incomplete induction of mixis
in Brachionus calyciflorus: patterns of reproduction at the
individual level.Hydrobiologia, 2007,593(1): 111鄄119.
[28] 摇 Burns C W. Effects of crowding and different food levels on growth
and reproductive investment of Daphnia. Oecologia, 1995, 101
(2): 234鄄244.
[29] 摇 Verschoor A M, Zadereev Y S, Mooij W M.Infochemical鄄mediated
trophic interactions between the rotifer Brachionus calyciflorus and
its food algae. Limnology and Oceanography, 2007, 52 ( 5 ):
2109鄄2119.
[30] 摇 Goser B,Ratte H T.Experimental evidence of negative interference
in Daphnia magna.Oecologia, 1994,98(3): 354鄄361.
[31] 摇 Yoshinaga T, Hagiwara A, Tsukamoto K. Why do rotifer
populations present a typical sigmoid growth curve?
Hydrobiologia, 2001,446鄄447(1): 99鄄105.
[32] 摇 Snell T W, Dingmann B J, Serra M.Density鄄dependent regulation
of natural and laboratory rotifer populations.Hydrobiologia, 2001,
446鄄447(1): 39鄄44.
7196摇 23期 摇 摇 摇 李陈摇 等:密度信号对两种臂尾轮虫种群增长的影响 摇