全 文 ：第 25卷第 8期
2005年 8月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.8
Aug.,2005
食物浓度和品系对萼花臂尾轮虫生殖期
历时和混交雌体形成的影响
葛雅丽,席贻龙*,陈 芳,董丽丽,储昭霞,徐晓平
(安徽师范大学生命科学学院,"重要生物资源的保护与利用研究"安徽省重点实验室,芜湖 241000)
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39870158);安徽省优秀青年基金资助项目(04043050);安徽省自然科学基金资助项目(00042416)
收稿日期:2004-04-20;修订日期:2005-02-24
作者简介:葛雅丽(1978～),女,安徽阜阳人,硕士,主要从事轮虫生态学研究.E-mail:geyali98@yahoo.com.cn
* 通讯作者 Authorforcorrespondence.E-mail:yilongxi@mail.wh.ah163.net
Foundationitem:NationalNaturalScienceFoundationofChina(No.39870158);ExcelentYouthFoundation(No.04043050)andNatural
ScienceFoundationofAnhuiProvince,China(No.00042416)
Receiveddate:2004-04-20;Accepteddate:2005-02-24
Biography:GEYa-Li,Master,mainlyengagedinrotiferecology.E-mail:geyali98@yahoo.com.cn
摘要:应用单个体培养方法比较研究了藻类食物浓度(2.0、5.0、8.0和 11.0×106cels/mL)和品系对采自广州、青岛和芜湖等
地的萼花臂尾轮虫生殖期历时、后代数和后代中混交雌体百分率的影响。结果表明,食物浓度对轮虫的生殖期历时和轮虫全部
后代中的混交雌体百分率有显著的影响,但对轮虫的总后代数无显著的影响。品系对轮虫的生殖期历时、总后代数和全部后代
中的混交雌体百分率均有显著影响。3品系间,广州品系轮虫的生殖期历时最长,为(4.53±0.19)d;总后代数最多达(18.75±
0.26)个;全部后代中的混交雌体百分率最低,仅为 4.32%±0.51%。而青岛品系轮虫全部后代中的混交雌体百分率最高,达
49.90%±2.15%;其生殖期历时和总后代数与芜湖品系间均无显著的差异。食物浓度和品系间的交互作用仅对轮虫全部后代
中的混交雌体百分率有显著影响。3品系中,仅芜湖品系轮虫的生殖期历时、总后代数和全部后代中的混交雌体百分率受食物
浓度的显著影响;母体年龄对轮虫每天所产后代中的混交雌体百分率的影响因轮虫品系的不同和培养时所用的食物浓度的不
同而异。
关键词:萼花臂尾轮虫;品系;食物浓度;生殖期历时;混交雌体百分率
文章编号:1000-0933(2005)08-1831-07 中图分类号:Q959.181 文献标识码:A
Effectsoffoodconcentrationonthedurationofreproductiveperiodandthe
formationofmicticfemaleindifferentstrainsoffreshwaterrotiferBrachionus
calyciflorus
GEYa-Li,XIYi-Long,CHENFang,DONGLi-Li,CHUZhao-Xia,XUXiao-Ping (CollegeoflifeScience,Anhui
NormalUniversity;ProvincialLaboratoryofConservationandUtilizationforimportantBiologicalResourceinAnhui,Wuhu241000,China).
ActaEcologicaSinica,2005,25(8):1831～1837.
Abstract:Strainisoneofthemostimportantinternalfactorswhichdeterminethemicitcfemaleformationandrestingegg
productioninrotifers.Studiesonthedifferencesofmicticfemaleformationamongdifferentrotiferstrainsnotonlycan
accumulatematerialfordemonstratingtheroleofgeneticfactorsindeterminingmicitcfemaleformationbutalsoareimportant
forselectingsuitablerotiferstrainsforthemassproductionofrestingeggs.Inthisstudy,theeffectoffoodconcentration(2.0,
5.0,8.0and11.0×106cels/mL)ofalgaeScenedesmusobliquusonthedurationofreproductiveperiod,thenumberofoffspring
andthepercentageofmicticfemalesintheoffspringofthreeBrachionuscalyciflorusstrainscolectedfromGuangzhou,Wuhu
andQingdaoofChinarespectivelywasstudiedwithreplicatedindividualculturesat(25±1)℃.Theresultsshowedthatthe
effectoffoodconcentrationonthedurationofreproductiveperiodandthepercentageofmicticfemalesinaltheoffspringwere
significant,buttherewasnoeffectonthenumberoftotaloffspring.Amongthefourfoodconcentrations,thereproductive
periodoftherotiferculturedat8.0×106cels/mLofScenedesmuswasthelongest(4.19days),
===================================================================
whereasthedifferencesinthe
otherthreefoodconcentrationswerenotsignificant.Thepercentageofmicticfemalesinaltheoffspringproducedbythe
rotiferinherlifetimeatthefoodconcentrationof5.0×106cels/mLwasthehighest(43.35%),andthatat11.0×106cels/mL
wasthelowest(16.87%).Straininfluencedsignificantlythedurationofreproductiveperiod,thenumberoftotaloffspringand
thepercentageofmicticfemalesinaltheoffspring.Amongthethreestrains,Guangzhoustrainhadthelongestreproductive
period(4.53days),producedthelargestnumberofoffspring(18.75individuals)inherlifetime,andhadthelowest
percentageofmicticfemales(4.32%)inaltheoffspring.Qingdaostrainhadthehighestpercentageofmicticfemale
(49.90%)inaltheoffspring,butitsdurationofreproductiveperiodandnumberofoffspringproducedinherlifetimewere
bothsimilartothoseofWuhustrain.Theinteractionbetweenfoodconcentrationandstraininfluencedmarkedlyonlyonthe
percentageofmicticfemalesinaltheoffspring.Amongthethreestrains,thedurationofreproductiveperiod,thenumberof
totaloffspringandthepercentageofmicticfemalesinaltheoffspringweresignificantlyinfluencedbyfoodconcentrationonly
forWuhustrain.Theeffectoftheageofrotifermotheronthepercentageofmicticfemalesintheoffspringproduceddailyby
herdifferedwithbothrotiferstrainandfoodconcentration,andonlythepercentageofmicticfemalesintheoffspringproduced
dailybyWuhuandQingdaostrainsatboth5.0×106and8.0×106cels/mLoffoodconcentrationsloweredsignificantlywith
theirages.
Keywords:Brachionuscalyciflorus;strains;foodconcentration;durationofreproductiveperiod;percentageofmicticfemales
混交雌体的产生是轮虫由孤雌生殖向有性生殖转变及休眠卵形成的第一步,受众多外源性和内源性因素的影响和制
约[1,2]。有关外源性因素对轮虫混交雌体形成的影响研究已有较多报道。目前已知,生育酚对西氏晶囊轮虫(Asplanchna
sieboldi)的混交雌体形成有间接的诱导作用,并能与种群密度协同作用使混交雌体百分率明显升高[3];连续光照(L:D=
24:0)或较长时间的光照(L:D=15:9)可促进龙大椎轮虫(Notommatacopeus)和微趾椎轮虫(N.codonella)以及鼠异尾轮虫
(Trichocercarattus)混交雌体的形成[4,5];几种臂尾轮虫混交雌体的形成与其种群密度间具有明显的正相关[6]。此外,急剧降温、
培养液 pH值或盐度、食物的质和量均能显著地影响萼花臂尾轮虫(Brachionuscalyciflorus)和褶皱臂尾轮虫(B.plicatilis)后
代中的混交雌体百分率[7～12]。而有关内源性因素如母体年龄、孤雌生殖的累积世代数和品系等对轮虫混交雌体形成的影响研
究相对较少[13～17],其中对轮虫品系间混交雌体形成的比较研究更不多见[14,16,18]。为此本文研究了食物浓度对 3品系萼花臂尾
轮虫生殖期历时、后代数和后代中混交雌体百分率的影响,旨在为轮虫休眠卵形成机理的进一步研究积累资料,同时为轮虫的
批量培养或休眠卵的规模化生产提供参考。
1 材料与方法
1.1 轮虫的来源与培养
实验用萼花臂尾轮虫分别由我国不同水系的水体沉积物中的休眠卵孵化而得。其中,广州品系(GZStrain)的轮虫采于广
州市华南师范大学校园内一池塘,属珠江水系;芜湖品系(WHStrain)的轮虫采于芜湖市镜湖,属长江水系;青岛品系(QD
Strain)的轮虫采于青岛市中山公园内一池塘,属黄河水系。所用的轮虫培养液采用Gilbert的配方[19],所用的饵料系由HB-4培
养基[20]培养的、处于种群指数增长期的斜生栅藻(Scenedesmusobliquus);斜生栅藻经离心浓缩后,用轮虫培养液配制成所需浓
度后使用。
1.2 预培养
将三品系轮虫分别置于 4种食物浓度(2.0、5.0、8.0和 11.0×106cels/mL)下进行预培养,所用培养器皿为 10mL的玻璃
试管,预培养在(25±1)℃、自然光照(光照强度约 120lx;L:D=16:8)下进行。预培养过程中,通过每天去除一部分个体而使
轮虫种群被始终控制在指数增长期。预培养时间在 7d以上。
1.3 单个体培养
预培养结束时,分别从各试管中随机吸取带卵的非混交雌体约 100个置于培养皿中继续培养,培养条件与预培养相同。之
后从中吸取龄长约 2h的幼体 48个置于两块特制的带孔塑料板(每板 24孔,每孔容积约 0.6mL)中继续培养。每孔加入约
0.4mL轮虫培养液,培养条件与预培养相同。培养过程中每间隔 8h观察 1次,记录每孔内孵化出的轮虫幼体数,并把幼体分别
吸出进行单个体培养至产卵以便根据卵的大小和形态确定该带卵雌体的类型。
1.4 雌体类型的鉴别
非混交雌体 产非混交卵。非混交卵无色、透明,可见胚胎发育过程,尤其在胚胎发育早期可见咀嚼器的几丁质板;其长、宽
一般为 100～110µm,75～85µm。
混交雌体 单个体培养状态下的混交雌体为产雄卵的混交雌体,其所产的雄卵数目一般在 5个以上,卵体积约为非混交卵
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的 2/3。
1.5 参数的定义及计算方法
生殖期(产卵期)历时:指从第 1枚卵产出到最后 1枚卵产出所经历的时间。
混交雌体百分率=混交雌体数/(混交雌体数+非混交雌体数)。
2 结果与分析
2.1 轮虫的生殖期历时
各食物浓度下 3品系轮虫的生殖期历时如图 1所示。双因素方差分析结果表明,食物浓度和品系均对轮虫的生殖期历时有
显著影响(p<0.05),但两者间无显著的交互作用(p>0.05)。4种食物浓度下,食物浓度为 8.0×106cels/mL时轮虫的生殖期
最长,其余 3种食物浓度间无显著差异。3品系间,广州品系轮虫的生殖期最长,芜湖和青岛品系间无显著的差异。
芜湖品系轮虫的生殖期在食物浓度为 8.0×106cels/mL时显著长于食物浓度为 2.0× 106cels/mL时,其他各浓度间无显
著的差异;而青岛和广州品系轮虫的生殖期历时不受食物浓度的显著影响。
2.2 轮虫的后代数
不同食物浓度下 3品系轮虫一生中所产的全部后代的数目(总后代数)如图 2所示。双因素方差分析结果表明,食物浓度对
轮虫的总后代数无显著影响(p>0.05),但品系却对其有显著影响(p<0.05),食物浓度和品系间的交互作用对其也无显著的
影响(p>0.05)。3品系间,广州品系轮虫的总后代数最多,而青岛和芜湖品系间无显著差异。
芜湖品系轮虫的总后代数在食物浓度为 2.0×106cels/mL时最少,其他 3个浓度间无显著的差异;而青岛和广州品系轮虫
的总后代数不受食物浓度的显著影响。
图 1 不同食物浓度下 3品系萼花臂尾轮虫的生殖期历时
Fig.1 ThedurationofreproductiveperiodofthreeB.calyciflorus
strainsfedondifferentconcentrationsofdiets
图 2 不同食物浓度下 3品系萼花臂尾轮虫的总后代数
Fig.2 ThenumberoftotaloffspringofthreeB.calyciflorus
strainsfedondifferentconcentrationsofdiets
图 3显示了各食物浓度下 3品系轮虫每天所产的后代数。回归分析结果表明,各食物浓度下 3品系轮虫每天所产的后代数
均与母体的年龄呈曲线相关(表 1)。
表 1 不同食物浓度下 3品系萼花臂尾轮虫雌体年龄(X,d)与其每天所产的后代数(Y,ind.)之间的关系
Table1 Therelationshipsbetweentheageoffemales(X,d)andthenumberofoffspring(Y,ind.)produceddailybythreeB.calyciflorus
strainsfedondifferentconcentrationsofdiets
食物浓度 Foodconcentration 品系 Strains 回归方程 Regressionequation 显著性检验 Significanttest
2.0×106cels/mL 广州 GZ Y=0.051X2-1.121X+6.047 R2=0.504,p<0.01
芜湖 WH Y=0.350X2-3.233X+7.140 R2=0.630,p<0.01
青岛 QD Y=0.123X2-1.725X+5.970 R2=0.512,p<0.01
5.0×106cels/mL 广州 GZ Y=-0.019X2-1.035X+6.631 R2=0.517,p<0.01
芜湖 WH Y=0.460X2-4.340X+10.400 R2=0.757,p<0.01
青岛 QD Y=0.432X2-4.150X+9.560 R2=0.767,p<0.01
8.0×106cels/mL 广州 GZ Y=0.050X2-1.081X+5.902 R2=0.527,p<0.01
芜湖 WU Y=-0.000X2-1.346X+6.655 R2=0.694,p<0.01
青岛 QD Y=0.200X2-2.512X+7.834 R2=0.631,p<0.01
11.0×106cels/mL 广州 GZ Y=0.089X2-1.732X+8.324 R2=0.641,p<0.01
芜湖 WH Y=0.297X2-3.470X+10.052 R2=0.547,p<0.01
青岛 QD Y=0.546X2-5.091X+11.500 R2=0.836,p<0.01
33818期 葛雅丽 等:食物浓度和品系对萼花臂尾轮虫生殖期历时和混交雌体形成的影响
图 3 不同食物浓度下 3品系萼花臂尾轮虫雌体每天所产的后代数(母体的年龄从第 1个幼体孵出时开始计算)
Fig.3 ThenumberofoffspringproduceddailybythreeB.calyciflorusstrainsfedondifferentconcentrationsofdiets(Theageoffemales
wassupposedaszerowhenthefirstneonatewashatched)
2.3 轮虫所产全部后代中的混交雌体百分率
图 4 不同食物浓度下 3品系萼花臂尾轮虫全部后代中的混交雌体
百分率
Fig.4 Thepercentageofmicticfemalesinaltheoffspringofthree
B.calyciflorusstrainsfedondifferentconcentrationsofdiets
图 4显示了各食物浓度下 3品系轮虫所产的全部后代中的
混交雌体百分率。双因素方差分析结果表明,食物浓度和品系以
及两者间的交互作用均对轮虫全部后代中的混交雌体百分率有
显著影响(p<0.05)。4种食物浓度下,食物浓度为 5.0×
106cels/mL时轮虫全部后代中的混交雌体百分率最高,食物浓
度为 11.0×106cels/mL时最低。3品系间,广州品系轮虫全部后
代中的混交雌体百分率最低,而青岛品系最高。
芜湖品系轮虫所产全部后代中的混交雌体百分率在食物浓
度为 5.0×106cels/mL时最高,11.0×106cels/mL时最低,2.0
×106cels/mL和 8.0×106cels/mL间无显著的差异;而青岛和
广州品系轮虫所产全部后代中的混交雌体百分率不受食物浓度
的显著影响。
回归分析结果表明,芜湖品系轮虫所产全部后代中的混交
雌体百分率(Y)与食物浓度(X,×106cels/mL)间呈曲线相关,回归方程为:
Y=- 0.0126X2+ 0.1283X+ 0.1807 (R2= 0.589,p< 0.01)
2.4 母体在不同年龄时所产后代中的混交雌体百分率
各食物浓度下 3品系轮虫每天所产后代中的混交雌体百分率如图 5所示。回归分析结果表明,芜湖品系和青岛品系轮虫均
在食物浓度为 5.0和 8.0×106cels/mL时每天所产后代中的混交雌体百分率随母体年龄的增大而降低(表 2)。
3 讨论
3.1 食物浓度和品系与轮虫的生殖期历时
已有研究结果表明,食物浓度对轮虫非混交雌体生殖期历时的影响常因轮虫种类的不同而异。低浓度的藻类食物对中吻轮
虫(Encentrumlinnhei)和褶皱臂尾轮虫的生殖期历时无显著的影响[21],但使大肚须足轮虫(Euchlanusdilatata)和红臂尾轮虫
(B.rubens)的生殖期缩短[22,23];高浓度的食物使壶状臂尾轮虫(B.urceolaris)的生殖期显著缩短[24]。本研究中,作者发现食物
浓度对轮虫非混交雌体生殖期历时的影响还因轮虫品系的不同而异。3品系萼花臂尾轮虫中,只有芜湖品系轮虫的生殖期历时
显著地受食物浓度的影响,表现为在食物浓度为 8.0×106cels/mL时显著长于食物浓度为 2.0×106cels/mL时,其他各浓度
4381 生 态 学 报 25卷
间无显著的差异;此与 King对大肚须足轮虫的研究结果[22]相似。
表 2 不同食物浓度下 3品系萼花臂尾轮虫雌体年龄与其每天所产后代中的混交雌体百分率间的关系
Table2 Therelationshipsbetweentheageoffemalesandthepercentagesofmicticfemalesintheoffspringproduceddailybythree
B.calyciflorusstrainsfedondifferentconcentrationsofdiets
食物浓度 Foodconcentration 品系 Strains 回归方程 Regressionequation 显著性检验 Significanttest
5.0×106cels/mL 芜湖 WH Y=0.024X2-0.319X+0.999 R2=0.523,p<0.01
青岛 QD Y=0.024X2-0.355X+1.034 R2=0.477,p<0.01
8.0×106cels/mL 芜湖 WH Y=0.032X2-0.305X+0.749 R2=0.436,p<0.01
青岛 QD Y=0.030X2-0.360X+1.040 R2=0.631,p<0.01
图 5 不同食物浓度下 3品系萼花臂尾轮虫每天所产后代中的混交雌体百分率(母体的年龄从第 1个幼体孵出时开始计算)
Fig.5 ThepercentageofmicticfemalesintheoffspringproduceddailybythreeB.calyciflorusstrainsfedondifferentconcentrationsof
diets(Theageoffemaleswassupposedaszerowhenthefirstneonatewashatched)
3.2 食物浓度和品系与轮虫最大生殖潜力的可实现程度
一些研究结果表明,轮虫的最大生殖潜力是一定的,不同种类的轮虫具有不同的最大生殖潜力。3品系萼花臂尾轮虫间,广
州品系轮虫的总后代数最多,而青岛和芜湖品系间无显著差异。可见,轮虫的最大生殖潜力也因品系的不同而存在着差异。
轮虫最大生殖潜力的可实现程度受环境因子的影响,其中食物的可得性和丰度是轮虫实现其最大生殖潜力的首要条
件[25]。芜湖品系轮虫的总后代数在食物浓度为 2.0×106cels/mL时最少,其他 3个浓度间无显著的差异;而青岛和广州品系轮
虫的总后代数不受食物浓度的显著影响。考虑到所使用的斜生栅藻的最大浓度已达 11.0×106cels/mL,预培养过程中当斜生
栅藻浓度达 14.0×106cels/mL时已不利于轮虫的种群增长,因此可以认为,单个体培养状态下萼花臂尾轮虫实现其最大生殖
潜力所需的最低食物浓度在不同品系间也存在着差异;芜湖品系萼花臂尾轮虫实现其最大生殖潜力所需的最低食物浓度为
5.0×106cels/mL,而青岛和广州品系轮虫实现其最大生殖潜力所需的最低食物浓度为 2.0×106cels/mL。
3.3 食物浓度和品系与轮虫所产全部后代中的混交雌体百分率
有研究发现,以适宜浓度(1.0～2.0×106cels/mL)的蛋白核小球藻(Chlorellapyrenoidosa)为食物培养萼花臂尾轮虫时,
其后代中混交雌体百分率最低,高于或低于该浓度皆可明显提高混交雌体百分率[13];但也有研究发现,一定范围内的食物浓度
对轮虫后代中的混交雌体百分率无显著影响[26]。本研究结果表明,广州品系轮虫全部后代中的混交雌体百分率不受食物浓度
的影响,与 Snel的结论[26]一致;但是芜湖和青岛品系轮虫全部后代中的混交雌体百分率均在中等食物浓度(5.0、8.0×
106cels/mL)时最高。因此,本作者推测前人研究结果间所存在的不一致性可能与其所使用的食物浓度以及轮虫的品系有关。
53818期 葛雅丽 等:食物浓度和品系对萼花臂尾轮虫生殖期历时和混交雌体形成的影响
品系是影响轮虫混交雌体产生(有性生殖发生)的重要内源性因素之一。研究结果表明,3品系萼花臂尾轮虫中,广州品系
轮虫全部后代中的混交雌体百分率最低,青岛品系最高,从而再次证实了上述观点。
3.4 母体年龄与轮虫每天所产后代中的混交雌体百分率
已有研究发现,萼花臂尾轮虫母体的年龄影响其后代的混交雌体百分率,表现为年轻的雌体可产生较多的混交雌体后
代[14,17,18]。结果表明,3品系中仅芜湖品系和青岛品系轮虫均在食物浓度为 5.0和 8.0×106cels/mL时每天所产后代中的混
交雌体百分率随母体年龄的增大而降低。可见,母体年龄对轮虫每天所产后代中的混交雌体百分率的影响还因轮虫品系的不同
和培养时所用的食物浓度的不同而异。
3.5 本研究的实践意义
当前,轮虫被有效地应用于水产经济动物的苗种生产可通过两个途径得以实现。其一是以收获轮虫为目的的轮虫规模化培
养,在此过程中人们希望轮虫种群中的混交雌体百分率被尽可能地降低以获得较高的轮虫生产量;其二是以收获轮虫休眠卵为
目的的休眠卵批量生产,在此过程中人们希望能够持续收获大量的休眠卵,因此在维持轮虫种群适度增长的同时保持种群中相
对较高的混交雌体百分率将是至关重要的[27]。生产过程中,人们常通过调节外源性因素来调节轮虫的繁殖方式,或通过选择较
适宜的轮虫品系以最终达到上述目的。就本研究结果而言,3品系萼花臂尾轮虫中,广州品系轮虫的总后代数最多,其所产的全
部后代中混交雌体百分率最低;青岛品系与之相反。因此,若以收获轮虫为目的,则应选择广州品系轮虫为培养对象;若以收获
轮虫休眠卵为目的,则宜选择青岛品系轮虫为培养对象。
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