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Impacts of regional climate condition variations on physiological and biochemical properties of aquatic plants in Napahai Wetland

区域气候变化对纳帕海湖滨植物生理生化特性的影响



全 文 :第 34 卷第 19 期
2014年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.19
Oct.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(40971285, 41001332); 973计划前期研究专项(2012CB426509); 云南省应用基础研究(2011FB069); 云南省科
技创新人才计划(2012HC007)
收稿日期:2013鄄01鄄15; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄07
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: tlkunp@ swfu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301150109
董瑜, 田昆,肖德荣,张昆,郭绪虎,李娟.区域气候变化对纳帕海湖滨植物生理生化特性的影响.生态学报,2014,34(19):5570鄄5578.
Dong Y, Tian K, Xiao D R, Zhang K, Guo X H, Li J.Impacts of regional climate condition variations on physiological and biochemical properties of aquatic
plants in Napahai Wetland.Acta Ecologica Sinica,2014,34(19):5570鄄5578.
区域气候变化对纳帕海湖滨植物生理生化特性的影响
董摇 瑜1, 田摇 昆1,2,*,肖德荣2,张摇 昆2,郭绪虎1,李摇 娟3
(1. 西南林业大学环境科学与工程学院,昆明摇 650224; 2. 国家高原湿地研究中心,昆明摇 650224;
3. 西南林业大学园林学院,昆明摇 650224)
摘要:高原湿地是我国重要的生态屏障,关乎流域生态安全。 随着气候变暖和极端气候事件频发,探讨高原湿地植物对气候变
化的生理生化响应及温度胁迫带来的伤害,对维系高原湿地生态系统的稳定,应对全球气候变化具有重要意义。 以高原地区典
型湿地纳帕海为研究对象,将适应了纳帕海湿地气候条件的 4种优势植物连同生长基质组成的植物鄄土壤单元,移至不同区域
气候条件的拉市海湿地和昆明滇池流域,分析气候变化影响下,4种湿地植物原位异地后的丙二醛(MDA)、游离脯氨酸(Pro)、
可溶性糖(SS)、过氧化物酶(POD)含量等反映植物受到逆境胁迫的生理生化指标变化。 研究结果表明,湿地植物虽是隐域植
物,但气候变化对其生长产生显著影响,不同湿地植物对气候变化的适应性不同,水葱(Scirpus tabernaemontani)和茭草(Zizania
caduciflora)等广布种能够很好地适应气候变暖,两者生物量均随温度上升而增加,在拉市海的增长率分别高达 196%和 190%,
在昆明分别增至 487%和 408%,MDA、Pro、POD 含量则随温度上升而下降,在拉市海的最高降幅分别为 16%和 24%、27%和
12%、14%和 58%,在昆明的最高降幅分别为 31%和 24%、52%和 25%、48%和 73%,气候的暖化更有利于其生长。 刘氏荸荠
(Heleocharis liouana)虽为广布种,尽管气候变化对其产生了胁迫,但能通过调节自身的代谢物质来抵御这种变化,反映了广布
种对气候变化较强的适应性。 小黑三棱(Sparganium simplex),对气候变化较为敏感,随温度的升高其生物量在拉市海的增长率
达 17%,而在温度更高的昆明则减少了 20%,呈现先升高后下降的趋势,同时体内各相关抗逆指标也呈现先下降后上升的趋
势,MDA降至 0.001387 滋mol / g,后迅速增至 0.002739 滋mol / g、Pro降至 13.386891 滋g / g,后增至 18.172878 滋g / g,温度升高到一
定程度对其产生了不利影响。 对于这样一种生态幅较窄的物种,随着气候条件的改变,其生存将面临极大的挑战,显示了高原
湿地在全球变暖大背景下的脆弱性,以及高原湿地生态系统维系存在的潜在危机。
关键词:纳帕海;高原湿地;温度胁迫;生理生化特性;原位异地
Impacts of regional climate condition variations on physiological and biochemical
properties of aquatic plants in Napahai Wetland
DONG Yu1, TIAN Kun1,2,*, Xiao Derong2, ZHANG Kun2, GUO Xuhu1, LI Juan3
1 College of Environment Science and Engineering, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
2 National Plateau Wetlands Research Center, Kunming 650224, China
3 College of Horticulture, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
Abstract: Plateau wetland provides an ecological protection barrier for the safety of watershed. As appearance of global
climate warming and climatic anomaly, to understand the physiological and biochemical response of aquatic plants in the
plateau region to the climate change and the harms under the temperature stress is critical for maintaining the plateau
ecosystem and dealing with the climate change. 4 dominant plant species of Scirpus tabernaemontani, Zizania caduciflora
and Heleocharis liouana, Sparganium simplex with their original soils in the lakeside of Napahai, a typical wetland in
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plateau region of northwestern Yunnan were selected to study the impacts of regional climate condition variations on
physiological and biochemical properties of those plants. Got with local climate conditions of Napahai in Shangrila those
plants with their growing soils were removed as a soil鄄plant unit to Lashi Lake in Lijiang and Dianchi watershed in Kunming
where the climate conditions are different. Comparing with original growing area, the variations of index of physiological and
biochemical to indicate adversity stress, including MDA, Pro, SS and POD were analyzed under the impacts of climatic
change. The results showed that even though wetland plant is azonal plant but affected significantly by the climate change
and the response to the climate change was different from plants. Such widespread species as Scirpus tabernaemontani and
Zizania caduciflora could well adapt to climate warming and grow better. With temperature rise, both of their biomass
increased to 196% and 190% in Lashihai Lake and 487% and 408% in Dianchi watershed, respectively. But content of
MDA, Pro,POD all fell from 16%, 27%, 14% in Lashi Lake to 31%, 52%, 48% in Dianchi watershed for Scirpus
tabernaemontani, and 24%, 12%, 58% in Lashihai Lake to 24%, 25%, 73% in Dianchi watershed for Zizania
caduciflora, respectively. In spite of the stress of climate change, Heleocharis liouana, another widespread species could
resist the alterability through its own metabolic regulations, which reflected the strong climate adaptability of widespread
species. By contrast, Sparganium simplex, a narrowly spread species sustained great damage for it was too sensitive to the
climate change. With the temperature rise the biomass rising at beginning to 17% in Lashihai Lake, and then dropped to
20% in Dianchi watershed. MDA and Pro decreased at beginning to 0.001387 滋mol / g and 13.386891 滋g / g, and then
increased to 0.002739 滋mol / g and 18.172878 滋g / g, respectively. For such a narrow distribution species, it would face the
survival crisis along with the change of the climate conditions. That reflected the fragility of plateau wetland ecosystem and
its importance under global warming. Thus, the potential ecological risk behind the maintaining of plateau wetland
ecosystem was revealed.
Key Words: Napahai; plateau wetland; temperature stress; physiological and biochemical properties; ex鄄situ
摇 摇 随着国际社会对气候变化的广泛关注,气候变
化对湿地生态系统的影响成为了国内外研究的热
点[1鄄3]。 有研究表明气候变化是导致高寒地区湿地
生态系统退化的重要原因之一,也是引起环境变劣、
生物多样性下降的重要因素[4]。 高原湿地是我国重
要的生态屏障,对维系流域生态安全有着重要作
用[5],由于其地理位置的特殊性及对气候变化的高
度敏感性[6],近年来引起了科学家们的高度关注。
湿地植物作为湿地生态系统结构和功能的核心,在
维持系统平衡、保护生物多样性方面有着特殊意
义[7鄄10],同时作为隐域植物的湿地植物并不完全随
气候带变化而呈现地带性分布的规律,只要条件合
适都能生长,特别是广布种生长分布在大多数区域,
但植物都有一定的适应性和适应范围,当气候条件
改变之后会对湿地植物产生怎样的影响,湿地植物
又如何从表观的形态学到调节自身的化学物质去响
应这种变化,目前国内外还缺乏相关研究[11鄄12]。 由
于气候变化对生态系统的影响是一个长期、复杂的
过程,需要时间尺度上的统计分析,目前关于气候变
化对植物影响的研究大多是在单一因素变化下进行
的,且主要集中在 CO2、温度、水环境、光照的改变等
人为控制实验条件下得出的结果[13鄄16],但自然湿地
生态系统中,自然因素并不是一个恒值,因此本研究
采用原位异地技术的研究方法,避开气候研究在时
间尺度上的限制,重点研究在自然条件下,气候变化
如何对湿地植物产生影响及植物对气候变化做出的
调整及适应机制,为应对气候变化,保护高原湿地生
态系统提供科学依据。
1摇 材料和方法
1.1摇 实验材料和实验设计
湖滨带是驱动闭合型高原湿地生态系统物质循
环和能量流动的关键区域,也是水陆交错系统中对
气候变化最为敏感的部分[17]。 研究选取滇西北纳
帕海湿地湖滨带主要建群植物水葱 ( Scirpus
tabernaemontani)、茭草(Zizania caduciflora)、刘氏荸
荠 ( Heleocharis liouana )、 小黑三棱 ( Sparganium
simplex )为实验材料,其中,小黑三棱属于对气候变
1755摇 19期 摇 摇 摇 董瑜摇 等:区域气候变化对纳帕海湖滨植物生理生化特性的影响 摇
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化敏感的高山区域分布种,常见于云南海拔较高的
冷凉地区;水葱、茭草、刘氏荸荠在云南不同区域均
有生长,属于适应范围较宽的广布种[18],可反映不
同湿地植物受气候变化的影响和响应的差异性。 利
用云南的立体地形,把这些已经适应了纳帕海气候
条件的植物,连同其生长的原位土壤单元一起移至
气候条件不同的区域,在保持生长环境,包括土壤、
水质、水位等环境条件一致的基础上,分析湿地植物
如何响应和适应这种变化,如何从生理上调整以应
对气候变化。 在供试植物生境实地调查基础上,于
植物生长初期,在原生地纳帕海分别挖取植株丛数
不低于 100 株的 4 种优势植物群落及其土壤单元
(其中土壤厚约 50 cm),分别移栽至区域气候条件
不同的丽江拉市海湖滨、昆明滇池流域,置于长 300
cm,宽 150 cm,深 100 cm的实验池中,植物淹水深度
以其原生环境为基准,同时,在生长地纳帕海湖滨建
长 300 cm,宽 150 cm,深 100 cm,总长 1200 cm,总宽
450 cm规格一致的实验池,移栽上述植物鄄土壤单元
作为条件完全一致的对照,实现原位异地研究,每种
植物设 3个重复,以满足分析采样和统计分析要求。
经过 1a的适应期,以对照区纳帕海湿地植物的生长
周期为标准,于植物生长初期的 5月和生长后期的 9
月同时对三地的湿地植物采样(对每个样池内的植
物均采用 4个方位和中间混合取样法取平均值),统
一编号后用密封袋装好放入保鲜箱中带回实验室进
行游离脯氨酸 ( Pro )、可溶性糖 ( SS )、丙二醛
(MDA)、过氧化物酶( POD)等生理生化指标的测
定。 同时,利用 3 个地点均安装的全天候气象自动
记录仪(PORTLOG)同步观测记录温度、相对湿度、
太阳辐射、降雨量等 4项主要气象因子。
1.2摇 指标测定
将植物洗净擦干剪碎混匀后,测量其各自的生
化指标。 游离脯氨酸(Pro)含量的测定采用酸性茚
三酮法,丙二醛(MDA)含量的测定采用巴比妥酸显
色法[19]。 可溶性糖(SS)含量的测量采用蒽酮法,过
氧化物酶 ( POD) 含量的测量采用愈创木酚比
色法[20]。
1.3摇 数据分析
采用 Excel2003 及 SPSS13.0 进行数据分析。 多
重比较采用 LSD 法在 Sig = 0.05 显著水平下对不同
数据间的差异进行检验比较。
2摇 结果与分析
2.1摇 3个不同区域气候条件分析
滇西北位于对气候变化敏感的青藏高原东南缘
的横断山腹地,近 50 年来,该区典型湿地纳帕海和
拉市海的年均温分别为 5. 5—7. 5 益 和 12. 0—
14.5 益,年均降雨量分别为 500—850 mm 和 700—
1300 mm,滇中地区的昆明年均温在 14—17益、年均
降雨量在 600—1400 mm之间波动,三地主要气象因
子差异较大,在同一时期内表现出温度递增,气候明
显变暖,降雨量递减,明显变干趋势(未发表资料)。
研究地自动记录仪(PORTLOG)同步观测记录表明,
2011年至 2012 年实验期间,3 个不同区域的年平均
温分别为 7.3 益、13.6 益和 16.7 益,年降雨量分别为
710 mm、1000 mm和 869 mm,与 50年来该区气候变
化趋势一致,这种区域不同引起的气候因子差异为
以空间代替时间的试验研究提供了条件。 此外,3 个
不同区域的气候季节差异也较大(表 1)。 植物生长
初期的 5 月,纳帕海、拉市海、昆明 3 个区域温度差
异明显,但植物生长后期的 9 月差异相对较小。 从
降雨来看,3个区域 5 月和 9 月的差异都较明显,但
对于水生植物而言,由于三地均保持相同水位,因此
降雨量不是主要影响因子。 由降水引起的相对湿度
的变化,可能对植物产生影响,但试验期间,纳帕海、
拉市海、昆明三地的相对湿度差异不大。 太阳辐射
是引起温度变化的主要因子,许多研究表明,太阳辐
射过强会引起植物的抗逆性变化[21]。 在植物生长
初期的 5月,纳帕海、拉市海、昆明地区的太阳辐射
分别为 240.74 W / m2、223.36 W / m2、193.94 W / m2,
在植物生长后期的 9 月,分别为 149. 61 W / m2、
121郾 43 W / m2、80.55 W / m2,纳帕海地区太阳辐射最
强,但温度反而最低,而太阳辐射较弱的昆明地区温
度却最高,呈现出与温度变化显著的负线性相关关
系,显著度分别达-0.957和-0.973,这与研究区地处
低纬高原及其立体地形有关,由于受到海拔的影响,
太阳辐射增强并不引起温度升高,可以认为太阳辐
射强度并不是主要影响因素。 上述结果表明,在研
究区,影响植物生长的气候因子主要是温度,因此,
本实验将差异最为明显,且在植物生长过程中起主
导作用的温度变化作为主要气候因子予以研究。
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表 1摇 3个研究地的气候特征
Table 1摇 The climate characteristics of three study regions
地点
Regions of study
5月 May
月平均气温
Monthly mean
temperature /

月平均降水
Monthly mean
rainfall /
mm
相对湿度
Relative
humidity / %
太阳辐
射强度
Solr radiation
intensity /
(W / m2)
9月 September
月平均气温
Monthly mean
temperature /

月平均降水
Monthly mean
rainfall /
mm
相对湿度
Relative
humidity / %
太阳辐
射强度
Solr radiation
intensity /
(W / m2)
纳帕海 9.8 0.001587 56.58 240.74 11.7 0.156854 76.54 149.61
拉市海 17.4 0.001217 43.31 223.36 15.6 0.115072 78.70 121.43
昆明摇 21.9 0.071528 53.60 193.94 18.1 0.208333 75.46 80.55
2.2摇 区域气候变化对湿地植物主要抗逆指标的影响
2.2.1摇 区域气候变化对湿地植物丙二醛(MDA)含
量的影响
植物体内 MDA 的急剧升高是植物受到伤害的
生理反应[22],随着气候条件的变化,4 种湿地植物的
MDA含量变化差异明显(图 1)。 在生长初期的 5
月,与对照纳帕海相比,移至拉市海和昆明的水葱
MDA含量分别下降了 10%和 31%;而在生长后期的
9月则分别下降了 16%和 19%。 同样,荸荠在 5 月
份分别下降了 29%和 21%;9 月则分别下降了 20%
和 16%。 茭草在 5 月份分别下降了 24%和 24%;9
月则分别下降了 3%和 20%,均表现出随温度升高
MDA含量下降的规律性。 小黑三棱与此不同,生长
初期的 5月,移至拉市海后其 MDA含量较对照下降
了 12%,移至昆明后反而上升了 74%;在生长后期的
9月,移至拉市海后上升了 30%,移至昆明后上升了
107%。 结合生物量分析,水葱、茭草和荸荠的生物
量均随温度升高而增加(表 2),温度升高对广布种
似乎是有利的,是否与日照或太阳辐射强度有关有
待于进一步研究,但小黑三棱的反应却不同,在温度
升高的环境中植物体内的 MDA含量急剧上升,植物
出现衰亡现象,生物量逐渐减少(表 2),受到伤害较
大,甚至死亡,反映出小黑三棱对气候变暖的不适
应性。
图 1摇 4种湿地植物在 3种气候条件下MDA含量的变化特征(平均值依标准误差)
Fig.1摇 The changes of MDA content of four plant species under three different climate conditions (mean依SE)
不同地点同种植物间标有不同英文字母,表明两者间差异显著(P<0.05);ST,水葱(Scirpus tabernaemontani);HL,荸荠(Heleocharis liouana);
RSY,小黑三棱(Sparganium simplex);ZC,茭草(Zizania caduciflora)
表 2摇 4种植物在 3种气候条件下生物量的变化特征(平均值依标准误差)(g / m2)
Table 2摇 Characteristics of biomass variation of four plant species under three climate conditions (mean依SE)
地点
Regions of study
5月 May
ST HL RSY ZC
9月 September
ST HL RSY ZC
纳帕海 136.1依10.4 c 40.3依0.6 c 77.5依6.4 a 266.8依12.2c 1122.6依11.9 c 183.4依10.2 b 253.4依8.4a 984.0依10.9c
拉市海 396.5依13.3 b 109.9依11.9 ab 91.7依6.1 a 775.9依11.9b 1683.1依10.7 b 201.7依9.1 ab 250.5依15.5 ab 1484.6依13.7 b
昆明 784.1依10.4 a 136.2依9.5a 76.6依6.5 a 1362.5依11.6 a 2000.9依11.5 a 232.7依13.3 a 204.0依8.4c 1786.3依13.3 a
摇 摇 不同地点同种植物间标有不同英文字母,表明两者间差异显著( P < 0. 05); ST: 水葱( Scirpus tabernaemontani);HL: 荸荠 (Heleocharis
liouana);RSY: 小黑三棱(Sparganium simplex);ZC: 茭草(Zizania caduciflora)
3755摇 19期 摇 摇 摇 董瑜摇 等:区域气候变化对纳帕海湖滨植物生理生化特性的影响 摇
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2.2.2摇 区域气候变化对湿地植物脯氨酸(Pro)含量
的影响
植物 Pro 的积累是逆境引起的伤害反应[23],4
种湿地植物生长期的 Pro 含量变化表现出不同的特
点(图 2),生长初期,4 种植物在三地的 Pro 含量差
异较显著,生长后期的 Pro 含量差异不显著,即便是
广布种,对温度变化的反应也不一样。 5 月,与对照
相比,移至拉市海和昆明后,水葱、茭草 Pro 含量均
下降,且下降的幅度与增温呈正相关关系,没有随温
度上升出现伤害反应;荸荠的 Pro 含量移到拉市海
和昆明都积累上升,且两地之间差异不显著;小黑三
棱移至拉市海后 Pro 下降,但移至昆明则上升,温度
过高和过低都对其产生胁迫,特别是高温对其胁迫
更为严重。 9月,水葱、茭草的 Pro 含量变化与 5 月
趋势一致,荸荠的 Pro 却在拉市海升高,在昆明下
降,但 3个地点差异不显著;小黑三棱移至拉市海后
Pro下降,在昆明则升高,与荸荠一样,均随温度变化
而受到伤害。 由于太阳辐射呈现出与温度升高的负
相关关系,太阳辐射强度是否产生影响仍需深入研
究。 但这一结果表明了不同物种对温度变化或温度
胁迫的反应程度不同,另一方面,也反映了小黑三棱
一类的湿地隐域植物具有较狭窄的温度适应范围。
图 2摇 4种湿地植物在 3种气候条件下 Pro含量的变化特征(平均值依标准误差)
Fig.2摇 Characteristics of Pro variation of four plant species under three climate conditions (mean依SE)
2.2.3摇 区域气候变化对湿地植物可溶性糖(SS)含
量的影响
SS是植物受到胁迫后所表现出来的重要生理生
化指标[24],环境压力下,植物会过度积累可溶性糖,
并且与温度的变化呈显著相关性[25]。 由图 3 可知,
4种湿地植物从生长初期的 5月到生长后期的 9 月,
表达环境胁迫的 SS 含量均随温度的升高而下降。
在生长初期的 5月,与对照相比,移至拉市海和昆明
后的水葱 SS 含量分别下降了 55%和 69%。 小黑三
棱分别下降了 49%和 68%。 茭草分别下降了 11%和
72%。 荸荠分别下降了 1%和 63%。 生长后期 9 月,
水葱 SS含量分别下降了 48%和 79%。 小黑三棱分
别下降了 78%和 94%。 茭草分别下降了 46%和
52%。 荸荠分别下降了 72%和 72%。 SS含量积累表
现出与温度升高的负相关关系,一方面说明 SS 含量
对低温胁迫更为敏感,较低温度条件下,植物能产生
较多的 SS来降低低温的伤害,另一方面表明,SS 含
量的变化不能作为温度升高的敏感指标。
图 3摇 4种湿地植物在 3种气候条件下 SS的变化特征(平均值依标准误差)
Fig.3摇 Characteristics of SS variation of four plant species under three climate conditions (mean依SE)
4755 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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2.2.4摇 区域气候变化对湿地植物过氧化物酶(POD)
含量的影响
POD是植物在受到伤害时产生的一种保护性
酶,具有清除植物体内过多活性氧的作用[26],本试
验中,植物的 POD 与温度变化具有较强的线性关
系,与相对湿度和太阳辐射变化的线性关系不明显。
同其它生理指标一样,4种湿地植物中水葱和茭草的
POD含量均随温度的下降而下降(图 4)。 与对照相
比,生长初期的 5月,移至拉市海和昆明的水葱 POD
分别下降了 14%和 42%,茭草分别下降了 58%和
73%,表现出广布种对于温度上升有较好的适应性,
但荸荠移至拉市海的下降幅度(52%)大于移至昆明
后的下降幅度(38%),表现出随温度上升 POD 增高
的现象,小黑三棱差异不大,分别下降了 32%和
33%。 9月份的 POD 变化趋势与 5 月份类似,但 4
种湿地植物的 POD含量都大幅减少,且同种植物不
同地点之间 POD含量的差异显著性也大大降低,表
明植物在生长后期的自身调节能力减弱。
图 4摇 4种湿地植物在 3种气候条件下 POD酶的变化特征(平均值依标准误差)
Fig.4摇 Characteristics of POD variation of four plant species under three climate conditions (mean依SE)
3摇 讨论
MDA是膜脂过氧化产物,MDA含量的高低反应
了逆境条件下生物膜被破坏的程度[27鄄28]。 环境胁迫
下湿地植物体内生物化学物质含量下降的规律性与
陆生植物相同。 水葱和茭草 MDA 含量均随温度升
高而下降,膜破坏程度降低,更有利于它们的生长,
小黑三棱则随着温度升高 MDA含量显著上升,反映
了温度上升对其生物膜的破坏,与其在昆明地区生
长状况较差且出现死亡的情况相吻合。
Pro是细胞中的渗透调节物质,具有保护生物大
分子、维持膜结构等作用[29]。 随着移至拉市海和昆
明后温度的升高,水葱和茭草的 Pro 含量随之下降,
荸荠虽同为广布种,却随温度升高积累了较多的 Pro
含量,受到升温胁迫,小黑三棱随温度升高积累更多
的 Pro,受到的伤害更为严重。
SS 作为植物体内重要的渗透调节物质,在低温
条件下可通过在体内的积累以抵御低温胁迫[30鄄31],
POD则是植物膜脂过氧化过程中关键性保护酶,这
一功能酶的升高被认为是植物受到胁迫诱导产生抗
逆作用的结果[32鄄34]。 本研究中,无论是广布种还是
高山区域分布种的 SS 及 POD 含量均随温度升高而
下降,但荸荠和小黑三棱,尤其是小黑三棱,随温度
升高的 SS 及 POD 含量降幅变化大于水葱和茭草,
表明其对温度升高的胁迫较为敏感,随着温度的升
高,自身保护系统的防御降低,受到的损伤也较大。
这些结果进一步表明,不同植物对相同气候条件做
出的响应是不一样的,不同的气候条件对不同的植
物产生影响的大小也不相同。
植物经过长期的生存斗争进化产生一系列抵御
不良环境的机制,即植物的逆境适应性[35]。 分析对
照区纳帕海湿地气候条件下 4 种植物的抗逆能力,
发现广布种水葱、茭草及荸荠均积累了较高的
MDA、Pro、SS 和 POD 来适应其低温胁迫,小黑三棱
甚至能够产生更高的 POD 保护酶,这与旱生作物在
低温环境压力下产生和过度积累 Pro、SS 等物质,以
防止细胞脱水,促进植物生长[36]的现象一致。 这是
湿地植物对高原气候条件产生的一种适应策略,它
们都能通过调节自身生化物质含量来适应较为冷湿
的环境,这可能是高原湿地植物广布种、高山区域分
布种能同时成为优势种群,保持竞争关系的原因。
植物在生长过程中经常会受到不良环境条件的
影响,导致植物产生渗透胁迫[37鄄38],影响植物的生长
和发育,严重的会导致植物死亡。 原位异地的实验
5755摇 19期 摇 摇 摇 董瑜摇 等:区域气候变化对纳帕海湖滨植物生理生化特性的影响 摇
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研究表明,把适应了纳帕海高原湿地气候条件的植
物移至不同区域,气候条件的改变使湿地植物受到
了胁迫,温度是影响高原湿地植物生长的主要气候
因子,但温度升高,即使是急剧升高,对广布种的生
长似乎无明显伤害作用。 广布种能通过调节自身的
生理生化反应策略来适应温度变化,或减弱不利环
境的影响,表现出随温度升高植物体内生物化学物
质含量下降、生物量增加的规律性。
广布种虽有较强的适应能力,但气候变化同样
对其生长产生影响,不同物种对温度变化的反应程
度不同。 供试植物中,广布种水葱和茭草具有较荸
荠更宽的适应范围,随着温度的升高,其生长更为茂
盛,生物量大量积累;荸荠受温度升高的影响,生长
虽然受到一定阻碍,但能通过调节自身的生理生化
反应更好地应对逆境变化。 高山区域分布的小黑三
棱对温度升高最为敏感,随温度升高体内生物化学
物质含量急剧上升、植物衰亡、生物量下降,表现出
了随温度升高,生理上受到的伤害,且一旦受到伤
害,很难通过调节自身生化物质来适应这种变化,其
应对气候变化的能力较弱,温度适应范围较窄。 认
识这种适应机制的差异性对维护区域生态安全,应
对全球气候变化具有重要理论意义。
4摇 结论
在全球环境变化的大背景下,世界许多国家已
经认识到湿地与气候变化的关系,但对于湿地生态
系统与气候变化相互作用机理研究不够深入[39]。
高原湿地对气候变化极为敏感,湿地植物是高原湿
地生态系统功能发挥的核心和基础,虽然是隐域植
物,但气候变化特别是温度的上升对纳帕海湿地植
物的影响是非常显著的,不同的物种对气候变化的
适应能力不同,分布范围较窄的湿地植物对于气候
变化最为敏感,这在区域湿地生态系统中具有特别
重要的意义。 从植物生长周期来看,植物生长初期
对气候变化的反应较为灵敏,生长末期对气候变化
的反应不强烈,而温度的升高促进了植物的衰老。
随着气候的暖化,极端天气的频繁出现,分布范
围较窄的湿地植物将面临严峻的生存挑战,许多高
山区域分布的植物将受到伤害而退出系统,而广布
种虽有较强的适应能力,但气候变化同样对其生长
产生影响,这对高原湿地区物种的多样性、植物的分
布格局和生态系统的稳定都将造成不利影响,使高
原湿地生态系统功能受损,呈现了高原湿地生态系
统的脆弱性。 因此,在全球变暖的今天,如何保护高
原湿地植物的多样性已迫在眉睫。
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