全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 员圆期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
森林低温霜冻灾害干扰研究综述 李秀芬袁朱教君袁王庆礼袁等 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
碱蓬属植物耐盐机理研究进展 张爱琴袁庞秋颖袁阎秀峰 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 徐摇 琳袁陈效逑袁杜摇 星 渊猿缘愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 胡启鹏袁郭志华袁孙玲玲袁等 渊猿缘怨源冤噎噎噎噎噎噎
油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 李摇 明袁王树香袁高宝嘉 渊猿远园圆冤噎噎噎
施氮对木荷 猿 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 张摇 蕊袁王摇 艺袁金国庆袁等 渊猿远员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
围封对内蒙古大针茅草地土壤碳矿化及其激发效应的影响 王若梦袁董宽虎袁何念鹏袁等 渊猿远圆圆冤噎噎噎噎噎噎
干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 段爱国袁张建国袁何彩云袁等 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物降解对黑碳及土壤上苯酚脱附行为的影响 黄杰勋袁莫建民袁李非里袁等 渊猿远猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
猿 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 吴摇 芹袁张光灿袁裴摇 斌袁等 渊猿远源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冬小麦节水栽培群体野穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 张永平袁张英华袁黄摇 琴袁等 渊猿远缘苑冤噎噎噎噎
不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用尧物质生产和产量的影响
彭摇 斌袁李潘林袁周摇 楠袁等 渊猿远远愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 陶先萍袁罗宏海袁张亚黎袁等 渊猿远苑远冤噎噎噎噎
光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 王文林袁王国祥袁万寅婧袁等 渊猿远愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离尧筛选和鉴定 徐亚军袁赵龙飞袁陈摇 普袁等 渊猿远怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
不同生物型棉蚜对夏寄主葫芦科作物的选择 肖云丽袁印象初袁刘同先 渊猿苑园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性别和温度对中华秋沙鸭越冬行为的影响 曾宾宾袁邵明勤袁赖宏清袁等 渊猿苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
基于干扰的汪清林区森林生态系统健康评价 袁摇 菲袁张星耀袁梁摇 军 渊猿苑圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞庭湖森林生态系统空间结构均质性评价 李建军袁刘摇 帅袁张会儒袁等 渊猿苑猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应 徐摇 宁袁王晓春袁张远东袁等 渊猿苑源圆冤噎噎噎噎噎噎
圆园园员要圆园员园 年内蒙古植被净初级生产力的时空格局及其与气候的关系
穆少杰袁李建龙袁周摇 伟袁等 渊猿苑缘圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
地形因子对盐城滨海湿地景观分布与演变的影响 侯明行袁刘红玉袁张华兵袁等 渊猿苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘植被景观格局演变与空间分布特征 周淑琴袁荆耀栋袁张青峰袁等 渊猿苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贵州白鹇湖沉积物中孢粉记录的 缘援 缘 噪葬月援 孕援以来的气候变化 杜荣荣袁陈敬安袁曾摇 艳袁等 渊猿苑愿猿冤噎噎噎噎
典型河谷型城市春季温湿场特征及其生态环境效应 李国栋袁张俊华袁王乃昂袁等 渊猿苑怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭南北近地面水汽时空变化特征 蒋摇 冲袁王摇 飞袁喻小勇袁等 渊猿愿园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天矿区景观生态风险空间分异 吴健生袁乔摇 娜袁彭摇 建袁等 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 匀燥造凿则蚤凿早藻和 悦悦粤分析的中国生态地理分区的比较 孔摇 艳袁江摇 洪袁张秀英袁等 渊猿愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
中国农业生态效率评价方法与实证要要要基于非期望产出的 杂月酝模型分析 潘摇 丹袁 应瑞瑶 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎
舟山市东极大黄鱼养殖系统能值评估 宋摇 科袁赵摇 晟袁蔡慧文袁等 渊猿愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同基因型玉米间混作优势带型配置 赵亚丽袁康摇 杰袁刘天学袁等 渊猿愿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟袁熊摇 晶袁陈摇 懿袁等 渊猿愿远缘冤噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
成都市沙河主要绿化树种固碳释氧和降温增湿效益 张艳丽袁 费世民袁李智勇袁等 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 长白山南坡的岳桦林要要要长白山岳桦林位于海拔约 员苑园园要圆园园园皂之间的山坡遥 这种阔叶林分布在针叶林带的上
面袁成为山地森林的上缘种类袁在世界山地森林中实属罕见遥 岳桦能够顽强地抗御长白山潮湿尧寒冷尧强风等恶劣气
候因素袁在严酷的环境条件下形成纯林袁是与其独特的生长发育机理密切相关的遥 岳桦的枝干颇具韧性袁在迎风处袁
由于风吹雪压袁树干成片地向背风侧倾斜袁这种特性使它能不畏风雪袁顽强生存遥 随着海拔的升高袁岳桦林也逐渐矮
化袁这是岳桦林保护自身生存袁适应大自然的结果遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 12 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 12
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41071027,40871029);中国博士后科学基金项目(2012M520105)
收稿日期:2012鄄09鄄28; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: cxq@ pku. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201209281359
徐琳,陈效逑,杜星.中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测.生态学报,2013,33(12):3584鄄3593.
Xu L, Chen X Q, Du X. Simulation and prediction of spatial patterns of Robinia pseudoacacia flowering dates in eastern China忆s warm temperate zone. Acta
Ecologica Sinica,2013,33(12):3584鄄3593.
中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测
徐摇 琳,陈效逑*,杜摇 星
(北京大学城市与环境学院,地表过程分析与模拟教育部重点实验室,北京摇 100871)
摘要:模拟刺槐开花日期与气温之间的空间关系,对于揭示蜜源植物物候空间格局形成的生态机制和掌握养蜂生产的时宜,具
有重要的科学意义。 利用中国东部暖温带 26 个站点 1986—2005 年的刺槐开花始期、盛期和末期数据,建立了基于日均温的多
年平均和逐年物候空间模型,模拟多年平均和逐年刺槐开花日期的空间格局,并对模型进行了空间外推检验。 进而,将 1986—
2005年 8 km伊8 km分辨率的日均温格点数据代入多年平均和逐年物候空间模型,得到连续地理空间多年平均和逐年刺槐开花
日期的空间格局,并尝试设计了研究区内转地放蜂的适宜路线。 结果表明:中国东部暖温带 1986—2005 年多年平均及逐年最
佳期间日均温的空间格局分别控制着多年平均和逐年刺槐开花日期的空间格局。 各地多年平均刺槐开花日期的空间序列与最
佳期间日均温的空间序列呈显著负相关(P<0. 001),多年平均气温鄄物候空间模型对刺槐开花始期、盛期和末期的方差解释量
分别为 87% 、86% 和 77% ,模拟的均方根误差(RMSE)分别为 2. 5、2. 7 d和 4. 1 d。 同样,各地逐年刺槐开花日期的空间序列与
最佳期间日均温的空间序列均呈显著负相关(P<0. 05),逐年气温鄄物候空间模型对刺槐开花始期、盛期和末期的方差解释量分
别介于 44%—94% 、57%—92%和 39%—84%之间,模拟的平均 RMSE分别为 3. 9、4. 0 d和 5. 4 d。 预测得到的连续地理空间
多年平均刺槐开花日期呈现出自南向北、从平原向丘陵和山地逐渐推迟的空间演进特征。 据此,中国东部暖温带地区转地放蜂
可以沿西线、中线和东线进行,放蜂的大致持续时间可达 40—50 d。 此外,预测得到的连续地理空间 1986—2005 年期间刺槐开
花始期、盛期和末期的线性趋势以提前为主,呈显著提前的面积分别占总面积的 78% 、26%和 32% 。
关键词:刺槐;花期;气温鄄物候空间模型;空间响应;空间预测;转地放蜂
Simulation and prediction of spatial patterns of Robinia pseudoacacia flowering
dates in eastern China忆s warm temperate zone
XU Lin, CHEN Xiaoqiu*, DU Xing
College of Urban and Environmental Sciences, Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871, China
Abstract: Modeling spatial relationships between Robinia pseudoacacia flowering date and air temperature is crucial for
revealing the ecological mechanism of spatial patterns of honey plant phenology and knowing well the right time of bee
keeping production. Using Robinia pseudoacacia phenology data of beginning of flowering (BF), full flowering (FF) and
end of flowering (EF) at 26 stations of eastern China忆s warm temperate zone during 1986 to 2005, we established daily
mean temperature鄄based multi鄄year mean and yearly spatial phenology models to simulate multi鄄year mean and yearly spatial
patterns of Robinia pseudoacacia flowering dates, and validated these models by extensive spatial extrapolation. Then, we
substituted gridded daily mean temperature data with the spatial resolution of 8 km into the multi鄄year mean and yearly
spatial phenology models, and obtained spatial patterns of multi鄄year and yearly Robinia pseudoacacia flowering dates over
continuous geographic coverage during 1986 to 2005. Moreover, we attempted to project suitable routes of migratory
beekeeping within the study area. The results show that spatial patterns of multi鄄year mean and yearly temperatures within
http: / / www. ecologica. cn
the optimum length period control spatial patterns of multi鄄year mean and yearly Robinia pseudoacacia flowering dates,
respectively in eastern China忆 s warm temperate zone during 1986 to 2005. Spatial series of multi鄄year mean Robinia
pseudoacacia flowering dates correlate negatively with spatial series of multi鄄year mean temperature within the optimum
length period (P < 0. 001) at the 26 stations. The multi鄄year mean spatial phenology models explained 87% of variance in
BF date with a root mean square error (RMSE) of 2. 5 days, 86% of variance in FF date with a RMSE of 2. 7 days, and
77% of variance in EF date with a RMSE of 4. 1 days. Similarly, spatial series of Robinia pseudoacacia flowering dates
correlate negatively with spatial series of daily mean temperature within the optimum length period in each year (P < 0. 05)
at the 26 stations. The explained variances of yearly spatial phenology models to BF, FF and EF dates are between 44%—
94% , 57%—92% and 39%—84% , respectively. The mean RMSEs of yearly simulation of BF, FF and EF dates are 3. 9
days, 4. 0 days and 5. 4 days, respectively. The predicted multi鄄year mean Robinia pseudoacacia flowering dates over
continuous geographic coverage show a delayed spatial progression from south to north, and from plains to hills and
mountains. Therefore, migratory beekeeping can be implemented along with west, middle and east routes in eastern China忆s
warm temperate zone with durations between 40 day and 50 days. In addition, the predicted linear trends in BF, FF and EF
dates over continuous geographic coverage from 1986 to 2005 indicate a dominant advancement and the areas with significant
advancement account for 78% , 26% and 32% of the total area, respectively.
Key Words: Robinia pseudoacacia; flowering date; temperature鄄phenology spatial model; spatial response; spatial
prediction; migratory beekeeping
开花是植物繁殖的关键环节,一年中花期的早晚和长短直接影响花的授粉机率、座果率以及果实成熟和
种子传播的时间,进而决定着物种间的共存与竞争关系[1]。 因此,模拟植物开花期与气候因子之间的关系,
对于揭示植物开花的生态机制和预测植物开花期对气候变化的响应,具有重要的科学意义。 在我国暖温带地
区,刺槐是初夏的主要蜜源植物之一,其栽种面积大,分布区域广,泌蜜丰富,蜜质优良[2],模拟和预测刺槐开
花期的空间格局及其时间动态,对于合理安排蜂群转地追花取蜜,还具有重要的实践意义。
以往根据气候因子建立的植物物候统计模型都是对单站植物物候时间序列的模拟[3鄄13],而对区域植物物
候空间序列的模拟研究重视不够[14鄄15]。 在模拟物候期的选择方面,虽有对植物花期的模拟研究[1,3,6,16],但对
整个开花过程不同阶段的模拟研究并不多见[1]。 由于气候因子和植物花期响应的空间差异明显,所以,对植
物开花期与气候因子之间空间关系的模拟,将有助于揭示植物开花期空间差异产生的生态机制和植物花期对
气候因子空间差异响应的特征,并可为植物花期的空间预测,提供重要的科学依据和手段。
植物物候期空间序列的传统模拟方法是建立站点地理位置信息(经度、纬度和海拔高度)与站点多年平
均物候期之间的多元回归方程[17鄄22],该方法的缺点是无法揭示植物物候空间格局的年际变化特征及其对气
候空间差异的响应,因此,Xu和 Chen利用 3 个月的站点平均气温取代经、纬度和海拔高度,建立了基于月均
温的气温鄄物候空间模型,弥补了基于站点地理位置的物候空间模型的不足[15]。 为了更加准确和合理地确定
植物物候期与气温之间的空间关系,Xu和 Chen又提出了基于日均温的最佳期间气温鄄物候空间模型,该模型
的基本假设是,一个物候现象的发生日期主要受到它发生期间及其之前一个特定长度期间内日平均气温的影
响[23]。 据此,该文分析了榆树(Ulmus pumila)展叶始期和落叶末期与日均温的空间统计关系,作为诊断物候
对气温空间差异响应的依据。 本文在上述研究的基础上,尝试将最佳期间气温鄄物候空间模型应用于刺槐花
期空间格局的模拟,以验证该方法对其他植物种和物候期的适用性,并进一步实现从点到面的刺槐花期空间
格局的预测。 本文的主要目的是:(1)建立和检验基于日均温的最佳期间气温鄄物候空间模型,揭示多年平均
和逐年刺槐开花期对气温空间差异的响应速率;(2)将基于格点的逐日日均温数据代入最佳期间气温鄄物候空
间模型,预测连续地理空间多年平均和逐年刺槐开花期的空间格局,并分析其空间差异和年际变化特征;(3)
根据连续地理空间多年平均和逐年刺槐开花期的空间格局,确定研究区域内保证放蜂时间最长的适宜转地放
5853摇 12 期 摇 摇 摇 徐琳摇 等:中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 摇
http: / / www. ecologica. cn
蜂路线。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区域与物种选择
本文以中国气候区划[24]中的暖温带湿润和亚湿润大区作为研究的区域(图 1),面积约占全国陆地总面
积的 10. 9% 。 其地势自西向东逐渐降低,主要地形单元包括陇中高原、秦岭山地、关中盆地、黄土高原东南
缘、山西高原、伏牛山地、华北平原、山东丘陵、燕山山地、辽西丘陵和辽东丘陵,海拔最高可达 3200 m,最低在
100 m以下。 受东部季风的影响,水热条件的季节性变化鲜明,且空间差异显著,从而导致植物物候也具有明
显的时空变化特征[25],因此,适于进行植物物候对气温空间差异的响应研究。
图 1摇 刺槐物候站点的位置
Fig. 1摇 Location of phenological stations for Robinia pseudoacacia
刺槐(Robinia pseudoacacia)又名洋槐,属豆科(Leguminosae)刺槐属(Robinia),为落叶乔木,原产于美国东
部山区,19 世纪末经欧洲引种至中国,现已成为中国暖温带季风区广泛分布的常见树木和优良造林树种,具
有生长快,喜光,耐寒,耐旱和适应性强等特点[26]。 在对气候变化的响应方面,研究表明,刺槐花盛期的早晚
与春季气温的高低关系密切[27]。 因此,以刺槐作为暖温带季风区的指示性树种,以刺槐的开花期作为气候变
化的敏感指示器,研究植物物候的空间模拟与预测是适宜的。
1. 2摇 物候与气象数据
本文所用刺槐花期数据取自中国气象局农业气象观测网的自然物候观测数据集,该物候观测网始建于
1980 年,是中国地面站点最多的物候观测网络系统[28],观测内容包括 28 种木本植物、1 种草本植物和 11 种
动物的物候期,以及一些气象和水文现象[29]。 为了揭示刺槐花期空间格局对气温的响应,选择刺槐开花始
期、开花盛期和开花末期作为指示物候期,其中,开花始期的观测标准是“观测树上有一朵或同时几朵花的花
瓣开始完全开放冶,开花盛期的观测标准是“观测树上有一半以上的花蕾都展开花瓣冶,开花末期的观测标准
是“观测树上的花瓣凋谢脱落留有极少数的花冶 [29]。 根据站点刺槐花期观测数据的准确性程度和时间序列
的完整性程度,以 1986—2005 年期间刺槐花期观测年数大于或等于 16 a 为标准,筛选出研究区域内的 26 个
站点作为建模站点,将刺槐花期观测年数小于 16 a 的 29 个站点作为模型的检验站点,站点的地理分布见
图 1。
研究区内 1986—2005 年 113 个气象站点的逐日平均气温数据取自中国气象数据共享服务网(http: / /
6853 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
cdc. cma. gov. cn / )。 由于部分物候观测站附近没有平行的气象观测或平行的气象观测序列不完整,所以,我
们利用专业气象插值软件 ANUSPLIN 4. 2[30]和 8 km伊8 km分辨率的数字高程(DEM)数据,对 1986—2005 年
逐日地面观测的日均温进行空间插值,进而,根据缺失气象数据的物候站点经、纬度信息,提取当地逐日日均
温数据,从而获得全部物候站点 1986—2005 年的完整日均温数据。
1. 3摇 最佳期间气温鄄物候空间模型
本文采用计算最佳期间日均温的方法进行刺槐开花期的统计模拟,其基本计算过程为:首先,将区域内各
站某一年(或多年平均)物候最早和最晚发生日期之间的时段定义为基本长度期间(bLP);其次,从该年(或
多年平均)基本期间的最早发生日期向后以 1 d为步长取一系列滑动长度期间(mLP),最大滑动长度期间为
60 d,依次计算所有完整长度期间内(bLP+1 d,bLP+2 d,bLP+3 d,……,bLP+60 d)日平均气温的空间序列,
完整长度期间(LP)定义为:
LP = bLP + mLP (1)
第三,分别计算该年(或多年平均)所有完整长度期间内日平均气温空间序列与刺槐开花期空间序列之
间的相关系数;最后,将最大相关系数(绝对值)所对应的日平均气温定义为最佳长度期间的日均温,建立该
年(或多年平均)最佳期间气温鄄物候空间模型。
在对回归模型的模拟和预测能力进行评价时,采用方差解释量(R2 )及其显著性检验和均方根误差
(RMSE)作为指标,RMSE的计算公式为:
RMSE =
移
n
i = 1
prei - obs( )i 2
n
(2)
式中,prei 和 obvi 为第 i个站点的模拟(预测)值和观测值;n为站点数。 上述数据处理是在 IDL 8. 0 软件平台
上编程实现的。
2摇 结果与讨论
图 2摇 多年平均刺槐开花日期与最佳期间日均温之间的空间相关鄄回归分析
Fig. 2摇 Spatial correlation and regression analysis between annual mean flowering date of Robinia pseudoacacia and annual mean daily
temperature within the optimum LP
2. 1摇 多年平均刺槐开花日期空间格局的模拟与检验
各地多年平均刺槐开花始期、盛期和末期空间序列与最佳期间日平均气温空间序列之间均呈显著负相关
(图 2),表明一个地点多年平均最佳期间日均温越高,该地多年平均刺槐花期越早。 影响刺槐开花始期、盛期
和末期的最佳期间长度分别为 31、35 d和 40 d。 多年平均最佳期间气温鄄物候空间模型对多年平均刺槐开花
始期、盛期和末期的方差解释量分别为 87% 、86%和 77% ,模拟精度(RMSE)分别为 2. 5、2. 7 d 和 4. 1 d。 多
年平均模型的回归系数显示,最佳期间日均温在空间上升高或降低 1益,刺槐开花始期、盛期和末期分别提前
7853摇 12 期 摇 摇 摇 徐琳摇 等:中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 摇
http: / / www. ecologica. cn
或推迟 4. 68、4. 74 d和 4. 73 d。 由此可见,多年平均最佳期间日均温的空间格局控制着多年平均刺槐花期的
空间格局。
为了检验多年平均最佳期间气温鄄物候空间模型在物候空间外推预测方面的可靠性,将刺槐花期观测年
数大于或等于 10 a的 10 个非建模站点上的多年平均最佳期间日均温数据代入上述气温鄄物候空间模型,估算
在这些非建模站点上的多年平均刺槐开花始期、盛期和末期的日期,并与各地多年平均刺槐开花始期、盛期和
末期的实测日期进行对比(图 3)。 结果显示,多年平均刺槐开花始期、盛期和末期外推检验的 RMSE 分别为
4. 4、6. 9 d和 5. 1 d,分别比模型模拟的 RMSE大 1. 9、4. 2 d和 1 d。 由此可见,上述模型对研究区域内非建模
站点多年平均刺槐开花日期的外推预测效果良好。 相对来说,模型对刺槐开花始期和末期的外推预测效果优
于对刺槐开花盛期的外推预测效果。
图 3摇 多年平均气温鄄物候空间模型的外推检验
Fig. 3摇 External validation of multi鄄year mean air temperature-phenology spatial models
a:开花始期;b:开花盛期;c:开花末期
2. 2摇 逐年刺槐开花日期空间格局的模拟与检验
各地逐年刺槐开花始期、盛期和末期空间序列分别与相应年份的最佳期间日均温空间序列呈显著负相关
(P < 0. 001,表 1),影响逐年刺槐开花始期、盛期和末期空间格局的最佳期间长度分别为 38—76、33—80 d和
39—124 d(图 4)。
图 4摇 逐年日均温的最佳期间
Fig. 4摇 Yearly optimum LP of daily mean temperature
逐年最佳期间气温鄄物候空间模型对刺槐开花始期、盛期和末期的方差解释量分别介于 44%—94% 、
57%—92%和 39%—84%之间,模拟的平均 RMSE分别为 3. 9、4. 0 d和 5. 4 d。
8853 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
表 1摇 逐年刺槐开花日期与最佳期间日均温之间的空间相关鄄回归分析
Table 1摇 Spatial correlation and regression analysis between flowering date of Robinia pseudoacacia and daily mean temperature within the
optimum LP in each year
年份
Year
开花始期的模拟
BF simulation
方差解释量
R2
斜率 / (d / 益)
Slope
均方根
误差 / d
RMSE
开花盛期的模拟
FF simulation
方差解释量
R2
斜率 / (d / 益)
Slope
均方根
误差 / d
RMSE
开花末期的模拟
EF simulation
方差解释量
R2
斜率 / (d / 益)
Slope
均方根
误差 / d
RMSE
1986 0. 93*** -4. 5 2. 6 0. 91*** -4. 5 2. 5 0. 83*** -4. 8 4. 5
1987 0. 94*** -3. 8 2. 0 0. 92*** -2. 9 2. 7 0. 84*** -3. 2 4. 6
1988 0. 87*** -4. 6 2. 5 0. 92*** -6. 1 2. 2 0. 82*** -6. 6 4. 5
1989 0. 76*** -4. 0 3. 6 0. 75*** -4. 3 3. 7 0. 67*** -4. 5 4. 9
1990 0. 77*** -3. 1 3. 8 0. 78*** -4. 0 3. 6 0. 78*** -4. 9 4. 5
1991 0. 75*** -3. 1 3. 2 0. 70*** -2. 7 3. 0 0. 73*** -3. 3 3. 5
1992 0. 73*** -3. 3 5. 0 0. 77*** -3. 5 4. 9 0. 76*** -3. 7 5. 6
1993 0. 87*** -4. 0 3. 4 0. 84*** -3. 8 4. 0 0. 78*** -5. 3 4. 9
1994 0. 75*** -3. 0 4. 0 0. 81*** -2. 9 3. 5 0. 70*** -3. 0 5. 1
1995 0. 83*** -4. 0 4. 1 0. 85*** -4. 0 3. 8 0. 75*** -3. 6 4. 9
1996 0. 76*** -2. 9 4. 2 0. 69*** -4. 0 5. 0 0. 52*** -2. 4 7. 0
1997 0. 67*** -2. 6 4. 2 0. 65*** -2. 4 4. 0 0. 59*** -2. 2 5. 7
1998 0. 81*** -4. 1 4. 1 0. 83*** -4. 0 3. 9 0. 70*** -5. 1 6. 0
1999 0. 75*** -4. 1 4. 2 0. 70*** -4. 2 4. 7 0. 73*** -5. 2 4. 7
2000 0. 79*** -3. 9 5. 5 0. 75*** -3. 7 5. 9 0. 74*** -3. 3 5. 4
2001 0. 80*** -3. 9 5. 2 0. 75*** -3. 7 5. 5 0. 79*** -4. 0 5. 4
2002 0. 91*** -5. 2 4. 0 0. 90*** -5. 4 4. 1 0. 84*** -5. 3 5. 2
2003 0. 44*** -3. 3 5. 8 0. 57*** -5. 6 5. 7 0. 39*** -3. 8 7. 3
2004 0. 84*** -4. 0 3. 6 0. 82*** -4. 1 3. 8 0. 75*** -4. 8 5. 3
2005 0. 85*** -3. 3 3. 9 0. 82*** -3. 5 4. 2 0. 63*** -5. 3 8. 0
均值 3. 9 4. 0 5. 4
摇 摇 *** P < 0. 001
由此可见,某一年最佳期间日均温的空间格局在很大程度上控制着该年刺槐开花日期的空间格局。 逐年
模型的回归系数显示,最佳期间日均温在空间上升高或降低 1益,刺槐开花始期、盛期和末期提前或推迟的幅
度分别为 2. 6—5. 2、2. 4—6. 1 d和 2. 2—6. 6 d。
为了检验逐年最佳期间气温鄄物候空间模型在物候空间外推预测方面的可靠性,将每年具有刺槐花期观
测数据的所有非建模站点上的最佳期间日均温数据代入相应年份的气温鄄物候空间模型,估算在这些非建模
站点上的每年刺槐开花始期、盛期和末期的日期,并与各地相应年份刺槐开花始期、盛期和末期的实测日期进
行对比(表 2)。 每年用于检验的站点数介于 8—17 个之间,20a 间涉及的站点总数为 29 个(图 1)。 结果显
示,刺槐开花始期、盛期和末期外推检验的平均 RMSE 分别为 7. 3、8. 1 d 和 9. 7 d,分别比模型模拟的平均
RMSE大 3. 4、4. 1 d和 4. 3 d。 总体上看,这些模型对研究区域内非建模站点逐年刺槐开花日期的预测效果
尚好。
2. 3摇 刺槐开花日期及其线性趋势的空间格局
鉴于多年平均和逐年气温鄄物候空间模型对刺槐开花日期的外推预测效果较好,将 1986—2005 年 8 km伊
8 km分辨率的多年平均和逐年日均温格点数据分别代入多年平均和逐年最佳期间气温鄄物候空间模型,计算
得到 1986—2005 年多年平均刺槐开花日期的空间格局(图 5)和逐年刺槐开花日期的空间格局。 在此基础
上,还计算生成了刺槐开花日期线性趋势及其显著性水平的空间格局(图 6)。
9853摇 12 期 摇 摇 摇 徐琳摇 等:中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 摇
http: / / www. ecologica. cn
表 2摇 逐年气温鄄物候空间模型的外推检验
Table 2摇 External validation of yearly air temperature鄄phenology spatial models
年份
Year
站点数
Number of
stations
开花始期的检验
BF validation
相关系数
r
均方根误差 / d
RMSE
开花盛期的检验
FF validation
相关系数
r
均方根误差 / d
RMSE
开花末期的检验
EF validation
相关系数
r
均方根误差 / d
RMSE
1986 9 0. 88** 6. 3 0. 94*** 6. 7 0. 95*** 9. 5
1987 10 0. 78** 7. 1 0. 66* 8. 4 0. 68* 8. 7
1988 11 0. 73* 7. 7 0. 74** 15. 8 0. 78** 21. 6
1989 11 0. 87*** 3. 3 0. 80** 4. 5 0. 82** 6. 0
1990 17 0. 65** 11. 0 0. 78*** 8. 0 0. 80*** 9. 0
1991 14 0. 71** 5. 7 0. 83*** 9. 6 0. 27 7. 9
1992 15 0. 87*** 7. 1 0. 91*** 6. 2 0. 84*** 6. 4
1993 14 0. 89*** 5. 8 0. 82*** 6. 5 0. 79*** 9. 0
1994 11 0. 92*** 7. 3 0. 85*** 8. 6 0. 86*** 8. 6
1995 11 0. 87*** 9. 0 0. 87*** 9. 3 0. 88*** 10. 0
1996 11 0. 59 10. 1 0. 58 12. 2 0. 64* 9. 9
1997 11 0. 92*** 8. 4 0. 95*** 8. 1 0. 84** 6. 6
1998 11 0. 97*** 8. 8 0. 96*** 4. 5 0. 88*** 9. 2
1999 11 0. 84** 5. 8 0. 87*** 5. 6 0. 89*** 3. 6
2000 11 0. 94*** 6. 6 0. 91*** 6. 7 0. 76** 10. 2
2001 11 0. 91*** 8. 7 0. 92*** 7. 8 0. 73* 11. 9
2002 10 0. 84** 6. 9 0. 92*** 5. 0 0. 74* 10. 0
2003 8 0. 87** 4. 7 0. 88** 10. 9 0. 89** 4. 9
2004 11 0. 80** 8. 5 0. 76** 11. 1 0. 61* 21. 6
2005 10 0. 90*** 6. 8 0. 93*** 6. 1 0. 89*** 8. 8
均值 7. 3 8. 1 9. 7
摇 摇 * P < 0. 05; **P < 0. 01; ***P < 0. 001
由多年平均刺槐开花日期的空间格局可以看出,我国东部暖温带刺槐开花始期、盛期和末期均呈现出自
南向北、从平原向丘陵和山地逐渐推迟的空间格局。 刺槐开花的最早日期发生在华北平原南部和西部边缘,
以及关中盆地;最晚日期出现在秦岭西段、陇中高原、山西高原、燕山山地和辽东丘陵。 由多年平均刺槐开花
始期和末期计算的花期长度空间分布表明,各地刺槐花期长度相差不大,介于 8. 3—12. 2 d 之间,平均长度为
9. 3 d,标准差为 0. 6 d。
1986—2005 年期间刺槐开花日期线性趋势的空间格局显示(图 6),研究区域内未出现刺槐开花日期显
著推迟的现象。 除华北平原中部、燕山山地、辽西走廊和辽东半岛部分地区以外,大部分地区的刺槐开花始期
呈显著提前的趋势,面积约占全区总面积的 78% ,提前趋势最大的地区位于山西高原的北部、黄土高原的西
南缘和秦岭山地西段,达到 6—9 d / 10a;开花盛期和末期显著提前的区域面积明显小于开花始期,分别占全区
总面积的 26%和 32% ,显著提前趋势最大的地区与开花始期大致重叠。
将本文对刺槐开花日期的空间模拟结果与 Chen和 Xu采用相同方法对榆树展叶期的空间模拟结果进行
比较,可以看出,基于日均温的最佳期间气温鄄物候空间模型,在模拟树木营养生长物候期(榆树展叶期)和生
殖生长物候期(刺槐花期)空间序列方面均具有较高的模拟和外推预测精度,这表明两种不同植物的不同物
候期对气温空间差异响应的生态机制具有某种一致性。 由此可见,基于日均温的最佳期间气温鄄物候空间模
型在描述气温与树木物候期之间的空间关系方面,具有一定的普适性。 此外,需要指出的是,最佳期间气温鄄
物候空间模型还存在着一定的误差,说明刺槐开花日期的空间格局还可能受到其他气象因子如光周期、降水
量等的影响。
0953 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
图 5摇 基于多年平均气温鄄物候空间模型预测的刺槐开花日期空间格局
Fig. 5摇 Spatial patterns of Robinia pseudoacacia flowering dates predicted by multi鄄year mean air temperature鄄phenology spatial models
图 6摇 1986—2005 年刺槐开花日期显著线性趋势的空间格局(P<0. 05)
Fig. 6摇 Spatial patterns of significant linear trend (P<0. 05) of Robinia pseudoacacia flowering dates from 1986 to 2005
2. 4摇 转地放蜂路线的初步设计
根据上述多年平均刺槐开花始期、盛期和末期的空间格局(图 5),初步设计出以下几条转地放蜂的路线:
(1)西线摇 根据地形和刺槐的分布,沿地势和坡向追花取蜜,实行山地小转地放蜂。 具体安排是:4 月上
1953摇 12 期 摇 摇 摇 徐琳摇 等:中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 摇
http: / / www. ecologica. cn
旬在关中盆地放蜂,之后可向北进入黄土高原东缘和山西高原或向西进入陇中高原和秦岭山地西段,放蜂的
大致持续时间在 40 d—50 d。
(2)中线摇 沿京九线、京广线和京哈线自南向北进行大转地放蜂,沿线地形较为平坦。 具体安排是 4 月
中旬从河南、安徽北部出发,5 月上旬途径河北、北京、天津,约在 5 月中旬到达辽东半岛,放蜂的大致持续时
间约为 40 d;
(3)东线摇 第一条路线是 4 月中旬从江苏南部出发,沿京沪线和京哈线经山东、河北、天津至北京,之后
与中线汇合在 5 月中旬进入辽东半岛。 第二条路线是 4 月下旬从山东济南附近的平原地区出发,沿胶济线和
蓝烟线在山东丘陵地区转地放蜂,最后,可乘轮渡于 5 月中旬进入辽东半岛。 这两条放蜂路线的大致持续时
间约为 40 d。
此外,从 1986—2005 年刺槐开花日期的线性趋势(图 6)来看,大部分地区的刺槐开花始期呈显著提前的
趋势,以山西高原的北部、黄土高原西南缘和秦岭山地西段提前的幅度最大,说明在过去的 20a 间,刺槐开花
始期已经受到了气候变化的影响,相应地,在放蜂时间上亦应做出适当的调整。 有鉴于此,在未来转地放蜂路
线的选择方面,还需要结合当年前期的天气预报合理地安排放蜂路线和出行时间。 应该指出,上述放蜂路线
只是根据刺槐一种蜜源植物花期的空间演进过程设计的,而在实际的转地放蜂安排上,还需要统筹考虑这一
期间内其他蜜源植物的花期,这就需要进一步研究其他重要蜜源植物花期空间格局的模拟和预测,从而设计
出更为实用的转地放蜂路线。
3摇 结论
本文通过建立基于最佳期间日均温的气温鄄物候空间模型,模拟并预测了中国东部暖温带地区刺槐开花
日期的空间格局,主要结论如下:
(1)中国东部暖温带 1986—2005 年多年平均及逐年最佳期间平均气温的空间格局分别控制着多年平均
和逐年刺槐开花日期的空间格局。
(2)各地多年平均刺槐开花日期的空间序列与最佳期间日均温的空间序列呈显著的负相关关系,多年平
均气温鄄物候空间模型对刺槐开花始期、盛期和末期的方差解释量分别为 87% 、86% 和 77% ,模拟的 RMSE分
别为 2. 5、2. 7 d和 4. 1 d。 这些模型对研究区域内非建模站点多年平均刺槐开花日期的外推预测效果良好。
(3)各地逐年刺槐开花日期的空间序列与最佳期间日均温的空间序列均呈显著负相关关系,逐年气温鄄物
候空间模型对刺槐开花始期、盛期和末期的方差解释量分别介于 44%—94% 、57%—92%和 39%—84%之
间,模拟的平均 RMSE分别为 3. 9、4. 0 d和 5. 4 d。 这些模型对研究区域内非建模站点逐年刺槐开花日期的
预测效果尚好。
(4)利用多年平均和逐年气温鄄物候空间模型估算的全区刺槐开花日期空间格局显示,我国东部暖温带刺
槐开花日期呈自南向北、从平原向丘陵和山地逐渐推迟的空间格局。 1986—2005 年期间刺槐开花始期、盛期
和末期的线性趋势以提前为主,呈显著提前的区域面积分别占全区总面积的 78% 、26%和 32% 。
(5)中国东部暖温带地区转地放蜂可以沿西线、中线和东线进行,放蜂的大致持续时间可达 40—50 d。
致谢: 感谢中国气象局气候资料室提供植物物候数据。
References:
[ 1 ]摇 Fitter A H, Fitter R S R. Rapid changes in flowering time in British plants. Science, 2002, 296: 1689鄄1691.
[ 2 ] 摇 Xu W L, Nectariferous plants of China. Harbin: Heilongjiang Science and Technology Press, 1983.
[ 3 ] 摇 Harding P H, Cochrane J, Smith L P. Forecasting the flowering stages of apple varieties in Kent, England, by the use of meteorological data. Agric
Meteorol, 1976, 17: 49鄄54.
[ 4 ] 摇 Schwartz M, Marotz G. An approach to examining regional atmosphere鄄plant interactions with phenological data. J Biogeogr, 1986, 13: 551鄄560.
[ 5 ] 摇 Bradley N L, Leopold A C, Ross J, Huffaker W. Phenological changes reflect climate change in Wisconsin. Proc Natl Acad Sci USA, 1999, 96:
9701鄄9704.
2953 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
[ 6 ]摇 Sparks T H, Jeffree E P, Jeffree C E. An examination of the relationship between flowering times and temperature at the national scale using long鄄
term phenological records from the UK. Int J Biometeorol, 2000, 44: 82鄄87.
[ 7 ] 摇 Chmielewski F M, R觟tzer T. Response of tree phenology to climate change across Europe. Agric For Meteorol, 2001, 108: 101鄄112.
[ 8 ] 摇 Matsumoto K, Ohta T, Irasawa M, Nakamura T. Climate change and extension of the Ginkgo biloba L. growing season in Japan. Global Change
Biol, 2003, 9: 1634鄄1642.
[ 9 ] 摇 Menzel A. Plant phenological anomalies in Germany and their relation to air temperature and NAO. Clim Change, 2003, 57: 243鄄263.
[10] 摇 Gordo O, Sanz J J. Impact of climate change on plant phenology in Mediterranean ecosystems. Global Change Biol, 2010, 16: 1082鄄1106.
[11] 摇 Xu Y Q, Lu P L, Yu Q. Impacts of climate change on first flowering dates of Robinica pseudoacacia L. and Syringa amurensis Rupr. in China. J
Beijing Forestry Univ, 2004, 26: 94鄄97.
[12] 摇 Chen X Q, Qi X R, A S, Xu L. Spatiotemporal variation of plant community aspections in the north鄄subtropical zone of eastern China. Acta Ecol
Sin, 2011, 31: 3559—3568.
[13] 摇 Chen X Q, Xu L. Phenological responses of Ulmus pumila (Siberian Elm) to climate change in temperate zone China. Int J Biometeorol, 2012,
56: 695鄄706.
[14] 摇 Chen X Q, Hu B, Yu R. Spatial and temporal variation of phenological growing season and climate change impacts in temperate eastern China.
Glob Change Biol, 2005, 11: 1118鄄1130.
[15] 摇 Xu L, Chen X Q. Spatial modeling of the Ulmus pumila growing season in China忆s temperate zone. Sci China Earth Sci, 2012, 55: 656鄄664.
[16] 摇 Yang G D, Chen X Q. Prediction of the Robinia pseudoacacia L. flowering in North China. Apicul China, 1990, 2: 29鄄30.
[17] 摇 Nakahara M. Phenology. Tokyo: Kawadesyobo Press, 1948.
[18] 摇 Gong G F, Jian W M. On the geographical distribution of phenodate in China. Acta Geog Sin, 1983, 38(3): 33鄄40.
[19] 摇 Zheng J Y, Ge Q S, Hao Z X. Climate change impacts on plant phenological changes in China in recent 40 years. Chinese Sci Bull, 2002, 47
(20): 1582鄄1587.
[20] 摇 Park鄄Ono H S, Kawamura T, Yoshino M. Relationships between flowering date of cherry blossom (Prumus yedoensis) and air temperature in East
Asia. In: Proceeding of the 13th International Congress of Biometeorology 1993 September 12鄄18, Calgary, 1993. 207鄄220.
[21] 摇 R觟tzer T, Chmielewski F M. Phenological maps of Europe. Clim Res, 2001, 18(3): 249鄄257.
[22] 摇 Hense A, Glowienka鄄Hense R, M俟ller M, et al. Spatial modelling of phenological observations to analyse their interannual variations in Germany.
Agric For Meteorol, 2002, 112(3 / 4): 161鄄178.
[23] 摇 Chen X Q, Xu L. Temperature controls on the spatial pattern of tree phenology in China忆s temperate zone. Agric For Meteorol, 2012, 154:
195鄄202.
[24] 摇 Chen X J. A new approach to the climate division of China. Acta Meteoro Sin, 1982, 40:35鄄48.
[25] 摇 Chen X Q. East Asia / / Schwartz MD, ed. Phenology: an integrative environmental science. Kluwer, Dordrecht, 2003: 11鄄25.
[26] 摇 Ding C S. Robinia / / Wei Z, ed. Flora Reipublicae Popularis Sinicae, Tomus 40, Science Press, Beijing, 1986: 228鄄231.
[27] 摇 Chen X Q, Zhang F C. Spring phenological change in Beijing in the last 50 years. Chinese J Agrometeor, 2001, 22: 1鄄5.
[28] 摇 Chen X Q. Phenological observation in China / / Hudson I L, Keatley M R, eds. Phenological Research: Methods for Environmental and Climate
Change Analysis. Dordrecht Heidelberg London New York: Springer, 2009: 35鄄38.
[29] 摇 China Meteorological Administration. Observation Criterion of Agricultural Meteorology. Beijing: China Meteorological Press, 1993.
[30] 摇 Hutchinson M F. Anusplin Version 4. 2 User Guide, 2002.
参考文献:
[ 2 ]摇 徐万林, 中国蜜源植物. 哈尔滨: 黑龙江科学技术出版社, 1983.
[11] 摇 徐雨晴, 陆佩玲, 于强. 气候变化对我国刺槐、紫丁香始花期的影响. 北京林业大学学报, 2004, 26: 94鄄97.
[12] 摇 陈效逑, 亓孝然, 阿杉, 徐琳. 我国东部北亚热带植物群落季相的时空变化.生态学报, 2011, 31: 3559鄄3568.
[15] 摇 徐琳, 陈效逑. 中国温带榆树生长季节的空间模拟. 中国科学: 地球科学, 2012, 42: 545鄄554.
[16] 摇 杨国栋, 陈效逑. 华北地区刺槐花期的物候测报. 中国养蜂, 1990, 2: 29鄄30.
[18] 摇 龚高法, 简慰民. 我国植物物候的地理分布. 地理学报, 1983, 38(3): 33鄄39.
[19] 摇 郑景云, 葛全胜, 郝志新. 气候增暖对我国近 40 年植物物候变化的影响. 科学通报, 2002, 47(20): 1582鄄1587.
[24] 摇 陈咸吉. 中国气候区划新探. 气象学报, 1982, 40:35鄄48.
[26] 摇 丁陈森. 刺槐属 / / 韦直. 中国植物志, 第四十卷, 科学出版社, 北京, 1986: 228鄄231.
[27] 摇 陈效逑, 张福春. 近 50 年北京春季物候的变化及其对气候变化的响应. 中国农业气象, 2001, 22: 1鄄5.
[29] 摇 国家气象局. 农业气象观测规范. 北京: 气象出版社, 1993.
3953摇 12 期 摇 摇 摇 徐琳摇 等:中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援 猿猿袁晕燥援 员圆 允怎灶援 袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
砸藻泽藻葬则糟澡 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼怎则遭葬灶糟藻 燥枣 枣则燥泽贼 凿葬皂葬早藻 贼燥 枣燥则藻泽贼泽 蕴陨 载蚤怎枣藻灶袁 在匀哉 允蚤葬燥躁怎灶袁 宰粤晕郧 匝蚤灶早造蚤袁藻贼 葬造 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 泽葬造贼鄄贼燥造藻则葬灶糟藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 杂怎葬藻凿葬 责造葬灶贼泽 在匀粤晕郧 粤蚤择蚤灶袁 孕粤晕郧 匝蚤怎赠蚤灶早袁 再粤晕 载蚤怎枣藻灶早 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
杂蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 砸燥遭蚤灶蚤葬 责泽藻怎凿燥葬糟葬糟蚤葬 枣造燥憎藻则蚤灶早 凿葬贼藻泽 蚤灶 藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬忆泽 憎葬则皂 贼藻皂责藻则葬贼藻 扎燥灶藻
载哉 蕴蚤灶袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤怎袁 阅哉 载蚤灶早 渊猿缘愿源冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 造藻葬枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼则葬蚤贼泽 燥枣 月藻贼怎造葬 藻则皂葬灶蚤蚤 泽葬责造蚤灶早泽 贼燥 贼澡藻 葬造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶
匀哉 匝蚤责藻灶早袁 郧哉韵 在澡蚤澡怎葬袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿缘怨源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡蚤灶藻泽藻 责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽冤 灶葬贼怎则葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻蚤则泽
澡葬遭蚤贼葬贼 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 蕴陨 酝蚤灶早袁宰粤晕郧 杂澡怎曾蚤葬灶早袁 郧粤韵 月葬燥躁蚤葬 渊猿远园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕蚤贼则燥早藻灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶 葬枣枣藻糟贼泽 则燥燥贼 早则燥憎贼澡袁 责澡燥泽责澡燥则怎泽 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 贼澡则藻藻 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽 燥枣 杂糟澡蚤皂葬 泽怎责藻则遭葬 蚤灶 遭葬则则藻灶 泽燥蚤造
在匀粤晕郧 砸怎蚤袁 宰粤晕郧 再蚤袁 允陨晕 郧怎燥择蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊猿远员员冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻灶糟造燥泽怎则藻 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责则蚤皂蚤灶早 藻枣枣藻糟贼 蚤灶 杂贼蚤责葬 早则葬灶凿蚤泽 早则葬泽泽造葬灶凿 燥枣 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬
宰粤晕郧 砸怎燥皂藻灶早袁 阅韵晕郧 运怎葬灶澡怎袁匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊猿远圆圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽造燥责藻 责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥灶 早葬曾 藻曾糟澡葬灶早藻 糟澡葬则葬贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 皂葬蚤灶 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 枣燥则 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 蚤灶 凿则赠鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶早泽澡葬
砸蚤增藻则 阅哉粤晕 粤蚤早怎燥袁 在匀粤晕郧 允蚤葬灶早怎燥袁 匀耘 悦葬蚤赠怎灶袁 藻贼 葬造 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨皂责葬糟贼泽 燥枣 遭蚤燥凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 燥灶 凿藻泽燥则责贼蚤燥灶 燥枣 责澡藻灶燥造 葬凿泽燥则遭藻凿 燥灶 遭造葬糟噪 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 泽燥蚤造
匀哉粤晕郧 允蚤藻曾怎灶袁 酝韵 允蚤葬灶皂蚤灶袁 蕴陨 云藻蚤造蚤袁 藻贼 葬造 渊猿远猿怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 蚤灶 贼澡则藻藻 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽
宰哉 匝蚤灶袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早糟葬灶袁 孕耘陨 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊猿远源愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻葬则鄄造藻葬枣 则葬贼蚤燥 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 赠蚤藻造凿 葬灶凿 憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 蚤灶 贼澡藻 憎葬贼藻则鄄泽葬增蚤灶早 糟怎造贼蚤增葬贼蚤燥灶 泽赠泽贼藻皂 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼
在匀粤晕郧 再燥灶早责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 再蚤灶早澡怎葬袁匀哉粤晕郧 匝蚤灶袁 藻贼 葬造 渊猿远缘苑冤
噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 燥扎燥灶藻 泽贼则藻泽泽 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽袁 凿则赠 皂葬贼贼藻则 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 则蚤糟藻 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽藻藻凿造蚤灶早 择怎葬造蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 凿藻灶泽蚤贼赠
孕耘晕郧 月蚤灶袁蕴陨 孕葬灶造蚤灶袁在匀韵哉 晕葬灶袁藻贼 葬造 渊猿远远愿冤
噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 憎葬贼藻则 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 怎灶凿藻则 则燥燥贼 则藻泽贼则蚤糟贼蚤燥灶 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 糟燥贼贼燥灶 责造葬灶贼泽 早则燥憎灶 憎蚤贼澡 怎灶凿藻则鄄皂怎造糟澡 凿则蚤责
蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 栽粤韵 载蚤葬灶责蚤灶早袁 蕴哉韵 匀燥灶早澡葬蚤袁 在匀粤晕郧 再葬造蚤袁藻贼 葬造 渊猿远苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 造蚤早澡贼 葬灶凿 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻 燥灶 燥曾赠早藻灶 凿蚤枣枣怎泽蚤燥灶 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 粤糟燥则怎泽 糟葬造葬皂怎泽 则燥燥贼泽
宰粤晕郧 宰藻灶造蚤灶袁 宰粤晕郧 郧怎燥曾蚤葬灶早袁 宰粤晕 再蚤灶躁蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿远愿愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨泽燥造葬贼蚤燥灶袁 泽糟则藻藻灶蚤灶早 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡赠贼燥责葬贼澡燥早藻灶 葬灶贼葬早燥灶蚤泽贼蚤糟 藻灶凿燥责澡赠贼藻泽 枣则燥皂 憎蚤造凿 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 葬则早赠蚤
载哉 再葬躁怎灶袁 在匀粤韵 蕴燥灶早枣藻蚤袁 悦匀耘晕 孕怎袁 藻贼 葬造 渊猿远怨苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕藻则枣燥则皂葬灶糟藻 燥枣 贼澡藻 贼憎燥 澡燥泽贼鄄遭蚤燥贼赠责藻泽 燥枣 粤责澡蚤泽 早燥泽泽赠责蚤蚤 渊匀藻皂蚤责贼藻则葬院 粤责澡蚤凿蚤凿葬藻冤 燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟怎糟怎则遭蚤贼葬糟藻燥怎泽 澡燥泽贼 责造葬灶贼泽
载陨粤韵 再怎灶造蚤袁 再陨晕 载蚤葬灶早糟澡怎袁 蕴陨哉 栽燥灶早曾蚤葬灶 渊猿苑园远冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 早藻灶凿藻则 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 燥灶 贼澡藻 憎蚤灶贼藻则蚤灶早 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 皂藻则早葬灶泽藻则
在耘晕郧 月蚤灶遭蚤灶袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁 蕴粤陨 匀燥灶早择蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿苑员圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 泽赠泽贼藻皂 燥枣 枣燥则藻泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼怎则遭葬灶糟藻 蚤灶 宰葬灶早择蚤灶早 枣燥则藻泽贼则赠
再哉粤晕 云藻蚤袁 在匀粤晕郧 载蚤灶早赠葬燥袁 蕴陨粤晕郧 允怎灶 渊猿苑圆圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
匀藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 枣燥则藻泽贼 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽赠泽贼藻皂 泽责葬贼蚤葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 阅燥灶早贼蚤灶早 蕴葬噪藻
蕴陨 允蚤葬灶躁怎灶袁 蕴陨哉 杂澡怎葬蚤袁 在匀粤晕郧 匀怎蚤则怎袁 藻贼 葬造 渊猿苑猿圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
悦造蚤皂葬贼藻鄄早则燥憎贼澡 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 粤遭蚤藻泽 枣葬曾燥灶蚤葬灶葬 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻造藻增葬贼蚤燥灶泽 葬贼 酝蚤赠葬造怎燥袁 憎藻泽贼藻则灶 杂蚤糟澡怎葬灶袁 悦澡蚤灶葬
载哉 晕蚤灶早袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥糟澡怎灶袁 在匀粤晕郧 再怎葬灶凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿苑源圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤葬造鄄贼藻皂责燥则葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 灶藻贼 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼藻 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬 枣则燥皂 圆园园员 贼燥
圆园员园 酝哉 杂澡葬燥躁蚤藻袁 蕴陨 允蚤葬灶造燥灶早袁 在匀韵哉 宰藻蚤袁 藻贼 葬造 渊猿苑缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨灶枣造怎藻灶糟藻泽 燥枣 贼燥责燥早则葬责澡蚤糟 枣藻葬贼怎则藻泽 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 憎藻贼造葬灶凿 燥枣 再葬灶糟澡藻灶早
匀韵哉 酝蚤灶早澡葬灶早袁 蕴陨哉 匀燥灶早赠怎袁 在匀粤晕郧 匀怎葬遭蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊猿苑远缘冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灾藻早藻贼葬贼蚤燥灶 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 泽燥怎贼澡 藻凿早藻 燥枣 酝怎 哉泽 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿
在匀韵哉 杂澡怎择蚤灶袁 允陨晕郧 再葬燥凿燥灶早袁在匀粤晕郧 匝蚤灶早枣藻灶早袁藻贼 葬造 渊猿苑苑源冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 则藻糟燥则凿藻凿 皂葬蚤灶造赠 遭赠 责燥造造藻灶 枣则燥皂 遭葬蚤曾蚤葬灶 造葬噪藻 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 造葬泽贼 缘援 缘噪葬月援 孕援
阅哉 砸燥灶早则燥灶早袁 悦匀耘晕 允蚤灶早忆葬灶袁在耘晕郧 再葬灶袁藻贼 葬造 渊猿苑愿猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 枣蚤藻造凿袁 澡怎皂蚤凿蚤贼赠 枣蚤藻造凿 葬灶凿 贼澡藻蚤则 藻糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 藻枣枣藻糟贼泽 蚤灶 泽责则蚤灶早 蚤灶 贼澡藻 贼赠责蚤糟葬造 增葬造造藻赠鄄糟蚤贼赠
蕴陨 郧怎燥凿燥灶早袁 在匀粤晕郧 允怎灶澡怎葬袁 宰粤晕郧 晕葬蚤葬灶早袁藻贼 葬造 渊猿苑怨圆冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽怎则枣葬糟藻 憎葬贼藻则 增葬责燥则 燥增藻则 灶燥则贼澡藻则灶 葬灶凿 泽燥怎贼澡藻则灶 则藻早蚤燥灶泽 燥枣 匝蚤灶造蚤灶早 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽
允陨粤晕郧 悦澡燥灶早袁 宰粤晕郧 云藻蚤袁 再哉 载蚤葬燥赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿愿园缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 藻糟燥鄄则蚤泽噪 蚤灶 燥责藻灶 皂蚤灶藻 葬则藻葬 宰哉 允蚤葬灶泽澡藻灶早袁 匝陨粤韵 晕葬袁 孕耘晕郧 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥皂责葬则蚤泽蚤燥灶 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 早藻燥早则葬责澡蚤糟葬 则藻早蚤燥灶造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶葬 遭葬泽藻凿 燥灶 匀燥造凿则蚤凿早藻 葬灶凿 悦悦粤 葬灶葬造赠泽蚤泽
运韵晕郧 再葬灶袁允陨粤晕郧 匀燥灶早袁在匀粤晕郧 载蚤怎赠蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿愿圆缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 藻糟燥鄄藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶葬 遭葬泽藻凿 燥灶 杂月酝 皂燥凿藻造 孕粤晕 阅葬灶袁 再陨晕郧 砸怎蚤赠葬燥 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻皂藻则早赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 造葬则早藻 赠藻造造燥憎 糟则燥葬噪藻则渊蕴葬则蚤皂蚤糟澡贼澡赠泽 糟则燥糟藻葬冤 葬择怎葬糟怎造贼怎则藻 泽赠泽贼藻皂 葬则燥怎灶凿 阅燥灶早躁蚤 蚤泽造葬灶凿 蚤灶 在澡燥怎泽澡葬灶
杂韵晕郧 运藻袁 在匀粤韵 杂澡藻灶早袁 悦粤陨 匀怎蚤憎藻灶袁 藻贼 葬造 渊猿愿源远冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
韵责贼蚤皂怎皂 泽贼则蚤责藻 葬则则葬灶早藻皂藻灶贼 枣燥则 蚤灶贼藻则鄄糟则燥责责蚤灶早 葬灶凿 皂蚤曾藻凿鄄糟则燥责责蚤灶早 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂葬蚤扎藻 渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 冤 早藻灶燥贼赠责藻泽
在匀粤韵 再葬造蚤袁 运粤晕郧 允蚤藻袁 蕴陨哉 栽蚤葬灶曾怎藻袁 藻贼 葬造 渊猿愿缘缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 葬灶凿 泽燥蚤造 燥灶 贼澡藻 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 葬灶凿 糟怎贼蚤糟怎造葬则 藻曾贼则葬糟贼 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽
悦匀耘晕 宰藻蚤袁 载陨韵晕郧 允蚤灶早袁 悦匀耘晕 再蚤袁 藻贼 葬造 渊猿愿远缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
哉则遭葬灶袁 砸怎则葬造 葬灶凿 杂燥糟蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
悦葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥曾赠早藻灶 则藻造藻葬泽藻 葬泽 憎藻造造 葬泽 糟燥燥造蚤灶早 葬灶凿 澡怎皂蚤凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 早则藻藻灶蚤灶早 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣
杂澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡藻灶早凿怎 在匀粤晕郧 再葬灶造蚤袁 云耘陨 杂澡蚤皂蚤灶袁 蕴陨 在澡蚤赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
愿愿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
本期责任副主编摇 吴文良摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 12 期摇 (2013 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 12 (June, 2013)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 WANG Rusong
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933
CN 11鄄2031 / Q
国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 90郾 00 元摇