全 文 ：第 35 卷第 19 期
2015年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.19
Oct.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31370233,30970184);上海市科委重点项目(12490502700); Bilateral cooperation project of University of Ostrava and
Ostrava town, Czech republic (Taxonomical revision of Chinese Orthotrichum, no: 00955鄄RRC鄄2015)
收稿日期:2014鄄03鄄23; 摇 摇 修订日期:2014鄄11鄄26
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: guoshuiliang@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201403230523
沈阳,于晶,郭水良.不同气候变化情境下中国木灵藓属和蓑藓属植物的潜在分布格局.生态学报,2015,35(19):6449鄄6459.
Shen Y, Yu J, Guo S L.Macromitrium and Orthotrichum distribution patterns under different climate warming scenarios in China.Acta Ecologica Sinica,
2015,35(19):6449鄄6459.
不同气候变化情境下中国木灵藓属和蓑藓属植物的潜
在分布格局
沈摇 阳,于摇 晶,郭水良*
上海师范大学生命与环境科学学院,上海摇 200234
摘要: 蓑藓属(Macromitrium)和木灵藓属(Orthotrichum)是木灵藓科(Orthotrichaceae)的两个最大的属,前者呈现泛热带分布式
样,后者呈偏温带性分布式样。 应用当前和基于 RCP4.5(Medium鄄Low Representative Concentration Pathways)二氧化碳排放情景
下 2050和 2070的 11个生物气候变量,以及木灵藓属(Orthotrichum)66个、蓑藓属(Macromitrium)131个国内分布记录,应用最
大熵模型(MaxEnt),预测了气候变暖背景下这两属植物在我国 38个自然保护区潜在分布范围的变化。 11 个生物气候变量包
括昼夜温差月均值、年温度变化范围、温度季节变化、最热月份最高温、最干季度平均温度和最冷季度平均温度、最湿月份雨量、
最干月份雨量、雨量变化方差和最暖季度平均雨量。 选择了 10%的遗漏错误对应的累积值作为分布预测阈值,为了更好地展示
气候变化下这两个属的潜在分布区变化,选择了我国境内的 38个自然保护区并计算了不同气候条件下两种藓类植物属在这些
自然保护区的综合气候适应指数。 38个自然保护区包括福建武夷山、甘肃祁连山、广东南岭、广西花坪、广西十万大山、贵州梵
净山、贵州雷公山、海南尖峰岭、河北五台山、河南鸡公山、河南小秦岭、湖北神农架、湖北星斗山、吉林长白山、江西庐山、辽宁白
石砬子、辽宁医巫闾山、内蒙古大黑山、宁夏贺兰山、青海三江源、山东云台山、山西历山、山西芦芽山、陕西佛坪、陕西太白山、四
川贡嘎山、四川卧龙、云南哀牢山、云南大围山、云南纳板河、浙江凤阳山、浙江古田山、浙江九龙山、浙江普陀山、浙江清凉峰、浙
江天目山、浙江乌岩岭和重庆大巴山。 结果表明,随着气候变暖,蓑藓属和木灵藓属在我国的适生面积都将减少,蓑藓属植物在
我国的潜在分布区面积从当前的 31.5%下降到 12.23%,木灵藓属的从当前的 65.81%下降到 44.94%,气候变化对蓑藓属植物分
布的影响要大于木灵藓属。 对于蓑藓属植物,当前气候条件下的 38个自然保护区中,除了宁夏贺兰山和甘肃祁连山外,其他的
36个保护区都有适合于蓑藓属植物分布的气候条件。 到了 2070,河南鸡公山、山东云台山、浙江普陀山、浙江九龙山、浙江古田
山、内蒙古大黑山、山西芦芽山、江西庐山、辽宁医巫闾山、广西花坪、辽宁白石砬子、河北五台山、山西历山、河南小秦岭、陕西佛
坪、吉林长白山、贵州梵净山、贵州雷公山和福建武夷山这 19个自然保护区不再或几乎不再适合于蓑藓属的分布。 对于木灵藓
属植物,在当前的气候条件下,38个自然保护区中,除了海南尖峰岭保护区,其余的 37个保护区均处于木灵藓属植物潜在分布
范围之内。 与当前气候条件相比,2070年 38个保护区的气候条件均变得不利于木灵藓属分布,其中广西花坪、江西庐山、云南
纳板河、广西十万大山、河南鸡公山、山东云台山、浙江普陀山、浙江天目山、浙江古田山、浙江九龙山、福建武夷山、贵州梵净山、
辽宁医巫闾山、河南小秦岭和陕西佛坪等 15个保护区已不在木灵藓属的潜在分布范围。
关键词:蓑藓属;木灵藓属;MaxEnt;气候变暖;地理分布;预测
Macromitrium and Orthotrichum distribution patterns under different climate
warming scenarios in China
SHEN Yang, YU Jing, GUO Shuiliang
College of Life and Environmental Science, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China
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Abstract: Macromitrium and Orthotrichum are two largest genera in the Orthotrichaceae (Bryopsida) family. Macromitrium
are distributed across tropical zones, while Orthotrichum are distributed throughout temperate zones. Based on eleven
bioclimatic variables modeled under recent ( 1950—2000 ), 2050, and 2070 RCP45CO2 emission scenarios, 66
geographical records of Orthotrichum, and 131 records of Macromitrium in China, this paper used the algorithm of maximum
entropy ( Maxent ) to predict the potential Chinese distributions of these two genera in 2050 and 2070. The eleven
bioclimatic variables are: mean diurnal temperature range; temperature seasonality; annual temperature range; the highest
temperature of the warmest month; mean temperatures of the driest quarter and coldest quarter; precipitations of the wettest
month, driest month, warmest quarter, and coldest quarter; and precipitation seasonality. Thirty鄄eight nature reserves were
selected and an integrated climate suitability index was calculated for each of them under different climate conditions. These
38 reserves are: Wuyishan ( Fujian ); Qilianshan ( Gansu ); Nanling ( Guangdong ); Huaping and Shiwandashan
(Guangxi); Fanjingshan and Leigongshan ( Guizhou); Jianfengling ( Hainan); Wutaishan ( Hebei); Jigongshan and
Xiaoqinling (Henan); Shennongjia and Xingdoushan (Hubei); Changbaishan (Jilin); Lushan (Jiangxi); Baishilizi and
Yiwulvshan (Liaoning); Daheishan ( Inner Mongolia); Helanshan ( Ningxia); Sanjiangyuan ( Qinghai); Yuntaishan
(Shandong); Lishan, Luyashan, Foping, and Taibaishan ( Shaanxi); Gonggashan and Wolong ( Sichuan); Ailaoshan,
Daweishan, and Nabanhe (Yunnan); Fengyangshan, Gutianshan, Jiulongshan, Putuoshan, Qingliangfeng, Xitianmushan,
and Wuyanling (Zhejiang); and Dabashan (Chongqing) . The corresponding cumulative value for an omission error of 10%
was selected as a distribution threshold. The primary results were: (1) The suitable bioclimatic habitats for Macromitrium
and Orthotrichum would shrink considerably with predicted climate warming. The potential distribution range of
Macromitrium in China would declime from 31.5% under recent climate condition to 12.23% under 2070 climate condition,
while that of Orthotrichum would declime from 65.81% to 44.94%. The negative effects of climatic warming on the potential
distribution would be greater for Macromitrium than for Orthotrichum; (2) All of the nature reserves, except for Helanshan
and Qilianshan, had suitable niches for Macromitrium under the recent climatic scenario. Under the 2070 predicted climate
scenario, the potential distribution of Macromitrium would not include Jigongshan, Yuntaishan, Putuoshan, Jiulongshan,
Gutianshan, Daheishan, Luyashan, Lushan, Yiwulvshan, Huaping, Baishilazi, Wutai, Lishan, Xiaoqinling, Foping,
Changbaishan, Fanjingshan, Leigongshan, and Wuyishan (half of the 38 nature reserves in this study); and (3) All of the
nature Reserves, except Jianfengling, had suitable niches for Orthotrichum under the recent climate scenario. By 2070, the
weather adaptation indices for Orthotrichum in all of the 38 reserves would be lower than those under the current conditions.
According to our predictions for 2070, Orthotrichum would be excluded from the reserves in Huaping, Lushan,
Shiwandashan, Jigongshan, Taishan, Putuoshan, Xitianmushan, Gutianshan, Jiulongshan, Wuyishan, Fanjingshan,
Yiwulvshan, Xiaoqinlingshan, and Foping.
Key Words: Macromitrium; Orthotrichum; maxent; climate warming; geographical distribution; prediction
全球气候变暖将严重影响物种的生理生态特性和地理分布,多数物种地理分布格局将发生深刻地变
化[1]。 气候变暖条件下,欧洲西南部比利牛斯山脉的高山和亚高山植被随着 21 世纪气候的变暖其潜在生境
将强烈地减少[2]。 Lyons等研究了气候变暖对美国威斯康新溪流中 50 种鱼类分布的影响,随着气候变暖,所
研究的 3种冷水鱼类、16种凉水鱼类和 4种暖水鱼类的分布区将缩小,另外有 4 种暖水鱼类的分布区维持不
变,其余的 23种暖水鱼类的分布区将扩大[3]。 Hagen等研究发现,气候变暖将使喜冷性蛾类趋于分布于更高
的海拔[4]。
随着气候变化问题的加剧,人们也开始应用生物分布模型,结合地理信息系统来预测气候变化下生物分
布区变化[5],其中最大熵模型(Maximum Entropy Model,简称 Maxent)应用得非常广泛。 例如,李明阳等预测
了气候变暧情况下外来有害生物美国南方松大小蠹在气候变化下的生境变化[1]。 于晶等[6]和麻亚鸿等[7]用
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这一方法来预测部分苔藓植物的潜在分布区,胡理乐等应用运用 Maxent软件,基于 21 个环境因子,预测了不
同气候变化情景下 21 世纪 50 和 80 年代中国五味子分布范围[8]。 Kumar 基于 19 个生物气候变量,应用
MaxEnt软件预测发现,喜玛拉雅锡金地区杜鹃花属植物在气候变暖条件下的分布区会剧烈地收缩[9]。
苔藓植物结构简单,表面积大,是变水植物,对温度和降水的变化的响应更为敏感[10鄄11],全球气候的变化
肯定会影响到苔藓植物的分布格局[12]。 蓑藓属(Macromitrium)和木灵藓属(Orthotrichum)是藓类植物中的两
个大属[13鄄15],多数是树附生类群,其中蓑藓属植物具有泛热带分布特点,木灵藓属有偏温带的分布式样[14]。
麻亚鸿等基于这两个属在我国当前的地理分布数据,应用 MaxEnt和地理信息系统,预测了当前气候条件下两
属植物的潜在分布范围[7]。
本文的目的是基于当前气候数据和 2050 和 2070 的预测气候数据,应用 MaxEnt 3.3.2 和 ArcGIS 9.3 软
件,根据木灵藓属和蓑藓属的现代地理分布信息,预测气候变化下蓑藓属和木灵藓属在中国的地理分布格局
的变化,通过这两个属的研究,使人们更好地认识气候变化对不同气候适应特点的苔藓植物分布的影响。
1摇 方法
1.1摇 数据来源
地图资料:ArcGIS 9.3中需要的地图数据从国家基础地理信息系统 (http: / / nfgis.nsdi. gov. cn / ) 下载的
1 颐400万的中国行政区划。
分布数据:蓑藓属和木灵藓属是分类上的困难类群。 在野外,它们在“属冶这一级上的分别鉴别相对容
易,但是鉴定到种比较困难,该科植物相对权威的分类学专著“中国藓类植物志冶第五卷英文版 2013 年才出
版,因此在此之前的分类鉴定中肯定错误不少。 考虑到这两属植物是比较稳定的分类单位,同一属植物往往
有相对稳定的地理分布格局,因此本文选择属的水平上开展预测研究。 蓑藓属和木灵藓属在中国的地理分布
见麻亚鸿等的文献[7]。
气候数据:从世界气候数据网站下载当前条件 1950—2000 年、2050 年、2070 年 3 个时间段上的 19 个生
物气象数据变量(http: / / www.worldclim.org),数据的空间分辨率为 2—5 arc鄄minutes, 即每一栅格大致相当于
22 km2范围。 2050和 2070 年的数据为北京气候中心发展的气候系统模式 1. 1 版本(BCC鄄CSM1.1)基于
RCP45排放模型下模拟得到的。 RCP45 假设了一个全球协调一致的缓解举措,2100 年预计 CO 2浓度高达
542 滋L / L状态,这是一个中等标准的预期排放量[16鄄17]。 为了避免高度相关的气候数据对预测结果的影响,计
算了中国境内 19个气候因子的相关性,选择相关系数小于 0.7 的因子参与分布区预测,本文中选择了 11 个
气候变量(表 1)。
表 1摇 参与木灵藓属和蓑藓属植物在中国分布区预测的 11个气候因子
Table 1摇 11 climatic variables used in distribution prediction of Orthotrichum and Macromitrium
气候变量 Variables 气候变量 Variables
昼夜温差月均值 Mean Diurnal Range (Mean of monthly (max temp鄄mintemp)) 最湿月份雨量 Precipitation of Wettest Month
温度季节变化 Temperature Seasonality 最干月份雨量 Precipitation of Driest Month
最热月份最高温 Max Temperature of Warmest Month 雨量变化方差 Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation)
年温度变化范围 Temperature Annual Range 最暖季度平均雨量 Precipitation of Warmest quarter
最干季度平均温度 Mean Temperature of Driest Quarter 最冷季度平均雨量 Precipitation of Coldest Quarter
最冷季度平均温度 Mean Temperature of Coldest Quarter
1.2摇 软件来源
从国家基础地理信息系统网站 (http: / / nfgis.nsdi.gov.cn / )下载中国地图。 ArcGIS 9.3 为美国 ESRI 公司
开发的地理信息系统平台,MaxEnt 3. 3. 2 下载自普林斯顿大学网站 ( www. cs. princeton. edu / ~ schapire /
MaxEnt / )。
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1.3摇 预测方法
首先在 MaxEnt的 samples窗口导入植物的地理分布数据,在 Environmental layer窗口中导入当前的 11个
气候变量,在 Projection layers directory窗口中导入 2050年(或 2070 年)的 11 个相应气候变量。 选择了启发
式估测和刀切法,设置了 5次重复,产生了 5个预测随机模型,选择平均情况下的模型进行预测。
随机选取 25%的分布点作为测试集,剩余的作为训练集,其它参数均为软件默认值,输出格式为 ASCII栅
格图层,最后导入 GIS软件,得到不同气候条件下蓑藓属植物在中国潜在分布范围的预测图层,并执行重分类
程序进行 10个等级分类,分别输出当前和 2050年(或 2070)时蓑藓属植物在中国范围内的分布区预测重分
类后的 Raster文件。
目前还没有一个广泛接受的方法决定 Maxent预测的分布阈值,即在此阈值上为预测种有可能分布,而此
阈值下则不可能分布[18]。 本文选择了 10%的遗漏错误(omission error, 即预测结果中,有 10%的分布点不在
预测范围内)为阈值,进一步生成阈值以上的蓑藓属植物在当前和气候变化下的分布预测图。
同样方法获取木灵藓属植物在不同气候条件下的分布预测图。
图 1摇 中国 38个自然保护区的分布图
Fig.1摇 Locations of 38 reserves in China
为了更精细地反映蓑藓属和木灵藓属在不同气候
条件下在我国的潜在分布区变化情况,在我国不同地区
选择了 38个自然保护区,预测这两个属植物在当前和
气候变暖条件下在这些保护区的潜在分布。 这些保护
区分别位于福建的武夷山、甘肃祁连山、广东南岭、广西
的花坪和十万大山、贵州梵净山和雷公山、海南的尖峰
岭、河北的五台山、河南鸡公山和小秦岭、湖北神农架和
星斗山、吉林长白山、江西庐山、辽宁白石砬子和医巫闾
山、内蒙古大黑山、宁夏贺兰山、青海三江源、山东云台
山、山西历山和芦芽山、陕西佛坪和太白山、四川贡嘎山
和卧龙、云南哀牢山、大围山和纳板河、浙江的凤阳山、
古田山、九龙山、普陀山、清凉峰、西天目山和乌岩岭,和
重庆大巴山(图 1)。
首先查取 38个自然保护区的经度和纬度范围,按
相应保护区的经纬度范围,作出封闭的长方形范围图代
表这些保护区范围,应用 ArcGIS 9.3,输出这些保护区
的 shp 格式地图,再基于重分类后的预测文件,获取不
同气候条件下蓑藓属和木灵藓属在相应保护区内各个预测等级下的面积百分数,进一步计算相应条件下的气
候适宜性指数[6]。
2摇 结果与分析
对蓑藓属和木灵藓属气候适宜性预测的平均 AUC值 (Area Under roc Curve)分别为 0.859和 0.782, 表明
预测效果可以接受。 蓑藓属和木灵藓属在我国当前、2050 和 2070 年气候条件下分布区预测结果分别见图 2
和图 3。
当前气候条件下,蓑藓属在台湾山脉、黄山—天目山山脉、武夷山山脉、浙东—浙南山地、大别山、秦岭—
大巴山、雪峰山、南岭等有很高的气候适应性 (图 2);木灵藓属的潜在分布范围比蓑藓属更广(图 3)。 与蓑藓
属植物相比,木灵藓属更适合于偏北和更干燥的环境,特别是在华北、东北、西北地区和西南地区有较广泛的
分布,而在华南地区的分布行范围小。
根据本文标准,蓑藓属植物在我国的气候适应阈值为 0.23。 38个自然保护区中,宁夏贺兰山和甘肃祁连
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图 2摇 蓑藓属在当前、2050和 2070气候条件下在中国的分布区预测
Fig.2摇 Predicted distribution regions of Macromitrium in China under current, 2050 and 2070 weather conditions
阴影部分为气候适应阈值以上的预测区域
图 3摇 木灵藓属在当前、2050和 2070气候条件下在中国的分布区预测
Fig.3摇 Predicted distribution regions of Orthotrichum in China under current, 2050 and 2070weather conditions
阴影部分为阈值以上的预测区域
山的气候适应指数在 0.23以下,表明当前气候条件下这两个地区不在蓑藓属落在分布范围之内,其他的 36
个保护区都有适合于蓑藓属分布的气候条件。 蓑藓属植物在浙江凤阳山、海南尖峰岭、浙江天目山、浙江清凉
峰、辽宁白石砬子、浙江乌岩岭、湖北星斗山、湖北神农架和云南纳板河自然保护区的气候适应指数最高,它们
是蓑藓属最适宜分布的自然保护区。
2050年气候条件下,38个地区中有 12 个地区(包括云南纳板河、四川贡嘎山、广西十万大山、河北五台
山、山西芦芽山、吉林长白山、云南哀牢山、青海三江源、四川卧龙、内蒙古大黑山、云南大围山和甘肃祁连山)
的蓑藓属植物气候适应综合指数高于当前气候条件(表 2和图 4),说明这些区域总体上变得更适应于蓑藓属
的分布;其他的 26个地区的气候总体上变得不适合于蓑藓属植物的分布。 如果按最高的气候适应指数来分
析,当前环境下,甘肃祁连山和宁夏贺兰山不在蓑藓属的潜在分布范围;到了 2050 年,除了以上两个地区外,
广西花坪和内蒙古大黑山的气候条件也不再适合于蓑藓属植物的分布。
按最合适气候指数,到了 2070年,除三江源自然保护区外,其余的 37个自然保护区的蓑藓属气候适应指
数均比现在的下降。 其中,河南鸡公山、山东云台山、浙江普陀山、浙江九龙山、浙江古田山、内蒙古大黑山、山
西芦芽山、江西庐山、宁夏贺兰山、辽宁医巫闾山、广西花坪和辽宁白石砬子、河北五台山、山西历山、河南小秦
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岭、陕西佛坪、吉林长白山、贵州梵净山、贵州雷公山和福建武夷山这 19 个自然保护区 2070 年的气候不再或
几乎不再适合于蓑藓属植物的分布,其余的 18个自然保护区虽然气候条件变差,但是仍然适合于蓑藓属植物
的分布(表 2)。
表 2摇 当前、2050年和 2070年三个时间点上蓑藓属植物在 38个自然保护区的气候适应指数及其变化
Table 2摇 Climatic adaptation indices of Macromitrium and their changesin 38 Reserves under present, 2050 and 2070 climatic conditions
地区
Area
经度
Longitude 纬度Latitude
当前
指数范围
Present
Index
range
当前
综合指数
present
integrated
index
2050
指数范围
Index
range
2050
综合指数
integrated
index
2070
指数范围
Index
range
2070
综合指数
integrated
index
2050—当前
综合指数
2050鄄present
integrated
index
2070—当前
综合指数
2070鄄present
integrated
index
重庆大巴山 109 31.83 0.3475—0.7446 0.5473 0.2468—0.7404 0.4632 0.1450—0.4347 0.2342 -0.0841 -0.3131
福建武夷山 117.84 27.82 0.2482—0.7446 0.4903 0.1481—0.4442 0.3403 0.0484—0.2416 0.1179 -0.15 -0.3724
甘肃祁连山 98.55 39.2 0—0.0993 0.0497 0.0494—0.1481 0.0507 0.0484—0.1450 0.0484 0.0011 -0.0012
广东南岭 111.67 24.66 0.2482—0.8438 0.416 0.0494—0.6417 0.2167 0.0484—0.4347 0.1367 -0.1993 -0.2793
广西花坪 109.88 25.54 0.2918—0.3990 0.3475 0.0988—0.1974 0.1481 0—0.0967 0.0484 -0.1993 -0.2991
广西十万大山 107.91 21.88 0.3475—0.4468 0.3703 0.3455—0.5430 0.4188 0.1450—0.3381 0.1764 0.0485 -0.1939
贵州梵净山 108.65 27.91 0.3475—0.5461 0.4648 0.2468—0.3455 0.2872 0.1450—0.2416 0.1509 -0.1776 -0.3139
贵州雷公山 108.21 26.35 0.4468—0.6453 0.4923 0.3455—0.4442 0.3579 0.1450—0.2416 0.1571 -0.1344 -0.3352
海南尖峰岭 108.81 18.69 0.7446—0.9431 0.8217 0.7404—0.8391 0.8117 0.8692—0.9658 0.821 -0.0101 -0.0008
河北五台山 113.57 38.99 0.0497—0.4468 0.1852 0.1481—0.5430 0.2335 0.0484—0.2416 0.106 0.0483 -0.0792
河南鸡公山 108.67 29.71 0.2918—0.3990 0.3475 0.2918—0.3990 0.3455 0.0968—0.1933 0.145 -0.0019 -0.2024
河南小秦岭 110.76 34.48 0.2482—0.4468 0.3475 0.2468—0.3455 0.3032 0.1450—0.2416 0.1933 -0.0442 -0.1542
湖北神农架 110.33 31.52 0.2482—0.8438 0.6222 0.2468—0.8391 0.5482 0.1450—0.6278 0.3154 -0.074 -0.3068
湖北星斗山 109.13 30.03 0.6453—0.7446 0.6701 0.4442—0.5430 0.5183 0.2416—0.3381 0.2657 -0.1518 -0.4044
吉林长白山 127.9 41.72 0.1490—0.6453 0.3511 0.1481—0.7404 0.3814 0.0484—0.2416 0.1226 0.0303 -0.2285
江西庐山 115.98 29.56 0.4468—0.5461 0.5104 0.3455—0.6417 0.4189 0.0484—0.1450 0.09 -0.0915 -0.4204
辽宁白石砬子 124.78 41.89 0.3333—0.6667 0.7115 0.5923—0.6910 0.6417 0—0.0967 0.0484 -0.0698 -0.6631
辽宁医巫闾山 121.71 41.66 0.1490—0.2482 0.1887 0.1481—0.2468 0.158 0—0.0967 0.0484 -0.0307 -0.1403
内蒙古大黑山 120.51 42.01 0.0497—0.2482 0.0577 0.0494—0.1481 0.0753 0.0484—0.1450 0.0499 0.0176 -0.0078
宁夏贺兰山 106.04 38.61 0—0.0993 0.0497 0—0.0987 0.0494 0—0.0967 0.0484 -0.0003 -0.0013
青海三江源 97.25 33.01 0.0497—0.2482 0.0566 0.0494—0.3455 0.0818 0.0484—0.3381 0.0685 0.0251 0.0119
山东云台山 113.43 35.42 0.2978—0.3971 0.3475 0.2918—0.3990 0.3455 0.0968—0.1933 0.145 -0.0019 -0.2024
山西历山 111.98 35.44 0.0497—0.5461 0.2372 0.0494—0.4442 0.1865 0.0484—0.2416 0.1056 -0.0507 -0.1315
山西芦芽山 112.02 38.66 0.0497—0.2482 0.1222 0.0494—0.3455 0.1614 0.0484—0.1450 0.0639 0.0392 -0.0583
陕西佛坪 107.798 33.66 0.2482—0.5461 0.4137 0.2468—0.4442 0.3538 0.1452—0.2416 0.2014 -0.0599 -0.2123
陕西太白山 107.79 34 0.3475—0.6453 0.5517 0.3455—0.7404 0.5228 0.2416—0.5313 0.3239 -0.0289 -0.2278
四川贡嘎山 101.96 30.06 0.0497—0.6453 0.1757 0.0494—0.6417 0.2356 0.0484—0.5313 0.1599 0.0598 -0.0159
四川卧龙 103.18 31.03 0.1490—0.6453 0.4132 0.1481—0.6417 0.4349 0.0484—0.5313 0.2951 0.0217 -0.1181
云南哀牢山 101.03 24.71 0.4468—0.6453 0.4904 0.3455—0.7404 0.5163 0.2416—0.7244 0.3942 0.0259 -0.0963
云南大围山 103.7 22.91 0.3475—0.6453 0.4467 0.3455—0.8391 0.4576 0.1450—0.7244 0.3303 0.0108 -0.1164
云南纳板河 100.66 22.17 0.5461—0.6453 0.5791 0.6417—0.7404 0.7184 0.4347—0.6278 0.5313 0.1393 -0.0479
浙江凤阳山 119.23 27.94 0.7455—0.8438 0.8273 0.5430—0.6417 0.6252 0.2416—0.3381 0.306 -0.202 -0.5213
浙江古田山 118.16 29.26 0.4964—0.5957 0.5461 0.3455—0.4442 0.3949 0.0968—0.1933 0.145 -0.1512 -0.401
浙江九龙山 118.89 28.37 0.4964—0.5957 0.5461 0.3949—0.4936 0.4442 0.0968—0.1933 0.145 -0.1018 -0.401
浙江普陀山 122.39 30.01 0.3991—0.4964 0.4468 0.3455—0.4442 0.3784 0.0968—0.1933 0.145 -0.0683 -0.3017
浙江清凉峰 118.91 30.11 0.5461—0.9431 0.7351 0.3455—0.8391 0.637 0.1450—0.5313 0.2738 -0.0981 -0.4613
浙江天目山 119.43 30.32 0.6949—0.7942 0.7446 0.5923—0.6910 0.6417 0.2899—0.3864 0.3382 -0.1029 -0.4064
浙江乌岩岭 119.65 27.71 0.5461—0.8438 0.6784 0.4442—0.6417 0.5336 0.1450—0.3381 0.2094 -0.1448 -0.469
图 2直观地展示了随着气候变暖蓑藓属植物气候适应阈值以上的潜在分布区变化情况。 很明显,随着气
候的变暖,蓑藓属植物的潜在适宜分布区会萎缩,最适范围由当前的华东、华南、西南、华中和东北的辽东半岛
等区域缩小至主要在华南和西南的部分地区。 就全国范围来讲,当前 2050、2070年蓑藓属的潜在分布区面积
4546 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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百分比分别为 31.21%、31.5%和 12.23%,即从当前气候到 2050 年,蓑藓属的潜在分布区面积并无明显变化,
且部分自然保护区的气候条件更适合于蓑藓属植物的分布,但是从 2050 年到 2070 年间,蓑藓属植物的潜在
分布区面积从 31.5%下降到 12.23%,期间几乎所有的 38个自然保护区的气候条件变更不适合于蓑藓属植物
的分布。 全国范围来讲,随着气候变化,蓑藓属的综合气候适应指数持续地变小,当前、2050 和 2070 状态下
分别为 0.1715、0.1593和 0.0995。
在当前的气候条件下,木灵藓属植物在 38个自然保护区中,除了海南尖峰岭保护区,其余的保护区均处
于木灵藓属植物潜在分布范围之内(图 3和表 3)。
表 3摇 当前、2050年和 2070年三个时间点上木灵藓属植物在 38个自然保护区的气候适应指数及其变化
Table 3摇 Climatic adaptation indices of Orthotrichum and their changes in 38 Reserves under present, 2050 and 2070 climatic conditions
地区
Area
经度
Longitude
纬度
Latitude
当前
指数范围
Present
Index
range
当前
综合指数
Present
integrated
index
2050
指数范围
Index range
2050
综合指数
Integrated
index
2070
指数范围
Index range
2070
综合指数
Integrated
index
2050鄄当前
综合指数
2050鄄present
integrated
index
2070鄄当前
综合指数
2070鄄present
integrated
index
重庆大巴山 109 31.83 0.1425—0.8047 0.5512 0.0478—0.8080 0.3854 0.0456—0.5875 0.2809 -0.1658 -0.2703
福建武夷山 117.84 27.82 0.1425—0.6155 0.2695 0.0478—0.4281 0.1639 0.0456—0.2266 0.0679 -0.1055 -0.2016
甘肃祁连山 98.55 39.2 0.0476—0.6155 0.2505 0.0478—0.6181 0.2949 0.0456—0.4071 0.2008 0.0444 -0.0497
广东南岭 111.67 24.66 0.1425—0.8993 0.3279 0.0478—0.7130 0.109 0.0456—0.6778 0.0834 -0.2189 -0.2445
广西花坪 109.88 25.54 0.1898—0.2844 0.2371 0—0.0956 0.0478 0—0.0912 0.0456 -0.1893 -0.1915
广西十万大山 107.91 21.88 0.2371—0.6155 0.3194 0.0478—0.3331 0.1602 0.0456—0.1363 0.0533 -0.1592 -0.2661
贵州梵净山 108.65 27.91 0.2371—0.5209 0.3804 0.0478—0.2381 0.1604 0.0456—0.2266 0.1253 -0.2201 -0.2551
贵州雷公山 108.21 26.35 0.3317—0.7101 0.4776 0.2381—0.4281 0.115 0.1363—0.3168 0.1702 -0.3625 -0.3074
海南尖峰岭 108.81 18.69 0—0.0952 0.0476 0—0.0956 0.0478 0—0.0912 0.0456 0.0002 -0.002
河北五台山 113.57 38.99 0.5209—0.7101 0.6319 0.3331—0.7130 0.5523 0.2266—0.4973 0.3567 -0.0796 -0.2752
河南鸡公山 108.67 29.71 0.1898—0.2844 0.2371 0.0956—0.1906 0.1431 0.0912—0.1815 0.1363 -0.094 -0.1008
河南小秦岭 110.76 34.48 0.4263—0.6155 0.5209 0.2381—0.4281 0.3263 0.1363—0.2266 0.2072 -0.1946 -0.3137
湖北神农架 110.33 31.52 0.1425—0.8047 0.6358 0.0478—0.8080 0.5055 0.0456—0.6778 0.3858 -0.1303 -0.25
湖北星斗山 109.13 30.03 0.6155—0.8047 0.7101 0.4281—0.5231 0.4874 0.3168—0.4071 0.3845 -0.2227 -0.3256
吉林长白山 127.9 41.72 0.5209—0.7101 0.6704 0.5231—0.7130 0.6738 0.4071—0.4973 0.47 0.0034 -0.2004
江西庐山 115.98 29.56 0.2371—0.4263 0.2662 0.0478—0.1431 0.1407 0.0456—0.1363 0.0712 -0.1255 -0.195
辽宁白石砬子 124.78 41.89 0.6628—0.7574 0.7101 0.4756—0.5706 0.5231 0.2266—0.3168 0.2867 -0.1871 -0.4234
辽宁医巫闾山 121.71 41.66 0.3317—0.4263 0.3979 0.1906—0.2856 0.2381 0.1363—0.2266 0.1409 -0.1598 -0.2571
内蒙古大黑山 120.51 42.01 0.3317—0.6155 0.4558 0.2381—0.6181 0.3642 0.1363—0.4973 0.3154 -0.0916 -0.1405
宁夏贺兰山 106.04 38.61 0.1425—0.5209 0.3107 0.0478—0.5231 0.1896 0.0456—0.4071 0.1426 -0.1211 -0.1681
青海三江源 97.25 33.01 0.0476—0.6155 0.2478 0.0478—0.6181 0.3419 0.0456—0.4071 0.2211 0.0941 -0.0267
山东云台山 113.43 35.42 0.2844—0.3790 0.3317 0.0956—0.1906 0.1431 0.0912—0.1815 0.1363 -0.1886 -0.1954
山西历山 111.98 35.44 0.2371—0.6155 0.3773 0.0478—0.5231 0.2293 0.0456—0.4071 0.1631 -0.148 -0.2142
山西芦芽山 112.02 38.66 0.5209—0.7101 0.6301 0.3331—0.7130 0.5158 0.2266—0.4973 0.329 -0.1143 -0.3011
陕西佛坪 107.798 33.66 0.3317—0.6155 0.45 0.1431—0.4281 0.2777 0.1363—0.2266 0.189 -0.1723 -0.261
陕西太白山 107.79 34 0.4263—0.7101 0.6338 0.2381—0.7130 0.5619 0.2266—0.4973 0.3896 -0.0719 -0.2442
四川贡嘎山 101.96 30.06 0.0476—0.7101 0.4038 0.0478—0.7130 0.5335 0.0456—0.4973 0.3137 0.1297 -0.0901
四川卧龙 103.18 31.03 0.1425—0.7101 0.5235 0.2381—0.7130 0.5385 0.1363—0.4973 0.3558 0.015 -0.1676
云南哀牢山 101.03 24.71 0.2371—0.7101 0.4746 0.0478—0.7130 0.2713 0.0456—0.4973 0.1895 -0.2032 -0.2851
云南大围山 103.7 22.91 0.1425—0.8047 0.5337 0.0478—0.6181 0.2843 0.0456—0.4071 0.163 -0.2494 -0.3707
云南纳板河 100.66 22.17 0.2371—0.4263 0.3107 0.1431—0.2381 0.1537 0.0456—0.1363 0.096 -0.157 -0.2147
浙江凤阳山 119.23 27.94 0.6155—0.8047 0.7732 0.3331—0.6181 0.5231 0.3168—0.4973 0.4071 -0.2501 -0.3662
浙江古田山 118.16 29.26 0.4263—0.5209 0.45 0.1906—0.2856 0.2381 0.0912—0.1815 0.1363 -0.2119 -0.3136
浙江九龙山 118.89 28.37 0.4736—0.5682 0.5209 0.1906—0.2856 0.2381 0.0912—0.1815 0.1363 -0.2828 -0.3846
浙江普陀山 122.39 30.01 0.3790—0.4736 0.4263 0.1906—0.2856 0.2381 0.0912—0.1815 0.1363 -0.1882 -0.29
浙江清凉峰 118.91 30.11 0.4263—0.8993 0.6268 0.2381—0.8080 0.3896 0.1363—0.5875 0.2889 -0.2372 -0.3379
浙江天目山 119.43 30.32 0.3790—0.4736 0.4263 0.1906—0.2856 0.2381 0.0912—0.1815 0.1363 -0.1882 -0.29
浙江乌岩岭 119.65 27.71 0.3317—0.8047 0.593 0.1431—0.5231 0.3376 0.1363—0.4071 0.2481 -0.2554 -0.3449
5546摇 19期 摇 摇 摇 沈阳摇 等:不同气候变化情境下中国木灵藓属和蓑藓属植物的潜在分布格局 摇
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摇 摇 从当前状态到 2050年,海南尖峰岭、吉林长白山、四川卧龙、甘肃祁连山、青海三江源和四川贡嘎山的木
灵藓属气候适应指数变高,其余的 32个保护区的气候适应指数均变低,反映气候条件在恶化。 广西花坪、江
西庐山、山东云台山、河南鸡公山、贵州梵净山和云南纳板河等目前处于木灵藓属的潜在分布范围,但是到了
2050年它们的气候条件不再或几乎不再适合于木灵藓属的分布(图 3和表 3)。
2070年状态下 38个保护区的木灵藓属综合气候适应指数均比当前状态的小。 广西花坪、江西庐山、云
南纳板河、广西十万大山、河南鸡公山、山东云台山、浙江普陀山、浙江天目山、浙江古田山、浙江九龙山、福建
武夷山、贵州梵净山、辽宁医巫闾山、陕西佛坪、河南小秦岭等 15 个地区当前处在木灵藓属的气候适应范围
内,到 2070年均变得不适合木灵藓属植物的分布(表 3)。 对于木灵藓属来讲,随着气候的变暖,木灵藓属的
气候适应范围持续变小,该属的潜在分布区面积从当前的 65.81%下降到 2050年的 50.06%,到 2070年进一步
下降到 44.94%,综合气候适应指数也从当前的 0.2933 下降到 2050 年的 0.2366,到 2070 年进一步下降到
0.1928。
蓑藓属植物与木灵藓属植物的现代地理分布格局存在明显差异。 蓑藓属植物偏温暖潮湿分布,在我国的
东部和东南部比木灵藓属的气候适应能力高些,而木灵藓属偏温带干旱的环境,在我国西北部、华东和东北有
较高的分布概率(图 2,图 3)。 总体上,木灵藓属比蓑藓属具有更广的气候适应范围,更高的综合气候适应指
数(图 2,图 3,表 4)。
表 4摇 当前、2050年和 2070年气候状态下蓑藓属和木灵藓属在各气候适应等级上在我国的面积比和综合气候适应指数
Table 4摇 Area percentage corresponding to each grade of climatic adaptation indices of Macromitrium and Orthothichum under present, 2050
and 2070 climatic conditions in China, respectively
气候适应指数等级
Grade of climatic adaptation indices
当前 Present
蓑藓属
Macromitrium
木灵藓属
Orthotrichum
2050
蓑藓属
Macromitrium
木灵藓属
Orthotrichum
2070
蓑藓属
Macromitrium
木灵藓属
Orthotrichum
摇 摇 摇 1* 64.11 19.10 59.69 27.18 70.20 30.62
摇 摇 摇 2* 4.64 15.03 8.81 22.74 17.56 24.43
摇 摇 摇 3 5.42 19.64 11.21 16.67 5.84 18.93
摇 摇 摇 4 9.03 15.99 8.91 12.24 4.06 12.11
摇 摇 摇 5 8.24 10.93 6.06 8.74 1.34 7.55
摇 摇 摇 6 5.56 8.15 3.42 6.17 0.43 4.52
摇 摇 摇 7 1.86 6.66 1.38 4.15 0.24 1.63
摇 摇 摇 8 0.88 3.29 0.43 1.94 0.18 0.17
摇 摇 摇 9 0.22 1.15 0.09 0.15 0.14 0.03
摇 摇 摇 10 0.04 0.05 0.02 0.02 0.02 0.01
适生面积百分比**
Total area percentage above the threshold
31.25 65.86 31.52 50.08 12.25 44.95
综合指数 Integrated indices 0.1715 0.2933 0.1593 0.2366 0.0995 0.1928
摇 摇 *气候适应指数低于阈值 0.23 Those below the threshold of 0.23;** 阈值以上 The total area percentage of the areas above the threshold
3摇 讨论
本文利用 MaxEnt模型对木灵藓科两个大属在气候变化下我国的适生区进行了预测,反映了气候变化会
强烈地影响到藓类植物分布格局。
世界上约有 30余种气候模式使用不同的排放情景对未来气候变化进行模拟预测,不同模式给出的结果
差异很大[19]。 由于设置 CO2排放的情景不同,对于全球 CO2的变化有 3个典型的预测,即 RCP2.6、RCP4.5 和
RCP8.5,在 RCP2.6模型中,全球平均的 CO2浓度将在 2050年达到 440 滋L / L,在 RCP8.5的模型中,CO2的浓度
将达到 935 滋L / L,而且在 2250年将达到 1961 滋L / L。 本文中采用了中等程度的 CO2增高下预测的气候数据,
6546 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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图 4摇 2050年和 2070年气候条件下蓑藓属在 38个保护区的综合气候适应指数与当前的相比的变化
Fig.4摇 Variation of integrated climatic adaptation indices of Macromitrium in 38 Reserves in 2050 and 2070 compared those under present
climatic conditions
横坐标上的 38个保护区以变化值由正到负的程度排列
图 5摇 2050年和 2070年气候条件下木灵藓属在 38个保护区的综合气候适应指数与当前的相比的变化
Fig.5摇 Variation of integrated climatic adaptation indices of Orthotrichum in 38 Reserves in 2050 and 2070 compared those under present
climatic conditions
横坐标上的 38个保护区以变化值由正到负的程度排列
以此数据预测蓑藓属和木灵藓属在中国的分布范围,发现此强度的气候变化下对蓑藓属和木灵藓属在中国的
分布范围已造成了巨大的影响。 RCP8.5是假设全球的 CO2排放按目前这种状态,不进行专门的协调减排出
现的情形,可以预计,如果在 RCP8.5的排放情形下,我国的苔藓植物分布格局将受到更强烈的影响,众多温
带性的种类会从中国藓类植物区系中消失。
全球气候变化是一个复杂的生物地球化学过程,这一过程中,年平均温度的变化相对缓慢,而温度的季节
性变动系数上升的幅度更强烈,最湿季节的降水量在全球范围会呈现出更加不均衡趋势[1]。 从本文的研究
可以看出,温度的季节性波动、最湿季节的降水量等对蓑藓属和木灵藓属植物会造成强烈影响。 气候变化下
降水的时空不均衡分布和温度季节性变动幅度的增大, 会对整个苔藓植物的分布造成强烈影响。
生物分布的预测过程中使用的地理背景会对物种预测结果造成很大影响[20]。 如果地理背景太小,不能
够代表预测类群整个分布范围,会使该类群的预测范围被低估[21]。 Acevedo等应用 8个不同大小的地理背景
来预测 4种生物的地理分布范围,发现地理背景范围紧邻目前种类的分布范围时预测效果最好[20]。 本文中
包括了蓑藓属的 131个地理分布数据和木灵藓属的 66个地理分布数据,覆盖了这两个属在我国的分布范围,
结合 AUC值,因此预测的结果可信。
应用 MaxEnt进行的植物分布区预测中,人们多数应用从世界气候数据网站下载的 19个生物气候数据变
量(http: / / www.worldclim.org), 这 19个气候数据变量是根据 12个月中温度和雨量记录演生而来[22]。 但是,
Kruijer等认为高度相关的变量会影响预测结果,即 19 个变量之间存在多重线性重复(multicollinearity)的问
题[23],为了避免这一问题,建议采用泊松相关系数在 0.7 到-0.7 之间的气候变量,本文也采用了这一策略。
7546摇 19期 摇 摇 摇 沈阳摇 等:不同气候变化情境下中国木灵藓属和蓑藓属植物的潜在分布格局 摇
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不过,在今后基于生物气候数据,应用 MaxEnt进行物种分布区预测时,建议采取不同的气候变量或变量组合,
借助于现在快速运算能力的计算机,取 AUC最高的方案,而所需要变量又最少的标准选择预测模型。
Maxent 模型是一种基于生态位原理的生境适宜性模型,与其他的物种模型相比,具有较高的预测精度,
在物种分布数据较少的情况下依然会取得较高的预测精度,因此在当前的生物地理分布范围预测中得到了广
泛的应用[24]。 但是,对于象木灵藓属和蓑藓属来讲,仅仅考虑到气候因素也会一定程度上影响物种分布区的
预测精度,因为这两个属主要是树附生的。 因此,将来的研究工作中,如果将植被数据引入到它们的分布预测
中,会提高预测精度。 本文主要考虑到需要预测气候变化下两种的分布范围,缺乏在气候变化情况下全球植
被的分布数据,因此仅仅考虑了 11种生物气候数据。
此外,Guralnick基于历史气候和物种分布资料的研究发现,随着气候变暖,那些位于分布区南缘的山地
型哺乳动物会向高海拔的区域分布,而平地型哺乳动物则向高纬度方向分布,并认为基于最近一次冰期后的
气候变暖的物种分布区响应能够更好地预测今后气候变暖对物种分布的影响[25]。 但是这些方法需要有比较
好的化石记录,由于苔藓植物缺少足够多的化石资料,难于使用这类方法用于苔藓植物分布区的预测。
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