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Anatomical Structure of Eighteen Species of Orthotrichum from Xinjiang

新疆18种木灵藓属(Orthotrichum Hedw.) 植物解剖结构研究



全 文 :植物科学学报  2014ꎬ 32(1): 14~23
Plant Science Journal
    DOI:10􀆰 3724 / SP􀆰 J􀆰 1142􀆰 2014􀆰 10014
新疆 18种木灵藓属(Orthotrichum Hedw.)
植物解剖结构研究
吾尔叶提􀅰阿布力孜ꎬ 买买提明􀅰苏来曼∗
(新疆大学生命科学与技术学院ꎬ 乌鲁木齐 830046)
摘  要: 采用徒手切片法对新疆木灵藓属(Orthotrichum Hedw.)18 种植物孢蒴上的气孔、 茎和叶进行了比较解
剖学观察ꎮ 研究结果表明ꎬ 木灵藓属植物茎横切结构形状稳定ꎬ 由表皮和皮层组成ꎬ 无中轴细胞分化ꎻ 除半裸
木灵藓(Orthotrichum hallii Sull. et Lesq.)外ꎬ 其它种叶上部均为单层细胞ꎻ 叶中部边缘外卷ꎬ 叶细胞具有高度
不同的分叉疣或单疣ꎮ 在确定气孔显、 隐型的基础上ꎬ 茎和叶横切面的颜色、 茎表皮和皮层细胞组成及细胞壁
加厚程度、 叶细胞疣的高度、 叶中肋横切面的形状、 中肋的宽度、 细胞组成以及芽孢形态等特征可作为该属种
间分类的依据ꎮ 还根据 18种木灵藓属植物孢蒴上的气孔显、 隐型ꎬ 及茎、 叶的比较解剖学特征ꎬ 编制了新疆木
灵藓属植物的分种检索表ꎮ
关键词: 木灵藓属ꎻ 茎和叶ꎻ 比较解剖学ꎻ 徒手切片
中图分类号: Q944􀆰 5ꎻ Q949􀆰 35+2        文献标识码: A        文章编号: 2095 ̄0837(2014)01 ̄0014 ̄10
      收稿日期: 2013 ̄10 ̄22ꎬ 修回日期: 2013 ̄10 ̄28ꎮ
  基金项目: 国家自然科学基金项目(31160040)ꎻ 新疆维吾尔自治区高校科研计划项目(XJEDU2011103)ꎮ
  作者简介: 吾尔叶提􀅰阿布力孜(1987-)ꎬ 女ꎬ 维吾尔族ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为苔藓植物资源(E ̄mail: baht17@sina􀆰 com)ꎮ
  ∗通讯作者(Author for correspondence􀆰 E ̄mail: mamtimin@xju􀆰 edu􀆰 cnꎻ msmoss@163􀆰 com)ꎮ
Anatomical Structure of Eighteen Species
of Orthotrichum from Xinjiang
HÖRIYET􀅰Ablizꎬ MAMTIMIN􀅰Sulayman∗
(College of Life Science and Technologyꎬ Xinjiang Universityꎬ Urumqi 830046)
Abstract: Here we provide evidence for the classification of Orthotrichum Hedw. in Xinjiang by
observation on their anatomical structure. The characteristics included cross ̄section of stem
and leaf and stoma typesꎬ with the stems and leaves of 18 species of Orthotrichum transected
by free hand section. The cross ̄section of the stem was composed of epidermis and cortexꎬ
with no central strand differentiation. The leaf monostratose were recurvedꎬ with simple or
branched papillae per cell except Orthotrichum hallii Sull. et Lesq. The characteristics such as
the color of the stem and leaf cross ̄sectionꎬ the proportion of epidermis and cortexꎬ
papillsityꎬ shape of costae cross ̄sectionꎬ width of the costae and cells setꎬ and gemmae
morphology were valuable for the classification of the species with the same stoma type. The
taxonomic key to the 18 species was developed based on the above characteristics.
Key words: Orthotrichum Hedw.ꎻ Stem and leafꎻ Anatomical observationꎻ Free hand section
    木灵藓科(Orthotrichaceae)是藓类植物大科ꎬ
含 900余种ꎮ 同时它也是藓类中形态结构变异最
大的科类植物之一[1]ꎬ 为世界公认的多样化程度
高、 分类难度大的类群[2]ꎮ Vitt 将木灵藓科的主要
分类特征归纳为: (1)叶片上部细胞小ꎬ 具有疣状
突起ꎻ (2)叶片无角细胞分化ꎻ (3)具大的钟形蒴
帽ꎻ (4)雌苞叶生于植株顶部ꎻ (5)具双齿层且内
外齿层交互排列[3]ꎮ
据文献记载中国木灵藓科植物有 11 属 107
种[4]ꎬ 其中木灵藓属(Orthotrichum Hedw.)为木
灵藓科的大属之一ꎬ 中国分布有木灵藓属植物 28
种ꎮ 木灵藓属植物常生于林地树干、 树基和干燥岩
面上ꎬ 是干旱、 半干旱环境中的常见类群[5]ꎮ
1937年 Potier de la Varde 首次报道了木灵藓 Or ̄
thotrichum urnigerum Myr. (木灵藓 Orthotrichum
anomalum Hedw. 的异名)在新疆博格达山的分
布[6]ꎮ 20世纪末ꎬ Tan等报道了 12 种新疆木灵藓
属植物[7]ꎻ 之后ꎬ 韩柳福编制了这 12 种木灵藓属
植物的分种检索表[8]ꎮ 近年来ꎬ 新疆木灵藓属植
物种类又有新的增加ꎬ 已达到 17 种[9] ꎮ 通过实
验和标本鉴定ꎬ 本实验室发现了北美木灵藓日本
变种 Orthotrichum leavigatum Zett􀆰 var􀆰 japonicum
( Iwats.) Lewinskyꎬ 并确定其为新疆的一新记录
种ꎬ 因此新疆木灵藓属植物的总种类增加到 18
种ꎬ 为新疆木灵藓属植物的分类学研究提供了丰富
的基础材料ꎮ
长期以来ꎬ 藓类植物的分类主要依据是: 配子
体的叶形、 中肋的长短粗细、 叶细胞形态、 角区是
否分化等特征或辅助使用孢子形态特征[10]ꎮ 近年
来藓类茎和叶横切结构的分类研究日益增多ꎮ 蒋洁
云比较了 17科 42属 55种常见藓类植物的茎和叶
形态解剖结构ꎬ 认为藓类植物茎和叶的横切结构类
型稳定ꎬ 不因生活型的不同而出现差异ꎬ 可以应用
于藓类植物的分类研究[11]ꎮ 杨武等对不同生境下
30种藓类植物(含 2 种木灵藓科植物)的茎横切结
构进行了比较研究ꎬ 认为茎的横切结构、 细胞性状
及皮部是否分化等特征随植物种类的不同而表现出
显著差异[12]ꎮ
目前ꎬ 对新疆苔藓植物的研究主要集中在植物
区系上ꎬ 但较少涉及其比较解剖学研究ꎬ 仅见于王
剑虹[13]和王虹[14-17]对新疆不同藓类植物茎和叶横
切解剖结构的比较ꎮ 他们认为茎和叶的横切结构、
细胞形状、 细胞壁加厚程度、 中轴和中肋分化程度
等特征随植物种类的不同表现出显著差异ꎮ 笔者通
过对新疆分布的 18 种木灵藓属植物开展茎和叶横
切解剖结构、 气孔及芽孢的形态学研究ꎻ 并编制了
新疆木灵藓属植物的分种检索表ꎬ 以期为新疆木灵
藓属植物种间分类研究提供新的依据ꎮ
1  材料与方法
1􀆰 1  实验材料
18种木灵藓属植物中ꎬ 除东亚木灵藓 Ortho ̄
trichum ibukiense由艾尼瓦尔江􀅰阿布都肉苏力采
集外ꎬ 其它材料均由买买提明􀅰苏来曼收集ꎬ 标本
存放于新疆大学生命科学与技术学院苔藓植物标本
室(XJU)ꎮ 材料名称、 来源及生境详见表 1ꎮ
1􀆰 2  实验方法
将植物体放入盛有清水的培养皿内ꎬ 当植物体
展开后ꎬ 取出茎和叶ꎬ 置于载玻片上ꎬ 采用徒手切
片法进行横切制片ꎬ 操作过程中必须保持叶片和茎
湿润ꎮ 将制好的切片放在 OLYMPUS(XSP ̄18B)光
学显微镜下进行观测并拍照ꎮ
2  结果
新疆 18种木灵藓属植物茎和叶的解剖特征如
下ꎮ
(1)拟木灵藓 Orthotrichum affine Schrad􀆰 ex
Brid.
气孔显型ꎬ 茎横切面多边形ꎬ 褐色ꎬ 表皮细胞
2~3层ꎬ 细胞壁稍加厚ꎮ 皮部细胞 4~5层ꎬ 大小、
形状不规则ꎬ 薄壁细胞ꎬ 无中轴细胞分化ꎮ
叶片由一层细胞构成ꎬ 厚壁细胞ꎬ 每个细胞具
有分叉的高疣或不分叉的高疣ꎬ 叶片中部边缘外
卷ꎻ 中肋横切面椭圆形ꎬ 由 3层细胞构成ꎬ 细胞壁
高度加厚ꎮ
(2)高山木灵藓 Orthotrichum alpestre Horn ̄
sch􀆰 ex B􀆰 S􀆰 G.
气孔隐型ꎬ 茎横切面圆形或六边形ꎬ 红色ꎬ 表
皮细胞 2~4 层ꎬ 细胞较小且细胞壁强烈增厚ꎮ 皮
部细胞较大ꎬ 5 ~7 层ꎬ 细胞大小、 形状不规则ꎬ
细胞壁稍增厚ꎮ 无中轴细胞分化(图版Ⅰ: 1)ꎮ
叶片由一层细胞构成ꎬ 细胞壁增厚ꎬ 每个细胞
具有高疣、 叉状疣或单疣ꎬ 叶片中部边缘外卷ꎻ 中
肋横切面长方形或多边形ꎬ 由 3层细胞构成ꎬ 龙骨
状背凸ꎬ 细胞壁高度加厚ꎮ
(3)木灵藓 Orthotrichum anomalum Hedw.
气孔隐型ꎬ 茎横切面近椭圆形ꎬ 红色ꎬ 表皮细
胞 3~5 层ꎬ 细胞较小且细胞壁明显增厚ꎻ 皮层细
51  第 1期          吾尔叶提􀅰阿布力孜等: 新疆 18种木灵藓属(Orthotrichum Hedw.)植物解剖结构研究
表 1  材料名称及来源
Table 1  Materials and origins
种名
Species
采集地
Locality
生境
Habitat
海拔(m)
Altitude
凭证标本∗
Voucher
1. 拟木灵藓 Orthotrichum affine 新疆叶城县棋盘乡 树皮生 3000 10727ꎬXJU
2. 高山木灵藓 Orthotrichum alpestre 新疆阿尔泰山清河县大清河 岩生 2740 15200ꎬXJU
3. 木灵藓 Orthotrichum anomalum 新疆巴尔鲁克山裕民县塔斯特乡 树皮生 1020 14448ꎬXJU
4. 细齿木灵藓 Orthotrichum crenulatum 新疆阿尔泰山布尔津县禾木 树皮生 1860 15724ꎬXJU
5. 小蒴木灵藓 Orthotrichum cupulatum 新疆阿尔泰山布尔津县禾木 林下岩生 1960 15319ꎬXJU
6. 毛帽木灵藓 Orthotrichum dasymitrum 新疆帕米尔高原阿克陶县奥依塔克林场 圆柏树皮 2730 18927ꎬXJU
7. 中国木灵藓 Orthotrichum hookeri 新疆阿尔泰山清河县大清河 林下岩生 2760 15490ꎬXJU
8. 半裸蒴木灵藓 Orthotrichum hallii 新疆喀纳斯自然保护区 落叶松树皮 1380 6343ꎬXJU
9. 东亚木灵藓 Orthotrichum ibukiense 新疆阿尔金山国家级自然保护区 裸露岩生 4430 498ꎬXJU
10. 北美木灵藓日本变种
Orthotrichum laevigatum var. japonicum 新疆帕米尔高原塔什库尔干县红旗拉普口岸 腐木生 4450 18033ꎬXJU
11. 钝叶木灵藓 Orthotrichum obtusifolium 新疆阿尔泰山布尔津县禾木 树皮 1860 15722ꎬXJU
12. 短丛木灵藓 Orthotrichum pumilum 新疆巴尔鲁克山裕民县塔斯特乡 树皮 1220 14573ꎬXJU
13. 灰色木灵藓 Orthotrichum pallens 新疆巴尔鲁克山裕民县塔斯特乡 树皮生 1280 14588ꎬXJU
14. 卷叶木灵藓 Orthotrichum revolutum 新疆乌鲁木齐南山小渠子林场 岩生 2900 16356ꎬXJU
15. 石生木灵藓 Orthotrichum rupestre 新疆阿尔泰山清河县大清河 林下岩生 1940 15307ꎬXJU
16. 污色木灵藓 Orthotrichum sordidum 新疆阿尔泰山清河县大清河 树皮生 1370 2066ꎬXJU
17. 条纹木灵藓 Orthotrichum striatum 新疆阿尔泰山清河县大清河 落叶松树皮 1380 5974ꎬXJU
18. 黄木灵藓 Orthotrichum speciosum 新疆阿尔泰山清河县大清河 岩生 2400 15367ꎬXJU
    ∗除东亚木灵藓由艾尼瓦尔江􀅰阿布都肉苏力采集外ꎬ 其它标本均由买买提明􀅰苏来曼收集ꎮ
    ∗Except for Orthotrichum ibukiense sampled by Anwarjan􀅰Abdursuliꎬ all species were collected by Mamtimin􀅰Sulayman.
胞 4~5层ꎬ 细胞大小、 形状不规则ꎬ 细胞壁稍增
厚ꎬ 无中轴细胞分化(图版Ⅲ: 1)ꎮ
叶片为一层细胞ꎬ 细胞壁中等增厚ꎬ 细胞方
形ꎬ 每个细胞具有不分叉的低疣ꎻ 叶片中部边缘外
卷ꎮ 中肋横切面椭圆形ꎬ 3 ~4 层细胞ꎬ 背凸ꎬ 细
胞大小和增厚方式与叶细胞相似(图版Ⅱ: 1)ꎮ
(4)细齿木灵藓 Orthotrichum crenulatum Mitt.
气孔隐型ꎬ 茎横切面近三角形ꎬ 表皮细胞 1~
2层ꎬ 细胞椭圆形ꎬ 中等大小ꎬ 细胞壁稍增厚ꎮ 皮
层细胞 4~5 层ꎬ 细胞比较大ꎬ 薄壁细胞ꎬ 无中轴
细胞分化(图版Ⅰ: 2ꎻ 图版Ⅲ: 2)ꎮ
叶片为一层细胞ꎬ 薄壁细胞ꎬ 细胞较大ꎬ 四边
形至圆形ꎬ 每个细胞具有不分叉的低疣ꎮ 叶片中部
边缘外卷ꎮ 中肋细胞分化不明显ꎬ 仅由两层细胞构
成ꎬ 腹面稍内凹ꎮ 中肋细胞比叶细胞小ꎬ 薄壁细胞
(图版Ⅱ: 2)ꎮ
(5)小蒴木灵藓 Orthotrichum cupulatum Brid.
气孔隐型ꎬ 茎横切面呈近圆形ꎬ 表皮细胞 2~
3层ꎬ 强烈增厚ꎬ 深黄色ꎮ 皮层细胞 4 ~5 层ꎬ 较
大ꎬ 细胞壁稍加厚ꎬ 细胞大小、 形状不均匀ꎬ 无中
轴分化(图版Ⅰ: 3)ꎮ
叶片为一层细胞ꎬ 较大ꎬ 细胞壁稍加厚ꎬ 细胞
椭圆形ꎮ 每个细胞具有分叉或不分叉的高疣ꎮ 叶片
中部边缘强烈外卷ꎮ 中肋横切面椭圆形ꎬ 细胞 4
层ꎬ 细胞大小、 形状不规则ꎬ 细胞壁中等加厚(图
版Ⅱ: 5)ꎮ
( 6 ) 毛帽木灵藓 Orthotrichum dasymitrum
Lewinsky
气孔显型ꎬ 茎横切面圆形ꎬ 表皮细胞 4层ꎬ 细
胞很小且细胞壁强烈增厚ꎮ 皮层细胞 4~5 层ꎬ 细
胞壁加厚ꎬ 从内向外逐渐增厚ꎬ 无中轴细胞分化
(图版Ⅰ: 4ꎻ 图版Ⅲ: 3)ꎮ
叶片为一层细胞ꎬ 细胞壁稍加厚ꎬ 细胞长方形
至椭圆形ꎮ 每个细胞具分叉或不分叉的低疣ꎬ 叶片
中部边缘背卷ꎮ 中肋横切面椭圆形ꎬ 由三层细胞构
成ꎬ 细胞壁增厚ꎬ 腹面细胞较凹ꎬ 中肋背面凸出明
显(图版Ⅱ: 3)ꎮ
(7)中国木灵藓 Orthotrichum hookeri Wils.
ex Mitt.
气孔隐型ꎬ 茎横切面圆形ꎬ 红色ꎬ 表皮细胞
2~3 层ꎬ 细胞壁强烈增厚ꎮ 皮层细胞 3~4 层ꎬ 细
胞壁中等加厚ꎬ 细胞大小和形状不规则ꎬ 无中轴细
61 植 物 科 学 学 报 第 32卷 
胞分化(图版Ⅰ: 5ꎻ 图版Ⅲ: 4)ꎮ
叶片为一层细胞ꎬ 细胞壁中度加厚ꎬ 细胞方形
或圆形ꎮ 每个细胞具不分叉的高疣ꎬ 叶片中部边缘
背卷ꎮ 中肋横切面长方形ꎬ 由 3~4层细胞构成ꎬ 厚
壁细胞ꎬ 腹面较平ꎬ 背面明显凸出(图版Ⅱ: 4)ꎮ
(8)半裸蒴木灵藓 Orthotrichum hallii Sull􀆰 et
Lesq.
气孔隐型ꎬ 茎横切面近圆形ꎬ 表皮细胞 2 ~3
层ꎬ 细胞壁中等增厚ꎮ 皮层细胞 5~6 层ꎬ 细胞壁
比表皮细胞薄ꎮ 细胞大小和形状不规则ꎬ 无中轴细
胞分化ꎮ
叶上部为两层细胞ꎬ 叶边缘稍外卷ꎬ 每个细胞
具单疣ꎮ 中肋横切面椭圆形ꎬ 由 3~4层细胞构成ꎬ
厚壁细胞ꎬ 中肋背面明显凸出(图版Ⅱ: 6)ꎮ
(9)东亚木灵藓 Orthotrichum ibukiense Toy.
气孔隐型ꎬ 茎横切面呈五边形ꎬ 表皮细胞 2~
3 层ꎬ 细胞壁稍增厚ꎮ 皮层细胞 7 ~8 层ꎬ 薄壁细
胞ꎬ 大小均匀ꎬ 形状不规则ꎬ 无中轴细胞分化(图
版Ⅰ: 6ꎻ 图版Ⅲ: 5)ꎮ
叶片为一层细胞ꎬ 细胞壁增厚ꎬ 细胞椭圆形ꎮ
每个细胞具密集的分叉或不分叉的高疣ꎮ 叶片中部
边缘强烈背卷ꎮ 中肋横切面椭圆形ꎬ 由 3~4 层细
胞构成ꎬ 细胞圆形ꎬ 大小不规则ꎬ 中肋腹面较平ꎬ
背面明显凸出(图版Ⅱ: 7)ꎮ
(10)北美木灵藓日本变种 Orthotrichum leav ̄
igatum Zett. var. japonicum(Iwats.)Lewinsky
气孔显型ꎬ 茎横切面椭圆形ꎬ 褐色ꎬ 表皮细胞
2~3 层ꎬ 细胞很小且细胞壁强烈增厚ꎮ 皮层细胞
4~5层ꎬ 厚壁细胞ꎬ 细胞大小、 形状不规则ꎮ 无
中轴细胞分化(图版Ⅰ: 7ꎻ 图版Ⅲ: 6)ꎮ
叶片为一层细胞ꎬ 四边形至圆形ꎬ 细胞壁不规
则加厚ꎮ 每个细胞具分叉或不分叉的高疣ꎮ 叶片中
部边缘外卷ꎮ 中肋横切面长方形ꎬ 3 层细胞ꎬ 厚壁
细胞ꎬ 大小和叶细胞相似ꎮ 中肋细胞腹面稍内凹ꎬ
背面明显凸出(图版Ⅱ: 8)ꎮ
(11)钝叶木灵藓Orthotrichum obtusifolium Brid.
气孔显型ꎬ 茎横切面近五边形ꎬ 表皮细胞 1~
2层ꎬ 四边形至椭圆形ꎬ 细胞壁稍加厚ꎮ 皮层细胞
3~4 层ꎬ 较表皮细胞大ꎬ 圆形ꎬ 薄壁细胞ꎮ 无中
轴细胞分化(图版Ⅰ: 8ꎻ 图版Ⅲ: 11)ꎮ
叶片为一层细胞ꎬ 四边形至圆形ꎬ 薄壁细胞ꎬ
每个细胞具分叉或不分叉的低疣ꎮ 叶片中部边缘稍
外卷ꎮ 中肋细胞分化不明显ꎬ 由 2~3层细胞构成ꎬ
细胞圆形ꎬ 中肋狭窄ꎬ 腹面稍内凹ꎬ 背面凸出ꎮ 叶
表面具有丰富的椭圆形芽孢(图版Ⅱ: 9)ꎮ
(12)短丛木灵藓 Orthotrichum pumilum Sw.
气孔隐型ꎬ 茎横切面五边形ꎬ 表皮细胞 1 ~2
层ꎬ 椭圆形ꎬ 细胞壁稍加厚ꎮ 皮层细胞 4 ~5 层ꎬ
较大ꎬ 形状不规则ꎬ 薄壁细胞ꎬ 无中轴细胞分化ꎮ
叶片为一层细胞ꎬ 四边形至圆形ꎬ 细胞壁中等
加厚ꎬ 每个细胞具分叉或不分叉的低疣ꎮ 叶片边缘
外卷ꎮ 中肋横切面椭圆形ꎬ 由 3层细胞构成ꎬ 细胞
圆形ꎬ 细胞壁稍加厚ꎬ 背面凸出ꎮ
(13)灰色木灵藓 Orthotrichum pallens Bruch
ex Brid.
气孔隐型ꎬ 茎横切面多边形ꎬ 褐色ꎬ 表皮细胞
2~4层ꎬ 细胞很小且细胞壁强烈增厚ꎮ 皮层细胞 5
层ꎬ 厚壁细胞ꎬ 细胞形状不规则ꎬ 无中轴细胞分化
(图版Ⅰ: 9ꎻ 图版Ⅲ: 7)ꎮ
叶片为一层细胞ꎬ 椭圆形ꎬ 细胞壁加厚ꎬ 每个
细胞具分叉或不分叉的高疣ꎮ 叶片中部边缘强烈外
卷ꎮ 中肋横切面椭圆形ꎬ 由 2~4 层细胞构成ꎬ 细
胞形状、 大小不规则ꎬ 厚壁细胞ꎬ 背面凸出(图版
Ⅱ: 10)ꎮ
(14)卷叶木灵藓 Orthotrichum revolutum Müll.
Hal.
气孔隐型ꎬ 茎横切面圆形ꎬ 棕色ꎬ 表皮细胞
3~4层ꎬ 细胞小且细胞壁加厚ꎮ 皮层细胞 4~5层ꎬ
薄壁细胞ꎬ 细胞大小、 形状不规则ꎬ 无中轴细胞分
化(图版Ⅰ: 10ꎻ 图版Ⅲ: 9)ꎮ
叶片为一层细胞ꎬ 呈四边形ꎬ 细胞壁较加厚ꎬ
每个细胞具低疣ꎮ 从叶基上部至叶尖部分外缘外
卷ꎮ 中肋分化不太明显ꎬ 由 3层细胞构成ꎬ 细胞圆
形ꎬ 细胞壁稍加厚ꎬ 中肋背面凸出(图版Ⅱ: 11)ꎮ
(15)石生木灵藓 Orthotrichum rupestre Sch ̄
leich. ex Schwägr.
气孔显型ꎬ 茎横切面近圆形ꎬ 表皮细胞 4 ~5
层ꎬ 细胞小且细胞壁强烈加厚ꎮ 皮层细胞 5~6层ꎬ
厚壁细胞ꎬ 细胞大小、 形状不规则ꎬ 无中轴细胞分
化(图版Ⅲ: 10)ꎮ
71  第 1期          吾尔叶提􀅰阿布力孜等: 新疆 18种木灵藓属(Orthotrichum Hedw.)植物解剖结构研究
叶片为一层细胞ꎬ 圆形至四边形ꎬ 厚壁细胞ꎬ
每个细胞具分叉或不分叉的高疣ꎮ 叶片中部边缘
外卷ꎮ 中肋横切面椭圆形ꎬ 由 4 层细胞构成ꎬ 细
胞形状、 大小不规则ꎬ 细胞壁稍加厚ꎬ 中肋背面
明显凸出ꎮ
(16)污色木灵藓 Orthotrichum sordidum Sull.
气孔显型ꎬ 茎横切面椭圆形ꎬ 棕红色ꎬ 表皮细
胞 2~3层ꎬ 细胞小且细胞壁强烈加厚ꎮ 皮层细胞
4~5 层ꎬ 大小、 形状不规则ꎬ 细胞壁稍加厚ꎬ 无
中轴细胞分化ꎮ
叶片为一层细胞ꎬ 呈四边形ꎬ 细胞壁强烈加
厚ꎬ 每个细胞具单疣或分叉疣ꎮ 叶片中部边缘外
卷ꎮ 中肋分化不太明显ꎬ 由 3层细胞构成ꎬ 细胞圆
形ꎬ 厚壁细胞ꎬ 中肋背面凸出ꎮ
(17)条纹木灵藓 Orthotrichum striatum Hedw.
气孔显型ꎬ 茎横切面圆形ꎬ 表皮细胞 2~3 层ꎬ
细胞特别小且细胞壁强烈加厚ꎮ 皮层细胞 3~4层ꎬ
厚壁细胞且细胞壁的加厚程度均匀ꎬ 细胞大小、 形
状不规则ꎬ 无中轴细胞分化(图版Ⅰ: 11ꎻ 图版
Ⅲ: 8)ꎮ
叶片为一层细胞ꎬ 呈四边形ꎬ 细胞壁强烈加
厚ꎬ 每个细胞具低疣ꎮ 叶片中部边缘外卷ꎮ 中肋横
切面椭圆形ꎬ 由 3 层细胞构成ꎬ 细胞壁强烈加厚ꎬ
中肋背面明显凸出(图版Ⅱ: 12)ꎮ
(18)黄木灵藓 Orthotrichum speciosum Nees
气孔显型ꎬ 茎横切面圆形或椭圆形ꎬ 表皮细胞
3~4层ꎬ 细胞小且细胞壁强烈加厚ꎮ 皮层细胞 4~
5层ꎬ 细胞壁稍加厚ꎬ 细胞大小、 形状不规则ꎬ 无
中轴细胞分化(图版Ⅰ: 12ꎻ 图版Ⅲ: 12)ꎮ
叶片为一层细胞ꎬ 呈四边形ꎬ 褐色ꎬ 厚壁细
胞ꎬ 每个细胞具不明显的低疣ꎮ 叶片中部边缘外
卷ꎮ 中肋横切面长方形ꎬ 由 3~4 层细胞构成ꎬ 细
胞壁强烈加厚ꎬ 中肋背面明显凸出ꎮ 叶片上具棒状
芽孢ꎮ
3  讨论
3􀆰 1  木灵藓属植物茎和叶横切结构在分类学上的
意义
对 18种木灵藓属植物茎和叶横切结构观察表
明ꎬ 作为同一属植物它们拥有共同的解剖特征: 茎
表皮是厚壁细胞ꎬ 无中轴细胞分化ꎻ 叶片无角细胞
分化ꎻ 叶基部细胞是平滑无疣的长方形细胞ꎬ 叶中
上部细胞是具疣的小圆形或多边形细胞ꎬ 叶边缘外
卷ꎬ 中肋背面明显凸出ꎮ
18种木灵藓属植物茎的横切结构中ꎬ 细齿木
灵藓、 东亚木灵藓、 钝叶木灵藓和短丛木灵藓的皮
层细胞是薄壁的ꎬ 而毛帽木灵藓皮层细胞壁的加厚
程度不均匀ꎮ 叶的横切结构中ꎬ 半裸蒴木灵藓的叶
片为两层细胞ꎬ 而其它种均为单层细胞ꎮ 高山木灵
藓、 细齿木灵藓、 钝叶木灵藓、 短丛木灵藓和污色
木灵藓的中肋细胞分化不太明显ꎬ 而小蒴木灵藓、
木灵藓和东亚木灵藓的中肋横切面为椭圆形ꎮ 高山
木灵藓、 小蒴木灵藓、 中国木灵藓、 东亚木灵藓、
北美木灵藓日本变种、 灰色木灵藓和石生木灵藓叶
片上具有较明显的高疣ꎬ 而木灵藓、 细齿木灵藓、
钝叶木灵藓、 短丛木灵藓和条纹木灵藓叶片上的疣
为不明显的低疣ꎮ 钝叶木灵藓叶表面具有丰富的椭
圆形芽孢ꎬ 而黄木灵藓叶表面为棒状芽孢ꎮ 这些显
著的解剖特征差异说明ꎬ 在确定气孔显、 隐性的基
础上ꎬ 木灵藓属植物种间不同的茎、 叶横切结构以
及芽孢形态可作为属内种间分类的依据ꎮ
笔者根据这些特征ꎬ 编制了新疆 18 种木灵藓
属植物分种检索表ꎮ
3􀆰 2  木灵藓属植物茎、 叶横切结构对环境的适
应性
木灵藓属植物茎表皮细胞 2~5 层且细胞壁强
烈增厚的结构有利于降低水分蒸腾ꎬ 保持细胞水
分ꎬ 还能防止病毒侵入ꎬ 增强茎干的坚固性ꎬ 起着
机械支持和固着的作用ꎮ 皮层的厚壁细胞同样也起
着降低水分蒸发和机械支撑的作用ꎮ 表皮和皮层细
胞厚壁ꎬ 没有中轴细胞分化ꎬ 这样的结构能提高植
物吸水效率ꎬ 增加储水量ꎬ 从而更好的抵御干旱环
境ꎮ
叶片具单疣或分叉疣ꎬ 且多着生于叶片上部ꎬ
基部细胞无疣ꎬ 这些凸起可反射太阳辐射ꎬ 有助于
维持植物体处于低温状态并减少蒸发ꎮ 叶片背卷ꎬ
改变了叶片的方向从而减少水分的蒸发ꎮ 叶细胞细
胞壁具不同程度的加厚表现出对旱生环境的适应ꎮ
81 植 物 科 学 学 报 第 32卷 
新疆 18种木灵藓属植物分种检索表
1. 气孔显型 2􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
1. 气孔隐型 10􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
2. 茎皮层为薄壁细胞ꎬ 叶表面具丰富的椭圆形芽孢 11. Orthotrichum obtusifolium􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
2. 茎皮层为厚壁细胞ꎬ 叶片上具棒状芽孢或无芽孢 3􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
3. 叶中肋窄ꎬ 叶横切面形状不规则 4􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
3. 叶中肋宽ꎬ 横切面椭圆形至长方形或卵形ꎬ 背面明显凸出 5􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
4. 茎横切面圆形或椭圆形ꎬ 叶横切面褐色ꎬ 叶片上具棒状芽孢 18. O􀆰 speciosum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
4. 茎横切面椭圆形ꎬ 叶横切面棕红色ꎬ 叶片上无芽孢 16. O􀆰 sordidum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
5. 叶表面有分叉或不分叉的低疣 6􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
5. 叶表面有分叉或不分叉的高疣 7􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
6. 叶中肋横切面椭圆形ꎬ 茎皮层细胞壁加厚不均匀 6. O􀆰 dasymitrum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
6. 叶中肋横切面卵形ꎬ 茎皮层细胞壁加厚均匀 17. O􀆰 striatum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
7. 茎皮层为薄壁细胞 1. O􀆰 affine􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
7. 茎皮层为厚壁细胞 8􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
8. 茎横切面圆形ꎬ 红色ꎬ 皮层细胞 3层 7. O􀆰 hookeri􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
8. 茎横切面椭圆形或多边形ꎬ 褐色ꎬ 皮层细胞 4~6层 9􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
9. 茎表皮细胞 2~3层ꎬ 皮层细胞 4~5层ꎻ 中肋横切面长方形ꎬ 由 3层细胞构成 10. O􀆰 leavigatum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
9. 茎表皮细胞 4~5层ꎬ 皮层细胞 5~6层ꎻ 中肋横切面椭圆形ꎬ 由 4层细胞构成 15. O􀆰 rupestre􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
10. 叶片上部有 2层细胞 8. O. hallii􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
10. 叶片上部有 1层细胞 11􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
11. 叶表面有分叉或不分叉的低疣 12􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
11. 叶表面有分叉或不分叉的高疣 15􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
12. 叶中肋窄ꎬ 茎皮层为薄壁细胞 13􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
12. 叶中肋宽ꎬ 茎皮层为厚壁细胞 14􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
13. 中肋横切面仅有 2层细胞ꎬ 叶边缘轻度外卷ꎬ 橘黄色 4. O􀆰 crenulatum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
13. 中肋横切面具有 2~3层细胞ꎬ 叶边缘强烈外卷ꎬ 暗红色 12. O􀆰 pumilum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
14. 茎横切面近椭圆形ꎬ 红色 3. O􀆰 anomalum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
14. 茎横切面圆形ꎬ 棕色 14. O􀆰 revolutum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
15. 茎皮层有 7~8层薄壁细胞 9. O􀆰 ibukiense􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
15. 茎皮层有 4~6层厚壁细胞 16􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
16. 中肋横切面椭圆形ꎬ 由 4层细胞组成 5. O􀆰 cupulatum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
16. 中肋横切面卵形ꎬ 由 2~3层细胞组成 17􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
17. 茎横切面为六边形ꎬ 皮层细胞 5~7层ꎬ 红色 2. O􀆰 alpestre􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
17. 茎横切面呈多边形ꎬ 皮层细胞 5层ꎬ 褐色 13. O􀆰 pallens􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
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02 植 物 科 学 学 报 第 32卷 
      吾尔叶提􀅰阿布力孜等: 图版Ⅰ HÖRIYET􀅰Abliz et al.: Plate Ⅰ     
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
光镜下 12种木灵藓属植物茎横切面(标尺= 50 μm)ꎮ 1. 高山木灵藓ꎻ 2. 细齿木灵藓ꎻ 3. 小蒴木灵藓ꎻ 4. 毛帽木灵藓ꎻ
5. 中国木灵藓ꎻ 6. 东亚木灵藓ꎻ 7. 北美木灵藓日本变种ꎻ 8. 钝叶木灵藓ꎻ 9. 灰色木灵藓ꎻ 10. 卷叶木灵藓ꎻ 11. 条纹木
灵藓ꎻ 12. 黄木灵藓ꎮ
Stem cross ̄sections of twelve species of Orthotrichum ( OMꎬ Scale bar = 50 μm ) . 1. Orthotrichum alpestreꎻ 2.
O􀆰 crenulatumꎻ 3. O􀆰 cupulatumꎻ 4. O􀆰 dasymitrumꎻ 5. O􀆰 hookeriꎻ 6. O􀆰 ibukienseꎻ 7. O􀆰 laevigatum var. japoni ̄
cumꎻ 8. O􀆰 obtusifoliumꎻ 9. O􀆰 pallensꎻ 10. O􀆰 revolutumꎻ 11. O􀆰 striatumꎻ 12. O􀆰 speciosum.
12  第 1期          吾尔叶提􀅰阿布力孜等: 新疆 18种木灵藓属(Orthotrichum Hedw.)植物解剖结构研究
      吾尔叶提􀅰阿布力孜等: 图版Ⅱ HÖRIYET􀅰Abliz et al.: Plate Ⅱ     
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
光镜下 12种木灵藓属植物叶横切面(标尺= 30 μm)ꎮ 1. 木灵藓ꎻ 2. 细齿木灵藓ꎻ 3. 毛帽木灵藓ꎻ 4. 中国木灵藓ꎻ 5. 小
蒴木灵藓ꎻ 6. 半裸蒴木灵藓ꎻ 7. 东亚木灵藓ꎻ 8. 北美木灵藓日本变种ꎻ 9. 钝叶木灵藓ꎻ 10. 灰色木灵藓ꎻ 11. 卷叶木灵
藓ꎻ 12. 条纹木灵藓ꎮ
Leaf cross ̄sections of twelve species of Orthotrichum ( OMꎬ Scale bar = 30 μm ) . 1. Orthotrichum anomalumꎻ 2.
O􀆰 crenulatumꎻ 3. O􀆰 dasymitrumꎻ 4. O􀆰 hookeriꎻ 5. O􀆰 cupulatumꎻ 6. O􀆰 halliiꎻ 7. O􀆰 ibukienseꎻ 8. O􀆰 laevigatum
var. japonicumꎻ 9. O􀆰 obtusifoliumꎻ 10. O􀆰 pallensꎻ 11. O􀆰 revolutumꎻ 12. O􀆰 striatum.
22 植 物 科 学 学 报 第 32卷 
      吾尔叶提􀅰阿布力孜等: 图版Ⅲ HÖRIYET􀅰Abliz et al.: Plate Ⅲ     
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
光镜下 10种木灵藓气孔和 2种木灵藓的芽孢(标尺=30 μm)ꎮ 1~10: 气孔ꎬ 11ꎬ 12: 芽孢ꎮ 1. 木灵藓ꎻ 2. 细齿木灵藓ꎻ
3. 毛帽木灵藓ꎻ 4. 中国木灵藓ꎻ 5. 东亚木灵藓ꎻ 6. 北美木灵藓日本变种ꎻ 7. 灰色木灵藓ꎻ 8. 条纹木灵藓ꎻ 9. 卷叶木灵
藓ꎻ 10. 石生木灵藓ꎻ 11. 钝叶木灵藓ꎻ 12. 黄木灵藓ꎻ
Stoma of ten species of Orthotrichum and gemmae of two species of Orthotrichum (OMꎬ Scale bar=30 μm) . 1-10: Stomaꎬ
11ꎬ 12: Gemmae. 1. Orthotrichum anomalumꎻ 2. O􀆰 crenulatumꎻ 3. O􀆰 dasymitrumꎻ 4. O􀆰 hookeriꎻ 5. O􀆰 ibukienseꎻ
6. O􀆰 laevigatum var. japonicumꎻ 7. O􀆰 pallensꎻ 8. O􀆰 striatumꎻ 9. O􀆰 revolutumꎻ 10. O􀆰 rupestreꎻ 11. O􀆰 obtusifoliumꎻ
12. O􀆰 speciosum
(责任编辑: 刘艳玲)
32  第 1期          吾尔叶提􀅰阿布力孜等: 新疆 18种木灵藓属(Orthotrichum Hedw.)植物解剖结构研究