全 文 ：书第 29 卷第 4 期 烟台大学学报(自然科学与工程版) Vol． 29 No． 4
2016 年 10 月 Journal of Yantai University (Natural Science and Engineering Edition) Oct． 2016
文章编号:1004-8820(2016)04-0304-04 doi:
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10． 13951 / j． cnki． 37-1213 /n． 2016． 04． 013
研究简报
收稿日期:2016-02-23
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31170187)
作者简介:任昭杰(1984-)，男，山东莱州人，馆员，硕士．
通信作者:赵遵田(ztzhao@ sohu． com)，教授，博士生导师，研究方向为植物系统及资源分类学．
蓑藓属(Macromitrium Brid．)苔藓植物
在山东的生存现状
任昭杰1，李德利2，燕丽梅2，赵遵田2
(1．山东博物馆，山东 济南 250014;2．山东师范大学逆境植物重点实验室，山东 济南 250014)
摘要:蓑藓属(Macromitrium Brid．)苔藓植物在山东分布 4 种，即中华蓑藓(M． cavaleriei
Cardot et Thér．)、福氏蓑藓(M． ferriei Card． et Thér．)、缺齿蓑藓(M． gymnostomum Sull．
et Lesq．)和钝叶蓑藓(M． japonicum Dozy et Molk．)．基于连续系统的调查研究，认为曾广
布于山东各大山区的蓑藓属苔藓植物在山东境内已濒临绝迹，分析了相关原因，同时提出
了挽救措施．
关键词:蓑藓属;苔藓植物;山东;濒临绝迹;挽救措施
中图分类号:Q949. 35 文献标志码:A
蓑藓属(Macromitrium Brid．)苔藓植物隶属于
真藓类(Bryiidae)木灵藓目(Orthotrichales)木灵藓
科(Orthotrichaceae)，植物体通常大形，茎匍匐蔓生，
具多数分枝，叶形受环境影响变化较大，是苔藓植物
中种类最多的一个属，为典型的泛热带分布类型，多
为树生、石生，对环境变化较为敏感，在热带 －亚热
带森林系统中起重要的生态作用［1 － 6］，该属植物多
样性受到世界自然保护联盟(IUCN)的高度关注，
“The IUCN Ｒed List Program”计划提出要对全世界
蓑藓属植物种类进行评估，这也是该计划中涉及到
的唯一非维管植物类群［6］．该属少数种类会延伸温
带，在温带森林系统中起水土保持等作用［2］．
山东位于北温带南缘，东临渤海和黄海，气候温
和，利于苔藓植物的生存繁衍．山东苔藓植物研究始
于 19 世纪末 20 世纪初，德国人在胶州湾沿岸采集
标本，经 Brotherus 和 Irmscher 鉴定，1920 年由 Th．
Loesener 发表于 Prodromus Florae Tsingtauensis (青
岛植物志)中，记载了 11 个种，其中包括蓑藓属的
M． makinoi (Broth．)Paris和 M． incurvum (Lindb．)
Mitt．［7］，二者现都被处理为钝叶蓑藓 M． japonicum
Dozy et Molk．的异名［8］． 1986 年，许安琪报道钝叶蓑
藓在蒙山有分布［9］，之后该种在泰山［10］、崂山［11］、
昆嵛山［12］、沂山［13］等山区的分布被相继报道． 1998
年，《山东苔藓植物志》［14］出版，收录蓑藓属 2 种，即
钝叶蓑藓和中华蓑藓 M． sinense Bartr =M． cavaleriei
Cardot et Thér． ．
《山东苔藓植物志》出版之后，山东蓑藓属植物
也有相关报道，但研究标本均采自于 1998 年之前，
具体如下:2002 年，张艳敏等报道了缺齿蓑藓 M．
gymnostomum Sull． et Lesq． 在山东的分布［15］;2010
年，任昭杰报道了福氏蓑藓 M． ferriei Card． et Thér．
在山东的分布［16］;《中国苔藓志》第五卷［4］、《Moss
第 4 期 任昭杰，等:蓑藓属(Macromitrium Brid．)苔藓植物在山东的生存现状
Flora of China 》Vol． 5［5］等相关文献都收录了山东蓑
藓属植物 1 种，即钝叶蓑藓;2012 年，李莎报道山东
蓑藓属植物 2 种，即福氏蓑藓和钝叶蓑藓［6］;2014
年，任昭杰报道该属在昆嵛山分布 3 种，即福氏蓑
藓、缺齿蓑藓和钝叶蓑藓［17］． 综上，4 种蓑藓属苔藓
植物曾先后被报道分布于山东． 作者对存放于山东
师范大学植物标本馆(SDNU)的 77 号该属植物标
本进行了检视鉴定，确定山东曾分布蓑藓属植物 4
种，即中华蓑藓、福氏蓑藓、缺齿蓑藓和钝叶蓑藓，具
体分布地点见表 1．
表 1 山东蓑藓属苔藓植物分布地点
Tab． 1 Distribution location of Macromitrium in Shandong，China
种名 分布地点
中华蓑藓 Macromitrium cavaleriei 泰山
福氏蓑藓 Macromitrium ferriei 昆嵛山、崂山
缺齿蓑藓 Macromitrium gymnostomum 槎山、昆嵛山、崂山、小珠山、沂山、蒙山、泰山、徂徕山
钝叶蓑藓 Macromitrium japonicum 伟德山
、昆嵛山、牙山、艾山、大泽山、崂山、灵山岛、小珠山、铁橛山、
五莲山、沂山、仰天山、蒙山、鲁山、泰山、徂徕山、抱犊崮
未定种 Macromitrium sp． * 昆嵛山、小珠山、牙山、崂山、沂山、鲁山、蒙山、泰山
注:* 因标本无孢子体，所以无法鉴定种类．
表 2 各分布地点的调查时间
Tab． 2 Investing time of different distribution location
调查地点 调查时间 调查地点 调查时间
泰山、崂山 1984—1998 年 大泽山 1991 年，1998 年
昆嵛山 1984—1991 年，1993 年，1995—1997 年 仰天山 1988 年，1990 年，1994 年
槎山、伟德山 1993 年 灵山岛、铁橛山 1991 年
小珠山、牙山、艾山 1986—1988 年，1993 年，1997 年 抱犊崮 1990—1991 年，1997 年
沂山 1984—1986 年，1991—1992 年，1997 年 鲁山 1985—1987 年，1990 年，1995年
蒙山 1984—1988 年，1990—1992 年，1996—1997 年 徂徕山 1987—1988 年，1990 年，1994年
五莲山 1989 年，1997 年
1 研究方法
第一，查阅相关文献，摸清已报道过的山东蓑藓
属苔藓植物种类和分布地点;第二，对照文献报道，
对馆藏标本进行整理和鉴定，重新确定该属植物种
类和分布地点以及生境信息;第三，2007—2012 年，
对山东各大山区进行调查采集，采集地点涉及各种
生境，调查范围主要包括刘公岛、槎山、正棋山、伟德
山，昆嵛山、长岛、牙山、艾山、罗山、莱州云峰山、大
泽山、崂山、灵山岛、小珠山、大珠山、铁橛山、五莲
山、九仙山、沂山、蒙山、塔山、仰天山、鲁山、原山、莲
花山、泰山、徂徕山、抱犊崮、沂源至长清齐长城沿
线、济南南部山区等地点;第四，2013—2014 年，根
据文献记载，选取蓑藓属植物分布较多的昆嵛山、牙
山、崂山、沂山、蒙山、泰山继续进行调查采集;第五，
2007—2014 年，运用经典分类学方法，对所采集的
1 5000余号苔藓植物标本进行整理鉴定．
2 结果与讨论
经整理统计发现该属植物遍布于全省各大山
区，其中 76 号标本采集于 1998 年之前，1998 年之
后对山东苔藓植物的调查采集过程中，仅于 2012 年
在蒙阴县蒙山发现过 1 次本属植物，即钝叶蓑藓．基
于系统仔细的野外调查研究，本研究认为原来广布
于山东各大山区的蓑藓属植物现在山东境内濒临绝
迹．造成这一现象原因是多方面的，具体分析如下．
2. 1 气温升高、降水量下降
通过对山东师范大学植物标本馆馆藏的 77 号
山东蓑藓属植物标本进行系统整理，发现其中 31 号
标本的生境为岩面薄土生，27 号标本的生境为石上
薄土生，15 号标本的生境为石生，3 号标本为土生，
仅 1 号标本生于树干基部，由此不难看出，前三者数
量占总数的 94. 8%，为山东蓑藓属植物的主要生
境．由于岩石及其上薄土的含水量极少，因此水分成
503
烟台大学学报(自然科学与工程版) 第 29 卷
为该科植物在山东生存的首要条件．
在过去的 50 年中，山东平均气温明显上升，平
均每 10 年升 0. 19 ℃，与此同时，平均降水量明显下
降，平均每 10 年下降 17. 1 mm，尤其是进入 21 世纪
以来，气温上升和降水量下降趋势都最为明
显［18 － 20］．气温上升导致水分蒸发加快，同时降水量
下降，二者共同作用，使得本来就缺乏水分的生境变
得更加干旱，虽然蓑藓属植物属于旱生藓类［2］，但
持久的干旱同样会对其造成不可逆的损伤，致其逐
渐消亡．
温度上升不但可以通过加快水分蒸发来间接威
胁蓑藓属植物的生存繁衍，而且也可能对其产生直
接影响，研究表明，温度每升高 1 ℃，陆地物种的水
平分布界线向极地延伸 125 km、垂直分布界线上升
150 m［21］，这就使山东境内蓑藓属植物的原生境在
一定程度上发生变化，从而不再适合该类群植物的
生长，以致影响或破坏其正常的生存繁衍．
2. 2 环境污染
苔藓植物结构相对简单，形体矮小，因此对环境
污染较为敏感［22 － 30］．山东产蓑藓属 4 种植物的叶均
为单层细胞构成，没有蜡质或角质层保护［3 － 6］，可以
直接接触大气中的各种物质，同时这 4 种植物缺乏
维管组织和真正的根系［3 － 6］，加之生境含水量少，故
此，雨水和露水成为重要水源，这些因素使得该类群
植物对空气污染极为敏感，因此，大气污染成为该类
群植物在山东濒临绝迹的重要原因之一．
研究表明，蓑藓属植物对二氧化硫敏感性极强，
随着大气中二氧化硫浓度增加，该类群植物生长逐
渐恶化，叶片变黄、叶边卷曲，并逐渐枯萎死亡，因此
常被用作二氧化硫污染监测植物［22 － 26］．山东经济发
达，二氧化硫排放量巨大，仅 2007 年二氧化硫排放
量就达 1 822 150 t，为各种主要排放物之最［31］，因
此，该类群植物在这种大气环境中生存受到严重制
约，从而逐渐衰亡．
蓑藓属植物对氟化物污染也极为敏感，症状同
二氧化硫污染［22 － 26］．山东氟化物排放量虽然没有二
氧化硫那样巨大，但其对蓑藓属植物的毒性要大于
二氧化硫［22 － 26］．山东境内有火力发电厂、铝厂等众
多氟化物排放企业，因此，氟化物污染对于该类群植
物在山东的衰亡也发挥了一定的作用．
山东经济发展快速，环境污染严重［31 － 35］，大气、
水和土壤中的其他污染物质，如重金属等也都在一
定程度上影响了该类群植物的生存繁衍．
2. 3 生境破坏
近十几年，在经济高速发展的同时，自然环境受
到了人为活动的过分干扰，甚至破坏．乱砍滥伐是对
森林生态系统最为直接和严重的破坏，木灵藓科植
物是森林生态系统中的一个环节，大生境的破坏势
必对其生存繁衍产生不良影响． 虽然人们逐渐认识
到了破坏生境的危害，并建立了许多自然保护区、开
展了大规模植树造林活动，但限定区域的自然保护
区和单一种类的植树造林，无法从根本上改变植被
变化、生物多样性退化和生态恶化的现状．森林遭破
坏之后，“杂草性”植物类群得以大量繁衍，同时旅
游、园林绿化、流通等现代化产业的大规模发展，引
起了伴人植物类群大量繁衍以及外来植物种类入
侵，这些适应性较强的植物类群都会在一定程度上
占据对生境要求相对较高的蓑藓属植物的生态位，
从而加剧该属植物在山东的衰亡．
总之，蓑藓属植物类群在山东的濒临绝迹，是由
多方面综合因素造成的．从内因看，该类群对环境变
化敏感，适应能力差，这也是导致其濒临绝迹的主要
原因;从外因看，山东省工业化、现代化发展较快，随
着经济社会的高速发展，自然环境也出现了相应的
变化，气温上升、降水量下降，环境污染，生境破坏等
这一系列原因共同作用导致了蓑藓属植物在山东濒
临绝迹．
3 挽救措施
每一个物种的灭绝都会对自然生态造成影响，
因此，人们不但要重视蓑藓属植物在山东濒临绝迹
这一现状，更要努力改变这一现状，让该类群植物重
新在山东繁茂地生长． 首先，要加大宣传力度，让环
保意识深入人心．其次，对山东各大山区进行更为仔
细的苔藓植物资源调查，期望发现残余的野生蓑藓
属植物类群，并以此为契机，展开相关研究和保护，
并通过人为辅助逐渐扩大该类群的生存范围．第三，
利用资源优抚手段，在省内各大山区生境较好的区
域，通过释放孢子和栽植配子体等措施，恢复其在山
东森林生态系统中的生态位． 最后，保持气候、环境
和生态的稳定才是解决问题的根本所在．
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Existent Conditions of Macromitrium Brid． in Shandong Province，China
ＲEN Zhao-jie1，LI De-li2，YAN Li-mei2，ZHAO Zun-tian2
(1． Shandong Museum，Jinan 250014，China;2． Key Laboratory of Plant Stress，Shandong Normal University，Jinan 250014，China)
Abstract:Four species in Macromitrium Brid．，namely M． cavaleriei Cardot et Thér．，M． ferriei Card． et Thér．，
M． gymnostomum Sull． et Lesq． and M． japonicum Dozy et Molk，once spread all over the mountains in Shandong
province． Based on continuous investigations and researches，it is concluded that the genus is on the verge of vanis-
hing from Shandong province． The reasons of this phenomenon are aralyzed and saving measures are given．
Key words:Macromitrium;bryophyte;Shandong province;vanishing;saving measure (责任编辑 周雪莹)
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