全 文 ：第 35 卷第 22 期
2015年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.22
Nov., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(51109091,51310105036)
收稿日期:2014鄄03鄄10; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄04鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: duan@ yfi.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201403100406
熊飞,刘红艳,段辛斌,刘绍平,陈大庆.长江上游朱杨溪江段圆筒吻鮈种群参数和资源量.生态学报,2015,35(22):7320鄄7327.
Xiong F, Liu H Y, Duan X B, Liu S P, Chen D Q.Population parameters and population abundance of Rhinogobio cylindricus in Zhuyangxi section of the
upper Yangtze River.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7320鄄7327.
长江上游朱杨溪江段圆筒吻鮈种群参数和资源量
熊摇 飞1,刘红艳1,段辛斌2, *,刘绍平2,陈大庆2
1 江汉大学生命科学学院, 武汉摇 430056
2 中国水产科学研究院长江水产研究所, 武汉摇 430223
摘要:圆筒吻鮈为长江上游特有种,三峡、向家坝、溪洛渡等梯级水利工程的建设,可能对其物种生存产生较大影响。 为了解三
峡工程蓄水后、金沙江一期工程蓄水前该物种的种群动态,2007—2009年对长江上游朱杨溪江段的圆筒吻鮈进行了调查,利用
体长频率数据对其种群参数和资源量进行了估算。 长江上游朱杨溪江段圆筒吻鮈渔获群体体长范围为 69.0—268.0 mm,体重
范围为 3.9—230.4 g,平均体长为(181.4依26.9)mm,平均体重为(78.5依33.0) g;优势体长组为 125.0—225.0 mm,约占总数的
93.0%。 圆筒吻鮈体长体重关系为:W= 1.58伊10-5L2.95(R2 = 0.94,P<0.01,n= 401),为匀速生长类型,可用 Von Bertalanffy生长方
程描述其生长规律。 圆筒吻鮈生长参数为 L肄 = 361 mm、k= 0.21 a
-1、t0 = -0.68;死亡系数为 Z = 1.70、M = 0.50、F = 1.20。 其开捕
体长为 163.4 mm,资源开发率为 0.70,超过了其资源最适开发率(0.60)而接近最大开发率(0.75)。 2007—2009 年朱杨溪江段
圆筒吻鮈年渔获量分别为 6716 尾(0.50 t)、22772 尾(1.87 t)和 16139 尾(1.20 t),平均值为 15209 尾(1.19 t)。 由体长股分析法
估算出 2007—2009年朱杨溪江段圆筒吻鮈年资源量分别为 16361 尾 / km(1.25 t / km)、13922 尾 / km(1.74 t / km)和 26836 尾 / km
(1.93 t / km),均值为 19040 尾 / km(1.64 t / km)。 目前圆筒吻鮈资源开发率偏高,建议提高开捕体长至 193.5 mm,降低其开发
率。 建议逐步引导渔民转产转业,实施全年禁渔措施,加强筒吻鮈等特有鱼类的保护。
关键词:种群参数;生长;死亡;资源评估;圆筒吻鮈
Population parameters and population abundance of Rhinogobio cylindricus in
Zhuyangxi section of the upper Yangtze River
XIONG Fei1, LIU Hongyan1, DUAN Xinbin2, *, LIU Shaoping2, CHEN Daqing2
1 School of Life Sciences, Jianghan University, Wuhan 430056, China
2 Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science, Wuhan 430223, China
Abstract: The upper Yangtze River supports many rare and endemic fish species and plays a critical role in biodiversity
conservation in China. However, the fish fauna is under serious threat from large cascaded hydroelectric projects, including
damming in Three Gorges, Xiangjiaba, and Xiluodu. The state of the endemic species is a major ecological concern.
Estimates of population abundance and demography are needed for assessing fish population dynamics and effective fisheries
management. A traditional method of estimating population parameters is based on the age鄄length relationship, which
requires detailed age determination. A simpler alternative method is based on length鄄frequency data. We employed the
second method and used the software FiSAT域 (FAO鄄ICLARM Stock Assessment Tools) to estimate the growth rate and
mortality of Rhinogobio cylindricus, an endemic species of the upper Yangtze River, based on a survey in the Zhuyangxi
section conducted in 2007—2009, a period after the Three Gorges Reservoir was impounded, but before the Xiangjiaba and
Xiluodu reservoirs were. Growth and mortality parameters of the fish were estimated based on length鄄frequency data.
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R. cylindricus ranged from 69.0 to 268.0 mm in length and 3.9 to 230.4 g in weight, with an average length of (181.4依
26.9) mm and an average weight of (78.5依33.0) g. The length group of 125.0—225.0 mm dominated the catches (93.0%
of the total number) . The length鄄weight relationship was well fitted with a power function, W = 1.58 伊 10-5 L2.95(R2 =
0.94, P < 0.01, n = 401), a result that means that the growth of the fish is isometric and adequately described by the Von
Bertalanffy growth equation. Three growth鄄related population parameters, L肄 , k, and t0, were estimated as 361 mm, 0.21
a-1, and -0.68, respectively. The three mortality鄄related parameters, Z, M, and F, were estimated as 1.70, 0.50, and
1.20, respectively. The minimum catchable size was 163.4 mm, and the exploitation rate observed was 0.70, higher than
the estimated optimum exploitation rate (0.60), but lower than the maximum exploitation rate (0.75) . The annual yield of
R. cylindricus in Zhuyangxi section was 6716 ind. ( 0. 50 t) in 2007, 22772 ind. ( 1. 87 t) in 2008, and 16139 ind.
(1.20 t) in 2009, with an average of 15209 ind. ( 1. 19 t) . Population abundance was estimated by applying Length鄄
structured Virtual Population Analysis to length鄄frequency and annual yield data. The estimated annual鄄average abundance
of R. cylindricus in Zhuyangxi was 16361 ind. / km (1.25 t / km) in 2007, 13922 ind. / km (1.74 t / km) in 2008, and 26836
ind. / km (1.93 t / km) in 2009, respectively, with an average of 19040 ind. / km (1.64 t / km). The estimated growth鄄related
population parameters of R. cylindricus by length鄄frequency data in this study are consistent with previous studies based on
age鄄 length data, which indicates that the result is reliable. Considering the current high exploitation rate for R. cylindricus,
we recommend a minimum catchable length of 193. 5 mm to decrease its exploitation rate. We further suggest that
management authorities establish a closed period for fishing and assist commercial fishermen with alternative career options
to reduce harvesting pressure on the endemic species.
Key Words: population parameters; growth; mortality; stock assessment; Rhinogobio cylindricus
长江上游拥有丰富的珍稀、特有鱼类资源,是我国生物多样性保护的关键区域之一。 三峡大坝等大型水
利工程的建设,将阻碍鱼类洄游通道、改变鱼类栖息生境,对长江上游鱼类群落产生显著影响。 三峡水库蓄水
后,使长江上游约 600 km干流江段形成河谷型水库,水流变缓,原来栖息于此的多种特有鱼类将逐渐从库区
消失,其栖息生境大范围萎缩[1]。 溪洛渡、向家坝等更多梯级电站的建设,将加剧这种影响,长江上游特有鱼
类的种群生存令人担忧,其种群动态颇受关注[2]。
鱼类的生长参数和死亡系数是渔业资源评估和管理的关键参数,是了解鱼类种群数量变动的重要因素,
亦是合理开发利用鱼类资源及制定鱼类资源保护策略的基础。 以往鱼类种群参数和资源量估算主要依据鱼
类的年龄鄄体长数据,需要进行年龄鉴定[3]。 而利用体长频率数据来进行种群参数和资源量估算可以避免年
龄鉴定,具有一定的优势[4]。 随着 FiSAT域渔业评估软件的不断发展和完善,可以依据鱼类的体长频率数据
估算鱼类的生长参数、死亡系数和资源量等,从而提高了鱼类资源评估的效率和精度[5],该方法在鱼类种群
参数和资源量估算方面正在逐步得到推广应用[6鄄7]。 我国这方面的研究和应用主要集中在海洋鱼类方
面[8鄄9],对河流鱼类的研究相对较少[10],远远不能满足河流鱼类资源管理和保护的需求。
圆筒吻鮈(Rhinogobio cylindricus)隶属于鲤科(Cyprinidae)鮈亚科(Gobioninae)吻鮈属(Rhinogobio),主要分
布于长江上游干、支流,是长江上游的特有种。 目前已有一些关于圆筒吻鮈年龄和生长的报道[11鄄13],但对其生长
参数的估算主要依据年龄鄄体长数据。 本研究根据 2007—2009年长江上游江津朱杨溪江段的渔业调查资料,利
用体长频率数据对其种群参数和资源量进行估算,以了解三峡工程蓄水后、金沙江一期工程蓄水前其种群动态
和资源利用状况,为其资源管理和物种保护提供依据,也可为大型水利工程的生态学效应评估积累资料。
1摇 材料与方法
1.1摇 渔业调查
2007—2009年对长江上游江津朱杨溪江段的圆筒吻鮈进行渔业资源调查与取样,调查时间主要集中在 5—
12月。 调查范围为朱杨镇上游至石门镇约 15 km的江段,主要调查站点包括朱杨、塘河口和罗湾坝(图 1)。 调
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图 1摇 长江上游朱杨溪江段位置及样点设置
摇 Fig.1摇 Location of Zhuyangxi section in the upper Yangtze River
and sampling sites
查渔具主要包括流刺网(网目 3—6 cm)和百袋网(网目 2
cm)。 物种鉴定主要参考《四川鱼类志》 [14]。 对圆筒吻
鮈的体长和体重进行测量,体长从吻端测量到尾部前端
的最后一枚鳞片,精确到 1 mm,体重测量精确到 1 g。 对
调查江段的捕捞船只及单位捕捞努力量渔获量进行统
计,根据作业江段捕捞的平均强度,流刺网和百袋网每天
作业网次按 10 网的标准计算单位捕捞努力量渔获量。
1.2摇 种群参数估算
体长体重关系依据 Keys公式W=aLb进行拟合,用 t
检验法检验幂指数 b值与 3的偏离程度,判断其生长是
否为匀速生长类型[15鄄16]。 利用 Von Bertalanffy 生长方
程描述生长规律,渐近体长(L肄 )、生长系数(k)和生长
特征指数( 渍)根据鱼类体长频率的时间系列数据借助 FiSAT域渔业评估软件中的体长频率分析法
(ELEFAN玉)模块进行估算,总死亡系数(Z)、开捕体长( L50)由体长转渔获物曲线(Converted鄄length catch
curve)模块进行估算[3]。 理论生长起点年龄( t0)、自然死亡系数(M)根据 Pauly经验公式获得[17]:
ln( - t0) = - 0.3922 - 0.2752ln(L肄 ) - 1.038ln(k)
lnM =- 0.0152 - 0.279ln(L肄 ) + 0.6543lnk + 0.463lnT
式中,T表示栖息江段的平均水温,本研究中参考相关文献取 18.4 益 [18]。 鱼类的资源开发率 E =F / Z。 采用
Beverton鄄Holt动态综合模型的相对单位补充量产量(Y忆 / R)和相对单位补充量生物量(B忆 / R)曲线评价圆筒吻
鮈的资源利用情况,Emax表示能获得最大产量时的开发率,E10表示资源群体边际产量减少到理论原始资源边
际产量 1 / 10时的开发率,被认为是“最适冶开发率,E50表示资源量下降到原始水平 50%时的开发率[3]。
1.3摇 渔获量计算
圆筒吻鮈年渔获量(Y)由各种渔具的年渔获量及其比例推算,计算公式为:
Y =移(Yi 伊 P i)
式中,P i为圆筒吻鮈在渔具 i渔获物中所占的数量百分数,Yi为渔具 i的年渔获量,计算公式为:
Yi = xi伊fi伊ti
式中,xi为渔具 i的单位捕捞努力量渔获量(尾 船
-1 d-1),fi为渔具 i 的作业船只数,ti为渔具 i 的年作业时间
(d),除去春季禁渔时间(2—4 月)和洪水季节(7—8 月)及节假日休息,本研究中各渔具的作业天数统一按
200 d计算。
1.4摇 资源量估算
资源量估算借助 FiSAT域中的体长股分析(Length鄄structured VPA)模块进行分析[5]。 将圆筒吻鮈的年渔
获量按体长分组录入模块中,输入 L肄 、k、M、a、b及 F t(最大体长组捕捞死亡系数)等参数,运算后即可得各体
长组的捕捞死亡系数和资源量。 其中,F t采用迭代法确定,初始值取 0.5[19]。 各体长组资源量之和即为圆筒
吻鮈的年资源量。
2摇 结果与分析
2.1摇 群体结构
长江上游朱杨溪江段圆筒吻鮈渔获群体体长范围为 69.0—268.0 mm,平均体长为(181.4依26.9)mm。 优
势体长组为 125.0—225.0 mm,约占总数的 93.0%,125.0 mm体长以下和 225.0 mm体长以上的个体分别只占
3.4%和 3.7%(图 2)。 圆筒吻鮈体重范围为 3.9—230.4 g,平均体重为(78.5依33.0) g。 个体体重主要集中在
130 g以下,约占个体总数的 93.5%,150 g以上个体仅占 3.7%。
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图 2摇 长江上游朱杨溪江段圆筒吻鮈体长组成
Fig.2摇 Length composition of Rhinogobio cylindricus in Zhuyangxi section of the upper Yangtze River
图 3摇 长江上游朱杨溪江段圆筒吻鮈长度和体重的关系
摇 Fig. 3 摇 Relationship between length and weight of Rhinogobio
cylindricus in Zhuyangxi section of the upper Yangtze River
2.2摇 生长参数
圆筒吻鮈体长(L)与体重(W)呈显著幂函数关系
(图 3):W= 1.58伊10-5L2.95(R2 = 0.94,P<0.01,n = 401)。
体长与体重关系的幂指数与 3均无显著性差异( t= 1.14
由 ELEFAN玉拟合圆筒吻鮈的生长参数,当 L肄 =
361 mm,k = 0.21 a-1时拟合效果最佳,此时 t0 = -0.68,
渍= 4.44。 拐点年龄为 4.48 a,对应的体长和体重为分别
为 238.8 mm和 166.6 g。 由 ELEFAN玉估计的圆筒吻鮈
生长曲线见图 4,其体长和体重的 Von Bertalanffy 生长
方程为:
Lt = 361[1 - e
-0.21( t +0.68)]
Wt = 564.8[1 - e
-0.21( t +0.68)] 2.95
图 4摇 圆筒吻鮈的体长频率序列数据及应用 ELEFAN玉估计的生长曲线
Fig.4摇 Length frequency of Rhinogobio cylindricus and growth curve estimated by ELEFAN玉
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2.3摇 死亡系数和开发率
表 1摇 长江上游朱杨溪江段圆筒吻鮈的死亡系数和开发率
摇 Table 1 摇 Mortality rates and exploitation rates of Rhinogobio
cylindricus in Zhuyangxi section of the upper Yangtze River
年份 Year Z M F E
2007 1.61 0.50 1.11 0.69
2008 1.87 0.50 1.37 0.73
2009 1.63 0.50 1.13 0.69
总体 Total 1.70 0.50 1.20 0.70
摇 摇 圆筒吻鮈的长度转渔获物曲线见图 5,据此估算出
其总死亡系数 Z = 1.70。 其自然死亡系数 M = 0.50,捕
捞死亡系数 F= 1.20,开发率 E= 0.70。 不同年份的死亡
系数和开发率见表 1。 由长度转渔获物曲线估算出圆
筒吻鮈的开捕体长 L50 = 163.4 mm。 由 Beverton鄄Holt 动
态综合模型的相对补充量产量(生物量)曲线估算出,
开捕体长为 163.4 mm 时,E10 = 0.60、E50 = 0.35、Emax =
0.75(图 6)。 圆筒吻鮈目前的资源开发率超过了其最
适开发率(0.60)而接近其最大开发率(0.75)。
图 5摇 根据长度转渔获物曲线估算圆筒吻鮈的总死亡系数
Fig.5摇 Length鄄converted catch curves of Rhinogobio cylindricus
摇 图 6摇 圆筒吻鮈的相对单位补充量产量(Y忆 / R)和相对单位补充生
物量(B忆 / R)曲线
摇 Fig.6摇 Relatvie yield per recruit (Y忆 / R) and Relatvie biomass per
recruit (B忆 / R) curve of Rhinogobio cylindricus
2.4摇 资源量
渔获物分析表明,圆筒吻鮈在流刺网和百袋网渔获物中的数量百分数平均值分别为 12.8%和 2.6%。 根
据单位捕捞努力量渔获量和圆筒吻鮈的比例估算出 2007—2009 年朱杨溪江段圆筒吻鮈年渔获量分别为
6716 尾(0.50 t)、22772 尾(1.87 t)和 16139 尾(1.20 t),年均值为 15209 尾(1.19 t)。
利用 Length鄄structured VPA模块估算圆筒吻鮈的资源量,通过迭代法计算出 2007—2009年其最大体长组
的捕捞死亡系数 F t分别为 0.1194、0.5030和 0.1818。 结果表明(图 7),个体体长在 160 mm以下时,资源群体
的损失以自然死亡为主,而在 160 mm以上时,资源群体的损失以捕捞死亡为主。 2007—2009 年朱杨溪江段
圆筒吻鮈年资源量分别为 245411、208836 和 402537 尾,年均值为 285594 尾;以生物量计,年资源量分别为
18.80、26.09和 28.94 t,年均值为 24.61 t。 以单位长度河段来表示,2007—2009年圆筒吻鮈资源量分别为 16361
尾 / km(1.25 t / km)、13922 尾 / km(1.74 t / km)和 26836 尾 / km(1.93 t / km),平均值为 19040 尾 / km(1.64 t / km)。
3摇 讨论
3.1摇 种群参数和资源量估算
根据体长频率数据进行鱼类种群参数和资源量估算,可以避免年龄鉴定的主观误差而影响参数评估的准
确性,特别适合年龄鉴定比较困难的评估对象,在渔业资源评价中取得了较好的应用效果[20鄄22]。 ELEFAN 技
术估算鱼类生长参数主要根据鱼类体长频率的时间系列数据进行体长频率样品重构,将体长频率形成的波峰
和波谷放大,以拟合最佳生长曲线,从而估算出合适的生长参数,该方法对采样频率和样品容量要求较高[23]。
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图 7摇 2007—2009年圆筒吻鮈的体长结构实际种群分析
Fig.7摇 Length structured VPA for Rhinogobio cylindricus in 2007—2009
本研究由于春季禁渔和鱼类种群数量偏少等原因,采样频率和样品容量都受到了一定限制,但圆筒吻鮈体长
数据(69.0—268.0 mm)基本包括了从小到大的各个体长段的个体,具有一定的代表性。 以往对圆筒吻鮈生长
参数的估算主要依据体长鄄年龄数据,估算结果表明,长江上游圆筒吻鮈的 L肄为 336—389 mm,k 为 0.18—
0.21 a-1,渍为 4.37—4.44。 本研究利用 FiSAT域软件中的 ELEFAN玉方法估算出 L肄 、k、渍分别为 361 mm、0.21
a-1和 0.44,L肄值位于以往研究结果范围之内,k 和 渍 值与以往研究结果接近,两种方法估算的结果较为一致
(表 2)。 自然死亡系数 M值估算结果的准确性受评估模型的影响较大,考虑到本研究中已由 ELEFAN 技术
估算出了 L肄和 k值,直接采用了比较通用的 Pauly经验公式进行估算
[17]。 一般认为 M / k 值应在 1.5—2.5 范
围内[3],本研究中 M / k值为 2.4,在合理范围之内。
表 2摇 圆筒吻鮈种群参数估算结果比较
Table 2摇 Comparison of estimated population parameter of Rhinogobio cylindricus
群体
Stock
体长
Length / mm
L肄
/ mm
k / a-1 渍 b Z M F
样本数
Number
估算方法
Method
文献
References
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(2000—2001年) 125—268 336 0.21 4.37 2.73 551 年龄鄄体长法 [11]
合江、木洞 Mudong鄄Hejiang
(2008—2010年) 96—275 349 0.18 4.34 3.10 397 年龄鄄体长法 [12]
长江上游 Upper Yangtze
(2010—2012年) 72—294 389 0.18 4.44 2.98 1.42 0.37 1.05 547 年龄鄄体长法 [13]
朱杨溪 Zhuyangxi
(2007—2009年) 69—268 361 0.21 4.44 2.95 1.70 0.50 1.20 401 ELEFAN玉 本研究
摇
鱼类资源量评估有多种方法,如标志放流法、初级生产力估算法、鱼卵仔鱼调查法、水声学探测法、年龄结
构股分析法和体长结构股分析法等[3],其中,体长股分析法不需要鉴定研究对象的年龄,具有采样工作量小
和数据结构简单等优点而受到青睐[24鄄25]。 传统的体长股分析中, 各体长组的 F t值是根据最大体长组的开发
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率估算的,不存在迭代过程,一般将最大体长组开发率定为 0. 5,但实际上最大体长最的开发率可能与 0. 5 差
异较大,从而影响估算结果的准确性;而通过 FiSAT域中的体长股分析模块可以轻松使用迭代法确定最大体
长组的捕捞死亡系数 F t,从而提高了鱼类资源量估算的效率和精度[10,19]。 本研究通过该方法,在种群参数估
算的基础上,对长江上游圆筒吻鮈的资源量进行了评估,结果表明,2007—2009 年圆筒吻鮈资源量分别为
16361 尾 / km(1.25 t / km)、13922 尾 / km(1.74 t / km)和 26836 尾 / km(1.93 t / km),该结果可为今后评估圆筒吻
鮈的种群数量长期变化规律提供基础。
3.2摇 资源利用与保护
开捕体长和捕捞死亡系数是影响渔业资源量和渔获量的两个重要因素,也是制定渔业管理措施的两个主
要依据[1]。 本研究表明,圆筒吻鮈生长拐点对应的体长为 238.8 mm,即生长速度在该体长以前逐渐增加,之
后呈下降趋势,而圆筒吻鮈的开捕体长为 163.4 mm,表明其还未充分生长就被捕捞。 Froese 和 Binohlan 提出
能获得最大相对渔获量的最适捕捞体长( Lopt )可由其最小性成熟体长( Lm )估算获得: log Lopt = 1. 053Lm
-0.0565[26],圆筒吻鮈最小性成熟年体长约为 168.0 mm[11],由此估算出最适开捕体长为 193.5 mm。 因此,将
圆筒吻鮈的开捕体长由目前的 163.4 mm提高到 193.5 mm,可让圆筒吻鮈充分生长,获得较高的相对渔获量。
由鱼类的死亡系数可以计算出鱼类的开发率 E,该参数反映了种群资源的利用程度。 本研究表明,圆筒
吻鮈现有开发率为 0.70,与熊星等的研究结果一致[13]。 一般认为鱼类的最适开发率为 0.5[27],若按此标准,
圆筒吻鮈资源处于过度利用状态。 在目前的开捕体长(L50 = 163.4 mm)下,圆筒吻鮈的开发率已接近其最大
开发率(Emax = 0.75),理论上在此开发率下可获得较大的产量,但从生物学和经济学等多方面考虑,应该以最
适产量和最适开发率为管理目标,可考虑降低其现有开发率至最适开发率(E10 = 0.60)以下。
随着三峡、向家坝和溪洛渡等大型梯级水利工程的建设,长江上游鱼类栖息生境已支离破碎,适应流水生
境的圆筒吻鮈的栖息生境萎缩,其坝上和坝下种群也得不到有效交流。 圆筒吻鮈为产漂流性卵鱼类[28],其产
出的卵随水漂流发育,必须要保证足够的漂流距离才能发育成具有主动游泳能力的鱼苗,这些梯级电站的建
设,将影响其产卵场的分布和卵、苗的发育,从而影响其种群生存。 因此,应采取补救措施,加强对圆筒吻鮈的
保护力度。 目前,江津至宜宾干流江段仍保持着适宜圆筒吻鮈等特有鱼类生存的流水生境,在长江上游特有
鱼类保护中具有重要意义。 从珍稀、特有物种资源保护的角度考虑,应逐步引导渔民转产转业,实施全年禁渔
措施,加强长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区的建设和管理,促进对圆筒吻鮈等特有物种的有效保护。
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