全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 （ＳＨＥＮＧＴＡＩ ＸＵＥＢＡＯ）
　 　 第 ３４卷 第 ４期　 　 ２０１４年 ２月　 （半月刊）
目　 　 次
前沿理论与学科综述
富营养化湖泊溶解性有机碳生物可利用性研究进展 叶琳琳，孔繁翔，史小丽，等 （７７９）………………………
黄河下游平原农业景观中非农生境植物多样性 卢训令，梁国付，汤　 茜，等 （７８９）……………………………
个体与基础生态
锰胁迫对杠板归细胞超微结构的影响 王　 钧，邬　 卉，薛生国，等 （７９８）………………………………………
不同渗氧能力水稻品种对砷的耐性和积累 吴　 川，莫竞瑜，薛生国，等 （８０７）…………………………………
弱光下水分胁迫对不同产地披针叶茴香幼苗生理特性的影响 曹永慧，周本智，陈双林 （８１４）…………………
不同分枝数对桑树幼苗生长发育的影响 郇慧慧，胥　 晓，刘　 刚，等 （８２３）……………………………………
斑膜合垫盲蝽若虫在国槐上的空间分布型及抽样技术 朱惠英，沈　 平，吴建华，等 （８３２）……………………
连作苹果园土壤真菌的 Ｔ⁃ＲＦＬＰ 分析 尹承苗，王功帅，李园园，等 （８３７）………………………………………
棉隆对苹果连作土壤微生物及平邑甜茶幼苗生长的影响 刘恩太，李园园，胡艳丽，等 （８４７）…………………
两株具有芘降解功能的植物内生细菌的分离筛选及其特性 孙　 凯，刘　 娟，李　 欣，等 （８５３）………………
种群、群落和生态系统
温度对柑橘始叶螨实验种群生长发育繁殖的影响 李迎洁，王梓英，张国豪，等 （８６２）…………………………
高原鼠兔有效洞穴密度对青藏高原高寒草甸群落植物生态位的影响 贾婷婷，毛　 亮，郭正刚 （８６９）…………
三工河流域琵琶柴群落特征与土壤因子的相关分析 赵学春，来利明，朱林海，等 （８７８）………………………
岷江干旱河谷造林对土壤微生物群落结构的影响 王卫霞，罗　 达，史作民，等 （８９０）…………………………
滩涂围垦和土地利用对土壤微生物群落的影响 林　 黎，崔　 军，陈学萍，等 （８９９）……………………………
福寿螺对稻田水生植物群落结构的影响 赵本良，章家恩，戴晓燕，等 （９０７）……………………………………
４种木本植物在潜流人工湿地环境下的适应性与去污效果 陈永华，吴晓芙，郝　 君，等 （９１６）………………
基于静态箱式法和生物量评估海北金露梅灌丛草甸碳收支 李红琴，李英年，张法伟，等 （９２５）………………
初始 ｐＨ值对碱性和酸性水稻土微生物铁还原过程的影响 吴　 超，曲　 东，刘　 浩 （９３３）……………………
景观、区域和全球生态
库姆塔格柽柳沙包年层稳定碳同位素与气候环境变化 张锦春，姚　 拓，刘长仲，等 （９４３）……………………
资源与产业生态
大棚甜瓜蒸腾规律及其影响因子 张大龙，常毅博，李建明，等 （９５３）……………………………………………
盐胁迫下荒漠共生植物红砂与珍珠的根茎叶中离子吸收与分配特征 赵　 昕，杨小菊，石　 勇，等 （９６３）……
普通鹿蹄草品质与根际和非根际土壤的关系 耿增超，孟令军，刘建军 （９７３）……………………………………
作物种植前后土壤有机质及养分因子的空间变异分析 方　 斌，吴金凤 （９８３）…………………………………
城乡与社会生态
城市河流健康评价指标体系构建及其应用 邓晓军，许有鹏，翟禄新，等 （９９３）…………………………………
西藏生态足迹与承载力动态分析 安宝晟，程国栋 （１００２）…………………………………………………………
研究简报
三峡库区岸坡消落带草地、弃耕地和耕地土壤微生物及酶活性特征 马　 朋，李昌晓，雷　 明，等 （１０１０）……
盐胁迫对 ２种栎树苗期生长和根系生长发育的影响 王树凤，胡韵雪，孙海菁，等 （１０２１）………………………
恒温和变温驯化对大蟾蜍蝌蚪热耐受性的影响 王立志 （１０３０）…………………………………………………
学术信息与动态
国际生物土壤结皮研究发展态势文献计量分析 贺郝钰，侯春梅，迟秀丽，等 （１０３５）……………………………
期刊基本参数：ＣＮ １１⁃２０３１ ／ Ｑ∗１９８１∗ｍ∗１６∗２６４∗ｚｈ∗Ｐ∗ ￥ ９０􀆰 ００∗１５１０∗３０∗２０１４⁃０２
􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒
封面图说： 大蟾蜍蝌蚪群———大蟾蜍别名癞蛤蟆，体长达 １０ｃｍ以上，身体肥胖，四肢短，步态及齐足跳的姿势具特征性。 其背
部皮肤厚而干燥，通常有疣，呈黑绿色，常有褐色花斑，趾间具蹼。 毒腺在背部的疣内，受惊后毒腺分泌或射出毒液。
大蟾蜍早春在水中繁殖，可迁移至 １．５ｋｍ外或更远的适合繁殖的池塘，产卵量很大，产卵数天后蝌蚪即可孵出，１—３
个月后发育为蟾。 大蟾蜍常作为实验动物或药用动物，其耳后腺和皮肤腺的白色分泌物可制成“蟾酥”，可治疗多种
疾病。 研究表明，大蟾蜍蝌蚪最高逃避温度和最高致死温度比最适温度产生的影响要大。
彩图及图说提供： 陈建伟教授　 北京林业大学　 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｉｔｅｓ．ｃｈｅｎｊｗ＠ １６３．ｃｏｍ
第 34 卷第 4 期
2014年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.4
Feb.,2014
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基金项目:浙江省“十二五冶农业新品种选育竹木育种协作组课题资助项目(2012C12908鄄19);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金
资助项目(RISF2013003)
收稿日期:2012鄄09鄄29; 摇 摇 修订日期:2013鄄05鄄27
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: sunhaijing@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201209291363
王树凤,胡韵雪,孙海菁,施翔,潘红伟,陈益泰.盐胁迫对 2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响.生态学报,2014,34(4):1021鄄1029.
Wang S F, Hu Y X, Sun H J, Shi X, Pan H W, Chen Y T.Effects of salt stress on growth and root development of two oak seedlings.Acta Ecologica
Sinica,2014,34(4):1021鄄1029.
盐胁迫对 2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响
王树凤1,胡韵雪2,孙海菁1,*,施摇 翔1,潘红伟1,陈益泰1
(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所,富阳摇 311400; 2. 四川成都勘测设计院, 成都摇 610072)
摘要:以低浓度(50 mmol / L)和高浓度(150 mmol / L)NaCl 处理弗吉尼亚栎(Quercus virginiana)和麻栎(Quercus acutissima)1 年
生幼苗,研究了 2种栎树在盐胁迫下的生长、对盐分的敏感性和耐受性及其根系形态学参数变化以及根系对盐离子的吸收与积
累。 结果表明,高浓度盐胁迫明显抑制了 2种栎树地上部生物量的积累(P<0.05),而低浓度盐胁迫对弗吉尼亚栎地上部干重
的影响不明显,但显著抑制了麻栎地上部干重(P<0.05);2种栎树的根冠比在盐胁迫下呈增加趋势,特别是在高浓度盐胁迫下,
2种栎树的根冠比明显增加(P<0.05),盐胁迫下增加生物量在根部的分配是植物应对盐胁迫的方式之一。 2 种栎树根部生物
量积累在盐胁迫下变化不明显,但 2种栎树根系形态学参数在盐胁迫下的响应不同,弗吉尼亚栎根系总长度、总表面积和总体
积在盐胁迫下均有不同程度增加,特别是在低浓度盐胁迫下,根系形态学参数明显增加(P<0.05),但麻栎根系形态学参数有下
降趋势,但与对照相比变化不明显;通过对不同径级根系总长的分析发现,弗吉尼亚栎根系总长度的增加主要是由于直径小于
2 mm的细根总长的增加,细根长度的增加对于植物吸收水分和营养物质具有重要意义;通过对 Na+和 Cl-在根系的含量分析表
明,盐胁迫下 2种栎树根系盐离子的积累均有明显增加,但弗吉尼亚栎根系盐离子的含量在低浓度和高浓度盐胁迫下的差异不
明显,而麻栎在高浓度盐胁迫下根系盐离子的含量明显高于弗吉尼亚栎。 综合 2种栎树盐胁迫下的生物量分配策略和根系形
态学响应以及盐离子的积累规律,证明 2种栎树尽管在生物量分配策略方面具有相同的特点,但根系的响应策略截然不同,弗
吉尼亚栎在盐胁迫下能够扩大根系吸收范围,维持较高的 K+ / Na+比值,而麻栎在盐胁迫下根系由于吸收过多的盐离子,导致根
系的生长发育受到抑制,影响了根系在逆境中的分布范围,从而在一定程度上避免了进一步的盐害。
关键词:盐胁迫;弗吉尼亚栎;麻栎;根系形态学
Effects of salt stress on growth and root development of two oak seedlings
WANG Shufeng1, HU Yunxue2, SUN Haijing1,*, SHI Xiang1, PAN Hongwei1, CHEN Yitai1
1 Institute of Subtropical Forestry, China Academy of Forestry, Fuyang, Zhejiang 311400, China
2 Chendu Survey and Design Institute, Chengdu 610072, China
Abstract: It is well known that saline soil, which takes up about 25% of the whole land area, is one of the most widely
distributed soils on Earth. In China, the saline area is over 34 million hm2, including one million hm2 coastal saline soil.
Soil salinity refrains the development and growth of most plant species, except for few species like halophytes. To
understand the mechanism of salt tolerance, many studies have been carried out on the herbaceous halophytes, the tolerant
woody plants and the sensitive and tolerant crop plants, but much less is known concerning the salt susceptibility and
tolerance of oak trees. Quercus virginiana and Quercus acutissima are two different origin oak trees. Q. virginiana, is
considered as a moderately sensitive tree species to soil salinity according to US Salinity Laboratory classification. It is one of
the dominant tree species along southeastern coast of the United States and has the extreme tolerance to high concentration of
salt fog. Q. virginiana acorn was introduced to China in 2000 for the first time, and its tolerance to salts has been confirmed
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through the regional trial along the coastline of southeastern China. Q. acutissima is widely distributed in China and few
researches are reported about its response on salt stress.
The response of plants to excess salt is complex and involves some changes in morphology, physiology and metabolism.
Among these changes, the variations changes in the biomass allocation and root morphological characteristics of plants are
two important adaptive mechanisms under salt stress. In this research, the changes of root morphology and biomass
accumulation of 1鄄year鄄old seedlings of Q. virginiana and Q. acutissima were investigated under higher concentration (150
mmol / L) and lower concentration (50 mmol / L) of sodium chloride solution treatments. The results showed that the growth
of shoots of two oak trees were significantly inhibited under higher concentration of salt stress, while no obvious changes
were observed for the growth of shoots of Q. virginiana under lower concentrations of NaCl. The ratio of root to shoot for two
oak trees increased under both concentration of NaCl, which was considered as a biomass allocation strategy for a certain
class of plants under salt stress.
For the two oak trees, salinity did not induce the significant change on the root biomass accumulation. While the root
morphological responses under salt stress were different between two oak trees. For Q. virginiana, the total root length, root
surface area and root volume were increased in various degrees under both lower and higher concentration of NaCl, and
significant increasement was observed under lower concentration of NaCl, especially for the stimulation of fine roots with the
diameter less than 2mm. The fine roots are more effective than the thicker roots in nutrient and water absorption. For Q.
acutissima, although its root development and expandation were inhibited under salt stress, no significant difference was
observed when compared to that of control. It was also observed that the different patterns of accumulation of Na+ and Cl- in
roots for two oak trees. Therefore, according to the biomass allocation strategy and root morphological responses and ions
accumulation patterns of two oak trees under salt stress, it may be deduced that the both oak trees have the similar biomass
allocation strategy when exposed to salinity, but have totally different responses on the root development and salt ions
accumulation. Q. virginiana could expand the root scope for more effective nutrient absorption to relieve the toxicity of
redundant salt ions, while Q. acutissima restricted the expanding of roots in salinity environment due to the redundant
uptake of salt ions, and thus lessens the further damage to roots.
Key Words: salt stress; Quercus virginiana; Quercus acutissima; root morphology
摇 摇 盐碱土是地球陆地上分布最广的一种土壤类型
之一,约占陆地总面积的 25%,仅我国,盐碱地的面
积有 3400 多万公顷,其中滨海盐碱地有 100 万
hm2[1],加强沿海防护林体系建设,是开发利用海涂
资源、改善滨海生态环境和实施防风减灾工程的重
要举措[2]。 盐分是制约沿海防护林建设的重要非生
物因子,因此,培育和筛选耐盐树种对沿海防护林建
设具有重要意义。
在盐胁迫下,根系最早感受逆境胁迫信号,是最
直接的受害部位,因此根部是应对盐胁迫的首要部
位[3]。 根系在逆境下能够通过改变其形态与分布来
适应不利环境[4鄄5],所以,根的生长发育状况和活力
对植物的耐盐能力至关重要。 国内外在树木对盐分
的生理生化[6鄄7]、分子生物学响应机制[8鄄9]方面做了
大量研究工作,但对盐胁迫下不同植物根系的响应
策 略 研 究 不 多[10鄄11]。 弗 吉 尼 亚 栎 ( Quercus
virginiana)和麻栎(Quercus acutissima)均为壳斗科栎
属树种,弗吉尼亚栎原产美国,能忍耐高强度的盐雾
及土壤盐分,是美国沿海硬阔林和灌丛林地的顶级
优势树种[12]。 2000年引种至我国长江中下游地区,
在浙江慈溪、上虞以及上海、江苏等地沿海滩涂表现
出很强的适应能力[13鄄14]。 麻栎是我国南方山区硬阔
林主要建群树种,具有抗风、护坡、保持水土的作用,
目前有关麻栎对盐分响应方面的报道还不多,但有
研究表明,麻栎能在含盐分的土壤中生长[15]。 国外
很多研究也表明,栎树对盐胁迫具有不同的敏感性
和耐受性[16鄄17],因此,有必要对我国乡土树种———麻
栎和引进耐盐树种———弗吉尼亚栎在盐胁迫下的生
长及其盐分敏感性和耐受性进行评价和比较,以期
为 2种栎树在沿海防护林建设中的应用提供参考。
2201 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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1摇 材料与方法
1.1摇 供试材料与方法
选取生长一致的 1年生弗吉尼亚栎和麻栎实生
苗,采用盆栽砂培方法,营养钵直径 18 cm,高度 15.5
cm,于 2009年 3月移栽,每盆 1株,采用随机区组试
验设计,每个区组设低浓度和高浓度 2 个盐胁迫处
理,共 3 个区组,每区组每个处理 10 株苗木,以
Hoagland营养液培养。 待苗木生长正常后,进行盐
胁迫处理,采用含 50 mmol / L和 150 mmol / L NaCl的
Hoagland营养液培养,对照以不加 NaCl 的 Hoagland
营养液培养,每 3d 浇灌 1 次培养液,灌前以去离子
水充分淋洗基质,以确保试验设计的准确性。
1.2摇 测定方法
1.2.1摇 苗木生长和根系形态学参数测定
盐胁迫处理 3个月后,以自来水冲松砂子,轻轻
取出所有苗木,迅速带回实验室,以自来水水冲洗根
系和地上部,去除沙粒及其他表面杂物,再用去离子
水洗净,吸干水分,将根系与地上部分开,分别称得
鲜重;通过扫描仪(V700 Epson)将完整的根系图像
扫描存入计算机,采用 WinRHIZO PRO 2007 根系分
析系统软件(Regent Instruments Inc8,Canada)分析根
长、表面积、体积以及不同径级根长和表面积等形态
学参数。
根系形态分析完成以后,将植株根、茎、叶分开,
于 105 益杀青 30 min,之后在 75 益下烘至恒重,称
得干重,并根据公式计算根冠比:
根冠比=根干重 /地上部干重
1.2.2摇 离子含量测定
将烘干的根样品磨碎,过 40 目筛,精确称取
0郾 5000 g左右样品,浓 HNO3鄄H4ClO4法消煮,火焰原
子吸收光谱法测定组织中 Na+、K+含量;Cl-含量采用
离子色谱法测定。
1.2.3摇 盐敏感指数(SSI)和盐耐受指数(STI)计算
根据 Molhtar [18]和 Khayat 等[19]文献中关于盐
敏感指数和耐受指数的计算公式:
SSI =[( DWNaCl- DWcontrol) / DWcontrol]伊100
STI = (DWNaCl / DWcontrol) 伊100
式中,DWNaCl表示盐处理下植株干重,DWcontrol表示对
照植株干重。
1.3数据处理方法
所有数据均采用 Excel 2003和 Origin7.5进行绘
图,采用 DPS软件进行数据方差分析及显著差异性
检验。
2摇 结果与分析
2.1摇 盐分对 2种栎树植株生长和根系生物量的影响
从表 1可以看出,高浓度盐胁迫显著抑制了弗
吉尼亚栎和麻栎地上部的生长(P<0.05),抑制率分
别达 74.3%和 81.8%;而在低浓度盐胁迫下,2 种栎
树地上部的生长表现不同,弗吉尼亚栎地上部生物
量虽有所下降,但与对照相比差异不显著,而麻栎在
低浓度盐胁迫下地上部生物量明显下降;说明低浓
度盐胁迫对弗吉尼亚栎地上部生长的影响不明显,
而对麻栎地上部生长影响较大。 不同浓度盐胁迫
下,麻栎根系生物量均有所下降,但与对照相比差异
不明显;盐胁迫对弗吉尼亚栎根系生长的影响也不
明显,但在低浓度盐胁迫下,弗吉尼亚栎根系生物量
有增加趋势,由此可见,一定浓度的盐胁迫能够刺激
弗吉尼亚栎根系的生长。 研究表明[20],一定浓度的
盐分对一些盐生植物的生长具有促进作用,很多树
种也表现出类似的特性,如杨树等[21]。 弗吉尼亚栎
属于典型的滨海树种,其自然分区主要集中在美国
东南沿海[12],因此,低浓度盐胁迫对根系生长具有
促进作用也不难理解。
表 1摇 盐胁迫对 2种栎树地上部和根生物量的影响
Table 1摇 Effects of salt treatment on the dry weight of above ground and roots of two oak trees
NaCl浓度 / (mmol / L)
NaCl concentration
地上部干重 / (g /株)
Dry weight of the above ground part
弗吉尼亚栎
Quercus virginiana
麻栎
Quercus acutissima
根干重 / (g /株)
Dry weight of roots
弗吉尼亚栎
Quercus virginiana
麻栎
Quercus acutissima
0 22.2依2.7a 22.5依2.6a 2.2依0.3a 2.6依0.5a
50 16.5依2.8a 15.0依3.1b 2.8依0.4a 2.5依0.3a
150 5.7依1.1b 4.1依0.6c 2.0依0.5a 1.7依0.4a
摇 摇 小写字母 a、b、c表示在 P<0.05水平上差异显著
3201摇 4期 摇 摇 摇 王树凤摇 等:盐胁迫对 2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响 摇
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摇 摇 根冠比反映了植物在逆境条件下的生物量分配
策略,由于植物不同部位对盐分的敏感性不同,导致
了生物量分配的变化[11]。 从图 1 可以看出,盐胁迫
下,2种栎树的根冠比均呈增加趋势,高浓度盐胁迫
下的根冠比明显高于对照。 由于盐胁迫下 2 种栎树
根系生物量变化不明显,因此可以推断,盐胁迫下根
冠比的增加主要是由于地上部生物量的减少引
起的。
图 1摇 盐胁迫对 2种栎树根冠比的影响
Fig.1摇 Effects of NaCl on root shoot ratio of two oak trees
*表示在 P<0.05水平上差异显著
2.2摇 两种栎树对盐分的敏感性和耐受性
植物不同器官的盐敏感指数可以在一定程度上
也反映盐分对植物不同部位生长影响的大小[18],某
一部位敏感指数越小,该部位对盐胁迫越敏感。 由
图 2我们可以看出,2种栎树不同部位对盐胁迫的敏
感性呈相似的趋势,都表现出根部的敏感性要低于
地上部,这可能也是盐胁迫下 2 种栎树根系生物量
变化不明显的原因之一。 对整株植物的盐耐性指数
分析发现(图 3),2 种栎树对盐分的耐受性不同,弗
吉尼亚栎对盐胁迫的耐受性要高于麻栎。
由图 2、图 3 还可以看出,随着 NaCl 浓度的增
加,2种栎树的盐敏感指数和耐性指数均下降,特别
是耐性指数,在 150 mmol / L 浓度下明显下降,说明
在高浓度盐胁迫下,2 种栎树的敏感性增加,相应的
盐耐性降低。
2.3摇 盐胁迫对 2种栎树根系分布的影响
根系总长度、根系表面积、体积等形态学参数是
决定根系养分吸收范围、吸收强度的重要指标[22]。
由表 2可以看出,2种栎树的根系形态学参数在盐胁
图 2摇 盐胁迫下 2种栎树的盐敏感指数
Fig.2摇 Salt sensitive index of two oak trees under salt stress
图 3摇 盐胁迫下 2种栎树的盐耐受指数
Fig.3摇 Salt tolerance index of two oak trees under salt stress
*表示在 P<0.05水平上差异显著
迫下的变化不同,其中麻栎的根系总长、总表面积以
及总体积在盐胁迫下变化不明显,但总体有下降趋
势,说明麻栎在盐胁迫下根系生长受到抑制;通过分
析直径不同的各级根系总长度发现(表 3),盐胁迫
下麻栎大于 4 mm 的根系长度明显降低(P<0.05),
而其他各级根系的总长在盐胁迫下虽有所下降,但
与对照相比差异不明显。 一般情况下,植物根系径
级较大的根系主要承担支撑、运输和贮藏等功能,而
4201 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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吸收功能主要由径级较小的细根承担[22],这说明盐
胁迫对麻栎明显抑制了麻栎粗根的伸长,而对径级
较小的根系生长影响不大,这不仅可以缩小盐分对
根系的影响范围,而且在一定程度上保证了根系对
营养物质的吸收。
表 2摇 盐胁迫对 2种栎树根系主要分布特征的影响
Table 2摇 Effects of salt stress on the root morphological characteristic of two oak trees
NaCl浓度
NaCl concentration
/ (mmol / L)
根总长度 / cm
Total length of roots
弗吉尼亚栎
Q. virginiana
麻栎
Q. acutissima
根总表面积 / cm2
Total area of roots
弗吉尼亚栎
Q. virginiana
麻栎
Q. acutissima
根总体积 / cm3
Total volume of roots
弗吉尼亚栎
Q. virginiana
麻栎
Q. acutissima
0 1269.9依156.7b 364.4依66.3a 171.8依15.3b 94.5依12.8a 2.4依0.6b 2.7依0.5a
50 2279.3依262.3a 278.0依67.0a 352.9依30.9a 92.9依13.0a 5.2依0.6a 2.0依0.3a
150 1365.2依233.3b 183.0依61.5a 223.2依29.5b 62.7依13.2a 3.4依1.0ab 1.9依0.3a
摇 摇 小写字母 a、b、c表示在 P<0.05水平上差异显著
摇 摇 而弗吉尼亚栎根系形态学参数在盐胁迫下发生
了很大变化,与对照相比,盐胁迫下根系总长、总表
面积和总体积均呈增加趋势,其中低浓度盐胁迫下,
根系总长、总表面积和总体积明显增加(P< 0. 05)
(表 2),这表明,一定浓度的盐分促进了弗吉尼亚栎
根系的生长,特别是 50 mmol / L 的 NaCl 处理对弗吉
尼亚栎根系生长的促进作用明显(P<0.05),总根长
比对照高出 1 倍多,总表面积高出对照 2 倍多。 对
各级根系长度分析发现,弗吉尼亚栎各级根系在盐
胁迫下的响应与麻栎不同,由表 3 可以看出,盐胁迫
下,弗吉尼亚栎大于 2 mm 的各级根系总长变化不
大,而小于 2 mm的各级根系长度在低浓度盐胁迫下
明显增加(P < 0. 05),分别为对照的 1. 77 倍(椎臆
1郾 00)和 2.90倍(1.00<椎臆2.00);高浓度盐胁迫下,
小于 1 mm的根系总长降低,1—2 mm之间的根系总
长增加,但降低和增加的程度均不明显。 这说明,盐
胁迫对弗吉尼亚栎粗根的影响不明显,而低浓度盐
分对根系生长的促进主要体现在明显促进了直径小
于 2 mm的细根的发育,从而扩大了根系吸收的范
围,而根系对矿质离子吸收的增加在一定程度上可
以缓解盐离子过度吸收造成的细胞毒害[23鄄24]。
表 3摇 盐胁迫对 2种栎树不同径级根系总长的影响
Table 3摇 Effects of salt stress on total length of roots for different diameters in two oak trees
树种
Tree species
NaCl浓度
NaCl concentration
/ (mmol / L)
不同径级根系总长
Total length of roots with different diameters / cm
椎臆1.00 1.00<椎臆2.00 2.00<椎臆3.00 3.00<椎臆4.00 椎>4.00
弗吉尼亚栎 0 1174.2依154.4b 59.2依8.3b 22.0依4.4a 19.6依4.6a 14.7依2.0a
Q. virginiana 50 2078.9依250.6a 142.7依19.1a 21.1依3.1a 15.1依6.7a 14.8依1.6a
150 928.5依65.2b 84.6依11.8b 25.6依2.9a 18.8依6.4a 16.8依8.1a
麻栎 0 309.4依57.6a 31.3依8.3a 5.3依1.5a 3.2依1.7a 19.3依3.2a
Q. acutissima 50 217.2依57.3a 32.7依8.4a 4.9依1.9a 3.2依1.0a 12.9依1.8ab
150 145.5依51.1a 23.5依9.7a 3.3依1.6a 2.2依0.1a 11.2依0.5b
摇 摇 小写字母 a、b、c表示在 P<0.05水平上差异显著
2.4摇 两种栎树根系对盐离子的吸收和积累
由图 4可以看出,与对照相比,盐胁迫下 2 种栎
树根组织中 Na+和 Cl-的含量均明显增加(P<0.05),
说明盐胁迫促进了 2 种栎树根系对盐离子的吸收;
特别是麻栎,随着盐浓度的增加,根组织中 Na+和
Cl-的含量也明显增加;而弗吉尼亚栎根系对盐离子
的吸收规律与麻栎不同,在低浓度盐胁迫下,根系
Na+和 Cl-的含量明显增加,而高浓度盐胁迫下,根系
盐离子的含量并未出现极大的增加,特别是 Cl-,在
低浓度和高浓度盐胁迫下,含量变化并不明显,这与
作者在 2010年[14]的研究结果一致。 由此说明,弗吉
尼亚栎在高浓度盐胁迫下,其根系存在某种机制限
制其吸收过多的盐离子,以降低盐离子对细胞的损
伤。 通过对 2种栎树根部 K+ / Na+比值(图 5)的研究
5201摇 4期 摇 摇 摇 王树凤摇 等:盐胁迫对 2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响 摇
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0 50 150
0 50 150
0
1
2
3
4
c
b a
弗吉尼亚栎
麻栎
a
b
c
0
1
2
3
4
5
6
7
8
c
b
a
a
b
a
NaCl 浓度NaCl concentration/(mmol/L)
根组
织中
Na+ 浓
度/
(mg/
kg)
Na+
conc
entra
tion i
n roo
t tiss
ue
根组
织中
Cl- 浓
度/
(mg/
kg)
Cl- c
once
ntrat
ion in
root
tissu
e
图 4摇 弗吉尼亚栎和麻栎根系对 Na+和 Cl-的吸收和积累
Fig.4摇 Uptake and accumulation of Na+ and Cl- in root tissues
of Q. virginiana and Q. acutissima
图 5摇 盐胁迫下 2种栎树根系 K+ / Na+比值
Fig.5摇 K+ / Na+ ratio in root tissues of two oaks
发现,弗吉尼亚栎根部 K+ / Na+比值明显高于麻栎,
而 K+ / Na+比值是反映植物耐盐能力的一个重要指
标[5,18],因此,根部具有较高的 K+ / Na+比值也是弗
吉尼亚栎对盐胁迫耐受性高于麻栎的重要因素。
由上述可以推断,尽管麻栎与弗吉尼亚栎对盐
分都有一定的耐受性,但 2 种栎树根系对盐分的响
应机制不同,主要表现在:弗吉尼亚栎在低浓度盐胁
迫下,扩大了根系生长范围和细根根吸收面积以应
对盐离子的毒害作用,而在高浓度盐胁迫下,根部通
过某种机制限制对盐离子的过度吸收以维持较高的
K+ / Na+比值,而这种限制机制可以通过调控对营养
元素的吸收来达到[14];而麻栎根系在高浓度盐胁迫
下缺乏对盐离子吸收的控制,导致根部盐离子浓度
过高,进而抑制了根系的生长发育,而对根系生长的
抑制可以减少根系在盐胁迫环境中的分布,以降低
盐分对根系的损伤。 除此以外,根系的分布和深度
对植物的耐盐性也有一定影响,戈良朋等在研究滨
海植物根系分布与耐盐性的过程中发现,深根型植
物较浅根型植物具有较强的耐盐能力[25]。 从表 2
也可以看出,无论有无盐分胁迫,弗吉尼亚栎的根系
总长和总表面积均高于麻栎,说明在相同的培养条
件下,根系发达的植物往往具有较强的抗逆能力,这
与戈良朋等的研究结论一致。
3摇 讨论
生物量分配策略是植物在盐胁迫下的适应机制
之一[26],不同植物可通过不同的生物量分配模式来
适应高盐环境,有些植物通过减少生物量在根系的
分配以降低盐分的吸收,同时也减少了盐分向地上
部的运输,如芦苇(Phragmites australis) [27],在高盐
条件时其地上部分尤其是茎的生物量分配比例增
加,而地下部分如根和根状茎的比例减少;而另一些
植物的生物量分配模式与芦苇刚好相反,如石南叶
白千层(Melaleuca ericifolia)在盐胁迫下增加了生物
量在根系的分配[28],这种分配模式的积极意义在于
增加了根对水分和营养的获取,从而增强了植物体
的生长能力,也稀释了细胞内的盐分。 从弗吉尼亚
栎和麻栎的根冠比(图 1)来看,盐胁迫下 2 种栎树
的根冠比明显增加,特别是高浓度盐胁迫下,根冠比
明显高于对照,可以说明,两者的生物量分配策略属
于后者,但此类植物在吸收营养物质的同时如何避
免对盐分的过度吸收仍需进一步研究。 王树凤
等[14]对弗吉尼亚栎在盐胁迫下矿质离子吸收的研
究表明,弗吉尼亚栎吸收的盐离子大多贮存于根系,
向地上部运输的很少,表明弗吉尼亚栎在增加对盐
离子吸收的同时,同时降低了盐离子向地上部的运
输,这与耐盐杨树对盐离子的吸收和运输方式具有
6201 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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相似的特点[29];而麻栎是如何避免盐分过度吸收的
研究目前还没有报道。
植物在盐胁迫下生物量分配模式之所以会发生
变化,主要是由于植物不同部位对盐分的敏感性不
同而引起的[18]。 对一些滨海盐生植物的研究发现,
滨海植物的根系对盐胁迫的敏感程度要高于地上
部,如碱蓬,盐角草等[25],因此,在高盐胁迫下,盐生
植物的根冠比降低。 然而大量研究表明,盐胁迫下,
植物根系生长的敏感性要低于地上部,因此盐胁迫
下根冠比增加[11],本研究也得出了类似的结果。 根
据对 2 种栎树盐敏感性的分析,弗吉尼亚栎和麻栎
在盐胁迫下根系的敏感程度要低于地上部,这与典
型的盐生植物不同。 有研究发现,植物的茎是贮存
Na+的主要器官[30],因此,盐生植物通过将盐离子贮
存于对盐分不敏感的茎部,以减少对盐分敏感的根
部的毒害。 由此可见,无论是盐生植物还是非盐生
植物,根系吸收的盐分都倾向于贮存在对盐分不敏
感的部位,这可能是植物在长期进化过程中所形成
的适应机制。
盐胁迫下植物根系功能的调整与权衡对植物的
耐盐性具有重要意义[26],盐渍条件下,植物可通过
减少根系表面积、增加根系直径,发展通气组织等来
限制盐离子的过分吸收和缓解盐胁迫带来的缺氧损
害[31]但这种调节模式对于根系发挥其他生理功能
如水分和营养的获取是不利的。 可见,植物对盐胁
迫的适应与植物根系其他功能的正常发挥存在矛
盾,且这种矛盾能否合理的解决直接影响到物种的
生存和分布。 因此,植物如何通过根系结构、形态和
生理的调整,达到既能抵抗盐胁迫又能维持正常生
理功能有待进一步研究。 在自然条件下,土壤逆境
条件的分布大多具有斑块性,因此,耐性植物与敏感
植物根系在逆境土壤中的生长和分布具有不同的响
应机制[32],一般来讲,耐性植物通常会通过主动扩
大根系分布以适应逆境条件,而敏感植物则主要采
取避性机制,通过减少根的分布以最大限度的降低
逆境条件对植物的毒害[33]。 大多数研究表明,盐胁
迫可以抑制根系的伸长和侧根发育,使根系总长、表
面积、体积等参数有所下降[5,34];但也有研究表明,
盐胁迫能够刺激侧根的发生[35],因此,不同的植物
材料以及植物材料的年龄、生理状态不同,盐胁迫对
根系生长发育的影响不同。 Bolu 等[36]对低浓度和
高浓度水溶液中培养的灰杨(Populus canescens)根系
发育的研究发现,在 25 mmol / L NaCl处理下,杨树根
长度增加,而高浓度(100 mmol / L)NaCl 处理下根长
度明显降低,本文也得出了类似的结果,盐胁迫下弗
吉尼亚栎根系总长、表面积、体积均有不同程度增
加,特别是直径小于 2 mm 的细根总长度的增加,这
对盐胁迫下补偿水分和养分的吸收是非常有利的,
具有耐性植物的特点。 而麻栎根系的响应策略表现
出敏感植物的特性,盐胁迫下根系形态学参数均有
所下降,特别是粗根长度明显下降。 由此可见,盐胁
迫下弗吉尼亚栎与麻栎根系在对盐胁迫的形态学响
应方面表现出 2种不同的机制。
4摇 结论
(1)供试的 2 种栎树对盐胁迫均具有一定的耐
受性,而弗吉尼亚栎的耐受性要高于麻栎,特别是在
高盐浓度胁迫下,麻栎叶片受害症状明显,叶片变
黄、落叶较多,而弗吉尼亚栎未出现叶片明显伤害,
在推广过程中需考虑这一因素。
(2)盐胁迫下,2种栎树的根系敏感程度要低于
地上部,但两者根系的生长与分布存在不同的响应
策略,弗吉尼亚栎表现出耐性植物的特点,而麻栎更
倾向于敏感植物;而且,弗吉尼亚栎各级根系的发育
要优于麻栎,发达的根系对植物的支撑作用更强大,
因此,在沿海防护林建设中,除考虑耐盐性以外,树
种的抗风性也是重要因素。
(3)在生物量分配策略方面,2 种栎树具有相同
的模式,均表现出增加生物量在根系的分配,这一分
配模式对增加根系对水分和营养的获取,增强植物
体的生长能力具有重要意义。
致谢:感谢中国林业科学研究院亚热带林业研究所
张建锋研究员对本文提出的建议以及对写作的
帮助。
References:
[ 1 ] 摇 Zhang J F. Principles and Technology of Ecological Rehabilitation
in Saline Soil. Beijing: China Forestry Press, 2008: 14鄄15.
[ 2 ] 摇 Zhang H X, Liu Z X, Liu Q F. Seedling growth and salt tolerance
of tree species under NaCl stress. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29
(5): 2263鄄2271.
[ 3 ] 摇 Cramer G R, L覿uchli A, Epstein E. Effects of NaCl and CaCl2 on
ion activities in complex nutrient solutions and root growth of
7201摇 4期 摇 摇 摇 王树凤摇 等:盐胁迫对 2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
cotton. Plant Physiology, 1986, 81(3): 792鄄797.
[ 4 ] 摇 Jia Y B, Yang X E, Feng Y, Ghulam J. Differential response of
root morphology to potassium deficient stress among rice genotypes
varying in potassium efficiency. Journal of Zhejiang University
Science B, 2008, 9(5): 427鄄434.
[ 5 ] 摇 Srinivasarao C H, Benzioni A, Eshel A, Waisel Y. Effects of
salinity on root morphorlogy and nutrient acquisition by Faba beans
(Vicia faba L.) . Journal of the Indian Society of Soil Science,
2004, 52(2): 184鄄191.
[ 6 ] 摇 Sun J, Chen S L, Dai S X, Wang R G, Li N Y, Shen X, Zhou X
Y, Lu C F, Zheng X J, Hu Z M, Zhang Z K, Song J, Xu Y.
NaCl鄄Induced alternations of cellular and tissue ion fluxes in roots
of salt鄄resistant and salt鄄sensitive poplar species. Plant
Physiology, 2009, 149(2): 1141鄄1153.
[ 7 ] 摇 Hernandez J A, Campillo A, Jim佴nez A, Alarc佼n J J, Sevilla F.
Response of antioxidant systems and leaf water relations to NaCl
stress in pea plants. New Phytologist, 1999, 141(2): 241鄄251.
[ 8 ] 摇 Zhao Q, Dai S J. Salt鄄responsive mechanisms in the plant root
revealed by proteomic analyses. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32
(1): 274鄄283.
[ 9 ] 摇 Teakle N L, Tyerman S D. Mechanisms of Cl鄄 transport
contributing to salt tolerance. Plant, Cell and Environment, 2010,
33(4): 566鄄589.
[10] 摇 Sun H G, Chen Y T. Root growth patterns of four coastal shelter
forest tree species in response to salt stress. Chinese Journal of
Ecology, 2010, 29(12): 2365鄄2372.
[11] 摇 Bernstein N, Meiri A, Zilberstaine M. Root growth of Avocado is
more sensitive to salinity than shoot growth. Journal of the
American Society for Horticultural Science, 2004, 129 ( 2 ):
188鄄192.
[12] 摇 Harms W R. Quercus virginiana Mill. live oak / / Burns R M,
Honkala B H, eds. Silvics of North America. Vol. 2 Hardwoods.
Agric. Handb. 654. Washington, DC: U. S. Department of
Agriculture, Forest Service, 1990: 751鄄754.
[13] 摇 Chen Y T, Chen Y C, Huang Y Q, Sun H J, Chen D F.
Preliminary study on Quercus virginiana introduction in Eastern
China. Forest Research, 2007, 20(4): 542鄄546.
[14] 摇 Wang S F, Hu Y X, Li Z L, Sun H J, Chen Y T. Effects of NaCl
stress on growth and mineral ion uptake, transportation and
distribution of Quercus virginiana. Acta Ecologica Sinica, 2010,
30(17): 4609鄄4616.
[15] 摇 Wang B, Yu M K, Sun H J, Cheng X R, Shan Q H, Fang Y M.
Photosynthetic characters of Quercus acutissima from different
provenances under effects of salt stress. Chinese Journal of Applied
Ecology, 2009, 20(8): 1817鄄1824.
[16] 摇 Thornton F C, Schaedle M, Raynal D J. Sensitivety of red oak
(Quercus rubra.) and America beech (Fagus grandifolia Ehrh.)
seedlings to sodium salts in solution culture. Tree Physiology,
1988, 4(2): 167鄄172.
[17] 摇 Alaoui鄄Soss佴 B, Sehmer L, Barnola P, Dizengremel P. Effect of
NaCl salinity on growth and mineral partitioning in Quercus robur
L., a rhythmically growing species. Trees, 1998, 12 ( 7 ):
424鄄430.
[18] 摇 Molhtar R, Mohamed V A, Arbi G, Mohamed N. Effect of NaCl
on the growth and the ionic balance K+ / Na+ of two populations of
Lotus creticus (L.) (Papilionaceae) . Lotus Newsletter, 2006, 36
(2): 34鄄53.
[19] 摇 Khayat P N, Jamaati鄄e鄄Somarin S, Aabihu鄄e鄄Mahmoodabad R,
Yari A, Khayatnezhad M, Gholamin R. Screening of salt tolerance
Canola cultivars (Brassica napus L.) using physiological markers.
Word Applied Sciences Journal, 2010, 10(7): 817鄄820.
[20] 摇 Vicente O, Boscaiu M, Naranjo M 譧, Estrelles E, Bell佴s J M,
Soriano P. Responses to salt stress in the halophyte Plantago
crassifolia ( Plantaginaceae ) . Journal of Arid Environments,
2004, 58(4): 463鄄481.
[21] 摇 Chen S L, Li J K, Yin W L, Wang S S. Tissue and cellular K+,
Ca2+ and Mg2+ of poplar under saline salt stress conditions. Journal
of Beijing Forestry University, 2002, 24(5 / 6): 84鄄88.
[22] 摇 Bonser A M, Lynch J P, Snapp S. Effect of phosphorus deficiency
on growth angle of basal roots in Phaseolus vulgaris. New
Phytologist, 1996, 132(2): 281鄄288.
[23] 摇 Sun J, Dai S X, Wang R G, Chen S L, Li N Y, Zhou X Y, Lu C
F, Shen X, Zheng X J, Hu Z M, Zhang Z K, Song J, Xu Y.
Calcium mediates root K+ / Na+ homeostasis in poplar species
differing in salt tolerance. Tree Physiology, 2009, 29 ( 9 ):
1175鄄1186.
[24] 摇 Abdolzadeh A, Shima K, Lambers H, Chiba K. Change in
uptake, transport and accumulation of ions in Nerium oleander
(Rosebay) as affected by different nitrogen sources and salinity.
Annals of Botany, 102(5): 735鄄746, 2008.
[25] 摇 Ge L P, Wang Z W. Root system characters in growth and
distribution among three littoral halophytes. Acta Ecologica Sinica,
2011, 31(5): 1195鄄1202.
[26] 摇 Li F, Xie Y H, Qin Y Y. Adaptive strategies of wetland plants in
salt stress environment. Chinese Journal of Ecology, 2009, 28
(2): 314鄄321.
[27] 摇 Mauchamp A, M佴sleard F. Salt tolerance in Phragmites australis
populations from coastal Mediterranean marshes. Aquatic Botany,
2001, 70(1): 39鄄52.
[28] 摇 Salter J, Morris K, Bailey P C E, Boon P I. Interactive effects of
salinity and water depth on the growth of Melaleuca ericifolia Sm.
(Swamp paperbark) seedlings. Aquatic Botany, 2007, 86( 3):
213鄄222.
[29] 摇 Chen S, Polle A. Salinity tolerance of Populus. Plant Biology,
2010, 12(2): 317鄄333.
[30] 摇 Naidoo G, Kift J. Responses of the saltmarsh rush Juncus kraussii
to salinity and waterlogging. Aquatic Botany, 2006, 86 ( 3 ):
217鄄225.
8201 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[31]摇 Colmer T D. Long鄄distance transport of gases in plants: a
perspective on internal aeration and radial oxygen loss from roots.
Plant, Cell and Environment, 2003, 26(1): 17鄄36.
[32] 摇 Keller C, Hammer D, Kayser A, Richner W, Brodbeck M,
Sennhauser M. Root development and heavy metal phytoextraction
efficiency: comparison of different plant species in the field. Plant
and Soil, 2003, 249(1): 67鄄81.
[33] 摇 Day S D, Wiseman P E, Dickinson S B, Harris J R. Tree root
ecology in the Urban environment and implications for a
sustainable rhizosphere. Arboriculture & Urban Forestry, 2010,
36(5): 193鄄205.
[34] 摇 Yao J, Shi W M. Effect of salt stress on structure and growth of
tomato seedling roots. Soils, 2008, 40(2): 279鄄282.
[35] 摇 He X J, Mu R L, Cao W H, Zhang Z G, Zhang J S, Chen S Y.
AtNAC2, a transcription factor downstream of ethylene and auxin
signaling pathways, is involved in salt stress response and lateral
root development. The Plant Journal, 2005, 44(6): 903鄄916.
[36] 摇 Bolu W H, Polle A. Growth and stress reactions in roots and
shoots of a salt鄄sensitive poplar species ( Populus x canescens).
Tropical Ecology, 2004, 45(1): 161鄄171.
参考文献:
[ 1 ]摇 张建锋. 盐碱地生态修复原理与技术. 北京: 中国林业出版
社, 2008: 14鄄15.
[ 2 ] 摇 张华新, 刘正祥, 刘秋芳. 盐胁迫下树种幼苗生长及其耐盐
性. 生态学报, 2009, 29(5): 2263鄄2271.
[ 8 ] 摇 赵琪, 戴绍军. 蛋白质组学研究揭示的植物根盐胁迫响应机
制. 生态学报, 2012, 32(1): 274鄄283.
[10] 摇 孙洪刚, 陈益泰. 沿海防护林四个树种根系分布对盐胁迫的
响应. 生态学杂志, 2010, 29(12): 2365鄄2372.
[13] 摇 陈益泰, 陈雨春, 黄一青, 孙海菁, 陈丹凤. 抗风耐盐常绿树
种弗吉尼亚栎引种初步研究. 林业科学研究, 2007, 20(4):
542鄄546.
[14] 摇 王树凤, 胡韵雪, 李志兰, 孙海菁, 陈益泰. 盐胁迫对弗吉尼
亚栎生长及矿质离子吸收、运输和分配的影响. 生态学报,
2010, 30(17): 4609鄄4616.
[15] 摇 王标, 虞木奎, 孙海菁, 成向荣, 单奇华, 方炎明. 盐胁迫对
不同种源麻栎叶片光合特征的影响. 应用生态学报, 2009, 20
(8): 1817鄄1824.
[21] 摇 陈少良, 李金克, 尹伟伦, 王沙生. 盐胁迫条件下杨树组织及
细胞中钾、钙、镁的变化. 北京林业大学学报, 2002, 24( 5 /
6): 84鄄88.
[25] 摇 弋良朋, 王祖伟. 盐胁迫下 3 种滨海盐生植物的根系生长和
分布. 生态学报, 2011, 31(5): 1195鄄1202.
[26] 摇 李峰, 谢永宏, 覃盈盈. 盐胁迫条件下湿地植物的适应策略.
生态学杂志, 2009, 28(2): 314鄄321.
[34] 摇 姚静, 施卫明. 盐胁迫对番茄根形态和幼苗生长的影响. 土
壤, 2008, 40(2): 279鄄282.
9201摇 4期 摇 摇 摇 王树凤摇 等:盐胁迫对 2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响 摇
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ Ｖｏｌ．３４，Ｎｏ．４ Ｆｅｂ．，２０１４（Ｓｅｍｉｍｏｎｔｈｌｙ）
ＣＯＮＴＥＮＴＳ
Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ ａｎｄ Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ Ｒｅｖｉｅｗ
Ｔｈｅ ｂｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ ｌａｋｅｓ ＹＥ Ｌｉｎｌｉｎ， ＫＯＮＧ Ｆａｎｘｉａｎｇ， ＳＨＩ Ｘｉａｏｌｉ，ｅｔ ａｌ （７７９）…………
Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｐｌａｉｎ ａｇｒｏ⁃ｌａｎｄｓｃａｐｅ
ＬＵ Ｘｕｎｌｉｎｇ， ＬＩＡＮＧ Ｇｕｏｆｕ， ＴＡＮＧ Ｑｉａｎ， ｅｔ ａｌ （７８９）
…………………………
………………………………………………………………………………
Ａｕｔｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｓ
Ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ａ ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｐｌａｎｔ，Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｐｅｒｆｏｌｉａｔｕｍ Ｌ．
ＷＡＮＧ Ｊｕｎ， ＷＵ Ｈｕｉ， ＸＵＥ Ｓｈｅｎｇｇｕｏ， ｅｔ ａｌ （７９８）
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｒｓｅｎｉｃ （Ａｓ） ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｌ ｏｘｙｇｅｎ ｌｏｓｓ
ＷＵ Ｃｈｕａｎ， ＭＯ Ｊｉｎｇｙｕ， ＸＵＥ Ｓｈｅｎｇｇｕｏ， ｅｔ ａｌ （８０７）
……
………………………………………………………………………………
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｉｌｌｉｃｉｕｍ ｌａｎｃｅｏｌａｔｕｍ ｅｃｏｔｙｐｅｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
ＣＡＯ Ｙｏｎｇｈｕｉ， ＺＨＯＵ Ｂｅｎｚｈｉ， ＣＨＥＮ Ｓｈｕａｎｇｌｉｎ （８１４）
……………
……………………………………………………………………………
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｍｏｒｕｓ ａｌｂａ ｓａｐｌｉｎｇｓ ＨＵＡＮ Ｈｕｉｈｕｉ， ＸＵ Ｘｉａｏ， ＬＩＵ Ｇａｎｇ， ｅｔ ａｌ （８２３）…
Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｆｏｒ Ｏｒｔｈｏｔｙｌｕｓ （Ｏ．） ｓｏｐｈｏｒａｅ ｎｙｍｐｈｓ ｏｎ Ｓｏｐｈｏｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ
ＺＨＵ Ｈｕｉｙｉｎｇ， ＳＨＥＮ Ｐｉｎｇ，ＷＵ Ｊｉａｎｈｕａ， ｅｔ ａｌ （８３２）
…………………………
………………………………………………………………………………
Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａｐｐｌｅ ｒｅｐｌａｎｔｅｄ ｏｒｃｈａｒｄ ｓｏｉｌｓ ｂｙ Ｔ⁃ＲＦＬＰ ａｎａｌｙｓｉｓ
ＹＩＮ Ｃｈｅｎｇｍｉａｏ， ＷＡＮＧ Ｇｏｎｇｓｈｕａｉ， ＬＩ Ｙｕａｎｙｕａｎ， ｅｔ ａｌ （８３７）
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄａｚｏｍｅｔ ｏｎ ｅｄａｐｈｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｍａｌｕｓ ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ ｒｅｈｄ． ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ａｐｐｌｅ ｃｒｏｐｐｉｎｇ
ＬＩＵ Ｅｎｔａｉ， ＬＩ Ｙｕａｎｙｕａｎ， ＨＵ Ｙａｎｌｉ， ｅｔ ａｌ （８４７）
………………………………
…………………………………………………………………………………
Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ， ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｔｗｏ ｐｙｒｅｎｅ⁃ｄｅｇｒａｄｉｎｇ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ＳＵＮ Ｋａｉ， ＬＩＵ Ｊｕａｎ， ＬＩ Ｘｉｎ， ｅｔ ａｌ （８５３）……
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ， Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｅｏｔｅｔｒａｎｙｃｈｕｓ Ｋａｎｋｉｔｕｓ （Ｅｈａｒａ）
ＬＩ Ｙｉｎｇｊｉｅ，ＷＡＮＧ Ｚｉｙｉｎｇ，ＺＨＡＮＧ Ｇｕｏｈａｏ，ｅｔ ａｌ （８６２）
…………………………………
……………………………………………………………………………
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｂｕｒｒｏｗ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｌａｔｅａｕ ｐｉｋａ （Ｏｃｈｏｔｏｎａ ｃｕｒｚｏｎｉａｅ） ｏｎ ｐｌａｎｔ ｎｉｃｈｅ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ ＪＩＡ Ｔｉｎｇｔｉｎｇ， ＭＡＯ Ｌｉａｎｇ， ＧＵＯ Ｚｈｅｎｇｇａｎｇ （８６９）…………………………………………………………
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇａｒｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｎｇｏｎｇ Ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ
ＺＨＡＯ Ｘｕｅｃｈｕｎ， ＬＡＩ Ｌｉｍｉｎｇ， ＺＨＵ Ｌｉｎｈａｉ， ｅｔ ａｌ （８７８）
…………………
……………………………………………………………………………
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｉｄ ｖａｌｌｅｙ ｏｆ Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ
ＷＡＮＧ Ｗｅｉｘｉａ， ＬＵＯ Ｄａ， ＳＨＩ Ｚｕｏｍｉｎ， ｅｔ ａｌ （８９０）
……………………………………
………………………………………………………………………………
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｉｄａｌ ｆｌａｔ ａｎｄ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ＬＩＮ Ｌｉ， ＣＵＩ Ｊｕｎ， ＣＨＥＮ Ｘｕｅｐｉｎｇ， ＦＡＮＧ Ｃｈａｎｇｍｉｎｇ （８９９）
…………………………………………………………
………………………………………………………………………
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ ｏｎ ａｑｕａｔｉｃ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｐａｄｄｙ ｆｉｅｌｄｓ
ＺＨＡＯ Ｂｅｎｌｉａｎｇ， ＺＨＡＮＧ Ｊｉａｅｎ， ＤＡＩ Ｘｉａｏｙａｎ， ｅｔ ａｌ （９０７）
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………………………………………………………………………
Ｔｈｅ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｄｅｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｏｕｒ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ＣＨＥＮ Ｙｏｎｇｈｕａ， ＷＵ Ｘｉａｏｆｕ， ＨＡＯ Ｊｕｎ， ｅｔ ａｌ （９１６）
………………………
………………………………………………………………………………
Ｃａｒｂｏｎ ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ ｓｈｒｕｂｌａｎｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｏｆ ｓｔａｔｉｃ ｃｈａｍｂｅｒ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ
ＬＩ Ｈｏｎｇｑｉｎ， ＬＩ Ｙｉｎｇｎｉａｎ， ＺＨＡＮＧ Ｆａｗｅｉ， ｅｔ ａｌ （９２５）
…
……………………………………………………………………………
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｉｔｉａｌ ｐＨ ｖａｌｕｅ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｆｅ （Ⅲ） ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａｌｋａｌｉｎｅ ａｎｄ ａｃｉｄｉｃ ｐａｄｄｙ ｓｏｉｌｓ ＷＵ Ｃｈａｏ，ＱＵ Ｄｏｎｇ，ＬＩＵ Ｈａｏ （９３３）…
Ｌａｎｄｓｃａｐｅ， Ｒｅｇｉｏｎａｌ ａｎｄ Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ
Ｃｌｉｍａｔｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｓｔａｂｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅｓ ｉｎ ａｇｅ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ Ｔａｍａｒｉｘ ｓａｎｄ⁃ｈｉｌｌｏｃｋｓ ｉｎ Ｋｕｍｔａｇ ｄｅｓｅｒｔ
ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎｃｈｕｎ，ＹＡＯ Ｔｕｏ， ＬＩＵ Ｃｈａｎｇｚｈｏｎｇ， ｅｔ ａｌ （９４３）
……………………
…………………………………………………………………………
Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ
Ｔｈｅ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｍｕｓｋｍｅｌｏｎ ｉｎ ｐｌａｓｔｉｃ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ＺＨＡＮＧ Ｄａｌｏｎｇ，ＣＨＡＮＧ Ｙｉｂｏ， ＬＩ Ｊｉａｎｍｉｎｇ，ｅｔ ａｌ （９５３）……
Ｉｏｎ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ ａｎｄ Ｓａｌｓｏｌａ ｐａｓｓｅｒｉｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ
ＺＨＡＯ Ｘｉｎ， ＹＡＮＧ Ｘｉａｏｊｕ， ＳＨＩ Ｙｏｎｇ， ｅｔ ａｌ （９６３）
…………………
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Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ｐｙｒｏｌａ ｄｅｃｏｒａｔａ
ＧＥＮＧ Ｚｅｎｇｃｈａｏ，ＭＥＮＧ Ｌｉｎｇｊｕｎ，ＬＩＵ Ｊｉａｎｊｕｎ （９７３）
…………………
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Ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｆａｃｔｏｒ ｆｏｒ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｃｒｏｐｓ
ＦＡＮＧ Ｂｉｎ， ＷＵ Ｊｉｎｆｅｎｇ （９８３）
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Ｕｒｂａｎ， Ｒｕｒａｌ ａｎｄ Ｓｏｃｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ
Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ ｕｒｂａｎ ｒｉｖｅｒ ｈｅａｌｔｈ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ
ＤＥＮＧ Ｘｉａｏｊｕｎ，ＸＵ Ｙｏｕｐｅｎｇ，ＺＨＡＩ Ｌｕｘｉｎ，ｅｔ ａｌ （９９３）
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Ｄｙｎａｍｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｏｏｔｐｒｉｎｔ ａｎｄ ｃａｒｒｙｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｔｉｂｅｔ ＡＮ Ｂａｏｓｈｅｎｇ， ＣＨＥＮＧ Ｇｕｏｄｏｎｇ （１００２）…………………
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｎｏｔｅｓ
Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ⁃ｌｅｖｅｌ⁃ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｚｏｎｅ ｏｆ
ｔｈｅ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ ｒｅｇｉｏｎ ＭＡ Ｐｅｎｇ， ＬＩ Ｃｈａｎｇｘｉａｏ， ＬＥＩ Ｍｉｎｇ， ｅｔ ａｌ （１０１０）……………………………………………
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｗｏ ｏａｋ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＷＡＮＧ Ｓｈｕｆｅｎｇ， ＨＵ Ｙｕｎｘｕｅ， ＳＵＮ Ｈａｉｊｉｎｇ， ｅｔ ａｌ （１０２１）
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Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｎｓｔａｎｔ ａｎｄ ｖａｒｉａｂｌｅ ｔｈｅｒｍａｌ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅｒｍａｌ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｇｉａｎｔ ｔｏａｄ ｔａｄｐｏｌｅｓ （Ｂｕｆｏ ｇａｒｇａｒｉｚａｎｓ）
ＷＡＮＧ Ｌｉｚｈｉ （１０３０）
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２４０１ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３４卷　
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
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本期责任副主编摇 董摇 鸣摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
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出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
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印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
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订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
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广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
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