全 文 ：第 猿源 卷第 员源 期
圆园员源年 苑月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援猿源袁晕燥援员源
允怎造援袁圆园员源
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院国家自然科学基金渊猿园苑苑园猿苑员冤曰 浙江省自然科学基金渊在缘员园园园园缘猿冤
收稿日期院圆园员圆鄄员圆鄄园猿曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员源鄄园圆鄄圆苑
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 枣蚤泽澡皂躁圆园圆岳 澡燥贼皂葬蚤造援糟燥皂
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员圆员圆园猿员苑猿愿
彭思羿袁胡广袁于明坚援千岛湖岛屿维管植物 茁多样性及其影响因素援生态学报袁圆园员源袁猿源渊员源冤院猿愿远远鄄猿愿苑圆援
孕藻灶早 杂 再袁 匀怎 郧袁 再怎 酝 允援月藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 增葬泽糟怎造葬则 责造葬灶贼泽 葬灶凿 蚤贼泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽 燥灶 蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡燥怎泽葬灶凿 陨泽造葬灶凿 蕴葬噪藻援粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员源袁
猿源渊员源冤院猿愿远远鄄猿愿苑圆援
千岛湖岛屿维管植物 茁多样性及其影响因素
彭思羿袁胡摇 广袁于明坚鄢
渊浙江大学生命科学学院濒危动植物保护生物学教育部重点实验室袁杭州 猿员园园缘愿冤
摘要院通过样地调查方法尧允葬糟糟葬则凿相异性指数尧杂责藻葬则皂葬灶回归分析和非度量多维标度渊晕酝阅杂冤排序分析袁研究了千岛湖 员缘源个岛
屿上不同植物群落 茁多样性及其主要影响因素遥 结果表明不同的景观参数对不同植物生长型有不同程度的影响袁其中渊员冤藤
本尧灌木的 茁多样性形成的主导因素是面积袁即面积差越大的区域间的 茁多样性越高曰渊圆冤乔木的 茁多样性主要受到岛屿间距离
的限制袁岛屿间距离越远袁茁多样性越高曰渊猿冤草本植物的 茁多样性分布与岛屿面积差及岛屿间距离并未呈现出显著相关袁即其
分布不受这两种因素限制曰渊源冤晕酝阅杂分析结果显示岛屿面积尧形状尧边缘面积比和岛屿到大陆最小距离等特征对千岛湖岛屿上
植物 茁多样性起决定性的作用遥 千岛湖陆桥岛屿组成的片段化生境中植物 茁多样性受扩散限制和生态位假说的共同影响遥
关键词院维管植物曰茁多样性曰陆桥岛屿曰允葬糟糟葬则凿 指数曰非度量多维标度
月藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 增葬泽糟怎造葬则 责造葬灶贼泽 葬灶凿 蚤贼泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽 燥灶 蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻
栽澡燥怎泽葬灶凿 陨泽造葬灶凿 蕴葬噪藻
孕耘晕郧 杂蚤赠蚤袁 匀哉 郧怎葬灶早袁 再哉 酝蚤灶早躁蚤葬灶鄢
运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 孕则燥贼藻糟贼蚤灶早 耘灶凿葬灶早藻则藻凿 粤灶蚤皂葬造泽 葬灶凿 孕造葬灶贼泽 怎灶凿藻则 贼澡藻 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶袁 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁在澡藻躁蚤葬灶早 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁匀葬灶早扎澡燥怎
猿员园园缘愿袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 月藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 则藻枣造藻糟贼泽 贼澡藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬糟则燥泽泽 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽蚤贼藻泽袁 憎蚤贼澡蚤灶 葬 则藻早蚤燥灶 燥枣 蚤灶贼藻则藻泽贼 燥则
葬造燥灶早 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 早则葬凿蚤藻灶贼泽援 陨贼 蚤泽 葬 噪藻赠 糟燥灶糟藻责贼 燥枣 贼澡藻 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 枣怎灶糟贼蚤燥灶袁 贼澡藻 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 燥枣
遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 贼澡藻 凿藻泽蚤早灶 燥枣 灶葬贼怎则葬造 则藻泽藻则增藻泽援 栽澡藻则藻 葬则藻 贼憎燥 皂葬蚤灶 糟怎则则藻灶贼 澡赠责燥贼澡藻泽藻泽 葬遭燥怎贼 贼澡藻 枣燥则皂蚤灶早 葬灶凿 皂葬蚤灶贼葬蚤灶蚤灶早
皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠院 凿蚤泽责藻则泽葬造 造蚤皂蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶蚤糟澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶援 栽澡藻 凿蚤泽责藻则泽葬造 澡赠责燥贼澡藻泽蚤泽 葬凿凿则藻泽泽藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻
凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬则藻 糟则藻葬贼藻凿 贼澡则燥怎早澡 泽责葬贼蚤葬造造赠 造蚤皂蚤贼藻凿 凿蚤泽责藻则泽葬造援 栽澡藻 灶蚤糟澡藻 澡赠责燥贼澡藻泽蚤泽 藻皂责澡葬泽蚤扎藻泽 贼澡藻
增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶 葬皂燥灶早 泽蚤贼藻泽袁 憎澡蚤糟澡 糟葬灶 燥枣枣藻则 泽怎蚤贼葬遭造藻 澡葬遭蚤贼葬贼泽 枣燥则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 贼燥 泽藻贼贼造藻援 栽澡藻泽藻 贼憎燥
责则燥糟藻泽泽藻泽 凿蚤枣枣藻则藻灶贼造赠 葬枣枣藻糟贼 贼澡藻 则藻泽责藻糟贼蚤增藻 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 责造葬灶贼 早则燥怎责泽 渊 藻援 早援 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 贼则藻藻袁 泽澡则怎遭袁 澡藻则遭 葬灶凿 造蚤葬灶葬冤 葬灶凿 凿则蚤增藻
贼澡藻皂 责造葬赠蚤灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 则燥造藻泽 蚤灶 贼澡藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠援 匀燥憎藻增藻则袁 皂燥泽贼 糟怎则则藻灶贼 泽贼怎凿蚤藻泽 责则蚤皂葬则蚤造赠 枣燥糟怎泽 燥灶 蚤皂责则燥增蚤灶早
贼澡藻 葬灶葬造赠贼蚤糟葬造 葬责责则燥葬糟澡藻泽 燥枣 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 糟葬造糟怎造葬贼蚤灶早 增葬则蚤燥怎泽 蚤灶凿蚤糟藻泽 燥枣 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽蚤贼藻泽援 栽澡燥怎泽葬灶凿 陨泽造葬灶凿
蕴葬噪藻 渊栽陨蕴冤 蚤泽 葬 造葬则早藻 皂葬灶鄄皂葬凿藻 澡赠凿则燥藻造藻糟贼则蚤糟 则藻泽藻则增燥蚤则 憎蚤贼澡 燥增藻则 员园苑愿 造葬灶凿鄄遭则蚤凿早藻 蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 憎藻泽贼藻则灶 在澡藻躁蚤葬灶早 责则燥增蚤灶糟藻袁
悦澡蚤灶葬袁 憎澡蚤糟澡 蚤泽 葬灶 蚤凿藻葬造 枣则葬早皂藻灶贼藻凿 造葬灶凿泽糟葬责藻 枣燥则 则藻泽藻葬则糟澡蚤灶早 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 蚤贼泽 凿则蚤增藻则泽援
宰藻 泽贼怎凿蚤藻凿 贼澡藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 增葬泽糟怎造葬则 责造葬灶贼泽 燥灶 员缘源 蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽陨蕴 葬灶凿 蚤贼泽 皂葬躁燥则 糟葬怎泽藻泽 遭赠 怎泽蚤灶早
择怎葬凿则葬贼 皂藻贼澡燥凿袁 允葬糟糟葬则凿 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠袁 杂责藻葬则皂葬灶 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 晕燥灶鄄皂藻贼则蚤糟 酝怎造贼蚤凿蚤皂藻灶泽蚤燥灶葬造 杂糟葬造蚤灶早 渊晕酝阅杂冤
燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 蚤皂责葬糟贼泽 燥灶 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 增葬则蚤藻凿
憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼 早则燥怎责泽援 栽澡藻 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 造蚤葬灶葬 葬灶凿 泽澡则怎遭泽 蚤泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 蚤泽造葬灶凿 葬则藻葬袁 憎澡蚤糟澡 皂藻葬灶泽
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
贼澡藻蚤则 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 皂葬蚤灶造赠 凿怎藻 贼燥 贼澡藻 葬则藻葬 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬皂燥灶早 蚤泽造葬灶凿泽援 栽澡藻 皂燥则藻 贼澡藻 葬则藻葬 造燥泽贼袁 贼澡藻 澡蚤早澡藻则 贼澡藻 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣
贼澡藻泽藻 贼憎燥 责造葬灶贼 早则燥怎责泽援 栽澡藻 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 贼则藻藻泽袁 蚤灶 糟燥灶贼则葬泽贼袁 憎葬泽 皂葬蚤灶造赠 蚤灶枣造怎藻灶糟藻凿 遭赠 贼澡藻 凿蚤泽贼葬灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 蚤泽造葬灶凿泽援 宰蚤贼澡
贼澡藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 燥枣 贼澡藻 凿蚤泽贼葬灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 蚤泽造葬灶凿 责葬蚤则泽袁 贼澡藻 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 贼则藻藻泽 蚤灶 贼澡藻泽藻 蚤泽造葬灶凿泽 葬造泽燥 则葬蚤泽藻凿援 栽澡藻 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣
澡藻则遭 燥灶 贼澡藻泽藻 员缘源 蚤泽造葬灶凿泽 泽澡燥憎藻凿 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻 泽澡燥则贼藻泽贼 凿蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 贼澡藻 皂葬蚤灶造葬灶凿 燥则 憎蚤贼澡 贼澡藻 灶藻葬则藻泽贼鄄
灶藻蚤早澡遭燥则 蚤泽造葬灶凿援 晕酝阅杂 燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬造泽燥 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 蚤泽造葬灶凿 葬则藻葬袁 泽澡葬责藻 蚤灶凿藻曾袁 责藻则蚤皂藻贼藻则 贼燥 葬则藻葬 则葬贼蚤燥 葬灶凿 贼澡藻
泽澡燥则贼藻泽贼 凿蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 贼澡藻 皂葬蚤灶造葬灶凿 葬则藻 枣燥怎则 蚤皂责燥则贼葬灶贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 贼燥 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 贼澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶 燥枣 遭藻贼葬
凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 增葬泽糟怎造葬则 责造葬灶贼泽 燥灶 贼澡藻 蚤泽造葬灶凿泽 燥枣 栽陨蕴援 宰藻 糟燥灶糟造怎凿藻 贼澡葬贼 贼澡藻 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 增葬泽糟怎造葬则 责造葬灶贼泽 燥灶 贼澡藻 员缘源 造葬灶凿鄄
遭则蚤凿早藻 蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽陨蕴 蚤泽 遭燥贼澡 早燥增藻则灶藻凿 遭赠 凿蚤泽责藻则泽葬造 造蚤皂蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶蚤糟澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶援
运藻赠 宰燥则凿泽院 增葬泽糟怎造葬则 责造葬灶贼泽曰 茁 凿蚤增藻则泽蚤贼赠曰 造葬灶凿鄄遭则蚤凿早藻 蚤泽造葬灶凿泽曰 躁葬糟糟葬则凿 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠曰 灶燥灶鄄皂藻贼则蚤糟 皂怎造贼蚤凿蚤皂藻灶泽蚤燥灶葬造
泽糟葬造蚤灶早摇
摇 摇 自半个世纪前生态学家 宰澡蚤贼贼葬噪藻则 提出 琢尧茁尧酌
多样性的概念以来袁对不同层次物种多样性的分析
一直是生态学研究的热点遥 其中袁茁 多样性反映了
物种组成在一定时空尺度或环境梯度上的变化咱员暂 袁
较为直观的反应了环境和物种多样性形成的相互作
用遥 基于 宰澡蚤贼贼葬噪藻则提出的 茁 多样性计算方法袁不少
学者提出了很多的改进算法咱圆鄄员员暂 袁但应用最为广泛
的是采用相异性渊相似性冤指数作为度量 茁多样性的
指标咱员圆鄄员缘暂 袁并且以 允葬糟糟葬则凿指数使用频率最高遥 一般
认为 茁 多样性主要由两种机制共同作用形成院物种
扩散过程和生态位过程咱员远鄄员愿暂 遥 生态位理论假设物种
组成会因环境的变化而发生改变袁所以两个区域的
物种差异即 茁 多样性反应了它们之间环境的差异曰
扩散理论则认为物种的分布格局完全由其扩散能力
确定袁扩散能力强则分布广袁反之则越集中遥 但是针
对不同的研究对象袁这两种作用的影响力大小有所
不同袁例如扩散能力较弱的类群的 茁 多样性受限于
空间距离袁所以能较好的被扩散理论解释曰而对于扩
散能力相对强的类群袁其 茁 多样性更多地由生态位
理论解释咱员怨暂 遥 由于 茁 多样性对环境变化的响应的
研究结果有助于确定合适的保护区大小及生境异质
程度咱圆园鄄圆员暂 袁因而进一步研究扩散过程和生态位过程
对不同类型植物 茁 多样性形成的影响差异袁对区域
植物多样性保护具有重要意义遥
虽然对植物 茁 多样性的研究已不鲜见袁但是国
内外的研究更多的是对度量 茁 多样性的指标进行改
良袁对不同地区和植物生长型的 茁 多样性的计算袁多
地区间同一植被类型 茁 多样性的横向比较袁以及环
境梯度下 茁多样性的变化规律等等咱圆圆鄄圆苑暂 袁近几年才
逐渐有学者开始从 茁多样性形成机制的角度进行研
究咱圆愿鄄猿园暂 遥 此外袁已有的研究一般以陆地生物群落作
为研究对象袁很少有人将岛屿生境作为 茁 多样性的
研究场地袁 对人工形成的陆桥岛屿上的生物群落作
为研究对象更是屈指可数遥 本文的研究地点千岛湖
岛屿群属于陆桥岛屿袁是由于水位上升而导致部分
陆地与大陆隔离而形成的若干岛屿咱猿员鄄猿圆暂 遥 在千岛湖
片段化景观中袁岛屿周边基质均一袁岛屿间其他环境
因子如温度尧降雨量尧光照强度等差异不大袁因而能
便于分析面积和隔离度等景观参数对 茁 多样性的影
响遥 本文以千岛湖岛屿上的维管植物为研究对象袁
并进一步细分为乔木尧灌木尧草本尧藤本 源 个主要生
长型遥 通过分析不同岛屿植物生长型的 茁 多样性与
岛屿面积尧空间距离以及隔离度等之间的关系袁探讨
千岛湖陆桥岛屿维管植物 茁多样性形成机制遥
员摇 材料与方法
员援员摇 研究地点
千岛湖是新安江水电站蓄水形成的人工湖泊
渊位于北纬 圆怨毅 圆圆忆要圆圆毅 缘园忆袁东经 员员愿毅 猿源忆要员员怨毅
员缘忆冤袁东西跨度 远园噪皂袁南北 缘怨噪皂袁最高水位线为海拔
员园愿皂袁最深处达 怨苑皂遥 水库库容量为 员苑愿援源亿 皂猿曰水
域面积约 缘愿猿噪皂圆曰在最高水位时拥有 员园苑愿 座大于
园郾 圆缘澡皂圆 的陆桥岛屿袁并以 圆澡皂圆 以下的小岛为主袁
岛屿面积共 源园怨噪皂圆遥 千岛湖位于中亚热带季风气
候区袁年均气温 员苑益袁员 月份达到最低气温原苑援远益袁
而最高温 源员援 愿益在 苑 月份出现曰年平均降雨量是
员源猿园皂皂袁主要集中在 猿要远月份曰年日照时数 员怨缘员澡袁
年辐射总量 源源苑缘酝允 辕 皂圆袁年蒸发量 员猿愿员郾 缘皂皂遥 土壤
主要有红壤和岩性土两大类遥 土层较薄袁保水保肥
能力较差遥 目前袁湖中岛屿森林覆盖率为 愿愿援缘豫袁以
苑远愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 彭思羿摇 等院千岛湖岛屿维管植物 茁多样性及其影响因素 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
天然马尾松林为主袁仅有 员园多个岛屿渊如密山岛尧猴
岛和五龙岛等冤被开发为旅游景点咱猿猿暂 遥
研究地点位于千岛湖中心湖区袁包括面积最大
的界首岛在内的 员缘源 个面积不同的岛屿袁岛屿面积
和数量分布如图 员遥 岛屿的选择原则如下院体现了面
积和隔离度差异袁最小的人类活动干扰程度袁全部或
主要由马尾松林覆盖袁野外调查较便利咱猿源暂 遥 员缘源 个
岛屿中袁面积最大为 员员缘猿援愿愿澡皂圆袁最小为 园援园圆澡皂圆袁平
均值为 员苑援苑源澡皂圆遥 所有被调查的岛屿均未进行旅游
开发袁仅个别大岛的部分地段有森林经营活动袁人为
干扰程度很低遥
图 员摇 千岛湖研究岛屿分布图
云蚤早援员摇 栽澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 泽贼怎凿赠 蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡燥怎泽葬灶凿 陨泽造葬灶凿 蕴葬噪藻
员援圆摇 数据搜集
岛屿物种数据来自 圆园园苑 及 圆园园愿 年对 员缘源 个岛
屿上全部维管植物的野外调查结果遥 对于 员源怨 个小
于 缘园澡皂圆 的小岛袁进行了全面调查并分别建立了 源
至 员远条样带袁其中样带的长度和大小依据岛的大小
和形状而定袁每条样带都由训练有序的调查员进行
了至少 猿次调查遥 面积大于 员园园澡皂圆 的 缘 个较大岛
的调查方法如前袁但调查以岛屿主要山峰为中心进
行咱猿缘暂 遥 通过实地调查袁记录岛屿中出现的所有维管
植物种类袁以此获得每个岛屿可能出现的最多物种
数遥 所有的植物种类都是当场进行鉴定并记录在
册袁不能当场鉴定出的植物会被带回实验室由分类
学专家或参考叶浙江种子植物检索鉴定手册曳 咱猿远暂和
叶浙江植物志曳 咱猿苑暂进行鉴定遥
员援猿摇 数据处理
根据调查结果袁若某种植物出现在一个岛上则
记为野员冶袁未出现则记为野园冶遥 通过这样的处理袁就
得到了 员缘源个岛屿上植物物种存在或缺失的数据矩
阵遥 本文选用 允葬糟糟葬则凿相异性指数来衡量 茁 多样性袁
其测度方法为院悦躁 越 员原葬 辕 渊葬垣遭垣糟冤遥 式中袁葬 是两个
岛屿内共有的物种数目曰 遭 是仅存在于第 员 个岛屿
中的物种数目曰糟 是仅存在于第 圆 个岛屿中物种数
目遥 葬垣遭垣 糟 即两个岛屿拥有的总的不重复的物种
数遥 本文中 允葬糟糟葬则凿相异性指数数字越大袁表示两个
群落间的物种组成差异越大遥
文中使用到了岛屿面积渊粤冤袁边缘面积渊孕粤砸冤
比形状指数渊杂陨冤袁岛屿到大陆最小距离渊阅酝冤和岛屿
间最小距离渊晕晕阅冤来描述岛屿特征遥 周长面积比
渊孕粤砸冤用以表示边缘生境占岛屿面积的相对比值遥
岛屿的面积渊粤冤和边长渊孕冤均是通过 粤则糟郧陨杂 怨援猿 以
及千岛湖地图计算得出遥 形状指数渊杂陨冤用以表示岛
屿形状的复杂度袁其测度方法为院杂陨 越 孕 辕 咱 圆 伊 渊仔 伊
粤冤园援缘暂遥 岛屿形状为圆形时其 杂陨指数为 员袁随着形状
越来越复杂和不规则袁杂陨 指数也会随之升高遥 岛屿
愿远愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
边缘到大陆边缘的最短距离渊阅酝冤以及岛屿间最小
距离渊晕晕阅冤用以指示岛屿的隔离度袁距离越大隔离
度越高遥
通过非度量多维标度渊晕酝阅杂冤方法分析各岛间
植物组成的相似关系袁并用 杂责藻葬则皂葬灶 相关性分析检
验排序轴和环境因子之间的相关性袁从而直观的表
现出植物群落对非生物环境变化的响应遥 胁强系数
渊杂贼则藻泽泽冤用以度量二维 晕酝阅杂 的拟合优度遥 例如
杂贼则藻泽泽约园援园缘为拟合程度极高曰杂贼则藻泽泽约园援员 为拟合程度
较高曰杂贼则藻泽泽约园援圆为拟合程度一般曰杂贼则藻泽泽跃园援猿 为拟合
程度较差咱猿愿暂 遥
本文的数据分析和图形输出均使用 砸 圆援 员园援 员
渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援则鄄责则燥躁藻糟贼援燥则早 辕 冤完成遥
圆摇 结果与分析
圆援员摇 允葬糟糟葬则凿相异性指数与距离和面积差的关系
员缘源个岛屿中共记录有 源缘远种维管植物袁其中乔
木 员圆园种袁灌木 远员种袁草本 圆猿圆种袁藤本 源猿种遥 乔木
以马尾松和壳斗科植物为主曰灌木多见于杜鹃花科尧
蔷薇科尧金缕梅科尧冬青科和山矾科曰草本以菊科和
禾本科为主遥 随着岛屿面积的增大袁并且随着岛屿
面积的增大袁岛上的植物种类也逐渐增多袁存在一定
的野面积效应冶 咱猿怨暂 遥 将千岛湖 员缘源 个调查岛屿上的
所有植物尧乔木尧灌木尧草本及藤本的 允葬糟糟葬则凿 指数与
两两岛屿间距离和面积差进行 杂责藻葬则皂葬灶 相关分析
得到结果见表 员遥
结果显示仅乔木的 允葬糟糟葬则凿 相异性指数与距离
呈极显著相关袁即岛屿间距离梯度越大袁乔木的 茁 多
样性越高曰灌木和藤本的 允葬糟糟葬则凿 相异性指数与面积
呈极显著相关袁即岛屿面积差越大袁这两种生长型的
茁多样性越高曰所有植物和草本植物的 允葬糟糟葬则凿 指数
却与两岛屿间距离和面积梯度差均无显著相关性袁
即植物生长型整体和草本的 茁 多样性不随着距离和
面积的梯度变化而有明显改变遥
圆援圆摇 晕酝阅杂排序结果及岛屿特征对 茁多样性的影响
图 圆显示所调查的 员缘源 个岛屿的二维 晕酝阅杂 排
序结果袁胁强系数为 园援员怨袁说明该二维 晕酝阅杂 分析具
有一定的拟合效果遥 图中圆圈代表调查的各个岛
屿袁圆圈的大小表示岛屿的面积大小袁圆圈间距离表
示其物种相似程度袁距离越近则物种组成越相似袁茁
多样性越低袁若出现重叠则说明物种组成极为相似遥
结果显示袁几个面积较大的岛屿与周围的圆圈相距
较远袁说明这些大岛与其他岛屿相似性弱曰大部分面
积小的岛屿在中心处集中袁表明这些小岛的植物种
类组成更加相似遥
表 员摇 不同植物生长型 允葬糟糟葬则凿 相异性指数与两两岛屿间距离和面
积差关系的相关分析
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 杂责藻葬则皂葬灶 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 允葬糟糟葬则凿 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠
燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼 早则燥怎责泽 憎蚤贼澡 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼葬灶糟藻 葬灶凿 葬则藻葬 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻
遭藻贼憎藻藻灶 蚤泽造葬灶凿泽
类群
孕造葬灶贼 早则燥怎责泽
岛屿间距离
杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼葬灶糟藻
遭藻贼憎藻藻灶 蚤泽造葬灶凿泽
面积差
粤则藻葬 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻
遭藻贼憎藻藻灶 蚤泽造葬灶凿泽
所有植物 粤造造 责造葬灶贼泽 园援园园怨 园援园员源
乔木 栽则藻藻 园援园圆愿鄢鄢 园援园园圆
灌木 杂澡则怎遭 原园援园园源 园援员园苑鄢鄢鄢
草本 匀藻则遭 园 原园援园园圆
藤本 蕴蚤葬灶葬 园援园园源 园援园源鄢鄢鄢
摇 摇 鄢表示 孕约园援园缘袁鄢鄢表示 孕约园援园员袁鄢鄢鄢表示 孕约园援园园员
图 圆摇 员缘源个岛屿物种组成的二维非度量多维标度渊晕酝阅杂冤排
序图
云蚤早援圆 摇 栽憎燥 凿蚤皂藻灶泽蚤燥灶葬造 晕燥灶鄄皂藻贼则蚤糟 酝怎造贼蚤凿蚤皂藻灶泽蚤燥灶葬造 杂糟葬造蚤灶早
渊晕酝阅杂冤 燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 凿蚤葬早则葬皂 燥枣 员缘源 泽贼怎凿赠 蚤泽造葬灶凿泽
利用各岛植物群落 晕酝阅杂排序轴与其岛屿面积
渊粤冤袁边缘面积渊孕粤砸冤比形状指数渊杂陨冤袁岛屿到大陆
最小距离渊阅酝冤袁岛屿间最小距离渊晕晕阅冤等 缘个环境
因子进行 杂责藻葬则皂葬灶相关分析得到结果见表 圆遥 其中
岛屿面积尧边缘面积比和岛屿的形状指数与 晕酝阅杂员
呈显著相关袁而岛屿到大陆的最小距离和岛屿间最
小距离则与其相关性不显著曰面积尧边缘面积比尧岛
屿的形状指数和岛屿到大陆最小距离与 晕酝阅杂圆 呈
现显著相关性遥
怨远愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 彭思羿摇 等院千岛湖岛屿维管植物 茁多样性及其影响因素 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
表 圆摇 岛屿特征与 晕酝阅杂两条轴 杂责藻葬则皂葬灶相关分析结果
栽葬遭造藻 圆 摇 杂责藻葬则皂葬灶忆 泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 晕酝阅杂 葬曾藻泽 葬灶凿
蚤泽造葬灶凿 葬贼贼则蚤遭怎贼藻泽
岛屿特征 陨泽造葬灶凿 葬贼贼则蚤遭怎贼藻泽 晕酝阅杂排序轴 粤曾蚤泽粤曾蚤泽员 粤曾蚤泽圆
面积 陨泽造葬灶凿 葬则藻葬 原园援源缘愿鄢鄢鄢 原园援源园愿鄢鄢鄢
边缘面积比 孕藻则蚤皂藻贼藻则 贼燥 葬则藻葬 则葬贼蚤燥 园援源源鄢鄢鄢 园援源远远鄢鄢鄢
形状指数 杂澡葬责藻 蚤灶凿藻曾 原园援猿远圆鄢鄢鄢 原园援员远源鄢
岛屿到大陆最小距离
杂澡燥则贼藻泽贼 凿蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 贼澡藻 皂葬蚤灶造葬灶凿 原园援园怨员 园援员苑员鄢
岛屿间最小距离
杂澡燥则贼藻泽贼 凿蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 贼澡藻 灶藻葬则藻泽贼鄄
灶藻蚤早澡遭燥则 蚤泽造葬灶凿
园援园源 园援园源苑
摇 摇 鄢表示 孕约园援园缘袁鄢鄢表示 孕约园援园员袁鄢鄢鄢表示 孕约园援园园员
猿摇 讨论
猿援员摇 扩散过程及生态位过程对不同植物生长型 茁多
样性格局的解释度
本文研究结果显示千岛湖岛屿上维管植物整体
的 茁多样性与岛屿间距离以及面积差变化均无显著
相关性袁但是对各个植物生长型具体分析后发现袁不
同植物生长型的 茁多样性成因并不能应用某个特定
理论一一进行合理解释遥 相反袁若考虑不同的 茁 多
样性形成机制袁例如扩散过程和生态位过程对单个
植物生长型的影响程度袁则可以发现由于植物种类
特征及其所适应的环境的不同袁其 茁 多样性主要形
成机制也会有所不同遥
扩散理论认为物种的分布完全由其扩散能力决
定袁因此距离将会成为物种 茁 多样性形成的主要限
制因素遥 本文结果表明乔木的 茁多样性与岛屿间距
离相关袁可以用 茁 多样性形成的扩散理论对该结果
可以进行合理解释院千岛湖岛屿上的乔木种类主要
为马尾松和壳斗科植物袁由于种子渊或果实冤重而无
法完全借助风力传播袁主要的传播者是动物渊以小型
哺乳动物为主冤遥 当岛屿间距离增加袁动物的扩散范
围和方向都受到了限制袁一个岛上的某种乔木传播
到另一个岛屿的可能性就降低了袁于是两个岛屿的
允葬糟糟葬则凿 相异性指数就越高袁茁 多样性就越高遥 此结
果与不少研究结果相吻合院随着水平距离的增大袁样
地间共有物种数必定会逐渐下降咱源园暂 遥
而生态位理论认为两个区域间物种组成的差异
与他们之间的环境差异呈正相关性袁即生境异质性
越高及岛屿面积越大袁则 茁 多样性越高遥 一定面积
的生境只能提供有限的生态位袁因此一般认为面积
越大生态位越多袁茁 多样性也会随之增加遥 但生境
异质性不完全由面积决定袁还与生境的形状以及边
缘面积比相关遥 形状的不同可能造成同一面积的两
个岛屿的生境由于边缘效应产生极大差异袁例如一
个足够大的近圆形岛屿会存在中央和边缘的生境差
异袁而同一面积的一个狭长型岛屿则一般不会存在
这样的明显的区别袁因为后者的所有植物都可能处
在边缘效应影响的范围内袁从而没有中央尧过渡带和
边缘带等的区别曰但是也有部分岛屿其复杂边缘也
会产生较高的生境异质性袁能容纳更多的物种遥 因
此袁面积尧形状以及边缘面积比都是检验生态位理论
的主要指标遥 本文研究表明灌木和藤本的多样性与
岛屿面积紧密相关袁却与岛屿间距离无显著相关性袁
这就说明灌木和藤本两种生长型的 茁 多样性形成机
制主要是生态位过程而不是扩散过程遥 千岛湖上的
灌木尧藤本主要是杜鹃花科尧蔷薇科尧金缕梅科尧冬青
科和山矾科种类袁这两种生长型及其繁殖体的携带
者渊以鸟类为主冤扩散能力较强袁虽然岛屿间有水的
阻隔袁但距离对其的隔离作用有限遥 但随着岛屿面
积的增大袁从岛屿边缘到岛屿中心的湿度尧光照等环
境因素的差异增大袁即生境异质性增加袁能够提供的
生态位上也越多袁最终能够容纳更多的物种量咱源员暂 遥
千岛湖的众多岛屿对于扩散能力强的物种并不是一
个个孤岛袁相反岛屿间形成的网络使原本不能逾越
的水域中有了一连串踏脚石袁使之能够传播到更远
的距离袁 从而其物种分布也就不受距离的限
制了咱源圆暂 遥
千岛湖上草本的常见种主要为禾本科和菊科等
科的种类袁草本的 茁多样性与面积尧距离均未呈现出
显著相关性的原因很可能是因其较强的环境适应力
和扩散能力袁不受岛屿面积与隔离度的限制院一方
面袁草本植物个体较小袁即使是小岛屿也为其提供了
足够大的面积袁所调查的 员缘源 个岛屿上面积对其无
明显的限制作用曰另一方面袁草本类型的植物的扩散
能力渊风力传播为主冤均很强袁故而其分布也不受到
岛屿隔离度的限制遥
猿援圆摇 千岛湖岛屿上整体植物群落 茁多样性的形成机
制分析
二维 晕酝阅杂排序结果显示大部分小岛间具有较
高的植物物种组成相似度袁大岛与其他岛屿相似度
不高遥 其原因估计是院首先袁在一定程度内袁随着面
园苑愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
积的增大袁斑块内能容纳的物种数也增加曰其次袁面
积大的岛屿一般纵深较长袁存在林缘和林内的生境
差异袁复杂的岛屿边缘更是为先锋物种提供了丰富
的小生境袁这些因素就使得大岛上物种多样性丰富
且组成各异袁导致大岛与其他岛屿的群落相似性低遥
而大部分小岛间物种的相似性高袁可能是物种频繁
交流扩散与生境选择压力两种过程综合作用的结
果院一方面可能是由于这些小岛屿上一些物种传播
能力较强袁可以传播到附近岛屿定殖袁经过多年的动
态交流导致岛屿间物种组成相似曰另一方面可以用
生态位理论解释袁即这些小岛生境比较单一袁对物种
的选择压力强袁能在岛上出现的均是适应性较强的
物种袁所以最终这些小岛上生存的物种种类也相似遥
此外袁由于岛屿间最小距离与 晕酝阅杂 的两轴均未呈
现相关性袁表明所调查的千岛湖各岛的生态隔离度
较低袁千岛湖岛屿到大陆最小距离仅与 晕酝阅杂圆 相
关袁说明岛屿到大陆之间只存在一定程度的隔离袁进
一步证实了上述观点咱猿源暂 遥
相关分析显示各岛的植物 茁 多样性格局主要决
定于岛屿面积尧边缘面积比尧形状指数遥 由于前文已
提到以上 猿 个指标是检验生态位过程的主要指标袁
因而整体而言千岛湖岛屿上植物 茁 多样性形成可以
由生态位理论解释遥 茁 多样性还与岛屿到大陆最小
距离有一定关系袁说明扩散过程也在起作用袁但不是
主要影响因素遥 千岛湖岛屿上植物 茁 多样性的整体
影响因子与乔木尧灌木尧草本及藤本各类群 茁 多样性
的主要影响因子上一部分的分析结果是相吻合的袁
这是因为千岛湖上藤尧灌尧草植物类群的比例较大
渊约占总物种数的 苑源豫冤袁这 猿 种类群对生境要求特
异性较高咱源猿暂 袁使得岛屿面积尧边缘面积比尧形状指数
处于主要影响因子的地位曰而乔木也占近 员 辕 源 的物
种比例袁使得岛屿到大陆最小距离也对整体植物群
落的 茁多样性格局有一定的影响力遥
源摇 结论
通过利用千岛湖岛屿上植物物种的存在鄄缺失
数据矩阵袁计算出 员缘源 个岛屿两两之间的 允葬糟糟葬则凿 相
异性指数袁并以此来指示 茁 多样性遥 经过 杂责藻葬则皂葬灶
相关分析 源种植物生长型渊乔木尧灌木尧草本和藤本冤
植物与岛屿间距离和面积差的关系得出渊员冤乔木的
茁多样性与岛屿间距离显著相关袁其主要形成机制
为扩散过程曰渊圆冤灌木和藤本的 茁多样性与岛屿面积
显著相关袁可以很好地用生态位过程解释曰渊猿冤草本
植物的 茁多样性与岛屿面积差及岛屿间距离并未呈
现出显著相关袁即其分布不受这两种因素限制遥 同
时利用 晕酝阅杂排序图和不同环境因子与 晕酝阅杂 排序
轴的 杂责藻葬则皂葬灶相关分析袁我们得出生境异质性是大
岛间物种组成差异大的主要原因袁而岛屿间的物种
频繁交流扩散与生境选择压力是造成了小岛植物物
种组成相似甚至相同的主因遥
致谢院浙江大学郑朝宗教授和温州大学丁炳扬教授
指导植物分类曰淳安县新安江开发总公司支持项目
实施袁特此致谢遥
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽院
咱 员 暂 摇 宰澡蚤贼贼葬噪藻则 砸 匀援 灾藻早藻贼葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 杂蚤泽噪蚤赠燥怎 皂燥怎灶贼葬蚤灶泽袁 韵则藻早燥灶 葬灶凿
悦葬造蚤枣燥则灶蚤葬援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 酝燥灶燥早则葬责澡泽袁 员怨远园袁 猿园渊猿冤院 圆苑怨鄄猿猿愿援
咱 圆 暂 摇 酝糟运灶蚤早澡贼 酝 宰袁 宰澡蚤贼藻 孕 杂袁 酝糟阅燥灶葬造凿 砸 陨袁 蕴葬皂燥则藻怎曾 允 云袁
杂藻糟澡则藻泽贼 宰袁 砸蚤凿早藻造赠 砸 杂袁 杂贼怎葬则贼 杂 晕援 孕怎贼贼蚤灶早 遭藻贼葬鄄凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥灶
贼澡藻 皂葬责院 遭则燥葬凿鄄泽糟葬造藻 糟燥灶早则怎藻灶糟藻 葬灶凿 糟燥蚤灶糟蚤凿藻灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 藻曾贼则藻皂藻泽援
孕蕴燥杂 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园苑袁 缘渊员园冤院 圆源圆源鄄圆源猿圆援
咱 猿 暂 摇 酝葬则早怎造藻泽 悦 砸袁 孕则藻泽泽藻赠 砸 蕴援 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 责造葬灶灶蚤灶早援
晕葬贼怎则藻袁 圆园园园袁 源园缘渊远苑猿愿冤院 圆源猿鄄圆缘猿援
咱 源 暂 摇 允葬糟择怎藻皂赠灶 匀袁 匀燥灶灶葬赠 韵袁 孕葬蚤造造藻则 栽援 砸葬灶早藻 泽蚤扎藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶袁
灶藻泽贼藻凿灶藻泽泽 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 贼怎则灶燥增藻则 燥枣 燥则糟澡蚤凿 泽责藻糟蚤藻泽 葬造燥灶早 葬灶
葬造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 早则葬凿蚤藻灶贼 燥灶 砸佴怎灶蚤燥灶 陨泽造葬灶凿院 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则
糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 圆园园苑袁 员猿远渊猿冤院 猿愿愿鄄猿怨苑援
咱 缘 暂 摇 宰澡蚤贼贼葬噪藻则 砸 匀援 耘增燥造怎贼蚤燥灶 葬灶凿 皂藻葬泽怎则藻皂藻灶贼 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠援
栽葬曾燥灶袁 员怨苑圆袁 圆员渊圆 辕 猿冤院 圆员猿鄄圆缘员援
咱 远 暂 摇 酝葬糟粤则贼澡怎则 砸 匀援 孕葬贼贼藻则灶泽 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 砸藻增蚤藻憎泽袁
员怨远缘袁 源园渊源冤院 缘员园鄄缘猿猿援
咱 苑 暂 摇 悦燥凿赠 酝 蕴援 悦澡蚤造藻葬灶 遭蚤则凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶援 耘糟燥造燥早赠袁 员怨苑园袁 缘员 渊 猿冤院
源缘缘鄄源远源援
咱 愿 暂 摇 宰蚤造泽燥灶 酝 灾袁 杂澡皂蚤凿葬 粤援 酝藻葬泽怎则蚤灶早 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 憎蚤贼澡 责则藻泽藻灶糟藻鄄
葬遭泽藻灶糟藻 凿葬贼葬援 栽澡藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘糟燥造燥早赠袁 员怨愿源袁 苑圆渊猿冤院 员园缘缘鄄员园远源援
咱 怨 暂 摇 砸燥泽藻灶扎憎藻蚤早 酝 蕴援 杂责藻糟蚤藻泽 阅蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 杂责葬糟藻 葬灶凿 栽蚤皂藻援 蕴燥灶凿燥灶院
悦葬皂遭则蚤凿早藻 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 孕则藻泽泽袁 员怨怨缘援
咱员园暂 摇 砸蚤糟燥贼贼葬 悦袁 悦葬则则葬灶扎葬 酝 蕴袁 粤增藻灶葬 郧援 悦燥皂责怎贼蚤灶早 茁鄄凿蚤增藻则泽蚤贼赠 枣则燥皂
泽责藻糟蚤藻泽鄄葬则藻葬 糟怎则增藻泽援 月葬泽蚤糟 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园圆袁 猿 渊 员冤院
员缘鄄员愿援
咱员员暂摇 蕴藻早藻灶凿则藻 孕袁 月燥则糟葬则凿 阅袁 孕藻则藻泽鄄晕藻贼燥 孕援 粤灶葬造赠扎蚤灶早 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠院
责葬则贼蚤贼蚤燥灶蚤灶早 贼澡藻 泽责葬贼蚤葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 凿葬贼葬援
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 酝燥灶燥早则葬责澡泽袁 圆园园缘袁 苑缘渊源冤院 源猿缘鄄源缘园援
咱员圆暂摇 悦燥灶凿蚤贼 砸袁 孕蚤贼皂葬灶 晕袁 蕴藻蚤早澡 耘 郧 允则袁 悦澡葬增藻 允袁 栽藻则遭燥则早澡 允袁 云燥泽贼藻则
砸 月袁 晕俨觡藻扎 孕袁 粤早怎蚤造葬则 杂袁 灾葬造藻灶糟蚤葬远 砸袁 灾蚤造造葬远 郧袁 酝怎造造藻则鄄
蕴葬灶凿葬怎 匀 悦袁 蕴燥泽燥泽 耘袁 匀怎遭遭藻造造 杂 孕援 月藻贼葬鄄凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 贼则燥责蚤糟葬造
枣燥则藻泽贼 贼则藻藻泽援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园圆袁 圆怨缘渊缘缘缘缘冤院 远远远鄄远远怨援
咱员猿暂摇 匝蚤葬灶 匀袁 砸蚤糟噪造藻枣泽 砸 耘袁 宰澡蚤贼藻 孕 杂援 月藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 葬灶早蚤燥泽责藻则皂泽
蚤灶 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣造燥则葬泽 燥枣 藻葬泽贼藻则灶 粤泽蚤葬 葬灶凿 藻葬泽贼藻则灶 晕燥则贼澡 粤皂藻则蚤糟葬援
耘糟燥造燥早赠 蕴藻贼贼藻则泽袁 圆园园缘袁 愿渊员冤院 员缘鄄圆圆援
咱员源暂摇 匝蚤葬灶 匀袁 月葬凿早造藻赠 悦袁 云燥曾 阅 蕴援 栽澡藻 造葬贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 早则葬凿蚤藻灶贼 燥枣 遭藻贼葬
凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 糟造蚤皂葬贼藻 葬灶凿 贼燥责燥早则葬责澡赠 枣燥则 皂葬皂皂葬造泽 蚤灶
员苑愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 彭思羿摇 等院千岛湖岛屿维管植物 茁多样性及其影响因素 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
晕燥则贼澡 粤皂藻则蚤糟葬援 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥早藻燥早则葬责澡赠袁 圆园园怨袁 员愿渊员冤院
员员员鄄员圆圆援
咱员缘暂 摇 匝蚤葬灶 匀援 郧造燥遭葬造 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶泽 燥枣 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬皂燥灶早 皂葬皂皂葬造泽袁
遭蚤则凿泽袁 则藻责贼蚤造藻泽袁 葬灶凿 葬皂责澡蚤遭蚤葬灶泽 葬糟则燥泽泽 泽责葬贼蚤葬造 泽糟葬造藻泽 葬灶凿
贼葬曾燥灶燥皂蚤糟 则葬灶噪泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟泽 葬灶凿 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 圆园园怨袁 源苑
渊缘冤院 缘园怨鄄缘员源援
咱员远暂摇 匀葬则则蚤泽燥灶 杂袁 砸燥泽泽 杂 允袁 蕴葬憎贼燥灶 允 匀援 月藻贼葬鄄凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥灶 早藻燥早则葬责澡蚤糟
早则葬凿蚤藻灶贼泽 蚤灶 月则蚤贼葬蚤灶援 栽澡藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤灶蚤皂葬造 耘糟燥造燥早赠袁 员怨怨圆袁 远员
渊员冤院 员缘员鄄员缘愿援
咱员苑暂 摇 杂燥蚤灶蚤灶藻灶 允袁 酝糟阅燥灶葬造凿 砸袁 匀蚤造造藻遭则葬灶凿 匀援 栽澡藻 凿蚤泽贼葬灶糟藻 凿藻糟葬赠 燥枣
泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽援 耘糟燥早则葬责澡赠袁 圆园园苑袁 猿园渊员冤院
猿鄄员圆援
咱员愿暂摇 蕴藻早藻灶凿则藻 孕袁 酝蚤 载 悦袁 砸藻灶 匀 月袁 酝葬 运 孕袁 再怎 酝 允袁 杂怎灶 陨 云袁 匀藻
云 蕴援 孕葬则贼蚤贼蚤燥灶蚤灶早 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 葬 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼
燥枣 悦澡蚤灶葬援 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 怨园渊猿冤院 远远猿鄄远苑源援
咱员怨暂摇 匝蚤葬灶 匀援 月藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 凿蚤泽责藻则泽葬造 葬遭蚤造蚤贼赠 枣燥则 增葬泽糟怎造葬则
责造葬灶贼泽 蚤灶 晕燥则贼澡 粤皂藻则蚤糟葬援 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥早藻燥早则葬责澡赠袁 圆园园怨袁
员愿渊猿冤院 猿圆苑鄄猿猿圆援
咱圆园暂摇 酝葬则早怎造藻泽 悦 砸袁 孕则藻泽泽藻赠 砸 蕴援 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 责造葬灶灶蚤灶早援
晕葬贼怎则藻袁 圆园园园袁 源园缘渊远苑愿怨冤院 圆源猿鄄圆缘猿援
咱圆员暂摇 允葬糟择怎藻皂赠灶 匀袁 匀燥灶灶葬赠 韵袁 孕葬蚤造造藻则 栽援 砸葬灶早藻 泽蚤扎藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶袁
灶藻泽贼藻凿灶藻泽泽 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 贼怎则灶燥增藻则 燥枣 燥则糟澡蚤凿 泽责藻糟蚤藻泽 葬造燥灶早 葬灶
葬造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 早则葬凿蚤藻灶贼 燥灶 砸佴怎灶蚤燥灶 陨泽造葬灶凿院 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则
糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 圆园园苑袁 员猿远渊猿冤院 猿愿愿鄄猿怨苑援
咱圆圆暂摇 蕴蚤灶 郧 允袁 匀怎葬灶早 在 蕴袁 在澡怎 蕴袁 韵怎赠葬灶早 载 允援 月藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣燥则藻泽贼
糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥灶 阅蚤灶早澡怎泽澡葬灶援 粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园员园袁 猿园
渊员愿冤院 源愿苑缘鄄源愿愿园援
咱圆猿暂摇 悦蚤灶早燥造葬灶蚤 粤 酝袁 灾葬蚤藻则藻贼贼蚤 酝 灾袁 郧怎则增蚤糟澡 阅 耘袁 郧蚤燥则早蚤泽 酝 粤袁
悦葬遭蚤凿燥 酝援 孕则藻凿蚤糟贼蚤灶早 葬造责澡葬袁 遭藻贼葬 葬灶凿 早葬皂皂葬 责造葬灶贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 枣则燥皂
责澡赠泽蚤燥早灶燥皂蚤糟 葬灶凿 责澡赠泽蚤糟葬造 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 葬泽 葬 贼燥燥造 枣燥则 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
皂燥灶蚤贼燥则蚤灶早援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 圆园员园袁 员源猿 渊 员员 冤院
圆缘苑园鄄圆缘苑苑援
咱圆源暂摇 匀葬灶 阅 再袁 蕴蚤 匀 再袁 再葬灶早 再 云援 月藻贼葬鄄凿蚤增藻则泽蚤贼赠 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 责造葬灶贼
糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 蚤灶 枣则葬早皂藻灶贼藻凿 澡葬遭蚤贼葬贼 蚤灶 葬 凿藻早藻灶藻则葬贼藻凿 皂藻葬凿燥憎 蚤灶
杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶袁 悦澡蚤灶葬援 悦澡蚤灶藻泽藻 郧藻燥早则葬责澡蚤糟葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园怨袁 员怨
渊源冤院 猿苑缘鄄猿愿员援
咱圆缘暂 摇 运藻泽泽造藻则 酝袁 粤遭则葬澡葬皂糟扎赠噪 杂袁 月燥泽 酝袁 月怎糟澡燥则蚤 阅袁 阅憎蚤 孕怎贼则葬 阅袁
郧则葬凿泽贼藻蚤灶 杂 砸袁 匀觟澡灶 孕袁 运造怎早藻 允袁 韵则藻灶凿 云袁 孕蚤贼燥责葬灶早 砸袁 杂葬造藻澡
杂袁 杂糟澡怎造扎藻 悦 匀袁 杂责燥则灶 杂 郧袁 杂贼藻枣枣葬灶鄄阅藻憎藻灶贼藻则 陨袁 栽躁蚤贼则燥泽燥藻凿蚤则凿躁燥 杂
杂袁 栽泽糟澡葬则灶贼噪藻 栽援 粤造责澡葬 葬灶凿 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责造葬灶贼泽 葬灶凿 葬灶蚤皂葬造泽
葬造燥灶早 葬 贼则燥责蚤糟葬造 造葬灶凿鄄怎泽藻 早则葬凿蚤藻灶贼援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽袁 圆园园怨袁
员怨渊愿冤院 圆员源圆鄄圆员缘远援
咱圆远暂摇 匝蚤葬灶 匀援 粤 造葬贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 早则葬凿蚤藻灶贼 燥枣 遭藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 枣燥则 藻曾燥贼蚤糟 增葬泽糟怎造葬则
责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 晕燥则贼澡 粤皂藻则蚤糟葬援 阅蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽袁
圆园园愿袁 员源渊猿冤院 缘缘远鄄缘远园援
咱圆苑暂摇 在澡葬灶早 在 阅袁 在葬灶早 砸 郧袁 宰葬灶早 蕴 再袁 在澡葬灶早 允援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣
藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼葬灶糟藻 燥灶 贼澡藻 月藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠
燥枣 憎燥燥凿赠 责造葬灶贼 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责泽 蚤灶 葬 贼则燥责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼援 孕燥造蚤泽澡 允燥怎则灶葬造
燥枣 耘糟燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 远园渊猿冤院 缘圆缘鄄缘猿猿援
咱圆愿暂摇 杂贼藻蚤灶蚤贼 扎 韵袁 匀藻造造藻则 允袁 栽泽燥葬则 粤袁 砸燥贼藻皂 阅袁 运葬凿皂燥灶 砸援
耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 凿蚤泽责藻则泽葬造 葬灶凿 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠援 允燥怎则灶葬造
燥枣 月蚤燥早藻燥早则葬责澡赠袁 圆园园远袁 猿猿渊远冤院 员园源源鄄员园缘源援
咱圆怨暂摇 匝蚤葬灶 匀袁 砸蚤糟噪造藻枣泽 砸 耘援 粤 造葬贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 早则葬凿蚤藻灶贼 蚤灶 造葬则早藻鄄泽糟葬造藻 遭藻贼葬
凿蚤增藻则泽蚤贼赠 枣燥则 增葬泽糟怎造葬则 责造葬灶贼泽 蚤灶 晕燥则贼澡 粤皂藻则蚤糟葬援 耘糟燥造燥早赠 蕴藻贼贼藻则泽袁
圆园园苑袁 员园渊愿冤院 苑猿苑鄄苑源源援
咱猿园暂摇 月怎糟噪造藻赠 蕴 月袁 允藻贼扎 宰援 蕴蚤灶噪蚤灶早 早造燥遭葬造 贼怎则灶燥增藻则 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 葬灶凿
藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼泽援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣
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参考文献院
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