全 文 ：第 33卷 第 5期
2005年 9月 　　　　　　　　　 东　北　林　业　大　学　学　报JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UN IVERSITY　　　　　　　　　Vo.l 33 No. 5Sep. 2005
长苞铁杉林林隙梯度物种多样性 1)
　　　　　　　 钱莲文　郭建宏　　吴承祯　洪　伟　陈　睿
(泉州师范学院 ,泉州 , 362000)　　　　　　　　　(福建农林大学)　　　　　
　　摘　要　对长苞铁杉林林隙梯度上物种 α多样性及 β多样性进行了研究。结果表明:从林隙中心到非林隙的微观
空间异质性梯度上,乔木层及灌草层物种 α多样性呈现下降趋势 ,物种均匀度变化均呈现两端高中间低的现象;乔木层
从林隙近心区到扩展林隙区物种 β多样性最小,从林隙中心区到近中心、扩展林隙区到林隙边缘区及林隙边缘区到非林
隙区这 3个过渡区 β多样性依次升高;灌草层 β多样性从林隙中心到林隙近心区最小,而在其它 3个过渡区无明显差异。
关键词　林隙梯度;α多样性;β多样性;长苞铁杉
分类号　S718. 511
Biod iversity in Gap Grad ien t ofTsuga longibrac teata Forests /Q ian L ianw en, Guo Jianhong(Quanzhou Norm a lUniver-
sity, Quanzhou 362000, P. R. Ch ina);Wu Chengzhen, H ongwe i, Chen Rui(Fu jian Agriculture and Forestry Universi-
ty) / /Journa l o f Northeast Forestry University. - 2005, 33(5). - 53 ～ 54, 58
Theαdiversity index and β diversity indexwe re used to study biodiversity in gap gradient of Tsuga longibracteata forests.
Resu lts showed tha tαdiversity of the arbor layer and shrub laye r g radua lly decreased from the gap center a rea to non - gap a re-
a, and the species evennesswas high on the borde rs and low in the center. The leastβ diversity o f arbor layers appeared at areas
from near center to expanded gap, and theβ diversity g radually inc reased in the follow ing sections:from gap center to near cen-
ter, expanded gap to gap borde r, and gap border to non -gap. While the leastβ diversity of shrub laye rwas at areas from gap
cen ter to near center, and that of the other three transitional areas appeared no g reat differences.
K ey words　G ap grad ient;αdiversity index;β diversity index;Tsuga longibractea ta
　　近年来的森林动态学研究表明 ,林隙在森林结构 、动态和
多样性维持中起着重要的作用 ,林隙动态与森林生物多样性
有着密切的关系 , 它是森林群落内众多物种共存和多样性维
持的基础 , 也是森林景观结构与动态的基础 [ 1 ～ 6] 。 国内外众
多学者针对这一问题做了很多研究 [ 7 ～ 14] , 但关于林隙内 、林
隙梯度上的物种多样性也仅局限于 α多样性 ,对于林隙梯度
上的 β多样性的研究尚未见报道。 β多样性可以定义为沿着
某一环境梯度物种替代的程度或速率 、物种周转率 、生物变化
速度等 , β多样性还反映了不同群落间物种组成的差异。 β多
样性与 α多样性一起构成了群落或生态系统的总体多样性
或一定地段的生物异质性。为了比较系统地研究林隙梯度上
物种多样性的变化 , 文中对福建省天宝岩长苞铁杉林林隙梯
度上的 α多样性及 β多样性进行了研究。
1　研究地点与研究方法
1. 1　研究地点的自然概况
福建省天宝岩国家级自然保护区位于福建省永安市境
内 , 位于东经 117°28′03″～ 117°35′28″, 北纬 25°50′51″～ 26°
01′20″,地处中亚热带南缘 , 总面积约 11 015. 38 hm2 , 为中低
山地貌 , 最高峰天宝岩海拔约 1 604. 8 m。保护区年平均温度
15℃左右 ,最冷月(1月)绝对最低温度 -11℃, 最热月(7月)绝
对最高温度 40℃,全年≥10℃的活动积温 4 520 ～ 5 800℃, 年降
雨量 2 000mm ,空气相对湿度 80%左右。土壤的垂直分布大
致是海拔 800 m以下为红壤 , 800 ～ 1 350 m为黄红壤 , 1 350 m
以上为黄壤。长苞铁杉群落外貌整齐 ,色彩暗绿 , 林内阴暗湿
润 , 土层较厚 ,表土质地松软 , 枯枝落叶层厚 3 ～ 5 cm。长苞铁
1)福建省教育厅科研基金资助项目(K02047)、福建省科技厅重
大资助项目(2001F007、 2001Z025)。
第一作者简介:钱莲文 ,女 , 1978年 8月生 ,泉州师范学院资源与
环境科学学院 ,助教。
收稿日期:2004年 10月 18日。
责任编辑:李金荣。
杉主要伴生树种有甜槠 (Castanopsis reyri)、杉木 (Cunning-
ham ia lanceola ta)、木荷 (Sch ima superba)、深山含笑 (M iche lia
maud iae)、薯豆 (E laeocarpus japon ica)、细叶青冈 (Cyclobalan-
opsism yrsinaefolia)、冬青 (I lex purpurea)及猴头杜鹃 (Rhodo-
dendron sim iarum)等。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　外业调查
在调查过程中选取 20个典型林隙 ,将每个林隙划分为林
隙中心区 、林隙近心区 、扩展林隙区和林隙边缘区 ,分别对每
个林隙的中心区 、近心区 、扩展林隙区和林隙边缘区进行小样
方(每区沿不同的方向均匀地设置 5个 2 m ×2 m的小样方)
取样 ,记录样方内乔 、灌 、草种名及高度和盖度 , 高度大于 3 m
的树种记录其胸径;在离林隙边缘约 10 m处随机设置 5个 2
m ×2 m的小样方 ,调查非林隙植被状况 , 调查内容和林隙内
相同。
1. 2. 2　数据处理
1)α多样性
Simpson指数(D):D =1 -∑s
i=1p
2
i ,
Shannon -W iene r多样性指数(H):H =-∑s
i=1p i lnpi ,
P ie lou均匀度指数(E):E =( -∑s
i=1p i lnpi) /s,
式中:n
i
为第 i个物种的个体数;N为所有个体总数;p
i
代表
第 i个物种的相对多度。 p i =n i /N。
2)β多样性
So renson指数:Cs =2j /(a+b),
式中:j为两个群落的共有种数;a和 b分别为群落 A和 B的
物种数。
B ray - Cu rtis指数:CN =2N j(N a +N b),
式中:N a为样地 A的物种数目;N b为样地 B的物种数目;N j
为样地 A和 B共有种中个体数目较小者之和。文中用种的
重要值代替个体数。
DOI牶牨牥牣牨牫牱牭牴牤j牣cnki牣dlxb牣牪牥牥牭牣牥牭牣牥牪牥
M orisita -H o rn指数:
CMH =
2∑s
i=1(nai +nbi) N a N b
N 2b∑s
i=1nai +N 2a∑
s
i=1n
2
bi
,
式中:N a、N b同上式;nai和 nbi分别为 A、 B两样地中第 i种的
个体数目(用重要值代替)。
2　结果与分析
2. 1　林隙梯度 α多样性的变化
应用 S im pson指数 (D)和 Shannon -W iener多样性指数
(H)所计算的林隙梯度上乔木层及灌草层多样性变化趋势基
本一致(见图 1、表 1),但不论是乔木层还是灌草层 , 用 Shan-
non -W iener多样性指数计算的结果变化幅度更大 ,反映在曲
线上变化趋势更明显。从图 1可以看出 ,整个曲线呈现两个
明显的高峰 , 即林隙近心区和林隙边缘区。从林隙中心区到
非林隙区 , 物种多样性指数呈下降趋势 , 在林隙近心区物种多
样性达到最大 , 其次是林隙中心区 , 非林隙区物种多样性最
小。这主要是由于干扰形成林隙后 ,林隙中心和近心区 , 即林
冠空隙内的树种可以获得充足的光照和空间资源 , 同时由于
解除了林隙形成木对物种的竞争排斥压力 , 从而使得林隙中
心种子库和幼苗库中被抑制的种子和幼苗可以充分地萌发 、
生长 , 侵入林隙内的物种也较容易存活 , 从而明显地增加了林
冠空隙的物种丰富度。从林隙中心到非林隙区 ,存在着一定
的过渡区 , 即林隙近心区和林隙边缘区 , 边缘效应使得这些区
域的物种多样性要高于其它区域。
图 1　物种 α多样性林隙梯度变化
1.中心区;2.近心区;3.扩展林隙区;4.林隙边缘区;5.非林隙区
表 1　长苞铁杉林林隙梯度 α多样性
林隙
梯度 多样性指数 中心区 近心区
扩展林
隙区
林隙边
缘区 非林隙区
乔木层 Simpson 0. 778 9 0. 913 6 0. 855 0 0. 867 3 0. 739 5
Shannon -W iene r 2. 393 5 2. 736 3 1. 944 7 2. 060 4 1. 847 9
P ie lou 0. 159 6 0. 124 4 0. 132 0 0. 138 9 0. 206 0
灌草层 Simpson 0. 973 0 0. 975 4 0. 960 2 0. 962 1 0. 957 9
Shannon -W iene r 3. 965 4 4. 114 5 3. 438 6 3. 634 5 3. 328 8
P ie lou 0. 066 6 0. 035 5 0. 051 7 0. 041 2 0. 078 2
　　从林隙中心到非林隙区 , 物种 P ie lou均匀度指数 (E)表
现为(见图 2、表 1):在林隙中心和非林隙区中物种均匀度较
高 , 林隙中心乔木层为 0. 159, 灌草层为 0. 067;非林隙乔木层
为 0. 206, 灌草层为 0. 078。而在林隙近中心和扩展林隙区稍
低 , 在林隙边缘区达到最低。主要是因为林隙中心资源分布
相对均匀 , 植物繁殖机会近于均等 ,物种均匀度相应较高;而
林隙近中心和扩展林隙已受到部分边缘木的遮荫作用 , 环境
因子较林隙中心已略有改变 , 有些强阳性物种生长受阻 , 从而
体现出物种均匀度较中心区小;林隙边缘区处在林隙与非林
隙的过渡区 ,光照环境和种间竞争排斥力变化大 ,边缘效应明
显 ,影响了各种植物的种子萌发率和幼苗存活率 ,物种的个体
数目差异大 , 也就降低了物种均匀度;在非林隙区中 , 以长苞
铁杉为优势的优势种由于密度相对较小及天然更新不良等原
因 ,经过长年的演替发展 , 其优势地位已不明显 , 又由于森林
的郁闭度较高 , 能存活的幼苗种类数量较少 (主要为优势
种), 且这些幼苗分布相对均匀 , 从而使得非林隙内物种均匀
度也相对较高 , 出现两头高中间低的变化趋势。
图 2　物种均匀度林隙梯度变化
1.中心区;2.近心区;3.扩展林隙区;4.林隙边缘区;5.非林隙区
2. 2　林隙梯度 β多样性的变化
用 Sorenson指数 、 Bray - Curtis指数和 M orisita -Ho rn指
数对林隙 5个不同梯度的物种进行 β多样性的测度 , 乔木层
和灌草层均得到基本一致的结果 (见图 3), β多样性较高的
区域就是前后两区环境异质性较大的区域(见表 2)。乔木层
从林隙近心区到扩展林隙区物种 β多样性最小 , 从林隙中心
区到近中心 、扩展林隙区到林隙边缘区及林隙边缘区到非林
隙区这 3个过渡区 β多样性依次升高;灌草层 β多样性从林
隙中心到林隙近心区最小 , 而在其它 3个过渡区无显著差异
(见图 4);乔木层及灌草层 β多样性的最大值均出现在林隙
边缘区到非林隙区 , 这一结果与实际相符 ,因为从林隙到非林
隙物种及环境条件变化较大。
图 3　乔木层多样性林隙梯度变化
1.中心区—近心区;2. 近心区—扩展林隙区;3. 扩展林隙区—林隙边
缘区;4.林隙边缘区—非林隙区
表 2　长苞铁杉林林隙梯度 β多样性
林隙梯度 多样性指数 A ～ B B ～ C C ～ D D ～ E
乔木层 Soren son 0. 7620 0. 600 0 1. 000 0 2. 500 0
B ray - Cu rtis 0. 590 2 0. 332 7 0. 621 3 0. 650 3
M orisita -Horn 0. 8623 0. 356 7 0. 675 4 0. 949 6
灌草层 Soren son 0. 7692 1. 071 4 1. 097 2 1. 097 6
B ray - Cu rtis 0. 010 0 0. 010 6 0. 016 4 0. 017 9
M orisita -Horn 0. 1759 0. 782 2 0. 735 6 0. 788 3
　　注:A.中心区;B.近心区;C.扩展林隙区;D.林隙边缘区;E.非
林隙区。 (下转 58页)
54 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 33卷
4　结论与讨论
岷江上游杂谷脑河干旱河谷区典型地段植被具有荒漠
化 、半荒漠化性质 , 荒漠化 、半荒漠化成分有刺旋花 、黄花亚
菊 、中亚紫菀木 、白刺花等 , 刺旋花 、黄花亚菊 、中亚紫菀木 、白
刺花等耐干旱灌木和披针苔草 、细柄草等草本构成了该区域
的建群种。该区进行植被恢复时植物种的选择宜着眼于本区
建群种乡土植物。岷江上游杂谷脑河干旱河谷区典型地段植
被生物多样性表现为:灌木层物种丰富度 、均匀度和生物多样
性指数均为最大 , 草本层次之 , 乔木层各指标均最小。植被坡
性特征非常明显 , 阴坡和阳坡的物种丰富度 、均匀度和多样性
差异显著 , 阴坡植被无论是灌木还是草本 , 其丰富度 、均匀度 、
Simpson多样性指数和 Shannon -W iener指数均大于阳坡植
被 , 且阴坡上部有乔木层分布 , 而阳坡则无。此特点显示岷江
上游杂谷脑河干旱河谷区阴坡植被恢复较阳坡容易 , 提示该
区植被恢复需从阴坡着手。 不同海拔带植物生物多样性各
异 , 物种丰富度 、均匀度 、 Simpson多样性指数和 Shannon -
W iener指数有随海拔高度增高而增大的总体趋势。 坡下部
灌 、草种类较少 ,坡中下部灌木种类最多 , 坡中上部草本种类
最多 , 乔木则只分布在阴坡上部。 同一海拔高度不同坡面植
被生物多样性指数差异明显 , 除坡下部外 ,阴坡各海拔梯度物
种均比阳坡同一地段丰富;阴坡各海拔地段 S impson指数和
Shannon -W iene r指数均高于阳坡各相应地段。阴坡各海拔
地段物种分布也均比阳坡同一地段均匀。
参　考　文　献
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(上接 54页)
图 4　灌草层 β多样性林隙梯度变化
1.中心区—近心区;2.近心区—扩展林隙区;3.扩展林隙区—林隙边
缘区;4.林隙边缘区—非林隙区
3　小结与讨论
干扰形成后 , 从林隙中心到非林隙的微观空间异质性梯
度上 , 乔木层及灌草层物种多样性由内到外呈现下降趋势 , 反
映了乔木层及灌草层物种多样性的林隙梯度变化。乔木层及
灌草层物种均匀度变化均呈现两端高中间低的现象。 β多样
性较好地反映了林隙梯度上环境的微观异质性 , 3种 β 多样
性指数对林隙 5个梯度乔木层及灌草层的多样性的测度得到
了基本一致的结果 , β 多样性的最大值出现在环境因子在前
后两区变化较大的区域。
当林隙形成后 , 林隙内的环境条件发生了不同程度的变
化 , 这种变化不仅体现在林隙与非林隙环境条件的变化上 , 在
林隙内不同区域环境的异质性上也体现得特别明显。林隙梯
度上微观空间异质性通过处于各梯度上生物的多样性变化体
现得非常清楚 , 不同物种对此做出了不同的更新响应 , 可见 ,
林隙的发生发展过程 ,即是不同物种的更新与填充过程。因
此 , 在进行不同的森林经营活动时 , 可以尽量模拟森林的自然
干扰体系 ,创造适合于不同物种生存和生长的环境条件 ,在满
足经营者一定经济利益的情况下 ,尽量保持森林生态系统结
构的完整性和森林景观格局的动态平衡 ,维持不同水平上的
森林生物多样性。
参　考　文　献
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