全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员园期摇 摇 圆园员源年 缘月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
景观可持续性与景观可持续性科学 赵文武袁房学宁 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态系统服务付费的诊断框架及案例剖析 朱文博袁王摇 阳袁李双成 渊圆源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湿地植物根表铁膜研究进展 刘春英袁陈春丽袁弓晓峰袁等 渊圆源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 覃光球袁卢豪良袁唐振柱袁等 渊圆源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用 潘摇 扬袁罗摇 芳袁鲁长虎 渊圆源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中亚热带天然林土壤 悦匀源吸收速率对模拟 晕沉降的响应 陈朝琪袁杨智杰袁刘小飞袁等 渊圆源怨愿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系 贡摇 璐袁朱美玲袁塔西甫拉提窑特依拜袁等 渊圆缘园怨冤噎噎噎
黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎
亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 余再鹏袁万晓华袁胡振宏袁等 渊圆缘圆怨冤噎噎噎
施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 王摇 祎袁张月玲袁苏建伟袁等 渊圆缘猿怨冤噎噎噎噎噎
高浓度 韵猿及太阳辐射减弱对冬小麦 孕杂域光合活性及光能耗散的影响
孙摇 健袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊圆缘源愿冤
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蜡样芽孢杆菌 月猿鄄苑在大田小麦根部的定殖动态及其对小麦纹枯病的防治效果
黄秋斌袁张摇 颖袁刘凤英袁等 渊圆缘缘怨冤
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有限供水下冬小麦全程耗水特征定量研究 张兴娟袁薛绪掌袁郭文忠袁等 渊圆缘远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抗真菌转基因水稻生态适合度评价 李摇 伟袁郭建夫袁袁红旭袁等 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
花生叶片蛋白组对 哉灾鄄月辐射增强的响应 杜照奎袁李钧敏袁钟章成袁等 渊圆缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南海南部悬浮颗粒物脂肪酸组成 刘华雪袁柯常亮袁李纯厚袁等 渊圆缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄尧集群尧生境及天气对鄱阳湖白鹤越冬期日间行为模式的影响 袁芳凯袁李言阔袁李凤山袁等 渊圆远园愿冤噎噎噎
咱树暂麻雀羽再生的能量预算和水代谢散热调节 杨志宏袁吴庆明袁杨摇 渺袁等 渊圆远员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 李摇 锐袁李摇 娜袁刘摇 佳袁等 渊圆远圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 刘雨芳袁王秀秀袁李摇 菲袁等 渊圆远猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
气候变化对鄱阳湖白鹤越冬种群数量变化的影响 李言阔袁钱法文袁单继红袁等 渊圆远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同退耕年限下菜子湖湿地土壤磷素组分特征变化 刘文静袁张平究袁董国政袁等 渊圆远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
查干湖湿地浮游植物与环境因子关系的多元分析 李然然袁章光新袁张摇 蕾 渊圆远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
闽江河口区淡水和半咸水潮汐沼泽湿地土壤产甲烷菌多样性 曾志华袁杨民和袁佘晨兴袁等 渊圆远苑源冤噎噎噎噎噎
环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 郑摇 颖袁温仲明袁宋摇 光袁等 渊圆远愿圆冤噎噎噎
衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 杨摇 宁袁邹冬生袁杨满元袁等 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海平面上升影响下广西钦州湾红树林脆弱性评价 李莎莎袁孟宪伟袁葛振鸣袁等 渊圆苑园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国南方 猿种主要人工林生物量和生产力的动态变化 杜摇 虎袁曾馥平袁王克林袁等 渊圆苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杉木人工林土壤真菌遗传多样性 何苑皞袁周国英袁王圣洁袁等 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 张腊梅袁刘新平袁赵学勇袁等 渊圆苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区退耕还林地刺槐人工林碳储量及分配规律 申家朋袁张文辉 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
南亚热带森林演替过程中小气候的改变及对气候变化的响应 刘效东袁周国逸袁陈修治袁等 渊圆苑缘缘冤噎噎噎噎噎
黄淮海平原典型站点冬小麦生育阶段的干旱特征及气候趋势的影响 徐建文袁居摇 辉袁刘摇 勤袁等 渊圆苑远缘冤噎噎
资源与产业生态
基于 郧陨杂的山西省矿产资源规划环境影响评价 刘摇 伟袁杜培军袁李永峰 渊圆苑苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于效益分摊的水电水足迹计算方法要要要以密云水库为例 赵丹丹袁刘俊国袁赵摇 旭 渊圆苑愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
全球土地计划第二次开放科学大会渊郧蕴孕 圆灶凿 韵责藻灶 杂糟蚤藻灶糟藻 酝藻藻贼蚤灶早冤会议述评 段宝玲袁卜玉山 渊圆苑怨远冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 鄱阳湖越冬的白鹤群要要要白鹤为国家一级保护动物袁世界上白鹤东部种群的迁徙路线是从俄罗斯西伯利亚的雅库
特袁向南迁飞 缘员园园噪皂到中国长江下游的鄱阳湖越冬袁其中途经俄罗斯的雅纳河尧印迪吉尔卡河和科雷马河流域袁进
入中国后主要停歇地有扎龙尧林甸尧莫莫格以及双台河口尧滦河口尧黄河三角洲和升金湖等地遥 多年的监测表明袁世
界 怨园豫以上的白鹤种群都在鄱阳湖越冬遥 越冬初期和末期是白鹤补充能量的关键阶段袁因此袁研究鄱阳湖国家级自
然保护区越冬白鹤种群数量和当地气候变化的相关性具有重要意义遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 10 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.10
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:湖南省重点项目(62020608001);湖南省科技厅项目(S2006N332);湖南省教育厅科学研究项目(12C1057);湖南省普通高校优秀青年
骨干教师培养对象资助项目;湖南环境生物职业技术学院南岳学者基金项目(湘环职院[2012]4号)资助
收稿日期:2013鄄01鄄03; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zoudongsheng2@ sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201301030012
杨宁,邹冬生,杨满元,林仲桂,宋光桃,陈志阳,赵林峰.衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变.生态学报,2014,34(10):2693鄄2701.
Yang N,Zou D S,Yang M Y,Lin Z G,Song G T,Chen Z Y, Zhao L F.Changes of soil properties in re鄄vegetation stages on sloping鄄land with purple soils in
hengyang of Hunan Province, South鄄central China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(10):2693鄄2701.
衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变
杨摇 宁1,2,邹冬生2,*,杨满元1,林仲桂1,宋光桃1,陈志阳1,赵林峰1
(1. 湖南环境生物职业技术学院园林学院, 衡阳摇 421005; 2. 湖南农业大学 生物科学技术学院, 长沙摇 410128)
摘要:采用空间代替时间序列方法,对衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段的土壤理化性质、土壤微生物数量、土壤微生物学性质
和主要酶活性特征以及它们之间的相互关系进行研究。 结果表明:不同恢复阶段土壤理化特征存在明显差异,从狗尾草群落阶
段(玉)、紫薇鄄狗尾草群落阶段(域)、牡荆+剌槐群落阶段(芋)到枫香+苦楝-牡荆群落阶段(郁),0—40cm 土壤含水量、容重、
非毛管孔隙度、孔隙比、大于 0.25mm水稳性团聚体含量、有机碳(SOC)、全氮(TN)、碱解氮(AN)与速效磷(AP)显著增加,土壤
容重显著减小,土壤 pH值逐渐减小,土壤全磷(TP)、全钾(TK)与速效钾(AK)其差异变化不大,土壤理化特征的差异引起土壤
微生物数量、微生物学性质与土壤酶活性的变化;不同恢复阶段土壤微生物总数显著增加,其中细菌数量显著增加,而真菌与放
线菌数量显著减少;不同恢复阶段土壤基础呼吸(SBR)、土壤微生物量碳(SMBC)、土壤微生物量氮(SMBN)、土壤微生物量磷
(SMBP)、土壤微生物熵(Cmic / Corg)显著增加,而代谢熵或呼吸熵(qCO2)显著减小,碳氮比(C / N)逐渐减小;不同恢复阶段均
显著地增加了脲酶(URE)、蔗糖酶(INV)与磷酸酶(APE)的活性;土壤理化性状、土壤微生物数量、土壤微生物学性质与土壤酶
活性之间存在密切的相关性。
关键词:植被恢复;土壤微生物量;微生物种群数量;土壤酶活性;紫色土;衡阳
Changes of soil properties in re鄄vegetation stages on sloping鄄land with purple soils
in hengyang of Hunan Province, South鄄central China
YANG Ning1,2, ZOU Dongsheng2,*, YANG Manyuan1, LIN Zhonggui1, SONG Guangtao1, CHEN Zhiyang1,
ZHAO Linfeng1
1 College of Landscape Architecture, Hunan Environmental鄄Biological Polytechnic College, Hengyang 421005,China
2 College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China
Abstract: The purpose of the paper was to study the purple soil忆s physico鄄chemical characteristics, microbial populations,
microbial properties, enzyme activities, and the relationships between them in different stages of re鄄vegetation on sloping鄄
land in Hengyang of Hunan Province, South鄄central China. We took soils of 0—40cm depth in typical areas in Setaria viridi
community stage (玉); Lagerstroemia indica鄄Setaria viridi community stage (域); Vitex negundo var. cannabifolia+Robinia
pseudoacacia community stage ( 芋); and Liquidamdar formosana + Melia azedarach鄄Vitex negundo var. cannabifolia
community stage (郁) as our test objects by using the space series to replace time courses.The results showed that: (1)
From 玉, 域, 芋 to 郁, the soil water content, total soil porosity, ratio of non鄄capillary porosity to capillary porosity,
>0.25mm water stable aggregates content, SOC (Soil Organic C), TN (Total N), AN (Available N) and AP (Available
P) increased significantly. In contrast, soil bulk density decreased significantly, pH decreased slightly, and there were no
significant differences in TP ( Total P ), TK ( Total K) and AK (Available K). The changes in the number of soil
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microbes, microbial properties and the soil enzyme activities have resulted from the differences in the soil physico鄄chemical
characteristics. (2) The number of soil microbes increased significantly, with a significant increase in the number of
bacteria, but the numbers of fungi and actiomycetes decreased significantly in the process of the succession. (3) The SBR
(Soil Base Respiration), SMBC (Soil Microbial Biomass C), SMBN (Soil Microbial Biomass N), SMBP (Soil Microbial
Biomass P ) and Cmin / Corg increased significantly. The qCO2 decreased significantly, and C / N decreased, with no
significant difference in the process of succession. The activities of URE (Urease), INV (Invertase) and APE (Alkaline
phosphatase) significantly increased in the process of the succession. ( 4) There were close correlations among the soil
physico鄄chemical characteristics, the number of soil microbes, the soil microbial properties and the soil enzyme activities.
This study will, to some degree, enrich the restoration ecology of this area and provide a theoretical basis for the re鄄
vegetation and reconstruction of ecosystems on sloping land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, South鄄central
China.
Key Words: re鄄vegetation; soil microbial biomass; soil microbial populations; soil enzyme activities; purple
soils; hengyang
摇 摇 植被恢复是充分利用土壤鄄植物复合系统的功
能改善局部环境,促进生物物种多样性形成的一种
手段[1]。 植被恢复的生态效应不但影响退化生态系
统本身,也影响其相邻的系统,进而对区域与全球的
生态平衡起到调节作用。 土壤性质的改善以及土壤
质量的改良是植被恢复的一个重要目标[2]。 因此,
关于植被与土壤环境之间关系的研究,一直是生态
学的一个重要领域。
衡阳紫色土丘陵坡地面积 1.625伊105 hm2,是湖
南省环境最为恶劣的地区之一,因紫色土有机质与
氮的含量较低,渗透性较差,加上紫色土颜色深吸热
性强,蒸发量大,以及区域性水、热分布等不利环境
影响和不合理的开发,致使该区域不仅植被稀疏(有
的区域出现大面积基岩裸露,几乎无土壤发育层,植
被恢复极度困难),而且水土流失与季节性旱灾严
重[3]。 而植被恢复是治理该区域生态环境的关键措
施[4]。 长期以来,该区域实施的植被恢复与退耕还
林还草政策取得了良好的生态效益,但以往对植被
恢复的研究与评价多集中于减少径流与养分的流
失[5],有关植被恢复对土壤生态系统,特别是土壤微
生物、土壤酶活性影响的研究相对薄弱。 大量的研
究表明,土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部
分,参与土壤有机质分解、腐殖质形成、土壤养分转
化和循环等过程[6]。 土壤微生物量是衡量土壤质
量、维持土壤肥力与植物生产力的一个重要指
标[7鄄8];而土壤酶是土壤生物化学的一个重要指标,
其活性高低可以反映土壤转化能力的强弱[9]。 本研
究以衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段为研究对
象,采用“空间序列代替时间序列冶的方法[1,10],从土
壤理化性状、生物学性状等的角度进行对比分析,探
讨它们之间的相互关系,旨在了解植被恢复过程中
土壤特性的演变,为该区域的生态恢复与重建提供
科学依据。
1摇 研究区概况
该区域位于湖南省中南部,湘江中游,地理坐标
为 110毅32忆16义—113毅16忆32义 E,26毅07忆05义—27毅28忆24义
N。 属亚热带季风湿润气候,年平均气温 18 益;极端
最高气温 40.5 益,极端最低气温-7.9 益,年平均降
雨量 1325 mm,年平均蒸发量 1426.5 mm。 平均相对
湿度 80%,全年无霜期 286 d。 地貌类型以丘岗为
主。 紫色土呈网状集中分布于该区域中部海拔 60—
200 m的地带,东起衡东县霞流、大浦,西至祁东县过
水坪,北至衡阳县演陂、渣江,南达常宁市官岭、东山
和耒阳市遥田、市炉一带,以衡南、衡阳两县面积
最大。
2摇 研究方法
2.1摇 样地设置
2009年 8月,选择坡度、坡向、坡位和裸岩率等
生态因子基本一致的坡中下部沿等高线有代表性
的、按照植被恢复阶段从低到高顺序的样地分别为
(表 1):玉.狗尾草(Setaria viridi)群落阶段,域.紫薇
(Lagerstroemia indica)鄄狗尾草群落阶段,芋. 牡荆
4962 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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(Vitex negundo var. cannabifolia ) + 剌槐 ( Robinia
pseudoacacia ) 群 落 阶 段, 郁. 枫 香 ( Liquidamdar
formosana)+苦楝(Melia azedarach)鄄牡荆群落阶段,
代表不同植被恢复阶段,且每个样地的面积>1 hm2,
群落演替的初始条件均为退耕封育地,在耕作期间
其种植的农作物均为玉米。 在每个>1 hm2的样地内
各设置 3块 400 m2(20 m伊20 m)样方,且样方间距>
20 m,在每个样方内按 S 型采取 15 个土样(0—40
cm)混合为一个混合样,去掉土壤中可见植物根系和
残体,将混合土样分成 2 部分,一部分过筛(2 mm)
放置于密封的大塑料桶内(25 益,10 d)供测定土壤
微生物种群数量与微生物生物量,另一部分土壤风
干后过筛,供测定土壤理化性质等。
表 1摇 样地概况
Table 1摇 The condition of sampling sites
恢复阶段 Re鄄vegetation stage 玉 域 芋 郁
演替年限 Succession years / a 2 5—8 20—25 50a左右
坡度 /坡向 Slope / (毅) / Aspect 25 / SW 20 / SW 30 / SW 25 / SW
海拔 Altitude / m 125 115 120 130
盖度 Coverage / % 40 50 65 80
2.2摇 测定项目与方法
2.2.1摇 物理性状
土壤水分测定采用烘干法(105 益,12 h),容重、
毛管孔隙度与非毛管孔隙度采用环刀法测定,土壤
水稳团聚体的测定采用湿筛法。
2.2.2摇 化学指标
土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾氧化鄄外加热
法、全氮(TN)采用半微量开氏法、碱解氮(AN)采用
扩散吸收法、全磷(TP)采用 NaOH 熔融鄄钼锑抗显
色鄄紫外分光光度法、速效磷(AP)采用 NaHCO3提取鄄
钼锑抗显色鄄紫外分光光度法,全钾(TK)采用 NaOH
熔融鄄原子吸收法,速效钾(AK)采用 NH4Ac 浸提鄄原
子吸收法,pH值采用电极电位法测定[11]。
2.2.3摇 土壤微生物学性质
土壤微生物量碳(SMBC)采用氯仿熏蒸鄄K2 SO4
浸提法测定,转换系数 K 采用 0.45[12];土壤微生物
量氮(SMBN)采用氯仿熏蒸鄄K2SO4提取鄄氮自动分析
仪法,转换系数 K 采用 0. 45[13],土壤微生物量磷
(SMBP)采用氯仿熏蒸鄄NaHCO4提取鄄Pi 测定鄄外加
Pi校正法,转换系数 K 采用 0.4[14]。 土壤基础呼吸
(SBR)测试参照《土壤农业化学分析方法》,通常采
用土壤中氧气的吸收量或二氧化碳和释放量来表
达[15],代谢熵或呼吸熵( qCO2)是 SBR 与 SMBC 的
比值,微生物熵 ( MQ) 是 SMBC 与 SOC 的比值
(Cmic / Corg)。
2.2.4摇 土壤微生物与酶活性
土壤微生物数量采用稀释平板法计数测定,其
中细菌用牛肉膏蛋白胨培养培养基,真菌用马丁氏
培养基,放线菌用改良高氏 1 号培养基[16];酶活性
采用比色法测定,其中脲酶(URE)采用苯酚鄄次氯酸
钠比色法,蔗糖酶( INV)采用 3,5鄄二硝基水杨酸比
色法,磷酸酶(APE)采用对硝基苯磷酸二钠比色法
测定[17]。
2.2.5摇 数据分析
采用 SPSS 13.0软件进行数据处理与分析,采用
单因素方差分析法(one鄄way ANOVA)和最小显著差
异法(LSD)比较不同数据间的差异,用 Pearson 相关
系数评价不同因子间的相关关系,所有数据均为 3
次重复的平均值,表中数据为平均数依标准差。
3摇 结果与分析
3.1摇 恢复阶段的土壤理化性状
由表 2可见,随着恢复的演替进行,后 2 个恢复
阶段的土壤含水量显著高于前 2 个恢复阶段的土壤
含水量(P<0.05);可能受土壤颗粒组成差异的影响,
前 2个恢复阶段的土壤容重显著高于后 2 个恢复阶
段的土壤容重(P< 0. 05);土壤总孔隙度逐渐增加
(P>0.05),非毛管孔隙度增加显著(P<0.05),说明
随着恢复的演替进行,土体构造变得疏松土壤容蓄
能力升高;用来表征土壤通气性、渗透性与保水性的
孔隙比(土壤非毛管孔隙度与毛管孔隙度的比值)显
著增加(P<0.05);>0.25 mm 水稳团聚体的含量在 4
个恢复阶段增加显著(P<0.05),其数量对土壤的通
气、水分状况及抗蚀性乃至植物根系的生长有着重
5962摇 10期 摇 摇 摇 杨宁摇 等:衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 摇
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大的影响。
随着恢复演替进行,SOC、TN、AN、AP 显著增加
(P<0.05),由于 SOC、TN、AN的增加,土壤中有机酸
的相应增加,pH值逐渐减小(P>0.05),由于衡阳紫
色土含有丰富的正长石等矿物,其风化后保留了相
当数量的 K,因此紫色土中的 K 的含量相对较高,
TK的变化范围在 1.98%—2.12%, AK 的变化范围
在 260.87—268.12 mg / kg,其差异变化不大.
表 2摇 恢复阶段 0—40 cm土壤的理化性状
Table 2摇 Soil layer (0—40cm) physico鄄chemical properties in re鄄vegetation stages
恢复阶段 Re鄄vegetation stage 玉 域 芋 郁
含水量 Water content(g / kg) 143.2 依 2.10b 181.6 依 0.20b 258.3 依 0.50a 327.6 依 0.40a
容重 Bulk density(g / cm3) 1.421 依 0.121a 1.399 依 0.100a 1.116 依 0.102b 1.113 依 0.112b
总孔隙度 Total soil porosity / % 41.226 依 3.431a 42.013 依 4.872a 42.564 依 1.894a 43.784 依 2.936a
非毛管孔隙度 Non鄄capillary porosity / % 4.673 依 0.543a 6.009 依 0.768ab 7.021 依 0.665ab 9.237 依 0.579b
毛管孔隙度 Capillary porosity / % 36.553 依 4.654a 36.004 依 4.876a 35.543 依 3.998a 34.547 依 4.001a
孔隙比 Ratio of non鄄capillary porosity to apillary porosity 0.128 依 0.032a 0.167 依 0.019ab 0.198 依 0.015ab 0.267 依 0.021b
>0.25 mm水稳团聚体含量
>0.25 mm water stable aggregates content / % 34.327 依 2.985a 47.871 依 4.875a 66.123 依 6.546ab 83.984 依 7.321b
有机碳 Soil organic C(g / kg) 0.105 依 0.012a 0.215 依 0.022ab 0.218 依 0.020ab 0.333 依 0.032b
全氮 Total N / % 0.67 依 0.02b 0.78 依 0.08b 0.83 依 0.04b 1.26 依 0.02a
全磷 Total P / % 0.09 依 0.01a 0.08 依 0.00a 0.07 依 0.00a 0.08 依 0.02a
全钾 Total K / % 2.10 依 0.52a 2.09 依 0.49a 1.98 依 0.51a 2.12 依 0.60a
碱解氮 Available N(mg / kg) 34.40 依 2.11b 33.65 依 0.06b 81.70 依 2.11a 81.51 依 0.56a
速效磷 Available P (mg / kg) 8.34 依 0.63a 7.66 依 1.29a 11.48 依 1.15ab 15.04 依 0.52b
速效钾 Available K(mg / kg) 268.12 依 6.45a 256.87 依 5.98a 266.45 依 6.87a 260.87 依 5.34a
pH 8.71 依 0.05a 8.40 依 0.04a 8.15 依 0.07a 7.49 依 0.05a
摇 摇 同行不同字母表示差异显著(P<0.05)
3.2摇 恢复阶段土壤微生物数量
表 3可知,随着恢复的演替进行,土壤细菌数量
显著增加(P<0.05);真菌数量、放线菌数量的变化规
律与细菌数量的变化规律基本相反,真菌数量从大
至少的排序为:紫薇鄄狗尾草群落阶段(域)、狗尾草
群落阶段(玉)、牡荆+剌槐群落阶段(芋)、枫香+苦
楝鄄牡荆群落阶段(郁),差异达显著水平(P<0.05);
放线菌的数量从多至少的排序为:狗尾草群落阶段
(玉)、牡荆+剌槐群落阶段(芋)、紫薇鄄狗尾草群落
阶段(域)、枫香+苦楝鄄牡荆群落阶段(郁),差异也
达显著水平(P<0.05)。
各恢复阶段土壤微生物数量组成不同,细菌数
量占 95%以上,据绝对优势,真菌的比例很小,不
足 1%。
表 3摇 恢复阶段 0—40 cm土壤微生物数量
Table 3摇 The number of soil microbes in re鄄vegetation stages
恢复阶段 Re鄄vegetation stage 玉 域 芋 郁
细菌数量 Number of bacteria / (伊106cfu / g) 12.900依0.39a 21.450依0.86b 29.090依0.41ab 94.090依1.45c
真菌数量 Number of fungi / (伊104cfu / g) 5.872依0.041a 7.433依0.035b 3.484依0.098ab 0.235依0.012c
放线菌数量 Number of actiomycetes / (伊105cfu / g) 10.661依0.540a 5.658依0.211b 7.865依0.328ab 0.145依0.075c
细菌比例 Percentage of bacteria / % 91.979依3.997a 97.103依0.876ab 97.258依0.889ab 99.982依0.986b
真菌比例 Percentage of fungi / % 0.419依0.085a 0.337依0.045ab 0.117依0.000b 0.003依0.000c
放线菌比例 Percentage of actiomycetes / % 7.601依0.067a 2.561依0.014b 2.630依0.021b 0.015依0.000c
摇 摇 从表 4可知,土壤细菌数量与 SOC、TN、AN呈极
显著正相关(P < 0郾 01),与 AK 呈显著正相关(P <
0郾 05),真菌数量与 SOC、 TN 呈显著正相关 ( P <
0郾 05),其余的它们之间的相关性不明显。
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表 4摇 土壤微生物数量与其它性质的相关分析
Table 4摇 Correlation analysis between the microbe quantity and other properties
项目
Item
细菌数量
Number of bacteria
真菌数量
Number of fungi
放线菌数量
Number of actiomycetes
有机碳 Soil organic C 0.876** 0.564* 0.480
全氮 Total N 0.901** 0.574* 0.453
全磷 Total P 0.385 0.292 0.321
全钾 Total K 0.467 0.378 0.384
碱解氮 Available N 0.861** 0.394 0.412
速效磷 Available P 0.432 0.453 0.425
速效钾 Available K 0.587* 0.444 0.455
pH 0.465 -0.291 0.304
摇 摇 *P<0.05,**P<0.01
3.3摇 土壤微生物学性质
从表 5可以看出,随着恢复的演替进行,SBR 显
著增加(P<0.05),枫香+苦楝鄄牡荆群落阶段(郁)的
SBR值高达(0.63依0.03)滋g(CO2鄄C) g
-1 h-1;SMBC、
SMBN与 SMBP 均显著增加(P<0.05),增加幅度分
别达 133. 31—433. 20 mg / kg、 9. 11—25. 94 mg / kg、
5郾 11—13.11 mg / kg; MQ ( Cmic / Corg) 增加幅度为
1郾 25—2.56,达显著水平(P<0.05);qCO2显著减小
(P<0.05),减小幅度为 0.76—1.39; C / N 比逐渐减
小(P>0.05)。
表 5摇 恢复阶段 0—40cm土壤微生物学性质
Table 5摇 Soil microbial properties(0—40cm) in re鄄vegetation stages
恢复阶段 Re鄄vegetation stage 玉 域 芋 郁
土壤基础呼吸 Soil base respiration / (滋g(CO2 鄄C) g-1 h-1) 0.38依0.02a 0.49依0.03ab 0.53依0.02ab 0.63依0.03b
土壤微生物量碳 Soil microbial biomass C / (mg / kg) 154.34依19.12a 287.65依20.76ab 321.78依19.65ab 587.54依23.87b
土壤微生物量氮 Soil microbial biomass N / (mg / kg) 19.65依1.76a 28.76依3.34ab 32.17依3.87ab 45.59依3.99b
土壤微生物量磷 Soil microbial biomass P / (mg / kg) 12.65依0.98a 17.76依1.02ab 18.00依1.01ab 25.76依2.32b
微生物熵 Microbial quotient / (Cmic / Corg) 1.91依0.10a 3.16依0.12ab 3.52依0.11ab 4.47依0.13b
呼吸熵 Respiration quotient(qCO2) 2.46依0.21a 1.70依0.16ab 1.65依0.15ab 1.07依0.11b
碳氮比 C / N 12.05依0.98a 11.68依1.32a 11.02依1.50a 10.44依1.62a
摇 摇 从表 6 可知, SBR、 SMBC、 SMBN、 SMBP 与
SMBC、SMBN、SMBP、SOC、TN、AN、AP 之间存在显
著或极显著正相关关系(*P<0.05 或**P<0.01),
由于土壤 pH 值变化范围较小,在 7.49—8.71 之间,
因此,各种酶的活性与 pH值的相关性不大。
表 6摇 土壤微生物学性质与其它性质间的相关系数
Table 6摇 Correlation coefficient between microbial and other properties
项目
Item
土壤微
生物量碳
SMBC
土壤微
生物量氮
SMBN
土壤微
生物量磷
SMBP
土壤
有机碳
SOC
全氮
TN
碱解氮
AN
速效磷
AP pH
土壤基础呼吸 SBR 0.888** 0.876** 0.859** 0.799** 0.854** 0.812** 0.615* -0.274
土壤微生物量碳 SMBC 0.875** 0.850** 0.865** 0.897** 0.884** 0.686* -0.265
土壤微生物量氮 SMBN 0.679** 0.800** 0.913** 0.823** 0.556* -0.229
土壤微生物量磷 SMBP 0.699** 0.614* 0.556* 0.898** -0.298
摇 摇 SBR, SMBC, SMBN, SMBP, SOC, TN, AN and AP in the table indicate soil base respiration, soil microbial biomass C, soil microbial biomass N,
soil microbial biomass P, soil organic C, total N, available N and available P, respectively
3.4摇 土壤酶活性
从表 7可以看出,在 4 个恢复阶段中,INV 的活
性差异显著(P<0.05),牡荆+剌槐群落阶段(芋)的
INV的活性高达(16.659依1.342)mg g-1 d-1,可能与
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该阶段植物多样性较高有关;URE 与 APE 的活性均
表现出相同的规律,即随恢复的演替进行而显著增
强(P<0.05),其中,URE 增加幅度在 0.162—0.240
mg g-1 d-1,说明随着演替的进展进行,促进了土壤氮
磷养分的转化,有利于植物的生长与土壤的改良,加
速植被恢复的演替进程;在枫香+苦楝鄄牡荆群落阶
段(郁),APE分别高达(876.903依64.459)滋g g-1 d-1,
可能与该阶段植物的种类及其凋落物的量有关。
表 7摇 恢复阶段土壤酶活性
Table 7摇 Soil enzyme activities in re鄄vegetation stages
恢复阶段 Re鄄vegetation stage 玉 域 芋 郁
脲酶 Urease(mg g-1 d-1) 0.172依0.021a 0.234依0.019ab 0.298依0.033ab 0.412依0.021b
蔗糖酶 Invertase(mg g-1 d-1) 8.654依1.650a 9.004依1.007a 16.659依1.342b 10.763依1.985a
磷酸酶 Alkaline phosphatase(滋g-1 g-1 d-1) 154.985依24.098a 453.675依38.009ab 567.985依43.096ab 876.903依64.459b
摇 摇 从表 8可知,URE、INV、APE与 INV、APE、SBR、
SMBC、SMBN、SMBP、SOC、TN、AN、AP 之间存在显
著或极显著正相关关系(*P<0.05 或**P<0.01),
与 pH值的相关性不明显。
表 8摇 土壤酶活性与其它性质间的相关系数
Table 8摇 Correlation coefficients between soil enzyme activities and other properties
项目
Item
蔗糖酶
INV
磷酸酶
APE
土壤基
础呼吸
SBR
土壤微生
物量碳
SMBC
土壤微
生物量氮
SMBN
土壤微
生物量磷
SMBP
土壤
有机碳
SOC
全氮
TN
碱解氮
AN
速效磷
AP pH
脲酶 URE 0.726** 0.704** 0.856** 0.833** 0.858** 0.766** 0.670** 0.787** 0.899** 0.500* -0.029
蔗糖酶 INV 0.576* 0.689* 0.667** 0.698** 0.659** 0.562* 0.609* 0.613* 0.523* -0.030
磷酸酶 APE 0.700** 0.681** 0.734** 0.752** 0.667** 0.658** 0.666** 0.887** -0.043
摇 摇 URE, INV, APE, SBR, SMBC, SMBN, SMBP, SOC, TN, AN and AP in the table indicate urease, invertase, alkaline phosphatase, soil base
respiration, soil microbial biomass C, soil microbial biomass N, soil microbial biomass P, soil organic C, total N, available N and available P, respectively
4摇 讨论
4.1摇 恢复对土壤理化特征的影响
SOC、N 和 P 等是土壤主要的养分指标,而且
SOC还是形成土壤结构的重要物质,直接影响土壤
肥力、持水能力、抗蚀能力、土壤容重和 pH 等,有利
于增强土壤孔隙度、通气性和结构性,有显著的缓冲
作用和持水力,土壤养分含量尤其是 SOC 含有大量
的植物营养元素,是土壤微生物的营养源和能源,能
激发土壤微生物酶活性,有利于地下死根和凋落物
的及时降解。 衡阳紫色土丘陵坡地在恢复过程中,
植物的生长增加了植被的盖度,减少了径流、泥沙和
养分的流失,而根系分泌物与凋落物增加了 SOC 的
输入[1],随着恢复年限的增长,土壤理化性状得到较
大程度的改善(表 2)。 这种变化趋势与 Garcia等[18]
与 Gil鄄Sotress等[19]研究结果一致。
4.2摇 恢复对土壤微生物数量与组成的影响
细菌是土壤中的主要微生物类群,最大的数量
达 9.409伊107 cfu / g,占 95%以上,其次是放线菌,真
菌数量最少(表 3),说明细菌分解土壤物质能力最
强。 由于细菌占微生物总数的绝大多数,微生物总
数在各恢复阶段的变化规律取决于细菌数量,这与
细菌、真菌与放线菌生态属性的差异有关,细菌个体
小,繁殖方法简单,速度快,加之测试的土壤为根区,
调查取样时间为 8月份,水热条件适宜,有利于细菌
的发育,而真菌和放线菌发育缓慢,当微生物繁殖与
生长的环境得到改善时,真菌、放线菌与细菌竞争处
于弱势地位,细菌数量增加从而抑制了真菌和放线
菌的生长发育[1]。 以往研究认为,细菌与放线菌适
宜于中性或微碱性的土壤环境中生长,真菌在微碱
性的环境中生长较差[20鄄21],而研究区域呈弱碱性,因
此导致细菌比例与放线菌比例明显高于真菌所占的
比例。 有研究发现,细菌数量在某些土壤中较高,如
祁连山山杨(Populus davidiana)灌木林土壤细菌的
数量达 4.27伊109 cfu / g[22],四川洪雅县退耕还林模式
下土壤细菌在秋季达到 1.86伊109 cfu / g[23]。
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4.3摇 恢复对土壤微生物学性质的影响
SMBC、SMBN与 SBR反映微生物群落容量及活
性,受植被凋落物、植物残体及根系分泌物的影响较
大[24],也即对 SOC 较为敏感[25],表 6 的相关系数亦
有所表现,随着恢复的进行,SMBC、SMBN 与 SBR 的
值增加,这与蒋平安等[26]的研究结果一致,但是
Aikio 等[27] 在芬兰冰川前沿的研究发现 SMBC、
SMBN在恢复初期呈下降趋势,并指出主要原因是
砂质土壤养分的淋失和腐殖质层厚度的减少;土壤
微生物熵 MQ(Cmic / Corg)是衡量一个生态系统
SOC积累或损失的指标,该比值越高表示土壤 C 的
积累越高,随着恢复的演替进行,由于 SOC 的增加,
MQ显著增加; qCO2反映土壤微生物对基质的利用
效率,该值低表示利用效率高,因此,随着恢复的演
替进行,土壤环境对土壤微生物产生的生存压力减
小,导致 qCO2的减小,这与 C / N比的研究结论一致。
C / N比是表征土壤微生物生长是否受到碳限制
或氮限制的重要指标,影响到土壤微生物的群落结
构。 当土壤 C / N逸30和 C / N臆20 时,土壤微生物生
长分别受到氮源和碳源的限制,而 C / N = 25 时对土
壤微生物生长最有利,有利于土壤微生物在自然生
态系统中的正常功能[28],在衡阳紫色土丘陵坡地的
恢复过程中,C / N 的值处于 10.44—12.05 之间(表
5),说明 C源供给数量是土壤微生物生长的主要限
制因子。
4.4摇 恢复对土壤酶活性的影响
土壤酶活性的变化在一定的程度上反映了土壤
与植被的演替规律,演替年限越长,土壤 URE、INV、
APE活性越高(表 7),这一结论与胡海波、邱莉萍
等[29鄄30]等的研究结果一致。 植被恢复对土壤酶活性
的改善可能与以下几个因素有关:1)植被恢复后,
SOC在土层积累,显著改善土壤理化性状,为酶类物
质提供丰富的 C 源;2)植被恢复后在土层形成大量
的植物根系,根系代谢释放大量的酶类,从而提高土
层酶活性;3)植被恢复后,土壤含水量升高,土壤容
重减小,土壤入渗性能和渗水性增强,有利于土壤物
质随水分运动的迁移,从而促进了酶类物质的运动
与活性,表 8 的相关系数亦有所表现,因此,土壤酶
活性也是土壤肥力的一个潜在性指标,可作为土壤
质量评价的一个重要组成部分[31]。 但也有相反的
意见,如张猛、孙秀山[32鄄33]等认为因为土壤酶活性不
能提供土壤生物状况的完整描述,且其测定时不能
提供鉴定土壤总生物活性的恒值,不支持把土壤酶
活性作为评价土壤肥力的参数。 本研究的结论一部
分与前人研究的结果一致,另一部分也不尽相同。
造成这些差异的原因可能是研究的对象、研究对象
所处的环境、以及研究对象土壤中各种成分的相互
作用等不同,从而造成各种成分之间的耦合变化也
不同。 这些研究的不一致体现了土壤酶、养分与微
生物之间关系的复杂性,也说明了它们之间的关系
还需要进一步研究。
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1072摇 10期 摇 摇 摇 杨宁摇 等:衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 摇
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园园愿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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主摇 摇 编摇 王如松
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