全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 远期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
全球气候变暖对凋落物分解的影响 宋摇 飘袁张乃莉袁马克平袁等 渊员猿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
从系统到景观院区域物质流分析的景观取向 张晓刚袁曾摇 辉 渊员猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
论湿地生态系统服务的多维度价值评估方法 宋豫秦袁张晓蕾 渊员猿缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保幼激素在昆虫中的分子作用机理 金敏娜袁林欣大 渊员猿远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩画和壁画类文物微生物病害研究进展 李摇 强袁葛琴雅袁潘晓轩袁等 渊员猿苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 猿杂技术的图们江流域湿地生态安全评价与预警研究 朱卫红袁苗承玉袁郑小军袁等 渊员猿苑怨冤噎噎噎噎噎噎
跨界保护区网络构建研究进展 王摇 伟袁田摇 瑜袁常摇 明袁等 渊员猿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 邱摇 权袁潘摇 昕袁李吉跃袁等 渊员源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种增温情景对入侵植物空心莲子草形态可塑性的影响 褚延梅袁杨摇 健袁李景吉袁等 渊员源员员冤噎噎噎噎噎噎噎
气象要素及土壤理化性质对不同土地利用方式下冬夏岩溶作用的影响 刘摇 文袁张摇 强袁贾亚男 渊员源员愿冤噎噎
施用纳米碳对烤烟氮素吸收和利用的影响 梁太波袁尹启生袁张艳玲袁等 渊员源圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 灾燥则燥灶燥蚤图的林分空间模型及分布格局研究 刘摇 帅袁吴舒辞袁王摇 红袁等 渊员源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近自然毛竹林空间结构动态变化 仇建习袁汤孟平袁沈利芬袁等 渊员源源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 刁松锋袁邵文豪袁姜景民袁等 渊员源缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林分起源的相容性生物量模型构建 符利勇袁雷渊才袁孙摇 伟袁等 渊员源远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 樊艳荣袁陈双林袁杨清平袁等 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
温度和 悦韵圆浓度升高下转 月贼水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响
陈摇 婧袁陈法军袁刘满强袁等 渊员源愿员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国东北地区近 缘园年净生态系统生产力的时空动态 李摇 洁袁张远东袁顾峰雪袁等 渊员源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
遥感与 郧陨杂支持下的盘锦湿地水禽栖息地适宜性评价 董张玉袁刘殿伟袁王宗明袁等 渊员缘园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭火地塘林区土壤大孔隙分布特征及对导水性能的影响 陆摇 斌袁张胜利袁李摇 侃袁等 渊员缘员圆冤噎噎噎噎噎噎
磷浓度对铜绿微囊藻尧大型溞和金鱼藻三者相互作用的影响 马剑敏靳摇 萍袁郭摇 萌袁等 渊员缘圆园冤噎噎噎噎噎噎
普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 何宗祥袁刘摇 璐袁李摇 诚袁等 渊员缘圆苑冤噎噎噎噎
北京永定河鄄海河干流河岸带植物的区系分析 修摇 晨袁欧阳志云袁郑摇 华 渊员缘猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于河流生境调查的东河河流生境评价 王摇 强袁袁兴中袁刘摇 红袁等 渊员缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
应用 杂宰粤栽模型研究潮河流域土地利用和气候变化对径流的影响 郭军庭袁张志强袁王盛萍袁等 渊员缘缘怨冤噎噎
长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 陈摇 力袁尹云鹤袁赵东升袁等 渊员缘远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石家庄市空气花粉散布规律及与气候因子的关系 李摇 英袁李月丛袁吕素青袁等 渊员缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤碳氮变化及固碳效应 闫瑞瑞袁辛晓平袁王摇 旭袁等 渊员缘愿苑冤噎噎噎噎噎
南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素 武摇 婕袁李玉环袁李增兵袁等 渊员缘怨远冤噎噎噎噎
资源与产业生态
跨国土地利用及其生态影响 陆小璇 渊员远园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 图们江河流中段要要要图们江位于吉林省东南边境袁发源于长白山东南部的石乙水袁河流的绝大部分是中国与朝鲜的
界河袁下游很小一段为俄罗斯与朝鲜的界河袁并由这里流入日本海袁我国珲春距离日本海最近的地方仅有 员缘噪皂遥 图
们江是我国重要的国际性河流之一袁随着我国经济的迅速崛起袁图们江地区进入到多国合作联合开发阶段袁湿地生
态系统处于中度预警状态袁并有向重度预警发展的趋势袁生态安全面临的威胁越来越严重遥 对该区域进行湿地生态
安全评价与预警研究袁可为图们江流域生态环境的可持续发展提供依据遥 图中河道的远方为朝鲜尧河道近方为
中国遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 6 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.6
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家 863重点项目(2012AA12A306)和国家自然科学基金项目(31170588,31300534)
收稿日期:2013鄄06鄄18; 摇 摇 修订日期:2013鄄10鄄10
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yclei@ caf.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306181729
符利勇,雷渊才, 孙伟,唐守正,曾伟生.不同林分起源的相容性生物量模型构建.生态学报,2014,34(6):1461鄄1470.
Fu L Y, Lei Y C, Sun W, Tang S Z, Zeng W S.Development of compatible biomass models for trees from different stand origin.Acta Ecologica Sinica,
2014,34(6):1461鄄1470.
不同林分起源的相容性生物量模型构建
符利勇1,雷渊才1,*, 孙摇 伟2,唐守正1,曾伟生3
(1. 中国林业科学研究院资源信息研究所,北京摇 100091;2新疆农业大学计算机与信息工程学院,乌鲁木齐 830052;
3. 国家林业局调查规划设计院, 北京摇 100714 )
摘要:目前为止已有不同方法构建生物量相容性模型,但不同林分起源的生物量相容性模型很少报道。 针对此问题,以 150 株
南方马尾松(Pinus masson iana)地上生物量数据为例,利用比例平差法和非线性联立方程组法建立不同起源地上生物量以及干
材、干皮、树枝和树叶各分项生物量相容的通用性模型。 根据分配层次不同,两种方法又各自考虑总量直接控制和分级联合控
制两种方案。 从直径、树高、地径、枝下高和冠幅 5个林分变量中选取不同的变量构建一元、二元和三元生物量模型,并利用加
权最小二乘回归法消除生物量模型中存在的异方差性。 结果为:比例平差法和非线性联立方程组法都能有效保证各分项生物
量总和等于总生物量,模型预测精度满足要求。 总体而言,非线性联立方程组方法比比例平差方法精度高,同时两种方法中总
量直接控制法比分级联合控制法预测效果好;各分项生物量模型本身作为权函数能有效消除异方差;各分项对应的三元生物量
模型预测精度最高,其次是二元生物量模型,最低是一元生物量模型,但这些差异不是很大。 总之,为权衡考虑模型预测精度和
调查成本,建议把直径和树高作为协变量利用总量直接控制非线性联立方程组法对不同起源生物量建模。
关键词:非线性联立方程组;比例平差法;相容性;马尾松
Development of compatible biomass models for trees from different stand origin
FU Liyong1, LEI Yuancai1,*, SUN Wei2, TANG Shouzheng1,ZENG Weisheng3
1 Research Institute of Forest Resources Information Thchniques, Chinese Academy of Forestry Beijing 100091, China
2 Xinjiang Agricultural University, College of Computer and Information Engineering, Urumqi 830052, China
3 Academy of Forest Inventory and Planting, State Forestry Administration, Beijing 100714, China
Abstract: Biomass equations for individual鄄trees have appeared frequently in the ecological and forestry literature over the
last 60 years as biomass estimation is a prerequisite for studies on forest productivity, nutrient cycling and for calculating
carbon sequestration, storage and other structural and functional attributes of forest ecosystems. Over the same period of
time, the methods of developing biomass equations for total tree and component biomass have evolved from single equation
least squares to multivariate adjustment in proportion and simultaneous equations, both linear and nonlinear. The single
equation approach relates total tree biomass and its components such as stem, wood, bark, branches, and foliage to
predictor variables such as diameter at breast height, height and sometime also crown width using log transformed data
through least squares regression. The equation for each component is estimated separately without taking into account (1)
the inherent correlation among the biomass components measured on the same sample trees and (2) the logical constraint
between the sum of predicted biomass for tree components and the prediction for the total tree. As a result, biomass
equations developed through this approach fall short of statistical efficiency in parameter estimation and lack compatibility
among the component equations (Parresol 1999). The lack of compatibility means inconsistency in logic in the sense that
the predicted values from summing the biomass equations of tree components do not equal to the predicted value from the
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equation for the total tree biomass. Development of compatible individual鄄tree biomass models were well reported in the
literature, while how to construct these biomass models for trees from different stand origin has not been investigated so far.
In this paper, generalized models on total above鄄ground biomass and its four components (stem wood, stem bark, branch,
and foliage) for trees from different stand origin were established using the methods of adjustment in proportion and
nonlinear simultaneous equations. Totally 150 Masson pine ( Pinus masson iana ) trees were sampled for biomass
investigation in southern China. For the two approaches mentioned above, i. e. adjustment in proportion and nonlinear
simultaneous equations, controlling jointly from level to level by ratio functions and controlling directly under total biomass
by proportion functions were employed. Covariate variables of one鄄, two鄄 and three鄄variable biomass models were obtained
from five stand variable candidates of diameter at breast height, tree total height, diameter at ground level, height to crown
base and crown width. Weighted least square regression was used to remove the heteroscedasticity of biomass models. The
results showed that both methods of adjustment in proportion and nonlinear simultaneous equations could efficiently ensure
that the total biomass is equal to the summary of its components with high prediction accuracy. However, the prediction
accuracy of nonlinear simultaneous equations was generally much higher than that of adjustment in proportion. The approach
of controlling directly by proportion functions was slightly better than the one controlling jointly by ratio functions. The
function of each component biomass itself as weighted function could remove heteroscedasticity effectively. The biomass
models for each component with three variables ( diameter at breast height, height and crown width) had the highest
prediction accuracy, following by the two variables ( diameter at breast height and height), and the single variable
(diameter at breast height) model. The discrepancies among the models were very small, however. For balancing the model
prediction accuracy and survey cost in constructing biomass model for trees from different stand origin, we suggest adapting
the nonlinear simultaneous equations of controlling directly under total biomass with diameter at breast height and height as
covariables.
Key Words: nonlinear simultaneous equations; adjustment in proportion; compatibility; Masson pine
摇 摇 森林生态系统作为陆地生态系统的主体,在维
护全球气候系统、调节全球碳平衡、减缓大气温室气
体浓度上升等方面具有不可替代的作用,因此世界
各国越来越重视对生物量的监测和评价。 生物量建
模就是其中的一项核心内容,国内外关于它的研究
非常多[1鄄12]。 尽管作为大尺度森林生物量监测,更
多关注的是总生物量及地上和地下生物量,但在研
究生态系统生产力、能源和营养物质分布时,需把总
生物量分解成不同的组成部分[13],例如把地上生物
量分解成树干和树冠,树干进一步分解成干材和干
皮,树冠进一步分解成树枝和树叶等。 除此之外,在
生态系统分析时,要求生产物必须满足分解和集成
要相一致(分量加起来等于总量)。 因此,构建森林
地上各分项生物量相容性模型一直为世界生态学家
和林学家所重视。
到目前为止,国内外有一些学者做了研究,骆期
邦等[14]提出线性联立模型和非线性联合估计模型
两种方法解决总量和分量之间相容性问题;唐守正
等[8]对 5 种非线性联合估计方案进行了系统对比,
得到以树干生物量作为控制量,采用两级联合估计
方法效果最好;Parresol[1]提出采用非线性似然无关
回归方法解决非线性生物量方程的可加性问题;
Bi[3]建立了以对数转换为基础的可加性生物量方程
系统,并采用似然无关回归方法对方程参数和偏差
校正因子进行联合估计。 曾伟生和唐守正[10]利用
度量误差模型方法并考虑比值函数分级联合控制和
比例函数总量直接控制 2种方案构建了以地上总生
物量为基础的相容性方程系统,其中对地上总生物
量模型的估计,又采取了独立估计和联合估计 2 种
处理方法,结果表明分级联合控制方案和总量直接
控制方案效果基本相当,而独立估计方法和联合估
计方法也几乎没有差异。 然而,尽管这些学者对生
物量相容性模型进行了研究,但在模型构建时都把
不同起源的林木生物量放在一起进行研究,得到的
是该树种平均生物量模型,实际情况中,在相同直径
或树高下,人工林树木的生物量和天然林树木的生
物量可能相差较大。 为此,本文在唐守正等[8]、曾伟
生和唐守正[10]的研究基础上,以 150 株马尾松地上
2641 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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生物量为例,进一步构建不同林分起源的相容性通
用生物量模型。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验数据
本文所用数据为我国南方马尾松的立木地上生
物量实测数据,共 150 株样木,采集时间为 2009 年
6—9月,采集地点涉及江苏、浙江、安徽、福建、江西、
湖南、广东、广西、贵州等 9 省区。 其中随机抽取 120
株样本作为建模数据,另外 30 株作为检验数据。 建
模数据中样本单元数的选取大体上按各省资源多少
分配,并兼顾天然和人工起源。 其中,天然 62 株,人
工 58 株;样木数按 2、4、6、8、12、16、20、26、32、38 cm
以上共 10 个径阶均匀分配( 除 26、32 cm 径阶分别
为 14、16 株外,其它径阶均为 15 株) ,每个径阶的样
木数按树高级从低到高也尽量均匀分配,在大尺度
范围内具有广泛的代表性。 全部样木都实测胸径、
地径和冠幅,将样木伐倒后,测量树干长度( 树高)
和活树冠长度( 冠长) ,分干材、干皮、树枝、树叶称
鲜重,并分别抽取样品带回实验室,在 85 益恒温下
烘干至恒重,根据样品鲜重和干重分别推算出样木
各部分干重并汇总得到地上部分干重。 建模数据和
检验数据统计信息见表 1。 数据的具体调查和测定
方法见文献符利勇等[11]。
表 1摇 建模和检验数据概况
Table 1摇 Summary statistics for modelling and validation data sets
变量
Variable
建模数据 Modelling data
最小值
Min
最大值
Max
平均值
Mean
标准差
SD
检验数据 Validation data
最小值
Min
最大值
Max
平均值
Mean
标准差
SD
D / cm 1.60 47.20 16.54 12.21 1.50 40.70 16.68 11.93
H / m 2.00 27.60 12.01 7.28 2.10 24.10 11.76 6.97
CW / m 0.60 12.00 4.51 2.62 0.93 9.85 4.31 2.32
D0 / cm 2.60 52.30 21.07 13.89 2.60 52.90 21.65 13.98
CH / m 0.05 18.70 5.67 4.60 0.30 14.90 5.93 4.91
Stem / kg 0.22 734.12 131.32 183.57 0.24 591.93 128.03 181.58
Wood / kg 0.17 675.01 120.62 170.11 0.18 534.55 116.51 166.87
Bark / kg 0.04 61.89 10.70 14.27 0.05 57.39 11.52 15.30
Crown / kg 0.06 305.02 39.50 57.97 0.14 168.40 34.19 47.42
Branch / kg 0.04 273.45 31.44 48.99 0.06 148.14 27.87 42.22
Leaf / kg 0.02 70.20 8.06 10.97 0.08 20.34 6.32 6.43
AG / kg 0.32 1039.14 170.82 237.14 0.38 731.75 162.23 223.34
摇 摇 D: 胸径;H: 树高;CW:冠幅;D0: 地径;CH: 枝下高;Stem:树干;Wood:干材;Bark:干皮;Crown:树冠;Branch:树枝;Leaf:树叶;AG:地上
总生物量;D: diameter at breast height; H: tree height; CW: crown width; D0: diameter at ground leve; CH: height to crown base; Stem: tree stem;
Wood: stem wood; Bark: stem bark; Crown: tree crown; Branch: tree branch; Leaf: tree foliage; AG: total above鄄ground biomass
1.2摇 基础模型
根据已有经验模型并结合实际调查数据确定各
分量(地上总生物量、树干、干材、树皮、树冠、树枝和
树叶)基础模型 fi(x)( i = 1,…,7) 。 按照模型 fi(x)
中自变量维数分为一元、二元和多元生物量模型。
(1)一元生物量模型。 选用常见 CAR(Constant
Allometric Ratio)形式[15] fi(x) = 琢xb 构建各分项的一
元生物量模型。 候选自变量分别为:胸径( D )、地
径( D0)、树高( H )、冠幅( CW )和枝下高( CH )。
(2)二元生物量模型。 从林分变量 D、 D0、 H、
CW和 CH共 10种两两组合中选出 2个自变量,按照
CAR函数形式 fi(x) = 琢xb1xc2 最终确定各分项的二元
生物量模型。
(3)多元生物量模型。 从林分变量 D、 D0、 H、
CW和 CH共 10种不同组合中选出 3个自变量,按照
CAR函数形式 fi(x) = 琢xb1xc2xd3 最终确定各分项的三
元生物量模型。
利用平均残差( 軃e )、残差方差( 滓2)、均方误差
( 啄 )和决定系数( R2)4 个指标确定一元、二元和多
元基础模型的自变量。 平均残差 ( 軃e )、残差方差
( 滓2)和均方误差( 啄 )的计算见公式(1)—(3)。 为
区别林分起源(人工林和天然林),模型中将增加一
个哑变量 S ,即 S = 0为人工林,反之 S = 1为天然林。
本文将考虑 S 对模型中每个参数的影响,各分量考
虑林分起源的基础模型用 fi(x,S) 表示。
軃e =移(yi - y^i) / N (1)
3641摇 6期 摇 摇 摇 符利勇摇 等:不同林分起源的相容性生物量模型构建 摇
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滓2 =移 (yi - y^i) 2 / (N - 1) (2)
啄 = 軃e2 + 滓2 (3)
式中, yi 和 y^i 分别为真实值和预测值, N 为总观
测数。
1.3摇 比例平差法
1.3.1摇 总量直接控制比例平差法
设 W1—W7分别表示地上总生物量以及树干、干
材、树皮、树冠、树枝和树叶各分项生物量。 由总量
直接平差分配给干材、树皮、枝和叶,从而保证各分
量之和等于总量。 具体计算公式如下:
W3 =
f3(x,S)
f3(x,S) + f4(x,S) + f6(x,S) + f7(x,S)
W1 + 着3
(4)
W4 =
f4(x,S)
f3(x,S) + f4(x,S) + f6(x,S) + f7(x,S)
W1 + 着4
(5)
W6 =
f6(x,S)
f3(x,S) + f4(x,S) + f6(x,S) + f7(x,S)
W1 + 着6
(6)
W7 =
f7(x,S)
f3(x,S) + f4(x,S) + f6(x,S) + f7(x,S)
W1 + 着7
(7)
W1 = f1(x,S) + 着1 (8)
式中, 着1、 着3、 着4、 着6 和 着7 为误差项。
1.3.2摇 分级联合控制比例平差法
分级联合控制比例平差法,即首先把地上总生
物量分配给树干和树冠,然后再把树干生物量分配
给干材和干皮,树冠生物量分配给树枝和树叶。 该
方法不但实现了干材、干皮、树枝和树叶之和等于总
量,而且还实现了树干和树冠之和等于总量[8]。
W3 =
f3(x,S)
f3(x,S) + f4(x,S)
f2(x,S)
f2(x,S) + f5(x,S)
W1 + 着3
(9)
W4 =
f4(x,S)
f3(x,S) + f4(x,S)
f2(x,S)
f2(x,S) + f5(x,S)
W1 + 着4
(10)
W6 =
f6(x,S)
f6(x,S) + f7(x,S)
f5(x,S)
f2(x,S) + f5(x,S)
W1 + 着6
(11)
W7 =
f7(x,S)
f6(x,S) + f7(x,S)
f5(x,S)
f2(x,S) + f5(x,S)
W1 + 着7
(12)
W1 = f1(x,S) + 着1 (13)
1.4摇 非线性联立方程组
度量误差模型是近代统计分析方法之一,它研
究当模型中的变量带有度量误差时的参数估计等问
题,广义多元非线性度量误差模型一般表达式
如下[16,17]:
f(yi,xi,c) = 0,i = 1,…,n
Yi = yi + ei
E(ei) = 0,Var(ei) =
ì
î
í
ï
ï
ïï 撞
(14)
式中, f = ( f1,f2,…,fm) T为 m维已知向量函数值; Yi
是真值 yi 的 1 伊 p维观测向量, ei 是其观测误差; xi
是没有误差的 1 伊 q维观测向量; 撞是已知或未知的
p 伊 p维正定矩阵,通常取 撞 = 滓2鬃 ( 鬃为 p 伊 p维误
差结构矩阵); c是 k 伊 1维参数向量;一般满足 p 逸
m ;当 f是 (yi,xi) 和 c的双线性函数时,就是线性度
量误差模型,否则称为非线性度量误差模型。 特别
是 p = m时,模型(14)为非线性度量误差变量联立方
程组。 本研究是假定模型中所有自变量(林分变量)
不含度量误差,即利用非线性联立方程组构建各分
项生物量方程系统。 非线性联立方程组的详细介绍
见文献[17]。
比例平差法是直接利用各分项独立回归模型,
而没有考虑分项间相容性问题,因此当考虑相容后,
参数可能不再是最优估计。 为此,本研究选用非线
性联立方程组构建相容性生物量模型。 同样,考虑
总量直接控制和分量联合控制两种情形。
1.4.1摇 总量直接控制联立方程组法
与总量直接控制比例平差法相类似,由模型
(14)得到总量直接控制联立方程组模型形式如下:
W3 =
f3(x,S)
f3(x,S) + f4(x,S) + f6(x,S) + f7(x,S)
W^1 + 着3
W4 =
f4(x,S)
f3(x,S) + f4(x,S) + f6(x,S) + f7(x,S)
W^1 + 着4
W6 =
f6(x,S)
f3(x,S) + f4(x,S) + f6(x,S) + f7(x,S)
W^1 + 着6
W7 =
f7(x,S)
f3(x,S) + f4(x,S) + f6(x,S) + f7(x,S)
W^1 + 着
ì
î
í
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ïï 7
(15)
4641 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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式中, W^1 为地上总生物量估计值,由传统独立回归
模型计算得到。
1.4.2摇 分级联合控制联立方程组法
同样,与分级联合控制比例平差法相类似,由模
型(14)得到分级联合控制联立方程组模型形式
如下:
W3 =
f3(x,S)
f3(x,S) + f4(x,S)
f2(x,S)
f2(x,S) + f5(x,S)
W^1 + 着3
W4 =
f4(x,S)
f3(x,S) + f4(x,S)
f2(x,S)
f2(x,S) + f5(x,S)
W^1 + 着4
W6 =
f6(x,S)
f6(x,S) + f7(x,S)
f5(x,S)
f2(x,S) + f5(x,S)
W^1 + 着6
W7 =
f7(x,S)
f6(x,S) + f7(x,S)
f5(x,S)
f2(x,S) + f5(x,S)
W^1 + 着
ì
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ï
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ïï 7
(16)
式中, W^1 为地上总生物量估计值,由传统的独立回
归模型计算得到。
1.5摇 异方差
生物量数据普遍存在异方差性,为消除异方差,
常用方法有对数回归法和加权回归法[8,10]。 本文采
用加权最小二乘法求解,权函数[模型(17)]是通过
各分项独立拟合方程的方差所确定,选用常见的指
数函数、对数函数、幂函数、Logistic 函数以及原基础
模型本身为候选模型形式,利用评价指标 AIC
(Akaike information criterion)确定最终权函数。
渍i = 1 / g (x) 2 (17)
1.6摇 模型评价
首先通过建模数据利用常用的模型评价指标平
均残差( 軃e )、残差方差( 滓2)、均方误差( 啄 )和决定
系数( R2)选出一元、二元和三元最优相容性生物量
模型。 再利用检验数据并结合指标 軃e、 滓2、 啄 对各自
的一元、二元和多元最优模型进行比较和评价,最终
确定一种考虑不同林分起源的相容性生物量模型。
本研究所有计算是在 ForStat2.2 版本上实现。 具体
计算方法和步骤见文献[17]。
2摇 结果与分析
2.1摇 基础模型
通过逐步筛选方法最终确定一元、二元和三元
各分项生物量模型中自变量分别为 D , D 和 H , D、
H和 CW 。 各分项一元生物量模型、二元生物量模型
和多元生物量模型分别见模型(18)—模型(20)。
各分项一元生物量模型、二元生物量模型和多元生
物量模型的加权函数见表 2。
表 2摇 各分项一元、二元和三元生物量模型的权函数
Table 2摇 Weighted functions for each biomassmodel with one, two or three predictor variables
分项
Components
一元权函数
Weighted function
with one variable
二元权函数
Weighted function
with one variables
三元权函数
Weighted function
with three variables
地上总生物量 AG g(D) = D2.27 g(D,H) = D2.67H -0.82 g(D,H,CW) = D3.13H -1.15CW0.38
树干 Stem g(D) = D1.83 g(D,H) = D2.09H0.10 g(D,H,CW) = D2.07H -0.12CW0.41
干材 Wood g(D) = D1.78 g(D,H) = D2.0H0.06 g(D,H,CW) = D1.84H0.23CW0.40
干皮 Bark g(D) = D1.73 g(D,H) = D1.70H0.05 g(D,H,CW) = D2.14H -0.02CW -0.49
树冠 Crown g(D) = D1.60 g(D,H) = D2.79H -1.58 g(D,H,CW) = D2.19H -1.36CW0.85
树枝 Branch g(D) = D1.75 g(D,H) = D2.7H -1.30 g(D,H,CW) = D2.06H -1.39CW1.38
树叶 Leaf g(D) = D1.55 g(D,H) = D1.28H0.18 g(D,H,CW) = D1.35H0.51CW0.61
Wij = fi(D j,S j) = (ai + ciS j)D(bi
+diSj)
j + 着ij (18)
Wij = fi(D j,H j,S j) = (ai + ciS j)D(bi
+diSj)
j H(ei
+fiSj)
j + 着ij
(19)
Wij = fi(D j,H j,CW j,S j)
= (ai + eiS j)D(bi
+fiSj)
j H(ci
+giSj)
j CW(di
+hiSj)
j + 着ij (20)
式中, i = 1,…,7 分别代表地上总生物量,树干、干
材、干皮、树冠、树枝和树叶生物量; j = 1,…,N ,
ai—hi 为第 i分项所对应的参数; D j,H j,CW j,S j 分别
为第 j株样木胸高直径、树高、冠幅和林分起源类型。
2.2摇 模型选择
各分项比例平差法(总量直接控制和分级联合
控制)和联立方程组法(总量直接控制和分级联合控
制联)对应的评价指标分别见表 3和表 4。 从表 3中
看出,在两种不同比例平差法中,都满足地上总生物
5641摇 6期 摇 摇 摇 符利勇摇 等:不同林分起源的相容性生物量模型构建 摇
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量的估计效果最好,其次是树干,效果最差的是树叶
生物量;各分项的一元模型拟合效果总体上比二元
模型要低,三元模型中部分分项,例如地上总生物
量、树干和干材的拟合效果比二元模型要高,但剩余
分量拟合效果比二元和一元模型差很多,说明比例
平差法在本实例中非常不稳定。 表 3 中还能得出对
各分项生物量,两种不同控制方法拟合效果较为接
近,总体上,总量直接控制法比分级联合控制法稍好
(例如在二元模型中,对于树枝和树叶,总量控制法
对应的平均残差分别为 軃e = 0.2480和軃e = - 0.2128,分
级控制法对应的平均残差分别为軃e = 18.6285和軃e = -
18.4871)。 因此,选用总量直接控制中的二元模型
计算不同起源马尾松生物量,模型表达式如下:
干材 W3j =
(a3 + c3S j)D(b3
+d3Sj)
j H(e3
+f3Sj)
j
W0
W^1j + 着3j
(21)
干皮 W4j =
(a4 + c4S j)D(b4
+d4Sj)
j H(e4
+f4Sj)
j
W0
W^1j + 着4j
(22)
树枝 W6j =
(a6 + c6S j)D(b6
+d6Sj)
j H(e6
+f6Sj)
j
W0
W^1j + 着6j
(23)
树叶 W7j =
(a7 + c7S j)D(b7
+d7Sj)
j H(e7
+f7Sj)
j
W0
W^1j + 着7j
(24)
式中, W^1j为第 j株样木地上总生物量估计值,由下列
公式计算得到
W^1j = f1(D j,H j,S j) = (a1 + c1S j)D(b1
+d1Sj)
j H(e1
+f1Sj)
j + 着1j
(25)
W0 为各分项总和,计算公式为:
W0 = (a3 + c3S j)D(b3
+d3Sj)
j H(e3
+f3Sj)
j + (a4 +
c4S j)D(b4
+d4Sj)
j H(e4
+f4Sj)
j + (a6 +
c6S j)D(b6
+d6Sj)
j H(e6
+f6Sj)
j + (a7 +
c7S j)D(b7
+d7Sj)
j H(e7
+f7Sj)
j (26)
从表 4中看出,与比例平差法相似,各分项都满
足地上总生物量估计效果最好,其次是树干,效果最
差的是树叶生物量;各分项的一元模型拟合效果都
比二元模型要低,三元模型中部分分项,例如地上总
生物量、树干、干材和干皮生物量拟合效果比二元模
型要高,但树冠和树叶生物量比二元模型要低。 与
比例平差法相比,非线性联立方程组法中一元、二元
和三元模型中各分量的预测效果更为稳定,尤其是
三元模型中树枝和树叶生物量(在非线性联立方程
组中,以总量直接控制为例,树枝和树叶的 R2 分别
为 R2 = 0.8984和 R2 = 0.5796,在比例平差法中,树枝
和树叶的 R2分别为 R2 = 0.3357和 R2 = 0.5298)。 与
比例平差法相似,总量直接控制法比分级联合控制
法预测效果稍好,因此本文也选用总量直接控制中
的二元模型来计算不同起源马尾松生物量,模型表
达式如下:
干材 W3j =
(a3 + c3S j)D(b3
+d3Sj)
j H(e3
+f3Sj)
j
W0
W^1 + 着3j
干皮 W4j =
(a4 + c4S j)D(b4
+d4Sj)
j H(e4
+f4Sj)
j
W0
W^1 + 着4j
树枝 W6j =
(a6 + c6S j)D(b6
+d6Sj)
j H(e6
+f6Sj)
j
W0
W^1 + 着6j
树叶 W7j =
(a7 + c7S j)D(b7
+d7Sj)
j H(e7
+f7Sj)
j
W0
W^1 + 着7
ì
î
í
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ïï j
(27)
式中, W^1 和 W0 分别由公式(25)和公式(26)计算
得到。
总量直接控制比例平差法中的二元模型[模型
(21)—模型(24)] 和非线性联立方程组法中的二元
模型[模型(27)]参数估计结果见表 5。 从表 5 中参
数估计值可得出无论是天然林还是人工林各分项的
生物量与树高和直径成正相关,相比于树高,各分项
生物量与胸径的正相关更强。 除此之外,表 5 中两
种不同方法对应的参数 ci、 di和 fi ( 琢 = 0.05)显著不
等于零进一步说明不同起源(人工林和天然林)马尾
松生物量之间差异较大。 以模型(27)为例,对于干
材,3个参数取值分别为 c3 = 1.1155、 d3 = 1.5501 和
f3 = 0.1760。
2.3摇 模型预测和评价
利用总量直接控制比例平差法模型系统[模型
(21)— 模型(24)]和非线性联立方程组法[模型
(27)]对建模数据进行预测,得到模型评价指标见表
6。 从表 6中可知,两种方法预测精度都较高,总体
而然,非线性联立方程组二元模型对应的评价指标,
除干材和树枝对应的平均残差( 軃e )外,其它各分项
对应的指标都比总量直接控制比例平差法要好。 对
于地上总生物量以及树冠、树枝和树叶生物量,两种
6641 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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表
3摇
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表 5摇 总量直接控制比例平差法和非线性联立方程组法参数估计值
Table 5摇 Parameters estimates for both approaches of adjustment in proportion and nonlinear simultaneous equations with controlling directly
under total biomass
参数
Parameters
比例平差法
Adjustment in proportion
地上总
生物量
AG
干材
Wood
干皮
Bark
树枝
Branch
树叶
Leaf
非线性联立方程组
Nonlinear simultaneous equations
地上总
生物量
AG
干材
Wood
干皮
Bark
树枝
Branch
树叶
Leaf
a 0.0670 0.0172 0.0150 0.0311 0.0729 0.0670 0.5221 0.3924 0.8627 1.7864
b 2.0831 1.8043 1.7618 3.1957 2.6047 2.0831 0.4104 0.3730 1.8084 1.4083
c 0.0022 0.0079 0.0017 -0.0219 0.0026 0.0022 1.1155 0.6230 -0.2574 1.6615
d -0.0259 0.1449 0.0786 -0.7531 -0.7263 -0.0259 1.5501 1.4514 0.6393 0.3593
e 0.5092 1.1649 0.4160 -1.0933 -1.1394 0.5092 2.3497 1.6348 0.1096 -0.0940
f 0.0330 -0.2768 -0.0651 1.3150 0.7954 0.0330 0.1760 0.4076 1.7554 1.6610
表 6摇 总量直接控制比例平差法和非线性联立方程组法评价指标列表
Table 6摇 Evaluation indexes for both approaches of adjustment in proportion and nonlinear simultaneous equations with controlling directly
under total biomass
分项
Component
比例平差法
Adjustment in proportion
軃e 啄2 MSE
联立方程组法
Nonlinear simultaneous equations
軃e 啄2 MSE
地上总生物量 AG -2.9703 1145.7022 33.9783 -2.9703 1145.7022 33.9783
树干 Stem 2.6184 1005.5090 31.8177 2.5073 998.2318 31.6941
干材 Wood 1.3817 1018.7830 31.9483 1.4017 1011.4313 31.8339
干皮 Bark 1.2367 22.1305 4.8642 1.1056 20.5120 4.6620
树冠 Crown -5.5888 457.6495 22.1107 -5.4777 447.8716 21.8604
树枝 Branch -3.3941 341.6549 18.7929 -3.4911 342.5206 18.8337
树叶 Leaf -2.1947 34.2657 6.2516 -1.9865 29.7365 5.8037
方法都高估于真实值,而对于树干、干材和干皮都低
估于真实值。 在实际应用中,建议使用非线性联立
方程组法构建相容性生物量模型,基于预测效果和
调查成本权衡考虑,二元模型,即考虑树高和胸径对
生物量的影响效率最好。
3摇 结论与讨论
本文以 150 株南方马尾松地上生物量数据为
例,利用比例平差法和非线性联立方程组法构建不
同起源地上生物量与一级分类的树干和树冠以及二
级分类的干材、干皮、树枝和树叶的相容性方程系
统。 根据分配层次不同,可把比例平差法分为总量
直接控制比例平差法和分级联合控制比例平差法,
非线性联立方程组法分为总量直接控制比例联立方
程组法和分级联合控制联立方程组法[8]。 本研究对
这 4 种方法进行了详细的比较与分析,得知这 4 种
方法都能有效保证各分项生物量总和等于总生物
量,拟合效果都比较接近,总体而言,联立方程组法
比比例平差法更稳定。
为更加准确地分析林分因子(胸径、地径、树高、
枝下高以及冠幅)对生物量的影响,本文采用变量逐
步筛选法确定一元、二元和三元模型中协变量 ,结
果为胸径对各分项生物量的影响最大、其次是树高
和冠幅。 通过对一元、二元和三元模型预测效果进
行比较,各分项对应的三元模型预测精度最高、其次
是二元,最低是一元,但这些差异不是很大。 总体而
言,本文所选用的各种方法预测精度都相对较高,这
与曾伟生[10]利用度量误差模型方法建立马尾松相
容性立木生物量模型中结论一致。 实际应用时,为
权衡考虑模型预测精度和调查成本,由于冠幅调查
成本最高,同时对模型精度的提高贡献不是明显(见
表 3和表 4),因此建议使用直径和树高对不同起源
生物量建模。
比例平差法是解决生物量形容性问题的最简单
并且最直接的办法。 所谓相容性就是指生物量中各
分项(干材、干皮、树枝和树叶)之和等于地上总生物
9641摇 6期 摇 摇 摇 符利勇摇 等:不同林分起源的相容性生物量模型构建 摇
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量,本质上就是满足各分项占总量的比例之和等于
1,比例平差法就是基于该原则提出。 在实际应用
时,比例平差法涉及的各分项独立模型是通过传统
的最小二乘回归求得参数计算各分项生物量。 显
然,各分项独立模型是在不考虑相容性的情况下给
出参数的最优估计,因此在考虑相容性后可能就不
再是最优估计了[8]。 而本文提出的非线性联立方程
组是将各分量进行联合建模,联立求解,既保证了各
分项生物量之间的相容性,又能得到更优化的参数
估计。 这些结论通过本文实例分析结果(表 3,表 4
和表 6)得到进一步验证。
本文主要针对不同起源(天然林和人工林)的马
尾松来构建生物量相容性模型,为构建一个通用性
的生物量相容性模型,把不同起源作为了一个哑变
量,考虑它对各分项生物模型中参数的影响。 通过
实例计算结果可知这种构建哑变量方法能有效解决
不同起源的生物量形容性通用模型,以模型(27)为
例,通过参数 c , d 和 f 的大小可以反映人工林和天
然林之间差异的大小,而参数 a , b 和 e 相当于固定
效应,即不管是天然林和人工林它们取值不变。 因
此在实际应用中,只需要这几个参数大小就能有效对
不同起源的马尾松生物量预估。 除利用哑变量方法
能有效解决模型通用性问题外,近代统计学模型中的
非线性混合效应模型也能有效求解此类问题,基于目
前还没有相应的算法和程序求解非线性混合效应模
型联立方程组,因此无法保证生物量相容性问题。 所
以,到目前为止,通过构造哑变量方法能有效解决考
虑不同起源生物量相容性模型的通用性问题。
References:
[ 1 ]摇 Parresol B R. Additivity of nonlinear biomass equations. Canadian
Journal of Forest Research, 2001, 31(5): 865鄄878.
[ 2 ] 摇 Zhang Y J, Borders B E. Using a system mixed鄄effects modeling
method to estimate tree compartment biomass for intensively
managed loblolly pines鄄an allometric approach. Forest Ecology and
Management, 2004, 194(1 / 3): 145鄄157.
[ 3 ] 摇 Bi H, Turner J, Lambert M J. Additive biomass equations for
native eucalypt forest trees of temperate Australia. Trees,2004, 18
(4): 467鄄479.
[ 4 ] 摇 Fehrmann L, Lehtonen A, Kleinn C, Tomppo R. Comparison of
linear and mixed鄄effect regression models and a k鄄nearest
neighbour approach for estimation of single鄄tree biomass. Canadian
Journal of Forest Research, 2008, 38(1): 1鄄9.
[ 5 ] 摇 Zeng W S, Zhang H R, Tang S Z. Using thedummy variable
model approach to construct compatible single鄄tree biomass
equations at different scales鄄a case study for Masson Pine (Pinus
massoniana ) in southern China. Canadian Journal of Forest
Research, 2011, 41(7): 1547鄄1554.
[ 6 ] 摇 Fu L Y, Zeng W S, Tang S Z, Sharma R P, Li H K. Using linear
mixed model and dummy variable model approaches to construct
compatible single鄄tree biomass equations at different scales a
case study for masson pine in Southern China. Journal of Forest
Science, 2012, 58(3): 101鄄115.
[ 7 ] 摇 Zeng W S, Tang S Z. Modelingcompatible single鄄tree biomass
equations of Masson Pine (Pinus massoniana) in Southern China.
Canadian Journal of Forest Research, 2012, 23(4): 593鄄598.
[ 8 ] 摇 Tang S Z, Zhang H R, Xu H. Study on establish and estimate
method of compatible biomass model. Scientia Silvae Sinicae,
2000, 36(S1): 19鄄27.
[ 9 ] 摇 Zeng W S, Tang S Z. Using mixed - effects modeling method to
establish compatible national and regional single鄄tree biomass
equations. Central South Forest Inventory and Planning, 2010, 29
(4): 1鄄6.
[10] 摇 Zeng W S, Tang S Z. Using measurement error modeling method
to establish compatible single鄄tree biomass equations system.
Forest Research, 2010, 23(6): 797鄄803.
[11] 摇 Fu L Y, Zeng W S, Tang S Z. Analysis the effect of region
impacting on the biomass of domestic Masson pine using mixed
model. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(19): 5797鄄5808.
[12] 摇 Li H K, Ning J K. Individual tree biomass model by tree origin,
site classes and age groups. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(3):
740鄄757.
[13] 摇 Waring R H, Running S W. Forest Ecosystems: Analysis at
Multiple Scales. 2nd ed. San Diego, Calif: Academic
Press, 1998.
[14] 摇 Luo Q B, Zeng W S, Huo D B, Bao T H, Lin W D.
Establishment and application of compatible tree avove ground
biomass models. Journal of Natural Resources, 1999, 14 ( 3):
271鄄277.
[15] 摇 Kittredge J. Estimation of the amount of foliage of trees and stands.
Journal of Forestry, 1944, 42(12): 905鄄912.
[16] 摇 Tang S Z, Li Y. An algorithm for estimating multivariate non鄄
linear error鄄in鄄measure models. Journal of Biomathematics, 1996,
11(1): 23鄄27.
[17] 摇 Tang S Z, Li Y. Statistical Foundation for Biomathematical
Models. Beijing: Science Press, 2002.
参考文献:
[ 8 ] 摇 唐守正,张会儒,胥辉. 相容性生物量模型的建立及其估计方
法研究. 林业科学, 2000, 36(S1): 19鄄27.
[ 9 ] 摇 曾伟生, 唐守正. 利用混合模型方法建立全国和区域相容性
立木生物量方程. 中南林业调查规划, 2010, 29(4): 1鄄6.
[10] 摇 曾伟生, 唐守正. 利用度量误差模型方法建立相容性立木生
物量方程系统. 林业科学研究. 2010, 23(6): 797鄄803.
[11] 摇 符利勇,曾伟生, 唐守正. 利用混合模型分析地域对国内马尾
松生物量的影响. 生态学报, 2011, 31(19): 5797鄄5808.
[12] 摇 李海奎, 宁金魁. 基于树木起源、立地分级和龄组的单木生物
量模型. 生态学报, 2012, 32(3): 740鄄757.
[14] 摇 骆期邦, 曾伟生, 贺东北, 包拓华, 林文端. 立木地上部分生
物量模型的建立及其应用研究. 自然资源学报, 1999, 14
(3): 271鄄277.
[16] 摇 唐守正, 李勇. 一种多元非线性度量误差模型的参数估计及
算法. 生物数学学报, 1996, 11(1): 23鄄27.
[17] 摇 唐守正, 李勇. 生物数学模型的统计学基础. 北京: 科学出版
社, 2002.
0741 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援远 酝葬则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 蚤皂责葬糟贼 燥枣 怎灶凿藻则泽贼燥则赠 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥灶 早则燥憎贼澡 燥枣 孕燥造赠早燥灶葬贼怎皂 糟赠则贼燥灶藻皂葬 蚤灶 藻曾贼藻灶泽蚤增藻造赠 皂葬灶葬早藻凿 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 藻凿怎造蚤泽
责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 云粤晕 再葬灶则燥灶早袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 再粤晕郧 匝蚤灶早责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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灶蚤贼则燥早藻灶袁 葬灶凿 灶藻皂葬贼燥凿藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 悦匀耘晕 允蚤灶早袁 悦匀耘晕 云葬躁怎灶袁 蕴陨哉 酝葬灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造早 渊员源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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源员远员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 薛建辉摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 远期摇 渊圆园员源年 猿月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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