全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
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米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
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利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:林业公益性行业科研专项(201104009鄄05); 国家“十二五冶科技支撑项目(2011BAD37B01); 教育部长江学者和创新团队发展计划资
助(IRT1054)
收稿日期:2013鄄06鄄30; 摇 摇 修订日期:2013鄄12鄄16
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wangck鄄cf@ nefu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306301805
平川,王传宽,全先奎.环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响.生态学报,2014,34(8):1965鄄1974.
Ping C, Wang C K, Quan X K.Influence of environmental changes on stoichiometric traits of nitrogen and phosphorus for Larix gmelinii trees.Acta Ecologica
Sinica,2014,34(8):1965鄄1974.
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响
平摇 川,王传宽*,全先奎
(东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨摇 150040)
摘要:兴安落叶松(Larix gmelinii)为我国北方人工林优势树种,采集地理和气候差异明显的 6个种源种子,在分布区南界的均一
立地条件下进行播种,形成了 32a林分。 采集新老枝、新老叶和不同径级的根样品,测定其氮(N)和磷(P)浓度,比较种源间差
异以及其随月份的变化和各器官 NP 元素之间的相关性。 结果表明:老枝叶(P<0.05)、1—2 mm根(P<0.01)和 2—5 mm根(P<
0.05)N浓度在种源间差异显著,变化范围分别为 21.1—24.2 mg / g、5.9—7.8 mg / g和 4.7—6.5 mg / g。 P 浓度在老枝叶(P<0.05)
和新枝叶(P<0.05)中都表现出种源间的差异显著,变化范围分别为 4.5—5.8 mg / g和 4.5—6.5 mg / g。 根系和枝叶的 N / P 皆存
在种源间显著性差异(P<0.05)。 叶片和根系的 NP 浓度的月份变化呈现先减小再增加的趋势,而新枝则呈现增加鄄减小鄄增加
的不同趋势。 新老枝、新老叶和根系的 N和 P 浓度之间显著相关;新老枝、新老叶和根系之间的 N浓度显著相关。 不同种源兴
安落叶松因对不同环境的长期适应而产生 NP 化学计量特征的遗传差异。
关键词:兴安落叶松;环境变化;氮;磷;生态化学计量学
Influence of environmental changes on stoichiometric traits of nitrogen and
phosphorus for Larix gmelinii trees
PING Chuan, WANG Chuankuan*, QUAN Xiankui
Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: To understand response and adaptation of nitrogen (N) and phosphorus ( P) stoichimetry to environmental
changes, we conducted a provenance experiment on Larix gmelinii, the dominant boreal tree species in northeastern China.
We collected seeds from six provenances with different geographical and climatic conditions and planted the seeds at a
homogenous site in the southern boundary of the distribution range of this species for 32 years. Our objectives were to (1)
examine variations in the concentrations of N and P in different organs among provenances, (2) explore monthly dynamics
in the concentrations, and (3) explore correlations between N and P concentrations in different organs. The results showed
that the N concentrations in the needles on old branch, fine roots (diameter 1—2 mm), and medium roots (diameter 2—5
mm) showed significantly different among the provenances (P < 0. 05, P < 0. 01, and P < 0. 05, respectively), with the
concentrations ranging from 21.1 to 24.2 mg / g, from 5.9 to 7.8 mg / g, and from 4.7 to 6.5 mg / g, respectively. The P
concentrations in the needles on old branch and needles on new twig were significantly different (P< 0.05) among the
provenances, with the concentrations ranging from 4.5—5.8 mg / g and from 4.5—6.5 mg / g, respectively. The N / P in the
roots, branches and needles showed significantly different among the provenances (P<0.05). The seasonal variations in the
concentrations of N and P in the needles and roots trended to decrease first and then increase as the growing season
proceeded, while those in the twigs showed a trend of increasing鄄decreasing鄄increasing. There were significant correlations
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between N and P concentrations in branches, needles, fine roots and medium roots. There were significant correlations
between the N concentrations in the needles on twigs and on branches, twigs, branches and roots. The results suggest that
the adaptation of Larix gmelinii trees to different environments in the six provenances lead to genetic differentiation in their
stoichiometric traits of N and P.
Key Words: Larix gmelinii; environmental changes; nitrogen; phosphorus; stoichimetry
摇 摇 生态化学计量学综合生物学、化学和物理学的
基本原理,跨越个体、种群、群落、生态系统、景观、区
域等层次,主要研究生态过程中不同化学元素的比
例关系[1鄄3],为研究不同元素在生态系统过程中的耦
合关系提供了一种综合方法[4]。 植物体内的氮(N)
作为酶的重要成分,参与许多重要的生理活动(如光
合作用),而磷(P)与细胞的生长分裂和蛋白质的形
成有关[5鄄6],因此,研究树木体内 NP 生态化学计量
特征对于揭示树木生理生态功能过程的藕联关系有
重要意义。
植物体内 NP 化学计量特征受外界环境因子和
内在属性的共同影响。 同一区域不同植物、同一植
物生长在不同的环境条件下,其 NP 化学计量特征的
受限制因素不同[11鄄12]。 Reich 等[8]将不同气温条件
下的种源移植到同质种植园内种植后发现,来自较
低温的种源表现出更高的叶片 N 和 P 含量,由此认
为这是植物在低温下提高新陈代谢活动和生长率的
一种适应。 Han等[10]综合了中国 753种陆生植物的
N / P 发现,中国植物的 P 含量比全球水平低,因而引
起较高的 N / P。 兴安落叶松(Larix gmelinii)广泛分
布于欧亚大陆北方森林的南部,是我国寒温带森林
的优势树种,也是我国北方地区的主要造林树种之
一。 广阔的分布区以及多种自然环境条件的综合作
用使得该树种出现了多种遗传型和表现型的分异,
使不同种源兴安落叶松的生长性状产生变异[13]。
然而,不同种源的兴安落叶松的 NP 化学计量特征是
否存在差异、差异度如何、器官之间是否有差异以及
季节变化如何等问题,尚未见报道。 这些问题的回
答,有助于阐明兴安落叶松对环境变化的响应适应
机制。
移植试验可用于区分环境变化与树种互作关系
中的环境效应和遗传效应,即保持试验的种群不变,
可观测到环境效应;而控制试验的环境因子不变,可
观测到遗传效应[14]。 本试验将采自兴安落叶松自
然分布区内地理和气候差异明显的 6 个种源的种子
播植在均一的立地条件下生长了 32a,比较其枝、叶、
根中的 NP 元素含量及其时空变化,旨在比较分析环
境变化对兴安落叶松 NP 化学计量特征的遗传效应,
探讨引起这种效应的原因,为评价预测兴安落叶松
对环境变化的响应适应提供理论基础和实测数据。
1摇 试验材料与方法
1.1摇 试验地自然概况
试验地位于东北林业大学帽儿山森林生态站
(127毅30忆—34忆E, 45毅20忆—25忆N) 。 该地区为大陆性
季风气候:春季多风干燥、夏季温暖湿润、冬季寒冷。
1989—2009年平均降水量为 629 mm,其中 50%集中
在 6—8 月份;年均蒸发量为 864 mm。 年均温为
3郾 1益;1月和 7月平均气温分别为-18.5益和 22益;
5益以上年积温为 2897益;无霜期为 120—140d(5—
9月份);年平均日照时数为 1850h[15]。
所用种子采集于兴安落叶松自然分布区内 6 个
具有不同地理和气候特点的种源地(表 1)。 1980 年
秋采种, 1981年育苗, 1983年春造林,株行距为 4. 5
m 伊2. 5 m。 造林地土壤、地形、气候条件一致,海拔
约为 300 m,平均坡度为 10—15毅,母质岩为花岗岩,
土壤为暗棕壤[13]。
1.2摇 野外取样和室内分析
每个兴安落叶松种源选取 3 株标准木,于 2012
年 5—9月期间,每月中旬选择无雨晴天,在09:00—
15:00时段对老枝、新枝(即当年生枝)、老枝叶(即
老枝上的针叶)、新枝叶(即当年生枝上的针叶)、根
分别取样。 根系用小铲在 0—15 cm 深度进行取样。
所取样品立即装入配有冰块的储存箱(温度保持在
0—4益)。 根样用清水洗净附着的泥土及杂物后,用
游标卡尺将其按直径 0—1 mm、1—2 mm、2—5 mm、
>5 mm 分为 4 个等级分装。 所有的样品在取样后 3
h之内用微波炉高火杀青 2 min;之后置于 65益烘箱
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中烘至恒重;用粉碎机将样品粉碎后用于元素分析。
表 1摇 兴安落叶松 6个种源地的地理、气候及林木状况
Table 1摇 Characteristics of geography, climate and trees of the six provenances of Larix gmellinii
种源 (代码)
Provenance
(Code)
纬度
Latitude /
毅N
经度
Longitude /
毅E
海拔
Altitude
/ m
年均温
MAT
/ 益
年均降水量
MAP
/ mm
年均蒸发量
MAE
/ mm
平均树高
MH
/ m
平均胸径
MDBH
/ cm
塔河(TH) 52.19 124.22 357.4 -2.3 467.4 970.7 20.37 16.4
根河(GH) 50.62 121.95 979.9 -0.5 466.0 1100.0 17.13 14.5
中央站(ZYZ) 50.45 125.20 230 0.6 482.5 1370.1 17.10 14.5
三站(SZ) 49.62 126.80 160.0 -0.3 535.0 1125.5 19.23 15.4
乌伊岭(WYL) 48.67 129.42 300 -0.5 569.8 1043.2 23.43 17.8
鹤北(HB) 47.55 130.42 120.0 2.6 554.3 1237.8 24.57 16.6
摇 摇 *MAT, MAP, MAE, MH, and MDBH stand for mean annual air temperature, mean annual precipitation, mean annual evaporation, mean tree
height, and mean diameter at breast height, respectively
摇 摇 元素含量测定时,先将粉碎样品在 420益恒温下
消解 60min;冷却后转移到容量瓶中(反复冲洗消煮
管)定容;随后采用双氧水鄄硫酸消煮鄄钼锑抗分光光
度法测定全 P 含量;采用凯氏定氮仪(FOSS8400,瑞
典)测定全 N含量[16]。 测定结果均以单位质量的养
分含量表示(mg / g)。
1.3摇 数据分析
采用单因素方差分析(One鄄Way ANOVA)和最
小显著差异法(LSD)比较种源间 NP 含量差异。 采
用 Pearson 相关性分析器官 NP 含量之间的关系。
所有数据分析均采用 SPSS statistics 17.0(SPSS Inc.,
Chicago, USA)完成。
2摇 结果
2.1摇 不同器官 NP 含量的种源间差异
兴安落叶松老枝叶 N 含量的种源间差异显著
(P<0.05)(图 1),5—9月的平均值变化范围为 21.1
(三站)—24.2 mg / g(鹤北);然而,新枝叶 N 含量的
种源间差异不显著(P> 0. 05),平均值波动在 19. 0
(塔河) —22.3(中央站)之间。 老枝叶和新枝叶 P
含量的种源间差异均显著(P<0.05),平均值变化幅
度分别为 4.46—5.78 mg / g和 4.46—6.53 mg / g,均以
中央站最低、鹤北最高。 新枝叶的 N / P 在种源间差
异显著,变化范围分别为 3.23(鹤北)—4.63(中央
站)(图 1)。
新枝和老枝中的 N和 P 含量的种源间差异均不
显著(P>0郾 05),两者 N 含量的平均值分别为 8.7 和
10.7,P 含量的平均值分别为 3.07 和 4.13。 然而,N /
P 的种源间差异显著(P<0.05)。 老枝 N / P 平均值
波动在 2.5(根河)—3.4(中央站)之间;新枝 N / P 平
均值变化在 2.5(塔河)—3.1(乌伊岭)之间(图 1)。
根系中的 N和 P 含量均随根径增加而下降,但
N / P 随根径的变化没有明显的趋势(图 1)。 1—2
mm和 2—5 mm两个根径级的根中 N 含量的种源间
差异显著(P<0.01),变化范围分别为 5.9—7郾 8 mg / g
和 4.7—6.5 mg / g,均以鹤北最高、乌伊岭最低。 其他
根径级的根中 N 含量的种源间差异均不显著(P>
0郾 05)。 所有根径级的根中 P 含量的种源间差异均
不显著(P>0.05)。 0—1 mm 和>5 mm 两个根径级
根的 N / P 的种源间差异显著(P<0.05),变化范围分
别为 2.76—3.68和 1.97—3.14;其他根径级根的 N / P
的种源间差异不显著(图 1)。
2.2摇 不同器官氮磷含量的时间动态
除了新枝之外,其它器官中 N 含量均表现为生
长季初期(5 月份)和末期(9 月份)较高、生长季中
期较低的趋势,其中>5 mm 粗根中 N 含量的种源间
变异性较大(图 2)。 新枝中的 N 含量在 6 月份达到
峰值;随生长季进程下降之后反弹,至 9 月份再次达
到峰值。
新枝叶 P 含量表现出与 N 含量相同的趋势,其
他器官与 N 含量不同,各器官中 P 含量除了 1—2
mm细根和新枝叶之外均表现为 6 月份形成一个峰
值的总体趋势,而且在各个测定月份中 6 个种源间
的变异性均大于对应时段 N 含量的变异性(图 2)。
1—2 mm细根中的 P 含量在生长季初期达到最大
值,随后随生长季进程而下降。
7691摇 8期 摇 摇 摇 平川摇 等:环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 摇
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图 1摇 6个种源兴安落叶松各器官 NP含量及 N / P比较
Fig.1摇 Comparisons of contents of N and P and N / P in different organs of the six provenances of Larix gmelinii
图中的误差线为标准误; 小写字母表示 Duncan检验显著性差异组(琢= 0.05);种源代码参见表 1
摇 摇 各个器官中 N / P 在种源间的变异性大于 N、P
含量的变异性(图 2)。 新枝叶 N / P 在生长季初期(6
月)下降,随后略有上升,新枝 N / P 在整个生长季较
稳定,呈现先下降再上升的趋势。 1—2 mm 细根在
生长季初期(5 月、6 月)较稳定,并且除根河外其它
种源在生长季末期有明显上升,>5 mm粗根中,除根
河外所有种源都在 7月达到峰值且随后有所下降。
2.3摇 不同器官 NP 含量的相关性
老枝叶、新枝叶和新枝中的 N 与 P 含量极显著
相关,呈现线性关系,其中新枝叶的 NP 相关性方程
斜率最大,老枝叶次之,新枝最低(图 3)。 粗根、细
根和老枝中 NP 含量极显著相关并呈现幂函数关系
(图 3)。 根中 P 含量与 N / P 同样极显著相关并呈现
幂函数关系,而在枝叶中则是 N 含量与 N / P 呈现上
述关系(图 3)。
N含量在各器官间具有不同相关性。 地上部
分:老枝叶与新枝叶、老枝、新枝的 N 含量极显著相
关,老枝与新枝间存在极显著相关性。 地上与地下
部分:0—1 mm 细根和新枝间存在显著相关性;1—2
mm细根与老枝叶和老枝 N 含量显著相关;2—5 mm
根与新枝叶和新枝 N含量显著相关;>5 mm粗根与老
枝叶中 N含量显著相关,与新枝叶极显著相关。 地下
部分:1—2 mm根与 2—5 mm根 N含量显著相关,2—
5 mm根与>5 mm根 N含量极显著相关(表 2)。
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图 2摇 6个种源兴安落叶松各器官 NP含量及 N / P的时间动态
Fig.2摇 Temporal dynamics in contents of N, P and N / P in different organs for the six provenances of Larix gmelinii
图中的误差线为标准误;种源代码参见表 1
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图 3摇 各器官 NP元素相关性
Fig.3摇 Relationships between N and P contents, P and N / P of different organs
表 2摇 不同器官氮含量 Pearson忆s相关性
Table 2摇 Pearson忆s correlation between N content of each organ
器官
Organ
统计量
Statistics
2—5mm根
2—5mm root
>5mm根
>5mm root
老枝叶
Needle
on branch
老枝
Branch
新枝叶
Needle
on twig
新枝
Twig
0—1mm根 r 0.116 0.107 -0.407 -0.036 0.130 0.267*
0—1mm root P 0.270 0.310 0.695 0.763 0.228 0.011
n 92 92 72 72 88 90
1—2mm根 r 0.291* -0.006 0.334** 0.250* 0.011 -0.155
1—2mm root P 0.013 0.958 0.004 0.034 0.926 0.194
n 72 72 72 72 72 72
2—5mm根 r 0.368** -0.124 -0.091 0.450** 0.275**
2—5mm root P 0.000 0.298 0.446 0.000 0.009
n 92 72 72 88 90
0791 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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续表
器官
Organ
统计量
Statistics
2—5mm根
2—5mm root
>5mm根
>5mm root
老枝叶
Needle
on branch
老枝
Branch
新枝叶
Needle
on twig
新枝
Twig
>5mm根 r 0.294* -0.115 0.277** 0.162
>5mm root P 0.012 0.334 0.009 0.127
n 72 72 88 90
老枝叶 r 0.513** -0.387** -0.343**
Needle on branch P 0.000 0.001 0.003
n 72 72 72
老枝 r -0.187 -0.364**
Branch P 0.116 0.002
n 72 72
新枝叶 r 0.139
Needle on twig P 0.195
n 88
摇 摇 r: 分别表示相关系数; p:概率; n:样本数
3摇 讨论
3.1摇 NP 含量的种源间差异
本试验采用 6 个兴安落叶松种源的种子,播植
在气候和土壤条件完全一致的立地下 32a,这样可将
各器官化学元素的计量特征的表型驯化和遗传性适
应区分开来[17]。 研究结果表明,兴安落叶松根、枝、
叶中部分 NP 元素的化学计量特征表现出显著的种
源间差异(图 1)。 说明这种差异是能在子代中表现
的遗传型适应的结果,主要源于兴安落叶松不同器
官中化学元素对于种源地环境条件的长期适应。
Reich和 Oleksyn曾指出,温度可以影响植物叶片的
N和 P 含量,低温可以降低土壤微生物活性,从而进
一步降低有机物的分解速率和养分的释放;此外,低
温还会阻碍养分元素的运输和植物对养分元素的更
新,这也就导致了低温环境下植物根系养分元素偏
低的结果(图 4) [18鄄19],此结果与 Reich 的研究结果
相反[8],这可能是由于树种、研究地域和测量器官的
不同所造成。 在高纬度地区,尤其是年均温低于 5益
的地区,植物会因为土壤微生物生理过程受到低温
限制而表现出较低的叶片 N和 P [5]。 由于不同种源
地的经纬度、海拔、气温以及降水的不同,导致种源
间表现出不同的生理学特征,胡启武等对青海云杉
叶片 NP 含量的研究表明,叶片 N 含量随年均温升
高而升高[20],与本实验结果一致。
N元素在枝叶中的分配中存在显著差异(P <
0郾 01),在叶中的含量显著高于枝中,这是因为叶独
特的结构和涉及到 N参与的光合作用过程的功能所
造成的[21]。 在根部的 N元素分配中,N、P 元素随根
径级变化存在显著差异(P<0.01),这与 Ang Li 的研
究结果一致,在初级细胞中,占优势地位的细胞为生
物活性强和养分含量高的表皮细胞,随着根直径的
增加,这种细胞的比例逐渐降低,这就造成了根系
中,养分含量随径级增加而降低的现象[22]。
图 4摇 根、枝、叶 N含量与种源年平均气温间关系
Fig.4摇 Relationship between the N content of leaves, branches
and roots and the mean annual air temperature of the origins
3.2摇 NP 含量的时间动态
植物叶片和其它器官中的养分元素含量与自身
结构特点和生长节律有很大关系[23],在本研究中,
兴安落叶松叶、枝以及根部营养元素也随月份变化
而变化。 生长初期,植物叶片生长速度快,生物量
小,各器官发育都不完善,细胞大多具有分裂能力,
1791摇 8期 摇 摇 摇 平川摇 等:环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 摇
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需要大量的蛋白质和核酸,因此植物对于 N 和 P 的
选择性吸收能力较强,从而导致各器官内的 NP 含量
相对较高[24],生长旺盛季节,叶片生物量迅速增加,
营养元素逐渐稀释[25鄄26],含量剧烈下降;当叶片稳定
基本不再生长之后,叶片营养元素又略有增加,这可
能是因为 8、9 月份为植物吸收根系快速生长期,根
系的吸收能力得到加强[27鄄28],而到了生长末期,叶片
开始衰老,营养元素出现回流现象,含量再次降
低[29]。 在生长开始的 6 月份,植物中大量元素下降
幅度最大,这是植物开始加速生长的 “稀释作
用冶 [30],本试验中,叶片 N和 P 含量在 6月份下降幅
度最大,与王庆成的结果一致[27],说明兴安落叶松
叶是在 6月开始生长,而枝的最大下降幅度出现在 7
月,可以推测其比叶的加速生长晚 1 个月。 本文叶
片 N含量结果与任书杰等研究结果一致[38],但 P 含
量低于其研究结果,其原因可能与所选叶片成熟度
的差异、测定时间、树龄和样地气象条件差别较大有
关,另外也可能涉及植物体内养分的迁移和再分配
模式以及体内外的养分交换[31]。 Kellomaki 和
Tingey分别对欧洲赤松和花旗松做了研究[32鄄33],结
果说明温度升高叶片 N 含量会随之升高,本试验 6
月之后叶片随气温升高而升高也验证了这一结论。
3.3摇 NP 含量的相关性
本试验中,枝、叶、粗根以及细根中的 N、P 元素
均显著相关,反映了植物 NP 含量的相对一致性。 这
是由于植物生长需要合成蛋白质,而这一过程,需要
消耗大量三磷酸腺苷[34],另一方面,也体现了环境
提供养分元素的共变性[35]。 植物体内 NP 元素的分
配因物种、生长策略和土壤环境的不同而异,但大量
研究发现 NP 的分配必然服从某一化学计量规
律[4, 36鄄39]。 由于本试验的试验对象为兴安落叶松,
所以排除了物种的影响,对 NP 含量构成影响的主要
因素为环境因子和生长节律以及种源间的差异。 全
球尺度上,随着温度升高,植物 N 含量基本不变,P
含量逐渐减少[40鄄42],降水量不同的地区植物 NP 含
量也存在明显差异,Zheng 和 Shangguan 研究发现随
年降水量减少, 黄土高原植物叶片 N / P 增加[43]。
此外,同一植物不同器官间的 NP 元素化学计量特征
也存在明显差异,但不同器官间(如枝、叶、根)的 NP
元素也密切相关[44]。 从表 2 可以看出,结构型器官
(粗根、枝)和新陈代谢型器官(叶片、细根)虽具有
不同生理功能,但其养分含量具有显著相关性。
Yuan等发现的根与叶片 NP 化学计量特征相似的结
论也与本试验结果一致,李昂等[22]对 49 个树种根
枝叶的 NP 分配的研究中也指出,根与叶片具有一致
的化学计量特征。 但在 NP 元素和 N / P 相关性方
面,根部和枝叶表现出了不同,根部 P 含量与 N / P
显著相关,而枝叶 N 含量与 N / P 显著相关,这是由
于养分元素在植物不同器官的分配受到生长环境和
自身生理活动的影响[11],植物为了适应环境中的养
分限制情况,从而调节不同器官中的养分含量变化
及其化学计量比值。
4摇 结论
(1)兴安落叶松的枝、叶、根的 NP 化学计量特
征受种源不同环境的影响从而差异显著,这可能是
树木对环境因子的长期适应所表现出来的遗传型
差异。
(2)兴安落叶松各器官 NP 化学计量特征的月
份变化具有相同趋势,但在不同器官中呈现显著差
异,这是树木适应外界因子和自身生长节律共同作
用的结果,也说明在不同的月份,各器官具有不同的
养分利用策略。
(3)兴安落叶松枝、叶、根中的 N 元素随种源原
地年平均气温发生变化,并且 N、P 元素之间存在相
关性。 不同器官中的同一种元素也存在相关性,说
明植物的生理活动是由 N 和 P 共同调节作用的,且
不同器官间对养分的利用存在一定相关性。
致谢: 感谢黑龙江帽儿山森林生态系统国家野外科
学观测研究站和东北林业大学林木遗传育种国家重
点实验室提供的野外基础支持。
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4791 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
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全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 杨永兴摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 愿期摇 渊圆园员源年 源月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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