全 文 ：第 34 卷第 13 期
2014年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.13
Jul.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金面上项目(No.30970474);中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050302)
收稿日期:2012鄄11鄄09; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhouyb@ ibcas.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201211091570
陈文文, 钟杰, 刘三峡, 熊高明, 陈芳清,谢宗强, 江广华,周友兵.神农架地区 4 种啮齿类食性及脏器形态差异比较.生态学报,2014,34(13):
3620鄄3628.
Chen W W, Zhong J, Liu S X, Xiong G M, Chen F Q, Xie Z Q, Jiang G H, Zhou Y B.Variations in food habit and viscera organ morphology of four
rodents in Shennongjia, central China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(13):3620鄄3628.
神农架地区 4种啮齿类食性及脏器形态差异比较
陈文文1,2, 钟摇 杰1, 刘三峡3, 熊高明1, 陈芳清2, 谢宗强1, 江广华4, 周友兵1,*
(1. 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京摇 100093;2. 三峡大学化学与生命科学学院, 宜昌摇 443000;
3. 湖北神农架林区林业科学研究所, 松柏摇 442400;4. 湖北省宜昌市五峰县林业局野保站, 五峰摇 443400)
摘要:生活在同一地域的物种,会因强烈的资源竞争而产生生态位重叠与分离,从而实现相互共存。 以神农架地区啮齿动物为
研究对象,比较分析不同啮齿类食性、脏器重量及消化道形态差异,探索其共存机制及其生理生态学上的适应策略。 食性上,安
氏白腹鼠(Niviventer andersoni)、社鼠(N. confucianus)、高山姬鼠(Apodemus chevrieri)、中华姬鼠(A. draco)均为杂食者,但各自喜
食偏好不同,安氏白腹鼠的食物组成以植物枝叶和种子为主,社鼠、高山姬鼠和中华姬鼠的食物组成均以种子和动物性食物为
主。 与各自生态习性及其食性相适应,不同啮齿动物的脏器重量及消化道形态发生相应的变化。 脏器重量上,不同啮齿动物心
鲜重、肺鲜重、脾鲜重和干重无显著差异,其它指标差异显著。 安氏白腹鼠的心干重、肺干重、肝鲜重和干重、肾鲜重和干重显著
大于社鼠、高山姬鼠和中华姬鼠。 消化道形态上,不同啮齿动物盲肠长、净鲜重和干重无显著差异,其它指标差异显著。 其中,
胃含内容物鲜重、净鲜重和干重,盲肠含内容物鲜重,大肠长、含内容物鲜重、净鲜重和干重均以安氏白腹鼠具较大值,但各自变
化趋势不同;小肠长、含内容物鲜重、净鲜重和干重则以社鼠具较大值。 且同属姬鼠属的高山姬鼠和中华姬鼠脏器重量及消化
道形态各指标间均无显著差异。 由于小泡巨鼠和猪尾鼠数量较少,未进行统计分析。 以上结果显示:食物资源利用上的分化有
利于安氏白腹鼠与其近缘物种社鼠及其他鼠类的同域共存,且为适应不同的食物资源利用模式,其脏器及消化道形态也发生了
适应性的变化;同域分布的近缘物种高山姬鼠、中华姬鼠则有可能采取其它策略而非食物资源分化模式实现共存。
关键词:同域分布; 共存机制;食性;脏器重量;消化道形态
Variations in food habit and viscera organ morphology of four rodents in
Shennongjia, central China
CHEN Wenwen1,2, ZHONG Jie1, LIU Sanxia3, XIONG Gaoming1, CHEN Fangqing2, XIE Zongqiang1, JIANG
Guanghua4, ZHOU Youbing1,*
1 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
2 College of Chemistry and Life Science, China Three Gorges University, Yichang 443000, China
3 Shennongjia Institute of Forestry, Shennongjia Forestry Region in Hubei Province,Songbai 442400, China
4 Wildlife Conservation Station, Wufeng Forestry Bureau in Hubei Province,Wufeng 443400,China
Abstract: The separation of ecological niches in terms of food resource, activity pattern or space contributes to the
coexistence of sympatric species. Spatiotemporal variations in resource availability affect foraging behavior, habitat selection
and even the existence of species. To explore the coexistence mechanisms of sympatric rodents, variations in food habit,
viscera organ and digestive tract morphology among different rodent species were investigated in Shennongjia, central China.
Studied rodents were trapped by snap鄄trap in October 2010. Upon capture, all rodents were carried to laboratory. The
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species, gender, age, reproductive status, body mass and length were recorded. Then the heart, lung, liver, spleen,
kidney and the entire digestive tract were removed from the body and the carcass mass was weighted. The connective tissue
and lipid was stripped and the digestive tract was extended to its full length. Fresh weights of all organs and lengths of
digestive tract were weighted. After removing digestive tract contents, fresh weights without contents and food items in the
stomach were recorded. Dry weights of all organs were measured after drying in the oven.
A total of 220 adult rodents, including 8 Niviventer andersonii, 167 N. confucianus, 5 Apodemus chevrieri, and 35 A.
draco, 2 Leopoldamys edwardsi and 3 Typhlomys cinereus, were collected for analysis. L. edwardsi and T. cinereus were
excluded for statistical tests due to insufficient samples. The analysis of food habit showed that N. andersoni, N.
confucianus, A. chevrieri and A. draco were omnivorous but the Chi鄄square test detected significant variation in dietary
biases. N. andersoni was primarily phyllophagous and seminivorous and the others were primarily seminivorous and
carnivorous. The analysis of covariance of viscera organs showed that while fresh weights of heart, lung and spleen and dry
weight of spleen did not differ between rodents, other indices did exhibit significant variation with the highest value found in
N. andersoni. In the analysis of digestive tract morphology, while length, fresh and dry weight of caecum did not differ
between rodents, fresh and dry weights of stomach and large intestine, fresh weights including stomach, caecum and large
intestine contents, and length of large intestine did differ significantly with the highest value found in N. andersoni.
Otherwise, the length, fresh and dry weight of small intestine, and fresh weight including small intestine contents also
showed significant variations between species, with the highest value found in N. confucianus.
Variations in viscera organ morphology of N. andersoni compared to other species indicate that the segregation of food
resources contributes to this species coexistence with other rodents. In order to adapt to different availability of food
resources, the viscera organ and digestive tract morphology of N. andersoni show adaptable phenotypic plasticity. However,
A. chevrieri and A. draco, both belonging to the genus Apodemus, do not exhibit differences in food habit, viscera organ and
digestive tract morphology, which implied that their coexistence may result from other strategies than resource allocation,
such as habitat selection.
Key Words: sympatric; coexistence mechanisms; food habit; viscera organ; digestive tract morphology
摇 摇 同域分布物种会因竞争排斥而产生生态位重叠
与分离,以此达到长期共存的目的[1鄄2]。 生态位重叠
与分离主要表现在栖息地、食性、活动时间或其他特
征上[3鄄5]。 其中,食性差异是研究动物摄食行为、资
源分割的前提[6],同时,摄食行为差异会导致生境选
择的不同,进一步导致生态位分离[7]。
消化道作为动物处理食物和能量吸收的场所,
食性差异会对其形态产生重要影响[8];消化道形态
的改变,会改变其容纳和处理食物的能力,最终会影
响到动物对外界环境变化的适应能力[9鄄10]。 同时,
动物生命活动的进行,离不开内脏器官作为其物质
承载体,脏器重量作为衡量内脏器官功能的指标,也
可以判别动物对外界环境的适应能力[11鄄12]。 因此,
研究同域分布物种脏器重量和消化道形态差异将有
助于更进一步理解同域分布种的生存策略和资源利
用模式[1,13]。
神农架地区保存有相对完好的亚热带高山森林
生态系统,其植被组成丰富多样,为哺乳动物的生存
繁衍提供了良好的栖息环境[14鄄15]。 李义明等指出:
神农架地区有非飞行哺乳动物 59 种,与当地植被垂
直地带性分布相适应,非飞行哺乳动物呈现出沿海
拔梯度分布不同的格局[14]。 然而,关于神农架地区
小型哺乳动物共存的生理生态机制,尚未见报道。
本文在该区域调查了安氏白腹鼠 ( Niviventer
andersoni)、社鼠 (Niviventer confucianus)、高山姬鼠
(Apodemus chevrieri)、中华姬鼠(Apodemus draco)、小
泡巨鼠 ( Leopoldamys edwardsi)、猪尾鼠 ( Typhlomys
cinereus)食物组成、脏器重量和消化道形态特征,首
次提供了相关物种的基础信息,同时通过比较分析,
初步探讨神农架地区小型哺乳动物共存的生理生态
学机制。
1263摇 13期 摇 摇 摇 陈文文摇 等:神农架地区 4种啮齿类食性及脏器形态差异比较 摇
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1摇 材料与方法
1.1摇 研究区域及实验动物采集
研究区域选择在神农架地区的龙门河国家森林
公园(31毅16忆—31毅22忆 N,110毅25忆—110毅31忆 E),为大
巴山山脉东延部分、神农架山脉南坡,海拔 1000—
1700 m[16]。 依据中国科学院神农架生物多样性定
位研究站 2001—2008年气象观测数据,当地年均气
温 10.5 益,年均降水量 1344.3 mm。
2010年 10 月 3 日—16 日,在中国科学院神农
架生物多样性定位研究站 10 km 范围内,海拔
1400—1600 m之间,以新鲜花生米为诱饵,采用铗日
法对当地小型兽类进行捕获。 按照样线法置铗,样
线间距 50—200 m,每条样线置 105 铗,铗距 5 m,共
4604有效铗日。
1.2摇 室内分析
将捕获的小型兽类带回实验室,进行种类和性
别鉴定,并依据臼齿磨损程度判断其年龄[17鄄18],记录
重量(依0.01g)、体长(依0.1 cm)后进行解剖。 仔细辨
别并分离出心、肺、肝、脾、肾、胃、小肠、盲肠、大肠,
记录动物的胴体重(依0.01g)和心、肺、肝、脾、肾鲜重
(依0.001g)。 对于消化道器官,剔除其肠系膜及其附
着的结缔组织,使其自然伸展到最大长度并用直尺
进行测量 ( 依 0. 01 cm),称取其含内容物鲜重
(依0.001g)。 由于胃长度受其充盈度影响,在此不作
分析。 将胃进行纵切,参照胃内食糜分析法[8,19],对
各动物的食性作出分析:(1)植物茎叶:食糜呈现绿
色,或可见块状的茎、叶残渣;(2)植物种子:食糜呈
黄白色、黄褐色或淡黄色糊粒状,或可见种皮碎片;
(3)动物性食物:食糜呈红色、褐色或黑色,或可见昆
虫的翅、足碎片。 之后,置于生理盐水中清洗干净置
滤纸上干燥,称取其不含内容物鲜重(依0.001g)。 对
于小肠、盲肠、大肠,用注射器吸取生理盐水,反复冲
洗其内容物后,置滤纸上干燥,称取其不含内容物鲜
重(依0.001g)。 最后,将所有器官置于 60 益的烘箱
中烘至恒重并记录其数值。
1.3摇 数据分析
数据分析中剔除了当年生幼年个体,统计分析
借助 SPSS 16.0软件完成,定义显著性水平 P<0.05。
食性差异分析中,记录胃内各食糜出现频次,以
相对频次(出现频次与总频次之比)表示不同鼠类的
食物组成,采用卡方检验(Chi鄄square test)比较不同
鼠类间食物组成差异。
所采集的雌性个体中未发现怀孕鼠,因此在性
别差异分析上将所有雌性个体数据纳入分析。 采用
t检验( t鄄test)分析社鼠、安氏白腹鼠、中华姬鼠所有
成年个体体重、体长、胴体重的性别差异,为避免体
重受胚胎重量、进食量的影响,采用以胴体重为协变
量的单因素协方差分析法(One鄄way ANCOVA)分析
脏器重量间的性别差异,采用以体长为协变量的单
因素协方差分析法分析消化道长度的性别差异,结
果显示社鼠各指标雌雄间无显著差异[10],安氏白腹
鼠仅盲肠长度(F1,5 = 6.877,P = 0.047)、中华姬鼠仅
胴体重 ( t = 4. 450,df = 33,P = 0. 043)和大肠干重
(F1,32 = 4.655,P = 0.039)在性别上有差异。 由于其
统计学上并不是十分显著(P 接近 0.05),隐藏了部
分指标的雌雄差异,将不同种类雌雄数据合并计算,
采用单因素方差分析法(One鄄way ANOVA)比较不同
鼠类间体重、体长、胴体重差异,采用以胴体重或体
长为协变量的单因素协方差分析法比较不同鼠类间
脏器重量或长度的差异,利用 LSD 进行组间差异分
析。 文中脏器各指标均以胴体重或体长为协变量的
矫正值给出,LSD 分析结果以最大 P 值列出。 由于
捕获的小泡巨鼠和猪尾鼠数量较少(表 1),未纳入
统计分析中;同时,由于部分个体遭到捕食导致器官
难以辨认,舍弃未用或仅分析可辨认器官。
表 1摇 小泡巨鼠和猪尾鼠体重、体长、胴体重及脏器形态指标
Table 1摇 Body mass, body length, carcass mass and visceral organ morphology of Leopoldamys edwardsi and Typhlomys cinereus
小泡巨鼠 Leopoldamys edwardsi
个体 1 个体 2
猪尾鼠 Typhlomys cinereus
个体 1 个体 2 个体 3
体重 Body mass / g 308.55 239.19 19.29 20.72 18.34
体长 Body length / cm 22.2 22.1 7.3 8.0 8.0
胴体重 Carcass mass / g 139.16 118.19 9.48 11.84 10.27
心 Heart W / g 1.440 0.910 0.180 0.190 0.120
D / g 0.350 0.240 0.050 0.050 0.020
2263 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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续表
小泡巨鼠 Leopoldamys edwardsi
个体 1 个体 2
猪尾鼠 Typhlomys cinereus
个体 1 个体 2 个体 3
肺 Lung W / g 2.280 1.870 0.210 0.350 0.080
D / g 0.470 0.390 0.050 0.070 0.020
肝 Liver W / g 7.710 5.870 0.500 0.240 0.270
D / g 2.130 1.580 0.150 0.050 0.070
脾 Spleen W / g 1.451 0.390 0.035 0.009
D / g 0.034 0.080 0.007 0.002
肾 Kidney W / g 0.930 0.910 1.880 0.160 0.200
D / g 0.270 0.200 0.050 0.030 0.050
胃 Stomach C / g 27.450 14.140 0.580 0.180 0.740
W / g 3.070 2.560 0.150 0.140 0.160
D / g 0.470 0.470 0.020 0.020 0.020
小肠 Small intestine L / cm 156.65 144.32 33.69 40.61 39.80
C / g 6.120 8.450 0.600 0.460 0.610
W / g 3.210 1.730 0.100 0.100 0.260
D / g 0.560 0.130 0.010 0.010 0.030
盲肠 Caecum L / cm 12.15 8.46 8.61 4.62 3.19
C / g 9.090 6.790 0.110 0.140 0.310
W / g 1.730 1.410 0.050 0.050 0.110
D / g 0.310 0.180 0.007 0.010 0.010
大肠 Large intestine L / cm 46.35 36.42 10.32 13.11 7.51
C / g 8.130 5.470 0.230 0.320 0.180
W / g 1.780 1.870 0.130 0.160 0.120
D / g 0.290 0.180 0.020 0.020 0.010
摇 摇 L:长度 length,C:含内容物鲜重 fresh weight including contents,W:湿重 wet weight,D:干重 dry weight
2摇 结果
2.1摇 食性差异分析
不同鼠类胃内容物食糜组成及其出现的相对频
次见图 1。 卡方分析结果显示不同鼠类食物中各成
分出现的相对频次差异明显(字2 = 83.7, df = 6, P <
0郾 001)。 安氏白腹鼠食物组成中以枝叶(相对频次
为 46. 2%) 和种子 ( 38. 5%) 为主,动物性食物
(15郾 4%)为辅;社鼠食物组成中以动物性食物
(53郾 9%)和种子(44.6%)为主,含少量枝叶(1.5%);
高山姬鼠食物组成中仅种子(42.9%)和动物性食物
(57郾 1%);中华姬鼠食物组成中主要是植物种子
(60郾 4%)、动物性食物(37.5%),夹杂少量植物枝叶
(2.1%)。
2.2摇 不同鼠类体重、体长和胴体重差异
不同鼠类体重、体长和胴体重的平均值如图 2
所示。 单因素方差分析结果显示,不同鼠类间体重
(F3,211 = 243.75,P<0.001)、体长(F3,211 = 183.50,P<
0.001)、胴体重(F3,211 = 234.78,P<0.001)有显著差
异,均以安氏白腹鼠具最大值,社鼠次之,高山姬鼠
和中华姬鼠最小(LSD 分析结果依次为:P<0.002;
P<0.001;P<0.001)。
图 1摇 不同鼠类胃内容物食糜成分及相对频次
Fig.1摇 Relative frequency of occurrence and component of food
items among different rodents
NA: 安 氏 白 腹 鼠 Niviventer andersoni; NC: 社 鼠 Niviventer
confucianus; AC:高山姬鼠 Apodemus chevrieri; AD:中华姬鼠
Apodemus draco
3263摇 13期 摇 摇 摇 陈文文摇 等:神农架地区 4种啮齿类食性及脏器形态差异比较 摇
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图 2摇 不同鼠类体重、体长和胴体重差异
Fig.2摇 Body mass, body length and carcass mass of different rodents
NA:安氏白腹鼠 N. andersoni;NC:社鼠 N. confucianus;AC:高山姬鼠 A. chevrieri;AD:中华姬鼠 A. draco
2.3摇 不同鼠类脏器重量差异
不同鼠类间心、肺、肝、脾、肾重量矫正值见表 2。
以胴体重为协变量的单因素协方差分析结果显示:
不同鼠类间心鲜重、肺鲜重、脾鲜重和干重无显著差
异,而心干重、肺干重、肝鲜重和干重、肾鲜重和干重
差异显著,均以安氏白腹鼠、社鼠值较大,高山姬鼠
和中华姬鼠值较小,但各自变化趋势不同。 心干重
中,安氏白腹鼠与社鼠、高山姬鼠、中华姬鼠差异显
著(LSD:P<0.001), 后三者间无显著差异。 肺干重
中,安氏白腹鼠与社鼠、高山姬鼠、中华姬鼠有显著
差异(LSD:P<0.001),后三者间社鼠与高山姬鼠之
间、高山姬鼠与中华姬鼠之间无显著差异。 肝鲜重
和干重中,安氏白腹鼠与社鼠、高山姬鼠、中华姬鼠
有显著差异( LSD 分析结果依次为:P < 0. 003,P <
0郾 001),后三者间高山姬鼠与中华姬鼠之间无显著
差异。 肾鲜重和干重中,社鼠与安氏白腹鼠无显著
差异,而显著大于高山姬鼠和中华姬鼠(LSD 分析结
果依次为:P<0.025;P<0.008)。
表 2摇 不同鼠类脏器重量
Table 2摇 Variations in visceral organ mass of different rodents
安氏白腹鼠
Niviventer andersoni
社鼠
Niviventer confucianus
高山姬鼠
Apodemus chevrieri
中华姬鼠
Apodemus draco F P
样本量 Sample size 8 167 5 or 4 or 3 35 or 34 or 28
心 Heart W / g 0.358依0.072 0.317依0.008 0.298依0.050 0.277依0.024 0.82 0.484
D / g 0.173依0.20a 0.089依0.002b 0.082依0.014b 0.080依0.007b 5.99 0.001
肺 Lung W / g 0.836依0.134 0.616依0.016 0.509依0.093 0.492依0.045 2.39 0.070
D / g 0.270依0.033a 0.154依0.004b 0.128依0.023bc 0.118依0.011c 4.85 0.003
肝 Liver W / g 3.271依0.417a 2.015依0.049b 1.282依0.322c淫 1.433 依0.141c# 6.21 <0.001
D / g 1.142依0.136a 0.608依0.016b 0.394依0.105c淫 0.427依0.046c# 6.96 <0.001
脾 Spleen W / g 0.078依0.130 0.200依0.015 0.162依0.115& 0.178依0.047﹡ 2.46 0.064
D / g 0.014依 0.033 0.051依0.004 0.033依0.029& 0.041依0.012﹡ 1.26 0.289
肾 Kidney W / g 0.313依0.077ab 0.391依0.009a 0.254依0.060b淫 0.308依0.026b 6.93 <0.001
D / g 0.081依0.019ab 0.105依0.002a 0.066依0.014b淫 0.078依0.006b 11.74 <0.001
摇 摇 各数值以胴体重为协变量的矫正值依标准误表示; 同一行上标字母不同表示差异显著; W:湿重,D:干重; 标有淫,&,#,*的样本量分别为
4,3,34,28
2.4摇 不同鼠类间消化道形态差异
以体长为协变量的单因素协方差分析结果显
示:不同鼠类间盲肠长无显著差异,小肠长和大肠长
度差异显著(表 3)。 小肠长度中,安氏白腹鼠与社
鼠值较大,高山姬鼠和中华姬鼠值较小 ( LSD:P <
0郾 001)。 大肠长度中,安氏白腹鼠大于社鼠、高山姬
鼠和中华姬鼠,且与三者差异显著(LSD:P<0.001),
后三者间社鼠与高山姬鼠、高山姬鼠与中华姬鼠之
4263 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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间大肠长无显著差异。
以胴体重为协变量的单因素协方差分析结果显
示:不同鼠类间盲肠净鲜重、干重无显著差异,其他
指标差异显著(表 3)。 其中,小肠内容物鲜重、净鲜
重、干重中在社鼠中值最大,各自变化趋势不同:社
鼠小肠含内容物鲜重与中华姬鼠差异显著(LSD:P<
0.003),与安氏白腹鼠、高山姬鼠无显著差异;其净
鲜重与安氏白腹鼠、中华姬鼠间差异显著(LSD:P<
0.025),与高山姬鼠无显著差异;干重与安氏白腹鼠
差异显著(LSD:P<0.009),与高山姬鼠、中华姬鼠无
显著差异。 其他指标均在安氏白腹鼠中出现最大
值,各自变化趋势不同:安氏白腹鼠胃净鲜重与中华
姬鼠、高山姬鼠差异显著(LSD:P<0.014),与社鼠无
显著差异;另六个指标(胃含内容物鲜重、胃干重、盲
肠含内容物鲜重、大肠含内容物鲜重、大肠净鲜重、
大肠干重)均与社鼠、高山姬鼠、中华姬鼠差异显著
(LSD分析结果依次为:P<0.001、P<0.001、P<0.001、
P<0.001、P<0.031、P<0.040)。
表 3摇 不同鼠类间消化道形态差异
Table 3摇 Variations in digestive tract of different rodents
安氏白腹鼠
Niviventer andersoni
社鼠
Niviventer confucianus
高山姬鼠
Apodemus chevrieri
中华姬鼠
Apodemus draco F P
样本量 Sample size 8 167 5 35
胃 Stomach C / g 6.142 依 0.841a 2.301 依 0.098b 1.209 依 0.583bc 1.383 依 0.281c 7.50 <0.001
W / g 0.846 依 0.126a 0.608 依 0.015a 0.415 依 0.087b 0.467 依 0.042b 4.02 0.008
D / g 0.195 依 0.023a 0.104 依 0.003b 0.070 依 0.016c 0.076 依 0.008c 6.61 <0.001
小肠 Small intestine L / cm 68.76 依 3.77a 66.75 依 0.63a 46.25 依 3.55b 40.47 依 1.99b 58.58 <0.001
C / g 1.187 依 0.447ab 2.036 依 0.052a 1.652 依 0.310ab 1.545 依 0.149b 8.50 <0.001
W / g 0.028 依 0.297b 1.002 依 0.035a 0.740 依 0.206abc 0.761 依 0.099c 11.52 <0.001
D / g 0.013 依 0.049b 0.141 依 0.006a 0.116 依 0.034ab 0.110 依 0.016ab 6.44 <0.001
盲肠 Caecum L / cm 9.65 依 2.69 7.00 依 0.45 5.42 依 2.54 6.19 依 1.42 0.40 0.754
C / g 2.940 依 0.323a 1.139 依 0.038b 0.556 依 0.224c 0.675 依 0.108c 11.67 <0.001
W / g 0.258 依 0.179 0.370 依 0.021 0.329 依 0.124 0.343 依 0.060 0.40 0.752
D / g 0.114 依 0.069 0.086 依 0.008 0.071 依 0.048 0.055 依 0.023 0.57 0.637
大肠 Large intestine L / cm 32.21 依 2.11a 22.19 依 0.35b 19.43 依 1.99bc 16.09 依 1.11c 10.78 <0.001
C / g 2.278 依 0.377a 0.957 依 0.044b 0.662 依 0.261bc 0.547 依 0.126c 4.87 0.003
W / g 0.781 依 0.139a 0.408 依 0.016b 0.380 依 0.096bc 0.261 依 0.046c 3.65 0.013
D / g 0.113 依 0.021a 0.052 依 0.002b 0.056 依 0.014b 0.037 依 0.007b 3.34 0.020
摇 摇 各数值以胴体重或体长为协变量的矫正平均值依标准误表示;同一行上标字母不同表示差异显著;L:长度,C:含内容物鲜重,W:湿重,D:
干重
4摇 讨论
啮齿类动物作为森林生态系统的初级消费者,
在整个生态系统的物质循环和能量流动上起着重要
作用[20]。 食性分析,作为种群生态学研究的基本内
容之一,有利于了解动物与环境间的相互关系[21],
且研究某一生境内不同啮齿动物的食性差异,有利
于了解其共存机制[20]。 安氏白腹鼠、社鼠、高山姬
鼠、中华姬鼠在食物组成上虽有重叠,但各自偏好不
同。 同属白腹鼠属的安氏白腹鼠和社鼠食性差异较
大,安氏白腹鼠主食植物枝叶和种子,社鼠主食植物
种子和动物性食物。 同属姬鼠属的高山姬鼠和中华
姬鼠均喜食植物种子和动物性食物,但两者出现的
相对频次在两鼠中略有差别,中华姬鼠相对于高山
姬鼠更喜食植物种子。 值得注意的是,社鼠和高山
姬鼠食物中动物性食物出现频次超过 50%,可能与
秋季昆虫数量丰富,易被捕获有关。 但就观察到的
总生物量而言,各个鼠类所摄食的种子性食物比例
要超出其他食物。
与食性及各自生态习性相适应,4种啮齿类动物
的脏器形态也表现出相应的差异。 心、肺和肾与动
物的代谢功能密切相关,高代谢率的动物,具有较大
的心、肺和肾[22鄄23]。 安氏白腹鼠心、肺、肾出现较大
值,与其栖息海拔较高有关。 安氏白腹鼠主要栖息
在接近 2000—3000m 的高山森林中[24],高海拔的低
温,心、肺、肾重量的增加有利于动物对寒冷气候的
5263摇 13期 摇 摇 摇 陈文文摇 等:神农架地区 4种啮齿类食性及脏器形态差异比较 摇
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适应。 肝脏是动物体内的一个重要产热器官,与环
境温度、光周期、食物质量密切相关[25]。 在逐渐缩
短的光周期、低温及高纤维的食物质量条件下,动物
的肝相对增加[26鄄27]。 安氏白腹鼠的肝重量显著大于
社鼠、高山姬鼠和中华姬鼠,与其栖息海拔及食物组
成中植物纤维含量较高密切相关。 脾脏是动物体内
重要的免疫器官,野外环境恶劣的情况下,脾脏重量
增加可以提高机体的免疫能力[25],且动物的免疫能
力与环境温度及营养状态密切相关[28]。 季节性低
温下棉鼠 ( Sigmodon hispidus)脾脏在冬季达到最
大[29],而社鼠则无明显变化[22],冷驯化条件下长爪
沙鼠脾脏重量亦无明显变化[30]。 Liu 和 Wang[26]指
出长爪沙鼠在食用高纤维的食物时,脾脏重量会明
显下降。 本文中安氏白腹鼠食物中纤维含量较高,
且其栖息海拔亦较其他 3 种鼠类要高,但其脾脏重
量却与其他 3种鼠类无显著差异,可能与光周期、温
度和食物质量的综合作用有关。
胃是动物暂时性储藏食物进行初步消化的场
所,其大小与动物的食性、食物质量、繁殖状态等因
素密切相关[31]。 胃的各项指标中,安氏白腹鼠胃含
内容物鲜重、净鲜重和干重要大于社鼠、高山姬鼠和
中华姬鼠,与安氏白腹鼠食物构成中富含高纤维的
枝叶有关。 食物营养低、质量较差时,胃容积相应增
大,有利于增加单次取食活动中食物的摄取量,缩短
觅食时间,提高取食效率,同时降低被捕食风
险[1,32 ]。 小肠是营养物质消化和能量吸收的主要场
所,反映动物对能量需求的大小,当动物能量需求增
加时,小肠长度和重量相应增加[33]。 本研究中,小
肠长度以安氏白腹鼠最大,但其与社鼠无显著差别,
重量各指标均以社鼠显著大于其它 3 种鼠类。 社鼠
遍布中国南部、中部和东部的高地,是栖息在从原始
森林到耕地的各种栖息地的优势种,其分布范围广
于其它 3 种鼠类[24],较大的小肠,有利于高质量的
食物直接在小肠内消化吸收以提供能量,从而适应
不同生境条件下的能量需求,此暗示着社鼠的消化
系统在应对不同的生境时具有较高的可塑性。 盲肠
是纤维素发酵的部位,当食物中纤维含量增加时,盲
肠相应增大[34鄄35]。 本研究中安氏白腹鼠食物组成中
出现纤维含量高的植物枝叶,但其盲肠各指标中仅
含内容物鲜重与其他鼠类差异显著,其余指标未表
现出显著差异。 这可能与其食物组成有关,虽然食
物组成上茎叶出现比例高达 46.2%,但就总生物量
而言要小于种子的摄取量,纤维含量有可能未达到
引起肠道改变的阈值;其次,肠道组织的维持是个极
为耗能的过程[9],在权衡能量消耗和能量获取利弊
上,可能导致其未发生显著变化。 大肠是吸收经盲
肠分解后的纤维素中营养物质和能量的部位,其大
小与食物质量密切相关[35];除此之外,大肠还是水
分和离子的吸收部位[23,36],本文中安氏白腹鼠大肠
各指标均显著大于其他鼠类,这可能与安氏白腹鼠
主要栖息于高山林地,水源不充足有关。
值得注意的是,同域分布的近缘物种高山姬鼠
和中华姬鼠的食物组成、脏器重量及消化道形态无
显著差异,黎运喜等[37]在研究唐家河保护区高山姬
鼠和中华姬鼠共存机制中指出其空间生态位和生境
利用方式上的不同是其达到相互适应、长期共存的
基础。 神农架地区高山姬鼠和中华姬鼠的共存有可
能亦与此相关,尚需进一步研究。 此外,本文较为遗
憾的是所捕获的小泡巨鼠和猪尾鼠数量稀少,未能
进行统计分析,以期今后能提高样本量,深入探讨神
农架林区内小型哺乳动物共存机制。
致谢:野外和室内工作得到湖北神农架国家级自然
保护区管理局、龙门河林场、湖北神农架森林生态系
统国家野外观察研究站工作人员的支持和帮助;澳
大利亚青年大使 Lily van Eeden 润色英文摘要,特此
致谢。
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