全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１４,３４(３):３２０－３２５　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０３．００８
冯源恒,吴东山,王德俊,等．拉雅松遗传多样性及同域分布种间亲缘关系分析[J]．广西植物,２０１４,３４(３):３２０－３２５
FengYH,WuDS,WangDJ,etal．GeneticdiversityofPinuscrassicorticeaanditsgeneticrelationshipwithtwosympatricpinespecies[J]．Guihaia,２０１４,
３４(３):３２０－３２５
拉雅松遗传多样性及同域分布种间亲缘关系分析
冯源恒１,２,吴东山３,王德俊１,杨章旗２,李火根１∗
(１．南京林业大学 林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室,南京２１００３７;２．广西
壮族自治区林业科学研究院,南宁５３０００２;３．广西大学,南宁５３０００１)
摘　要:拉雅松是广西西北部稀有的乡土用材、用脂树种,有较高的经济价值,但其遗传多样性状况及种间进
化关系未知.利用SSR分子标记检测拉雅松群体遗传多样性,希望对该物种保护策略的制定提供参考依据.
此外,鉴于该地区自然分布的松属树种仅有拉雅松、细叶云南松与马尾松三个种,试图利用SSR分子标记信
息分析拉雅松与细叶云南松、马尾松的种间亲缘关系.结果表明:７对SSR引物在拉雅松群体共检测到１４个
等位基因.有效等位基因数为１．６５３,观测杂合度为０．５７７,期望杂合度为０．３７４,Shannon信息指数为０．５４０,
Nei多样性指数为０．３６７,表明拉雅松具有较高的遗传多样性.拉雅松与马尾松遗传距离最近为０．０１７５,与
３个细叶云南松群体距离较远,平均为０．０５２５.拉雅松与马尾松、细叶云南松平均共祖系数(Θ)分别为０．０９４、
０．０６６,据此推测拉雅松可能与马尾松存在较近的亲缘关系.讨论了拉雅松的遗传多样性保护策略.
关键词:拉雅松;SSR;遗传多样性;同域分布;亲缘关系
中图分类号:Q３４７;S７１８．４６　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０３Ｇ０３２０Ｇ０６
GeneticdiversityofPinuscrassicorticeaandits
geneticrelationshipwithtwosympatricpinespecies
FENGYuanＧHeng１,２,WUDongＧShan３,WANG DeＧJun１,
YANGZhangＧQi２,LIHuoＧGen１∗
(１．KeyLabofForestGeneticsandBiotechnology(NanjingForestryUniversity),MinistryofEducation,Nanjing２１００３７,
China;２．GuangxiInstituteofForestryScience,Nanning５３０００２,China;３．GuangxiUniversity,Nanning５３０００１,China)
Abstract:PinuscrassicorticeaisararetreespecieshashigheconomicalvalueinnorthwesternGuangxi．Asthehabitat
hasbeenseriouslydamaged,P．crassicorticeaisnowregardedasanendangeredspecies．Topreservethegermplasmof
thisspecies,thegeneticdiversityofP．crassicorticeawasquantifiedbasedon７SSRloci．TheinterspeciesrelationshipbeＧ
tweenP．crassicorticeaandtwosympatricpinespecies,P．yunnanensisvar．tenuifoliaandP．massoniana,wasfurther
analyzed．Theresultsshowedthatthemeannumberofefectivealeles(Ne)perlocuswas１．６５３,theaverageobserved
heterozygosity(Ho)was０．５７７,theexpectedheterozygosity(He)was０．３７４,Shannon’sinformationindex(I)was
０．５４０andmeanNei’sgenediversity(h)was０．３７６,indicatingthatP．crassicorticeamaintainshighlevelsofgeneticvariＧ
ation．Thegeneticidentity(GD)was０．０１７５betweenP．crassicorticeaandP．massoniana,while０．０５２５betweenP．
crassicorticeaandP．yunnanensisvar．tenuifolia．Theinterspeciesrelationshipcoeficientwas０．０９４withinP．crassicorＧ
ticeaandP．massoniana,and０．０６６inP．crassicorticeaandP．yunnanensisvar．tenuifolia,respectively．Therefore,it
wasreasonablethatP．crassicorticeawasgeneticalyclosertoP．massonianathanP．yunnanensisvar．tenuifoli．The
收稿日期:２０１３Ｇ１０Ｇ２６　　修回日期:２０１３Ｇ１２Ｇ１１
基金项目:广西八桂学者专项经费;江苏省研究生创新基金(CXZZ１２_０５４１).
作者简介:冯源恒(１９８１Ｇ),男,黑龙江牡丹江市人,博士研究生,工程师,主要从事林木遗传育种研究,(EＧmail)nanyuan０５＠１６３．com.
∗通讯作者:李火根,博士,教授,主要从事林木遗传育种研究,(EＧmail)hgli＠njfu．edu．cn.
strategyforthegeneticresourceconservationofP．crassicorticeawasalsodiscussedinthispaper．
Keywords:Pinuscrassicorticea;SSR;geneticdiversity;sympatric;geneticrelationship
　　拉雅松(Pinuscrassicorticea)为松科(PinaceaＧ
e)松属(Pinus)植物,因１９８９年首次在广西壮族自
治区雅长林场拉雅分场发现而得名.分布于乐业县
南盘江南岸的雅长林区腹地,海拔５００~１２００m的
丘陵山地.林木呈小片状分布于细叶云南松(P．
yunnanensisvar．tenuifolia)林中.其针叶、雌雄球
花等形态特征均明显异于细叶云南松而与马尾松
(P．massoniana)相近,惟树皮厚度、针叶树脂道数
目等特征易与马尾松区分(钟聪业等,１９９０).拉雅
松的木材品质优良,陈金凤(１９９３)对广西松属１０种
木材的纤维测定发现,拉雅松木材的纤维长度和长
宽比最大,是造纸和纤维工业的优质原料.拉雅松
的松针精油在抑菌、抗氧化、杀虫等方面具有生物活
性,有望开发成无污染的抑菌剂、抗氧化剂及驱避剂
(李梓,２０１２).拉雅松被视为广西具有重要发展潜
力的乡土树种,但迄今为止,对拉雅松的遗传信息知
之甚少;对其群体遗传多样性状况及与其它松树种
间亲缘关系的了解仍较为欠缺.
随着分子生物学技术的发展,利用分子标记检
测松属树种遗传多样性的报道较多,如油松(P．
tabuliformis)(李明等,２０１３)、马尾松(谭小梅等,
２０１２)、黄山松(P．taiwanensis)(唐娟娟等,２００３)、
思茅松(P．kesiyavar．langbinanensis)(Chenet
al．,２００２)等;利用分子标记分析松属种间亲缘关系
也有报道(陈凤英等,１９９７;洑香香等,２０１１).简单
重复序列(SimpleSequenceRepeats,SSR)因其具
有多态性高、共显性、中性突变及遍布于整个基因组
等特点,广泛应用于遗传连锁图谱构建(Labbéet
al．,２００８)、亲缘关系分析(Dowetal．,１９９６)、遗传
结构分析(Wyman,２００３)、种间杂种鉴定(张红莲
等,２０１０)以及基因流检测(Dowetal．,１９９８)等领
域.本研究利用SSR分子标记对拉雅松的遗传多
样性及其与细叶云南松和马尾松的亲缘关系进行研
究,以期为拉雅松的种质资源保护、种间杂交育种以
及种间进化关系等领域研究提供参考依据.
１　材料与方法
１．１材料
材料于２０１１年１１月采自广西壮族自治区乐业
县境内的雅长林场拉雅分场.共采集拉雅松群体样
本２９株(编号 LY１ＧLY２９),分布在海拔 ８００~
１０５０m范围内.为研究拉雅松与同域分布松属种
间亲缘关系,同时采集３个细叶云南松天然群体样
本及马尾松３１株样本.其中马尾松样本取自南宁
市林业科学研究所马尾松基因库.细叶云南松天然
群体分别为广西乐业群体含３０个样本、广西隆林群
体含３１个样本、广西西林群体含３１个样本.
１．２方法
１．２．１DNA的提取与纯化　松树针叶DNA提取采
用CTAB裂解—硅珠吸附法(Doyleetal．,１９９０).
纯化后DNA经分光光度计检测纯度后置于４℃冰
箱保存备用.
１．２．２引物来源及SSRＧPCR反应条件　本研究所用
的SSR引物来源于马尾松核基因组DNA测序所得
基因组序列设计开发,共计５０６对.筛选１２对在拉
雅松、马尾松及细叶云南松中通用性好的SSR引物
用于本研究.PCR反应体系为１０μL:TrisＧHCl１０
mmol/LpH８．０,KCl５０mmol/L,Mg２＋２．５mmol/
L,dNTP(dATP、dCTP、dGTP、dTTP 各 ０．２
mmol/L),引物２．５pmol,Taq聚合酶０．０８U,DNA
１０~２０ng.扩增反应程序采用TouchＧdownPCR:
９４℃１５s,６０ ℃１５s(△℃＝Ｇ０．５),７２ ℃ ３０s,
１６cycles;再进入９４ ℃１５s,５２ ℃１５s,７２ ℃３０s,
１０cycles;最后７２℃延伸１５min.SSRＧPCR产物在
８％的聚丙烯酰胺凝胶上电泳,使用５０bpDAN
Ladder为参照,银染检测并照相记录.对所得的图
片进行判读,然后根据所读的数据用 A,B,C,D,E
􀆺按条带长度大小从大到小进行编号.
１．２．３ 天然群体的遗传多样性分析　采用 POPＧ
GENE３２软件(Yehetal．,１９９７)计算各位点的观测
等位基因数目(Na)、有效等位基因数目 (Ne)、
Shannon多样性指数(I)、观测杂合度(Ho)和期望
杂合度(He)、Nei基因多样度(h).并利用该软件
对每个位点单独和所有位点的 Wright固定指数
(FIS＝１－Ho/He)进行了估计,Wright固定指数
用来指示取样种群是否偏离 HardyＧWeinberg平
衡,存在杂合子的过多或者缺乏.一般FIS值越接
近于零,说明基因型分布越接近于平衡状态;FIS值
越偏离零,基因型分布越偏离平衡状态.FIS值为正
１２３３期　　　　　　　　 冯源恒等:拉雅松遗传多样性及同域分布种间亲缘关系分析
说明杂合子缺失,FIS值为负说明杂合子过剩.
１．２．４种间亲缘关系分析　根据所获得的位点信息
采用计算遗传距离与共祖系数两种方法分析拉雅
松、细叶云南松及马尾松的种间亲缘关系.通过
POPGENE３２软件计算３种松树样本的Nei’s标准
遗传距离(GD),并采用软件NTSYS根据Nei氏遗
传距 离,按 非 加 权 类 平 均 法 (unweighted pair
groupmethodwitharithmeticaveraging,UPGMA)
进行聚类,绘制聚类图.采用CoancestryVersion
１．０软件计算３种松树彼此间的共祖系数Θ以比较
其亲缘关系(Wang,２０１１).
１．２．５种间杂交检测　根据POPGENE３２软件分析
得到３种松树各位点的等位基因频率,研究种间杂
交的可能性.采用Elston(１９７１)的最小二乘法估算
杂种指数.通过对相同位点等位基因频率的回归分
析(采用SAS６．１２软件)计算回归系数,并将该回归
系数定义为杂种指数 (Bennuahetal．,２００４).
回归分析模型为Yij＝aX１ij＋bX２ij＋c,式中Yij
为拉雅松群体中第i个等位基因在第j个位点上的
等位基因频率,X１ij表示细叶云南松群体中第i个等
位基因在第j个位点上的等位基因频率,X２ij表示马
尾松群体中第i个等位基因在第j个位点上的等位
基因频率,回归系数a和b为杂种指数,c为截距.
杂种指数a反映了马尾松对杂交后代的贡献率,杂种
指数b反映了细叶云南松对杂交后代的贡献率.
２　结果与分析
２．１拉雅松天然群体遗传多样性
１２对SSR引物中有７对在拉雅松群体扩增出
多态性产物,多态率为５８．３％.这７对引物共检测
到７个位点１４个等位基因,每个位点平均观察等位
基因数为２;平均有效等位基因数１．６５３.
表１列出了拉雅松不同位点的遗传多样性参
数.不同位点的多样性参数值差别很大,PF３１２位
点的Shannon信息指数最高为０．６９１,PF３９０位点
的多样性指数值最低为０．１６８,平均为０．５４０.拉雅
群体的观测杂合度为０．５７７,期望杂合度为０．３７４,
Nei多样性指数为０．３６７.Wright固定指数平均为Ｇ
０．４６６,说明群体内杂合子过剩.
表１　拉雅松遗传多样性参数
Table１　GeneticdiversityofPinuscrassicorticea
位点Locus
观察等位基因数
Na
有效等位基因数
Ne
Shannon信息指数
I
观测杂合度
Ho
期望杂合度
He
Nei多样性指数
h
固定指数
FIS
PF３８２ ２ １．５７２ ０．５５０ ０．４７８ ０．３７２ ０．３６４ Ｇ０．３１４
PF３０３ ２ １．９３８ ０．６７７ ０．８２１ ０．４９３ ０．４８４ Ｇ０．６９７
PF３１２ ２ １．９９１ ０．６９１ ０．９３１ ０．５０６ ０．４９８ Ｇ０．８７１
PF３１９ ２ １．９６３ ０．６８４ ０．８６２ ０．４９９ ０．４９１ Ｇ０．７５８
PF３４９ ２ １．７１５ ０．６０８ ０．５９３ ０．４２５ ０．４１７ Ｇ０．４２１
PF３９０ ２ １．０８３ ０．１６８ ０．０８０ ０．０７８ ０．０７７ Ｇ０．０４２
PF４０２ ２ １．３１２ ０．４０１ ０．２７６ ０．２４２ ０．２３８ Ｇ０．１６０
Mean ２ １．６５３ ０．５４０ ０．５７７ ０．３７４ ０．３６７ Ｇ０．４６６
２．２种间亲缘关系
采用POPGENE３２软件分析得到４个天然群
体与马尾松对照群体的遗传距离.拉雅松群体与马
尾松对照群体距离最近为０．０１５９,与３个细叶云南
松群体距离较远,平均为０．０５２５.采用 NTSYS软
件根据POPGENE３２软件分析得到的遗传距离进
行聚类分析,获得聚类图(图１).采用Coancestry
Version１．０软件计算得到拉雅松与马尾松个体间
平均共祖系数(Θ)为０．０９４,而拉雅松与细叶云南松
的共祖系数则为０．０６６.两种分析方法的结论都说
明拉雅松与马尾松具有较近亲缘关系.
２．３种间杂交检测
从亲缘关系分析结果可知拉雅松与马尾松亲缘
关系更近,这与形态学上对二者针叶、雌雄球花的观
察结论相一致,且两个种的花期也接近(钟聪业等,
１９９０).但拉雅松呈片状分布于细叶云南松林中(钟
聪业等,１９９０),管胞分子尺度与细叶云南松极其相
近,且明显大于马尾松(牟继平,１９９３).因此,拉雅
松也有可能是由于马尾松与细叶云南松长期渐渗杂
交而形成的.
经１２对SSR引物对３种松树１５２个样本进行
扩增,共得到１３个位点３７个等位基因.其中１８个
２２３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图１　拉雅松、细叶云南松及马尾松遗传距离聚类图
Fig．１　DendrogrambygeneticdistanceinP．crassicorticea,
P．massonianaandP．yunnanensisvar．tenuifolia
等位基因在３种松树中均可检测到;２个等位基因
只在拉雅松与细叶云南松中发现;４个等位基因只
在马尾松与细叶云南松中发现;１３个等位基因为细
叶云南松所独有.
采用SAS６．１２软件REG程序对种间杂交进行
定量分析,得到回归方程为Y＝０．０２１＋０．８９３X１＋
０．０４８X２.回归方程的方差分析结果为F＝２６７．５７,
P＜０．０００１.马尾松与细叶云南松估算的杂种指数
分别为０．８９３、０．０４８,说明马尾松对拉雅松遗传贡献
更大.马尾松的杂种指数的假设检验(t检验)结果
为极显著水平(P＜０．０００１),但细叶云南松的杂种
指数则不显著.因此不能断定拉雅松是马尾松与细
叶云南松的杂交种.结合亲缘关系分析结果,作者
推测拉雅松可能与马尾松存在较近的亲缘关系.
３　讨论与结论
３．１拉雅松的群体遗传多样性水平
松属树种是典型的以风媒传粉为主的裸子植
物,具有丰富的遗传变异,遗传多样性普遍较高
(Hamricketal．,１９９２).本文对拉雅松的研究发
现,该树种的部分遗传多样性参数值处于较高水平.
观测等位基因数是衡量SSR位点多态性和群体变
异程度高低的重要指标.拉雅松在７个SSR位点
上的平均观测等位基因数为２,低于细叶云南松
(Na＝３),但高于马尾松(Na＝１．８５７).Nei’s基因
多样性指数和Shannon’s信息指数是评价遗传多
样性的重要指标.本文研究结果显示,拉雅松在其
物种水平上h＝０．３６７,I＝０．５４０,两者都高于细叶云
南松(h＝０．２６６,I＝０．４７２)及马尾松(h＝０．２６９,I＝
０．４０８).杂合度(H)不仅是衡量群体遗传多样性最
常用的指标,同时也反映群体中等位基因的丰富度
和均匀程度.在杂合度指标上,拉雅松(He＝
０．３７４)也高于细叶云南松(He＝０．２６７)及马尾松
(He＝０．２７３),同样高于西南地区的云南松(P．
yunnanensis)(He＝０．１４５,虞泓等,２０００)、高山松
(P．densata)(He＝０．１７４,虞泓等,２０００)和思茅松
(He＝０．３２６,Chenetal．,２００２).上述与几个近缘
物种的比较表明,拉雅松的群体的等位基因数不多,
但基因多样性指数及杂合度较高.在物种水平上,
与１００多种裸子植物的平均水平相比(Hes＝
０．１６９),拉雅松的杂合度也同样处于较高水平.濒
危、特有植物的遗传多样性较低,但也有研究表明,
有些稀有、濒危植物同样可以表现出较高的遗传多
样性(Gizendanneretal．,２０００),如海南木莲(ManＧ
glietiahainanensis)(魏小玲等,２０１３).海南木莲
虽然分布范围窄,现存居群少,但生命力强,经过自
然选择的作用,适应生存环境的基因被保留和积累
下来,使得该物种的遗传多样性较高(魏小玲等,
２０１３).拉雅松同样处于小范围分布,数量稀少的状
况,但其形态与生理特征较好的适应了南盘江流域
的干热环境.虞泓等(２０００)认为思茅松高水平的遗
传变异和其居群分布于卡西亚松(P．kesiya)分布
区的边缘并与云南松分布区重叠有关.而拉雅松的
分布区恰与细叶云南松的分布区重叠且位于马尾松
分布区的边缘.因此拉雅松遗传多样性较高也可能
源于与近缘种的基因交流.
研究还发现拉雅松的 Wright固定指数平均为
Ｇ０．４６６,说明群体内杂合子过剩.一般而言,造成杂
合子过剩的原因主要有繁殖居群数量少、超显性、对
纯合子的逐步选择、负选型交配及无性繁殖等(StoＧ
eckeletal．,２００６;Rasmussenetal．,２００８).拉雅
松杂合子过剩的主要原因很可能是群体规模小,这
与同样片断化分布的观光木(Tsoongiodendron
odorum)情况类似(王霞etal．,２０１２).
此外,研究中检测到拉雅松存在等位基因频率
低于０．０５的稀有等位基因,表明群体中承载某些遗
传变异的稀有等位基因很可能仅存于某一个或极少
数个体上,这些遗传变异正面临流失.这与拉雅群
体的当前濒危生境相吻合.由于长期得不到重视与
保护,加之近年来当地毁林复耕状况日益严重,拉雅
群体的数量已减少至１００株左右,基本为成龄大树,
３２３３期　　　　　　　　 冯源恒等:拉雅松遗传多样性及同域分布种间亲缘关系分析
几乎没有更新幼苗.虽然本研究得出了拉雅松成年
群体遗传多样性较高的结论,但实际上拉雅松正在
面临种质资源枯竭的危险,对拉雅松种质资源保护
工作刻不容缓.
３．２拉雅松与同域分布松属种间的亲缘关系
拉雅松、细叶云南松和马尾松松均属双维管束
松亚属.拉雅松的分布区与细叶云南松重叠,其形
态学特征与马尾松、细叶云南松相近但又存在诸多
不同.拉雅松针叶２针一束偶有３针一束,针叶粗
硬,边缘有细锯齿;树脂道８~１３,边生,通常６~１０
位于背面,２~３位于腹面,间或其中１为内生,位于
腹面紧靠维管束(钟聪业等,１９９０).细叶云南松针
叶３针一束,细柔下垂,长２０~３０cm,径不及１
mm;树脂道４~６个,边生,稀角部１个中生.马尾
松针叶２针一束偶有３针一束,长１２~２０cm,质
软,叶缘有细锯齿;树脂道４~８,边生.
钟业聪等(１９９０)将其作为一个新种进行报道时
并未就其分类学地位进行深入讨论.从分布区域上
考虑,其分布范围恰是细叶云南松与马尾松的分布
区边缘,有可能是两个种的天然杂交种群,但本研究
所做的种间杂交分析结果表明细叶云南松的杂种指
数过小且假设检验不显著,尚不能断定拉雅松是马
尾松与细叶云南松的杂交种.本研究发现相比于细
叶云南松,拉雅松与马尾松的遗传距离更近,据此推
测拉雅松可能与马尾松存在较近的亲缘关系.
３．３拉雅松遗传资源保护策略
对于珍稀濒危物种保护,首先要回答两个问题:
一是明确该物种面临的主要威胁来自何方? 二是采
取何种措施使物种得以繁衍? 当前,物种的濒危往
往是外界生态环境改变和物种内在因素综合作用的
结果.其中,生境的破坏、丧失及资源的过度开发利
用等人为因素是公认的导致物种灭绝的第一元凶.
本文研究结果表明,拉雅松现存群体仍具有较高的
遗传多样性;且实地调查结果也显示,现存的拉雅松
成年个体开花结实能力正常,说明拉雅松的濒危并
非物种本身的生物学因素所导致,而是由于其生存
环境的恶化、生境的破坏所致.调查发现,由于受农
业生产活动的严重干扰,拉雅松林下几乎难觅幼苗,
自然更新状况极差.而且,现存的拉雅松成年大树
也在“与林争地”的农业用地扩张过程中遭受破坏,
个体数逐渐减少.因此,开展拉雅松种质资源保护
工作刻不容缓.
鉴于该物种所处的现状,建议在当地建立自然
保护区,实施拉雅松天然群体的就地保护.同时,为
了防止在自然保护区建成前拉雅松受到毁灭性破
坏,还应进行有计划的迁地保存.目前,可行的迁地
保护措施有二.一是采其种子营建人工林,二是采
其穗条进行嫁接,建立种质资源保存圃.但在实施
拉雅松迁地保存过程中,还需考虑以下两个生物学
问题.其一,如何避免拉雅松的近交? 众所周知,近
交将导致子代生长势降低、生活力下降、适合度降
低,表现出近交衰退,进而影响该物种的繁衍生存.
建议在尽可能扩大种质保存规模基础上,利用DNA
分子标记分析现存种群个体间的亲缘关系,为核心
种质构建与保存圃内无性系的配置提供依据.其
二,拉雅松是否存在遗传同化的风险? 本研究发现
拉雅松与马尾松有较近的亲缘关系.如果拉雅松与
马尾松种间杂交可育,则极有可能导致拉雅松与马
尾松自然杂交,最终趋于遗传同化.建议接下来可
以开展拉雅松与马尾松的人工杂交工作,以确认两
个种间是否杂交可育.若种间杂交可育,则在拉雅
松迁地保护区选址时,应远离马尾松林分.由于松
树为风媒传粉,花粉传播距离大,建议拉雅松与马尾
松隔离带范围至少２km.
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５２３３期　　　　　　　　 冯源恒等:拉雅松遗传多样性及同域分布种间亲缘关系分析