全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｆｅｂ. ２０１６ꎬ ３６(２):１２７－１３６
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０３０１５
周光霞ꎬ 黄立新ꎬ 臧晓蔚ꎬ等. 生境异质性对鼎湖山常绿阔叶林群落功能多样性的影响[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(２):１２７－１３６
ＺＨＯＵ ＧＸꎬ ＨＵＡＮＧ ＬＸꎬ ＺＡＮＧ ＸＷꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｄｉｎｇｈｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ
ｆｏｒｅｓｔ[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(２):１２７－１３６
生境异质性对鼎湖山常绿阔叶林群落功能多样性的影响
周光霞１ꎬ２ꎬ 黄立新１ꎬ２ꎬ 臧晓蔚１ꎬ２ꎬ 韦　 霄３ꎬ 叶万辉１ꎬ 沈　 浩１∗
( １. 中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室ꎬ 中国科学院华南植物园ꎬ 广州 ５１０６５０ꎻ
２. 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９ꎻ ３. 广西壮族自治区中 国 科 学 院 广西植物研究所ꎬ 广西 桂林 ５４１００６ )
摘　 要: 物种共存机制一直以来是群落生态学的研究热点ꎮ 为了探讨异质生境条件下鼎湖山常绿阔叶林群
落功能多样性变化ꎬ找到其变化的主要环境驱动因子ꎬ该研究利用位于鼎湖山 ２０ ｈｍ２监测样地第 ２次群落调
查数据并选择代表不同生境(海拔和地形)的 ２７个样方(２０ ｍ×２０ ｍ)ꎬ于 ２０１３年夏季在样地内所选样方中测
定所有胸径≥１ ｃｍ树种的叶片功能性状ꎮ 所测性状包括形态学性状(比叶面积、叶片干物质含量、叶面积以
及叶片长宽比)和化学计量学性状(叶片碳、氮、磷的含量)ꎬ结合地形和土壤数据并通过分析功能多样性随环
境梯度的变化ꎬ探讨了环境过滤和竞争在鼎湖山群落物种共存中的相对重要性ꎮ 结果表明:功能分歧度和群
落权重平均值与环境因素关系密切ꎬ尤其是海拔、凹凸度和土壤养分ꎮ 环境条件较好区域(微尺度高海拔、高
凹凸度和土壤养分含量)的植物采取统一的养分有效保存(低 ＳＬＡꎬ高 ＬＤＭＣ)的适应策略(功能分歧度低)ꎬ环
境过滤所起作用更强ꎻ植物在相反的环境条件下ꎬ采取快速生长策略(高 ＳＬＡꎬ低 ＬＤＭＣ)ꎬ能够更好地适应环
境的变化ꎬ且性状变化是多样的(功能分歧度高)ꎬ在该条件下竞争作用更为显著ꎮ 叶面积和叶片氮含量的分
歧度在环境条件较好的区域增大ꎬ这与其他功能性状不一致ꎬ说明不同生态位轴(环境因素)影响不同性状的
分歧度变化ꎬ并且在局域尺度上植物为了更好地适应环境变化采取了多样的适应策略ꎮ
关键词: 群落生态学ꎬ 功能多样性ꎬ 生境异质性ꎬ 群落共存机制ꎬ 适应性策略
中图分类号: Ｑ９４８.１５ꎬ Ｑ９４５.７９　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０２￣０１２７￣１０
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｄｉｎｇｈｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
ＺＨＯＵ Ｇｕａｎｇ￣Ｘｉａ１ꎬ２ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｌｉ￣Ｘｉｎ１ꎬ２ꎬ ＺＡＮＧ Ｘｉａｏ￣Ｗｅｉ１ꎬ２ꎬ
ＷＥＩ Ｘｉａｏ３ꎬＹＥ Ｗａｎ￣Ｈｕｉ１ꎬ ＳＨＥＮ Ｈａｏ１∗
( １. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｄｅｇｒａｄｅｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｇｕａｎｇｘｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００６ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏ￣ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｈａｖｅ ｌｏｎｇ ｂｅｅｎ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｅ ｔｏｐｉｃｓ ｉｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｅｃｏｌｏｇｙ. Ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｄｉｎｇｈｕｓｈａｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｔｏ
ｆｉｎｄ ｏｕｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｄｒｉｖｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｖａｒａｔｉｏｎｓꎬ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｒｖｅｙ ｄａｔａ ｏｆ ｔｈｅ ２０
ｈｍ２ ｆｏｒｅｓｔ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｐｌｏｔ ｉｎ Ｄｉｎｇｈｕｓｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ ２７ ｓｕｂｐｌｏｔｓ (２０ ｍ×２０ ｍ) ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ
收稿日期: ２０１５￣０４￣１０　 　 修回日期: ２０１５￣０６￣２４
基金项目: 国家自然科学基金(３１３７０４４６)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１３７０４４６)]ꎮ
作者简介: 周光霞(１９９０￣)ꎬ女ꎬ安徽芜湖人ꎬ硕士ꎬ主要从事植物生理生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｚｈｏｕｓｃｂｇ＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 沈浩ꎬ博士ꎬ副研究员ꎬ主要从事保护生态学和植物生理生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｓｈｅｎｈａｏ＠ ｓｃｂｇ.ａｃ.ｃｎꎮ
ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｏｐｏｇｒａｐｈ. Ｔｈｅｓｅ ２７ ｓｕｂｐｌｏｔｓ ｃａｎ ｓｔａｎｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ Ｄｉｎｇｈｕｓｈａｎ ｅｖｅｒ￣
ｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ. Ｌｅａｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｒｅｅｓ ｗｉｔｈ ＤＢＨ (ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ)≥１ ｃｍ ｉｎ ｔｈｅ ２７ ｓｕｂ￣
ｐｌｏｔｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｔｏ ｃａｌｃｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ (ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ ａｒｅ ｃａｃｕｌａｔｅｄ
ａｓ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ) ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｍｍｅｒ ｏｆ ２０１３. Ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ (ｓｐｅ￣
ｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｌｅａｆ ｌｅｎｔｈ ｔｏ ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ ｒａｔｉｏ) ａｎｄ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｔｒａｉｔｓ (ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎꎬ
ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｔｅｎｔ). Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬ ｗｅ ａｎａｌｙｓｅｄ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ. Ｔｏ ｅｌｕｃｉｄａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ａｎｄ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏ￣ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ Ｄｉｎｇｈｕｓｈａｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔꎬ ｗｅ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｔｈｅ ｓｈｉｆｔｓ ｉｎ ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｃｒｏｓｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ￣
ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ ｗｅｒｅ ｉｎ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ. Ｉｎ ｔｈｅ ｏｐ￣
ｔｉｍａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (ｈｉｇｈ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ｈｉｇｈ ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ)ꎬ ｐｌａｎｔｓ ａｄｏｐｔ ｔｈｅ
ｓｉｍｉｌａｒ (ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ) ａｄａｐｔｉｖｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｏｆ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ (ｌｏｗ ＳＬＡꎬ ｈｉｇｈ ＬＤＭＣ)ꎬ
ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ｐｌａｙｅｄ ａ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｒｏｌｅꎻ ｗｈｉｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｄｖｅｒｓｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (ｌｏｗ ｒｅｌａ￣
ｔｉｖｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ｌｏｗ ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ)ꎬ ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｖａｒｉｏｕｓ (ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ) ａｎｄ
ｕｓｅ ｆａｓｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔｒａｔｅｇｙ (ｈｉｇｈ ＳＬＡꎬ ｌｏｗ ＬＤＭＣ)ꎬ ｓｉｎｃｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｍｉｇｈｔ ｐｌａｙ ａ ｋｅｙ ｒｏｌｅ. Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉ￣
ｖｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｂｅｔｔｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (ｈｉｇｈ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ｈｉｇｈ
ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ)ꎬ ａｎｄ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｔｒａｉｔｓ (ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ) ｗｅｒｅ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｔｏ ｔｈｅ
ｏｔｈｅｒｓ ( ｓｐｅｃｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ ｔｏ ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ ｒａｔｉｏꎬ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｃｏｎｔｅｎｔ). Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｃｈｅ ａｘｅｓ (ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ) ｈａｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎꎬ ａｎｄ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｗｅ ｃｏｕｌｄ ｕｓｅ ｐｌａｎｔｓ ｄｉｖｅｒｓｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｉｎ
ｌｏｃａｌ ｓｃａｌｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｈａｂｉｔａｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏ￣ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓꎬ ａｄａｐ￣
ｔｉｖｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ
　 　 群落构建机制(ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ)
一直以来是生态学研究的热点问题ꎬ其中环境过滤
(ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ)和竞争( ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃ￣
ｔｉｏｎｓ)是影响群落构建最主要的两种生态学过程
(Ｃｏｒｎｗｅｌｌ ｅｔ ａｌꎬ ２００６ꎻ Ｋｒａｆｔ ｅｔ ａｌꎬ ２００８ꎻ Ｓｉｅｆｅｒｔ ｅｔ
ａｌꎬ ２０１３)ꎮ 一般认为ꎬ环境过滤会导致物种的适应
性策略趋同ꎬ而竞争则导致物种的适应性策略趋异
( Ｓｐａｓｏｊｅｖｉｃ ＆ Ｓｕｄｉｎｇꎬ ２０１２ꎻ Ｃｈａｌｍａｎｄｒｉｅｒ ｅｔ ａｌꎬ
２０１３ꎻ Ｐｕｒｓｃｈｋｅ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３ )ꎮ 功 能 多 样 性
(ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ)是指功能性状在某个特定群落
内的值、范围和相对多度(Ｖｉｌｌｅｇｅｒ ｅｔ ａｌꎬ ２００８ꎻ Ｃａｒ￣
ｒｅｎｏ￣Ｒｏｃａｂａｄｏ ｅｔ ａｌꎬ ２０１２)ꎮ 功能多样性与群落构
建机制和生态系统过程都有着密切的关联(Ｍａｓｏｎ
ｅｔ ａｌꎬ ２０１２ꎻ Ｃｏｎｔｉ ＆ Ｄｉａｚꎬ ２０１３ꎻ Ｍａｓｏｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３ꎻ
Ｒｏｓｃｈｅｒ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３)ꎮ 环境过滤和竞争的相对强度
通常导致不同的群落构建方式 ( Ｓｐａｓｏｊｅｖｉｃ ＆
Ｓｕｄｉｎｇꎬ ２０１２)ꎬ即功能趋同或者趋异(Ｋｒａｆｔ ｅｔ ａｌꎬ
２００８)ꎬ两者的相对强度可能取决于群落的环境因
素ꎬ并随环境梯度而变化ꎮ 目前针对功能多样性与
环境因子的相关性研究ꎬ包括功能性状与大尺度条
件下土壤和气候的变异有显著相关性(Ｓｉｅｆｅｒｔ ｅｔ ａｌꎬ
２０１３ꎻ Ｆｏｒｔｕｎｅｌ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４)ꎻ随着群落演替的进行ꎬ
功能多样性会显著升高( Ｊａｎｅｃｅｋ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３ꎻ Ｐｕｒ￣
ｓｃｈｋｅ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３)ꎮ 然而ꎬ小尺度下功能多样性随
环境梯度变化尚不清楚(Ｌｏｈｂｅｃｋ ｅｔ ａｌꎬ ２０１２)ꎮ
植物功能多样性的测量方法多样ꎬ但各个指标
都是在植物功能性状和物种丰富度的基础上进行
的ꎬ采用较多的有 Ｒａｏ 指数(Ｒａｏꎬ １９８２)、功能丰富
度(Ｍａｓｏｎ ｅｔ ａｌꎬ ２００５)、功能均匀度(Ｍｏｕｉｌｌｏｔ ｅｔ ａｌꎬ
２００５)、群落权重平均值(Ｌａｖｏｒｅｌ ｅｔ ａｌꎬ ２００８)等ꎮ 其
中受到关注较多的是功能离散度( ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｓｐｅｒ￣
ｓｉｏｎꎬ Ｆｄｉｓ)和群落权重平均值( ｃｏｍｍｕｎｔｉｙ ｗｅｉｇｈｔｅｄ
ｍｅａｎꎬ ＣＷＭ)ꎬ群落离散度是指随机挑选的物种间
某一相同性状值之间的差异ꎬ通常被用来表征生态
位互补性(Ｐｅｔｃｈｅｙ ＆ Ｇａｓｔｏｎꎬ ２００６)ꎮ 群落权重平
均值是指物种的功能性状值加权相对多度后表征群
落中该性状的平均值ꎬ通常被用来评估群落的动态
以及生态系统特性(Ｅｎｏｋｉ ＆ Ａｂｅꎬ ２００４ꎻ Ｌｏｕａｕｌｔ ｅｔ
ａｌꎬ ２００５)ꎮ 从功能性状的群落权重平均值和功能
离散度的双重角度出发ꎬ能够更加准确地判断随着
环境变化ꎬ群落水平的功能性状以及性状离散度水
平的变化趋势ꎮ
８２１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
同一群落中从性状的不同角度出发会出现一系
列不同的功能多样性指标(Ｒｉｃｏｔｔａꎬ ２００５ꎻ Ｐｅｔｃｈｅｙ
＆ Ｇａｓｔｏｎꎬ ２００６)ꎮ 由于不同功能性状可能与不同
生态过程相关ꎬ当不同的单一性状与生态位轴的关
系相反时ꎬ这些相反的关系有可能造成在多元功能
多样性的计算中相互抵消ꎬ从而掩饰多元功能多样
性与环境的关联ꎮ 某些群落的多元功能多样性与环
境梯度之间无显著关联(Ｃｏｒｎｗｅｌｌ ｅｔ ａｌꎬ ２００６)ꎬ这会
极大地影响群落构建机制的判断(Ｃｏｒｎｗｅｌｌ ＆ Ａｃｋ￣
ｅｒｌｙꎬ ２００９ꎻ Ｓｐａｓｏｊｅｖｉｃ ＆ Ｓｕｄｉｎｇꎬ ２０１２)ꎮ 所以本文
从植物叶片形态学性状和理化性质出发ꎬ选择具有
代表性的功能性状来探索功能多样性的变化ꎮ
森林群落中ꎬ生境异质性通常是小尺度变异引
起的(如地形和土壤的变化) (Ｈａｒｍｓ ｅｔ ａｌꎬ ２００１ꎻ
Ｊｏｈｎ ｅｔ ａｌꎬ ２００７)ꎬ生境异质性导致样地能量、水分
和养分的可利用性产生差异 ( Ｂｅｌｌｉｎｇｈａｍ ｅｔ ａｌꎬ
２０００)ꎬ从而对群落中物种的分布产生直接或间接
影响ꎮ 鼎湖山大样地作为中国森林生物多样性监测
网络(Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｆｏｒｅｓｔ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ Ｎｅｔｗｏｒｋ)
和美国 Ｓｍｉｔｈｓｏｎｉａｎ研究院 ＣＴＦＳ (Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｔｒｏｐｉｃａｌ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ)最重要的大型监测样地之一ꎬ建成于
２００５年(叶万辉等ꎬ ２００８)ꎬ２０１０年完成了首次复查
(Ｓｈｅｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３)ꎮ 它作为南亚热带常绿阔叶林的
典型代表ꎬ海拔 ２３０~ ４７０ ｍꎬ地形复杂ꎬ存在较强的
环境异质性(叶万辉等ꎬ ２００８)ꎮ 关于鼎湖山大样地
群落构建机制ꎬ已在群落(Ｌｉ ｅｔ ａｌꎬ ２００９ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ
ａｌꎬ ２００９)、种群遗传(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２０１２)、进化(Ｐｅｉ
ｅｔ ａｌꎬ ２０１１)等方面开展了研究ꎮ 生境异质性、种子
性状个体间的相互作用等对物种分布格局的形成以
及生物多样性的维持起着重要作用ꎬ而功能多样性
的变化正是植物对生境异质性的适应性体现ꎬ在群
落构建中起到非常重要的作用ꎮ 因此ꎬ本研究从海
拔和地形的角度ꎬ探讨了鼎湖山样地异质生境条件
下群落功能多样性的变化ꎬ为物种共存的重要生态
学过程提供理论支持ꎬ同时也为该地区植被恢复以
及生态系统的保护提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 研究区自然概况
鼎湖山国家级自然保护区位于广东省肇庆市ꎬ
１１２°３０′３９″~１１２°３３′４１″ Ｅꎬ２３°０９′２１″~ ２３°１１′３０″ Ｎꎬ
地处亚热带季风气候区南缘ꎬ北回归线附近ꎬ形成并
保存了较完好的地带性植被类型———南亚热带常绿
阔叶林ꎬ是我国植物种类最丰富的植被类型之一ꎬ具
有热带向亚热带的过渡性质ꎬ群落结构复杂ꎬ物种组
成丰富ꎮ 年平均温度为 ２０.９ ℃ꎬ年平均降雨量为
１ ９２７ ｍｍꎬ４－９月是主要的降雨季节ꎬ也是植物生长
的主要季节ꎬ鼎湖山的地带性土壤为赤红壤ꎮ
鼎湖山大样地位于鼎湖山保护区的核心区ꎬ地
形复杂ꎬ海拔为 ２３０ ~ ４７０ ｍꎬ坡度为 ３０° ~ ５０°ꎬ地形
起伏较大ꎬ水热条件良好ꎬ相对湿度较大ꎮ 植被类型
为南亚热带常绿阔叶林ꎬ群落的发育和保存良好
(叶万辉等ꎬ ２００８)ꎮ
１.２ 研究方法
本研究中ꎬ生境异质性以海拔和地形因子加以
表征ꎮ 在鼎湖山大样地中选择具有代表性的 ３条山
体ꎬ从同一山体的不同海拔高度 ( ３０８. ４２ ~ ４１３. ４
ｍ)、不同凹凸度(－６.１６ ~ ６.７１ ｍ)出发ꎬ于每条山体
不同海拔(低海拔、中海拔、高海拔)和不同凹凸度
的样方(山谷、山坡、山脊)中选取 Ｊａｃａｒｄ 相似度最
高的样方(２０ ｍ×２０ ｍ)作为本次研究对象ꎬ每条山
脉同一海拔同一凹凸度选择 ３个样方ꎬ共包括 ２７ 个
样方ꎬ代表 ９种生境类型(表 １)ꎮ
１.２.１ 环境因子测定　 地形参数选取海拔高度、凹凸
度、坡度和坡向ꎻ土壤参数选取土壤含水量、容重、
ｐＨ、土壤有机质以及土壤中钾、磷、氮的含量ꎬ数据
来源于鼎湖山 ２０ ｈｍ２样地的测定数据ꎮ 地形因子
的测定是测量每个 ２０ ｍ×２０ ｍ 样方 ４ 个角的海拔
均值为此样方的海拔ꎻ凹凸度为某个样方的海拔减
去相邻 ８个样方的海拔平均值ꎻ坡度为样方的任意
３个角形成 ４ 个三角形平面偏离水平面角度的均
值ꎮ 土壤因子测定时在 ２０ ｈｍ２样地内每隔 ３０ ｍ 系
统随机布设土壤采样点ꎬ在每个采样点中ꎬ随机选择
８个方向中的一个方向ꎬ在 ２、５ 或 １５ ｍ 三个距离中
随机增加 ２个采样点ꎮ 在鼎湖山共布设了 ７１４ 个采
样点(Ｌｉｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３)ꎮ 取表层 ０ ~ １０ ｃｍ 的表土用
于测定土壤指标ꎮ 据此ꎬ本研究每个样方涉及到的
样点为 ２~３个ꎬ共统计了 ６４个样点的土壤数据ꎮ
１.２.２ 功能性状的测定　 对选定样方中所有可以采
到的 ＤＢＨ ≥１ ｃｍ植株ꎬ多于 １０株的物种随机采 １０
株作为代表ꎬ不足 １０株物种则全部采集ꎮ 每植株分
别选取 ４ ~ ６ 片向阳成熟的叶片ꎬ先称量叶片鲜重
(ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔꎬＦＷ)ꎬ再用螺旋测微器测量植物的叶
片厚度(ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎬＬＴ)ꎬ用 ＬＩ￣３０００Ｃ便携式叶面
积仪(Ｌｉ￣ＣｏｒꎬＮＥꎬＵＳＡ)测量叶片面积(ｌｅａｆ ａｒｅａꎬＬＡ)
９２１２期　 　 　 　 　 　 　 　 周光霞等: 生境异质性对鼎湖山常绿阔叶林群落功能多样性的影响
表 １　 鼎湖山样地异质生境条件下环境因子指标
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ Ｄｉｎｇｈｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｐｌｏｔ
环境因子
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ
山体不同相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
低 Ｌｏｗ
山谷
Ｖａｌｌｅｙ
山坡
Ｓｌｏｐｅ
山脊
Ｒｉｄｇｅ
中Ｍｉｄｄｌｅ
山谷
Ｖａｌｌｅｙ
山坡
Ｓｌｏｐｅ
山脊
Ｒｉｄｇｅ
高Ｈｉｇｈ
山谷
Ｖａｌｌｅｙ
山坡
Ｓｌｏｐｅ
山脊
Ｒｉｄｇｅ
地形因子 Ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ
海拔 Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ (ｍ) ３２０.１６ ３０８.４２ ３１８.３０ ３６１.１０ ３６４.５５ ３７０.６６ ４１３.４ ４０４.５４ ４０６.１７
凹凸度 Ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ (ｍ) －６.１６ －１.８１ ２.６２ －１.６０ ４.２１ ６.７１ ０.７７ ４.０１ ６.７０
坡度 Ｓｌｏｐｅ (°) ３４.５９ ３４.７７ ３０.０２ ３９.１８ ３５.７２ ２８.９３ ３７.２４ ３７.４０ ３３.６６
坡向 Ａｓｐｅｃｔ (°) ２３６.１０ １５６.９２ １９４.２４ １９４.６１ １５７.８７ ２０３.８７ １８１.８１ １８７.０３ １４７.５１
土壤因子 Ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ
土壤含水量 ＳＷＣ (％) １８.７３ １９.１６ １９.２８ １８.５９ １８.６２ １９.７３ １９.０６ １８.１３ １７.８３
容重 ＶＷ (ｋｇ􀅰ｍ－３) １.０６ １.０７ １.０５ １.０９ １.０６ １.０５ １.０３ １.０４ １.０３
酸碱度 ｐＨ ３.７９ ３.７９ ３.７７ ３.７３ ３.７１ ３.７１ ３.７４ ３.６９ ３.６７
土壤有机质 ＳＯＭ (ｇ􀅰ｋｇ－１) ５５.２２ ５２.９６ ５３.６３ ５８.３７ ６３.５３ ６８.１８ ６２.３４ ６７.２０ ７１.８５
速效钾 ＡＫ (ｇ􀅰ｋｇ－１) １８.７０ ２０.１０ ２０.９１ １６.７０ １７.０７ １７.１３ １８.８２ １７.１８ １９.１０
全钾 ＴＫ (ｇ􀅰ｋｇ－１) ５２.５８ ４８.１９ ４２.９０ ４１.８０ ４２.１０ ４３.４６ ４５.４０ ５１.０５ ５４.４６
速效磷 ＡＰ (ｇ􀅰ｋｇ－１) ０.２７ ０.２７ ０.２５ ０.２５ ０.２７ ０.２７ ０.２５ ０.２６ ０.２８
全磷 ＴＰ (ｇ􀅰ｋｇ－１) １.４５ １.９４ ２.０５ １.４７ １.３７ １.３２ １.５８ １.７４ １.６４
速效氮 ＡＮ (ｇ􀅰ｋｇ－１) １.０４ ０.９５ ０.９９ １.０６ １.３０ １.４６ １.２２ １.４３ １.５５
全氮 ＴＮ (ｇ􀅰ｋｇ－１) １７９.４７ １８１.１６ １７３.６３ １８７.６４ １９３.６３ ２０３.４１ ２０７.８３ ２２５.０７ ２２６.６０
　 注: ＳＷＣ. 土壤水分含量ꎻ ＶＷ. 容重ꎻ ＳＯＭ. 土壤有机质ꎻ ＡＫ. 有效钾ꎻ ＴＫ. 总钾ꎻ ＡＰ. 有效磷ꎻ ＴＰ. 总磷ꎻ ＡＮ. 有效氮ꎻ ＴＮ. 总氮ꎮ 下同ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: ＳＷＣ. Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎻ ＶＷ. Ｖｏｌｕｍｅ￣ｗｅｉｇｈｔꎻ ＳＯＭ. Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒꎻ ＡＫ. Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋꎻ ＴＫ. Ｔｏｔａｌ Ｋꎻ ＡＰ. Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐꎻ ＴＰ. Ｔｏｔａｌ Ｐꎻ ＡＮ. Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎꎻ ＴＮ. Ｔｏｔａｌ
Ｎ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
以及叶片长度 ( ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈꎬ ＬＬ)、叶片宽度 ( ｌｅａｆ
ｗｉｄｔｈꎬＬＷ)ꎬ 最后将叶片放入 ７０ ℃的烘箱中烘干至
恒重ꎬ并称量其干重( ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎬＤＷ)ꎮ 比叶面积
(ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ＳＬＡ)为叶面积与其干重的比值ꎻ
叶片干物质含量( ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬＬＤＭＣ)为
叶片干重与鲜重的比值ꎮ 样品烘干后磨碎过 １００ 目
筛ꎬ用钼抗比色法测定单位质量叶片磷含量ꎻ碳氮含
量用元素分析仪(Ｅｌｅｍｅｎｔａｒ Ａｎａｌｙｓｅｎｓｙｓｔｅｍｅ ＧｍｂＨꎬ
Ｈａｎａｕꎬ Ｇｅｒｍａｎｙ)测定ꎮ
本文选取功能离散度 ( Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎꎬ
ＦＤｉｓ)和群落的权重平均值 ( Ｃｏｍｍｕｎｔｉｙ￣Ｗｅｉｇｈｔｅｄ
Ｍｅａｎꎬ ＣＷＭ) 这两种功能多样性来解释群落构建
机制ꎬ其计算方法参考 Ｓｐａｓｏｊｅｖｉｃ ｅｔ ａｌ(２０１２)ꎮ
１.３ 数据分析
所有相关性分析均采用软件 ＳＰＳＳ １８.０( ＳＰＳＳ
Ｉｎｃ. ＣｈｉｃａｇｏꎬＩＬꎬＵＳＡ)进行统计分析ꎬ当 Ｐ<０.０５ 则
表示有统计学意义ꎮ 功能离散度(Ｆｄｉｓ)和群落权重
平均值(ＣＷＭ)等功能多样性参数的计算采用 Ｒ 语
言(３.０.１)(Ｔｅａｍꎬ ２０１２)ꎬ调用 Ｒ 语言包“ＦＤ”完成
(Ｌａｌｉｂｅｒｔｅ ＆ Ｌｅｇｅｎｄｒｅꎬ ２０１０)ꎮ 采用 ＣＡＮＯＣＯ ４.５
对 Ｆｄｉｓ和 ＣＷＭ与环境因子的关系进行多元典范冗
余分析(Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ＲＤＡ)ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 异质生境中的环境因子
在鼎湖山样地中ꎬ从所选取的样方的环境因子
中可以看出ꎬ低海拔、中海拔与高海拔之间均有 ５０
ｍ的微尺度高度差ꎬ凹凸度( －６.１６ ~ ６.７１ ｍ)ꎬ分别
代表了山谷、山坡和山脊的生境ꎮ 样地的坡度无明
显变化ꎬ所选样地均向南(表 １)ꎮ 在土壤因子中ꎬ总
磷和总氮以及土壤有机质含量变化较大ꎬ其他土壤
因子变幅不大ꎮ 表 ２ 表明ꎬ与土壤因子显著相关的
是海拔高度和凹凸度ꎬ高海拔和凹凸度较大的样方
中ꎬ其土壤有机质、有效氮和总氮含量也越高ꎬ而土
壤 ｐＨ值越低ꎬ高海拔地区的土壤养分更为充足ꎮ
２.２ 样地群落功能分歧度(ＦＤｉｓ)
不同性状在异质生境中分歧度的变异趋势是不
同的ꎬ其中叶片厚度ꎬ比叶面积ꎬ叶片磷含量以及叶
片中的碳磷比和碳氮比在同一海拔下的变化趋势都
是山谷>山坡>山脊ꎻ而叶片碳含量ꎬ叶片磷含量以
及叶片氮磷比在同一海拔的不同生境下都是先上升
０３１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
后下降的趋势ꎮ 不同海拔同一地形下性状的多样性
无明显差异(表 ３)ꎮ
表 ２　 鼎湖山样地 ２７个样方地形因子与
土壤因子之间的相关性分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｎｄ ｔｏｐｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ２７ ｓａｍｐｌｅｄ
ｑｕａｄｒａｔｓ ｉｎ Ｄｉｎｇｈｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｐｌｏｔ
测定项目
Ｉｔｅｍ
高度
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
凹凸度
Ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ
坡度
Ｓｌｏｐｅ
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
土壤含水量 ＳＷＣ －０.４６ －０.１０ －０.５６ ０.３５
容重 ＶＷ －０.６３ －０.４６ ０.２０ ０.１４
土壤 ｐＨ －０.８５∗∗ －０.７８∗ －０.１５ ０.４３
土壤有机质 ＳＯＭ ０.８５∗∗ ０.７９∗ －０.０４ －０.３３
速效钾 ＡＫ －０.４７ －０.１９ －０.４０ －０.１３
总钾 ＴＫ ０.１７ －０.１０ ０.０８ －０.０４
速效磷 ＡＰ ０.１０ ０.３４ －０.３９ －０.２４
总磷 ＴＰ －０.３４ －０.０７ －０.１４ －０.２６
速效氮 ＡＮ ０.８１∗∗ ０.８１∗∗ －０.１２ －０.３０
总氮 ＴＮ ０.９１∗∗ ０.６４ ０.１９ －０.３８
　 注: ∗Ｐ < ０.０５ꎬ ∗∗Ｐ < ０.０１ꎮ 下同ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: ∗Ｐ < ０.０５ꎬ ∗∗Ｐ < ０.０１. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
２.３ 样地地形和土壤因子与功能分歧度
鼎湖山样地群落功能分歧度与地形因子以及土
壤因子的相关性分析(表 ４)结果显示ꎬ随着海拔升
高ꎬ叶片干物质含量的分歧度变化降低ꎬ性状趋于一
致ꎬ凹凸度的增加也会引起比叶面积、叶片干物质含
量、叶片磷含量的分歧度显著降低ꎬ坡向与叶面积的
分歧度变化是正相关ꎮ
土壤因子与不同功能性状分歧度变化的相关性
结果显示ꎬ土壤 ｐＨ 的升高会引起叶片干物质含量
及叶片磷含量的分歧度增加ꎻ土壤有机质含量的增
加则会引起叶片干物质含量的分歧度变化降低ꎻ土
壤中有效氮和总氮含量增加ꎬ叶片干物质含量的分
歧度变化降低ꎬ但叶片氮含量的分歧度变化增加ꎮ
对群落功能分歧度与地形因子以及土壤因子的
ＲＤＡ约束排序结果见图 １ꎮ 凹凸度对功能分歧度的
解释力最大(图 １:Ａ)ꎬ与叶片干物质含量以及叶片
磷含量的分歧度变化呈负相关ꎬ海拔与叶片氮含量
的分歧度变化呈正相关ꎻ从图 １:Ｂ看出ꎬ土壤 ｐＨ、容
重、有机质含量和氮素含量对功能分歧度的影响较
大ꎮ 土壤 ｐＨ、容重与有机质、有效氮和总氮含量与
不同功能分歧度的变化相反ꎬ前者与叶片厚度ꎬ叶片
干物质含量以及比叶面积的分歧度变化都呈正相
关ꎬ而后者与这些性状的分歧度变化为负相关ꎮ
２.４ 样地叶片功能性状群落权重平均值(ＣＷＭ)
群落权重平均值的结果综合分析了植物的功能
性状及其在该群落中的多度ꎬ能充分表明性状在群
落间的变化ꎮ 从鼎湖山各群落权重平均值的结果中
看出ꎬ随着海拔升高ꎬ叶片厚度、比叶面积以及叶面
积的群落权重平均值均减小ꎬ叶片干物质含量ꎬ叶片
碳含量的群落权重平均值均增加ꎬ而同一海拔不同
地形下不同性状之间几乎无差异(表 ５)ꎮ
２.５ 样地地形和土壤因子与群落权重平均值的关系
ＣＷＭ与环境因子的相关性分析结果显示(表
６)ꎬ影响群落中不同性状的 ＣＷＭ 主要是海拔和凹
凸度ꎬ且海拔和凹凸度对不同性状的群落权重平均
值的影响是一致的ꎬ随着海拔和凹凸度的增加ꎬ叶片
厚度、比叶面积、叶面积的群落权重平均值均降低ꎬ
而叶片干物质含量、叶片的长宽比以及叶片碳、氮含
量的群落权重平均值均增加ꎮ 影响群落权重平均值
的主要土壤因子是土壤容重、ｐＨ、有机质以及有效
氮和总氮含量ꎮ 其中土壤容重和 ｐＨ 对群落权重平
均值的影响是一致的ꎬ随着土壤容重和 ｐＨ 的增加ꎬ
比叶面积和叶面积的群落权重平均值均增加ꎬ而叶
片干物质含量以及叶片碳含量的群落权重平均值均
降低ꎻ土壤有机质含量和土壤有效氮以及总氮含量
对性状群落权重平均值的影响与前述的土壤容重和
ｐＨ则相反ꎬ随着土壤有机质含量和土壤有效氮以及
总氮含量的增加ꎬ比叶面积、叶面积的群落权重平均
值均降低ꎬ而叶片干物质含量和叶片碳含量的群落
权重平均值均增加ꎮ
群落权重平均值与地形因子以及土壤因子的
ＲＤＡ约束排序结果见图 ２ꎮ 从图 ２:Ａ 可以看出ꎬ海
拔高度和凹凸度与叶面积、叶片厚度以及比叶面积
的群落权重平均值是负相关的ꎬ与叶片干物质含量
以及叶片碳含量的群落权重平均值则是正相关的ꎮ
图 ２:Ｂ中ꎬ土壤容重和 ｐＨ 对性状权重平均值的影
响与土壤有机质和土壤氮含量的影响恰恰是相反
的ꎬ土壤容重和 ｐＨ 与叶面积以及比叶面积的群落
权重平均值是正相关的ꎬ土壤有机质和土壤氮含量
与其则为负相关ꎻ而土壤有机质和土壤氮含量与叶
片干物质含量以及叶片碳含量的群落权重平均值是
正相关的ꎬ则土壤容重和 ｐＨ与其是负相关的ꎮ
３　 讨论
功能多样性越来越多地被用来检验环境过滤和
１３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 周光霞等: 生境异质性对鼎湖山常绿阔叶林群落功能多样性的影响
表 ３　 鼎湖山样地异质生境下各群落功能分歧度指标
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｉｎ Ｄｉｎｇｈｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｐｌｏｔ
功能分歧度
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ
(ＦＤｉｓ)
山体不同相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
低 Ｌｏｗ
山谷
Ｖａｌｌｅｙ
山坡
Ｓｌｏｐｅ
山脊
Ｒｉｄｇｅ
中 Ｍｉｄｄｌｅ
山谷
Ｖａｌｌｅｙ
山坡
Ｓｌｏｐｅ
山脊
Ｒｉｄｇｅ
高 Ｈｉｇｈ
山谷
Ｖａｌｌｅｙ
山坡
Ｓｌｏｐｅ
山脊
Ｒｉｄｇｅ
叶片厚度 ＬＴ ０.８７ ０.６１ ０.６１ ０.８２ ０.６８ ０.５９ ０.８８ ０.６７ ０.７１
比叶面积 ＳＬＡ ０.９０ ０.５８ ０.５８ １.０５ ０.５４ ０.５０ ０.９１ ０.５８ ０.５６
叶片厚度 ＬＤＭＣ ０.７２ ０.７３ ０.７０ ０.７２ ０.５４ ０.４７ ０.５５ ０.５５ ０.５１
叶面积 ＬＡ ０.９ ０.３３ ０.５５ ０.６５ ０.５９ ０.５８ ０.５３ ０.５４ ０.５８
叶长宽比 ＬＬ / ＬＷ ０.７４ ０.６４ ０.７５ ０.６４ ０.５８ ０.６５ ０.７７ ０.７５ ０.６２
叶片碳含量 ＬＣＣ ０.７５ ０.８２ ０.５７ ０.７５ ０.５４ ０.５５ ０.７４ ０.７８ ０.６５
叶片氮含量 ＬＮＣ ０.５５ ０.６８ ０.３４ ０.５１ ０.５４ ０.５７ ０.６０ ０.７２ ０.７７
叶片磷含量 ＬＰＣ ０.８３ ０.７８ ０.４９ ０.５９ ０.４５ ０.５６ ０.５２ ０.６０ ０.４８
　 注: ＬＴ. 叶片厚度ꎻ ＳＬＡ. 比叶面积ꎻ ＬＤＭＣ. 叶片干物质含量ꎻ ＬＡ. 叶面积ꎻ ＬＬ/ ＬＷ. 叶片长宽比ꎻ ＬＣＣ. 叶片碳含量ꎻ ＬＮＣ. 叶片氮含量ꎻ ＬＰＣ. 叶片磷含量ꎮ 下同ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: ＬＴ. Ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎻ ＳＬＡ. Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａꎻ ＬＤＭＣ. Ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎻ ＬＡ. Ｌｅａｆ ａｒｅａꎻ ＬＬ/ ＬＷ. Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ / ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ ｒａｔｉｏꎻ ＬＣＣ. Ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔꎻ ＬＮＣ. Ｌｅａｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔꎻ ＬＰＣ. Ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｔｅｎｔ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
图 １　 鼎湖山样地环境因子对群落叶片功能分歧度影响的冗余分析　
Ｆｉｇ. １　 ＲＤＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ｉｎ Ｄｉｎｇｈｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｐｌｏｔ　
图 ２　 鼎湖山样地环境因子对群落权重平均值影响的冗余分析
Ｆｉｇ. ２　 ＲＤＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ￣ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ ｉｎ Ｄｉｎｇｈｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｐｌｏｔ
竞争排斥导致的群落物种共存 ( Ｍｏｕｃｈｅｔ ｅｔ ａｌꎬ
２０１０ꎻ Ｍａｓｏｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３ꎻ Ｓｉｅｆｅｒｔ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３)ꎮ 一般
认为ꎬ在环境过滤起主要作用的条件下功能分歧度
会减小ꎬ而在竞争排斥较为明显的条件下功能分歧
度会增加(Ｃｏｒｎｗｅｌｌ ＆ Ａｃｋｅｒｌｙꎬ ２００９)ꎮ 本研究结果
表明ꎬ除叶面积和叶片氮含量外ꎬ其他功能性状在共
２３１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ４　 鼎湖山样地群落功能分歧度与环境因子之间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｄｉｎｇｈｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｐｌｏｔ
测定项目
Ｉｔｅｍ
叶片厚度
ＬＴ
比叶面积
ＳＬＡ
叶片厚度
ＬＤＭＣ
叶面积
ＬＡ
叶长宽比
ＬＬ / ＬＷ
叶片碳含量
ＬＣＣ
叶片氮含量
ＬＮＣ
叶片磷含量
ＬＰＣ
高度 Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ０.２５ ０.０２ －０.７７∗ －０.０６ ０.０８ －０.０４ ０.５３ －０.５８
凹凸度 Ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ －０.５８ －０.７０∗ －０.８３∗∗ －０.３８ －０.２９ －０.６４ ０.２３ －０.８０∗
坡度 Ｓｌｏｐｅ ０.６３ ０.６３ ０.２２ ０.０６ ０.０３ ０.６５ ０.３１ ０.１３
坡向 Ｓｐｅｃｔ ０.３６ ０.４５ ０.３１ ０.７２∗ ０.５５ ０.０９ －０.４６ ０.４６
土壤含水量 ＳＷＣ －０.３０ －０.０８ ０.１１ －０.２０ ０.１４ －０.２８ －０.５７ ０.１４
容重 ＶＷ －０.０８ ０.２７ ０.６３ ０.０７ －０.４８ ０.１２ －０.３６ ０.３７
酸碱度 ｐＨ ０.０９ ０.２７ ０.７９∗ ０.０６ ０.３２ ０.２９ －０.５１ ０.６７∗
土壤有机质 ＳＯＭ －０.０９ －０.３５ －０.９１∗∗ －０.０１ －０.２３ －０.３１ ０.５９ －０.５６
速效钾 ＡＫ －０.１９ －０.１８ ０.４２ －０.３ ０.３１ ０.０８ －０.１９ ０.１７
总钾 ＴＫ ０.１８ －０.１０ －０.０５ ０.２１ ０.１８ ０.４６ ０.７２∗ ０.４０
速效磷 ＡＰ －０.２６ －０.５５ －０.４４ ０.１３ －０.４２ －０.２２ ０.５８ ０.０８
总磷 ＴＰ －０.３８ －０.２５ ０.４５ －０.５５ ０.３４ ０.２７ －０.０９ ０.０９
速效氮 ＡＮ －０.１６ －０.４４ －０.９２∗∗ －０.０１ －０.２０ －０.３４ ０.５９ －０.５３
总氮 ＴＮ ０.０２ －０.２４ －０.７８∗ －０.１４ －０.０１ ０.０４ ０.７６∗ －０.４２
表 ５　 鼎湖山样地异质生境下各群落权重平均值指标
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ￣ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ Ｄｉｎｇｈｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｐｌｏｔ
群落权重平均值
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ￣ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ
(ＣＷＭ)
山体不同相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
低 Ｌｏｗ
山谷
Ｖａｌｌｅｙ
山坡
Ｓｌｏｐｅ
山脊
Ｒｉｄｇｅ
中 Ｍｉｄｄｌｅ
山谷
Ｖａｌｌｅｙ
山坡
Ｓｌｏｐｅ
山脊
Ｒｉｄｇｅ
高 Ｈｉｇｈ
山谷
Ｖａｌｌｅｙ
山坡
Ｓｌｏｐｅ
山脊
Ｒｉｄｇｅ
叶片厚度 ＬＴ ０.２２ ０.２２ ０.２１ ０.２０ ０.２０ ０.２０ ０.１９ ０.２０ ０.２０
比叶面积 ＳＬＡ １３６.７１ １３５.６３ １３４.８２ １３８.９８ １２８.５ １１８.１９ １２６.０６ １２３.３０ １１１.４９
叶片干物质含量 ＬＤＭＣ ０.３４ ０.３５ ０.３７ ０.３５ ０.３７ ０.３７ ０.３７ ０.３９ ０.４１
叶面积 ＬＡ ３２.３１ ２７.９３ ２６.５３ ２０.２１ ２０.５９ ２１.６８ ２２.９２ ２０.７７ １９.７９
叶片长宽比 ＬＬ / ＬＷ ２.８９ ２.９８ ２.８７ ２.９５ ２.９９ ２.８４ ２.９８ ２.８７ ２.６９
叶片碳含量 ＬＣＣ ４６７.１５ ４６６.３０ ４７４.９２ ４７９.８１ ４７７ ４８２.４２ ４７０.１２ ４８７.３ ４８８.０１
叶片氮含量 ＬＮＣ １９.３１ ２０.１４ ２１.４３ ２０.５５ ２０.８２ ２１.４０ １９.６９ ２１.０６ ２０.３８
叶片磷含量 ＬＰＣ ０.６８ ０.７４ ０.６４ ０.６８ ０.６３ ０.６９ ０.６７ ０.６５ ０.６９
存的物种中呈现出在高海拔ꎬ凹凸度较大以及土壤
养分较高的环境条件下表现出功能趋同ꎬ环境过滤
的作用更明显ꎬ且在该资源相对丰富的条件下群落
权重平均值中出现了低 ＳＬＡꎬ高 ＬＤＭＣꎬ这是一种有
效的养分保存策略ꎮ 鼎湖山资源相对匮乏的条件下
(低海拔ꎬ凹凸度较小ꎬ土壤养分较低)ꎬ由于竞争作
用加强ꎬ功能分歧度增加ꎬ且在该条件下快速生长
(高 ＳＬＡꎬ低 ＬＤＭＣ)的生存策略更容易在竞争中取
胜ꎮ 本研究还发现ꎬ叶面积和叶片氮含量的变化与
其他性状是不一致的ꎬ 在 Ｓｐａｓｏｊｅｖｉｃ ＆ Ｓｕｄｉｎｇ
(２０１２)的研究中也出现了两种性状(叶面积和树
高)与其他性状(比叶面积、气孔导度、叶绿素含量)
的分歧度变化不一致的结果ꎬ说明植物在局域环境
下采取了多样的适应策略ꎬ且不同性状的变化有
差异ꎮ
３.１ 功能分歧度与环境因子的相关性
目前ꎬ在大尺度条件下ꎬ环境因素与功能分歧度
之间存在密切关联(Ｃｏｒｎｗｅｌｌ ＆ Ａｃｋｅｒｌｙꎬ ２００９ꎻ Ｓｐａ￣
ｓｏｊｅｖｉｃ ｅｔ ａｌꎬ ２０１２ꎻ Ｓｉｅｆｅｒｔ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３ꎻ Ｆｏｒｔｕｎｅｌ ｅｔ
ａｌꎬ ２０１４)ꎬ但在局域尺度下是未知的ꎮ
通过鼎湖山地形与土壤因子的相关性分析可以
看出ꎬ海拔和凹凸度与土壤有机质ꎬ有效氮含量和总
氮含量是负相关的ꎬ一些研究发现凹凸度与土壤养
分有负相关关系(Ｎｏｇｕｃｈｉ ｅｔ ａｌꎬ ２００７ꎻ Ｌａｎ ｅｔ ａｌꎬ
２０１１ꎻ ＭｃＥｗａｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１１)ꎬ因而可以对植物性状起
到影响作用ꎮ 在鼎湖山样地中海拔高差不很明显ꎬ
但高凹凸度与高光照相关联(Ｅｎｏｋｉ ＆ Ａｂｅꎬ ２００４ꎻ
Ｔｓｕｊｉｎｏ ｅｔ ａｌꎬ ２００６)ꎮ 此外ꎬ从低海拔到高海拔ꎬ人
类活动强度会减弱 ( ｄｅｌ Ｍｏｒａｌ ＆ Ｗａｔｓｏｎꎬ １９７８)ꎬ
加上微生物活动会增加土壤有机质含量(隋跃宇等ꎬ
３３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 周光霞等: 生境异质性对鼎湖山常绿阔叶林群落功能多样性的影响
表 ６　 鼎湖山样地群落权重平均值与环境因子之间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ￣ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｄｉｎｇｈｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｐｌｏｔ
测定项目
Ｉｔｅｍ
叶片厚度
ＬＴ
比叶面积
ＳＬＡ
叶片厚度
ＬＤＭＣ
叶面积
ＬＡ
叶长宽比
ＬＬ / ＬＷ
叶片碳含量
ＬＣＣ
叶片氮含量
ＬＮＣ
叶片磷含量
ＬＰＣ
高度 Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ －０.８３∗∗ －０.７３∗ ０.７１∗ －０.７７∗ ０.２９ ０.６５ ０.０６ －０.３０
凹凸度 Ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ －０.４６ －０.８２∗∗ ０.８４∗∗ －０.７５∗ ０.８１∗∗ ０.７７∗ ０.７２∗ －０.３５
坡度 Ｓｌｏｐｅ －０.３２ ０.２９ －０.１９ －０.２３ －０.２７ －０.０４ －０.４７ －０.０３
坡向 Ａｓｐｅｃｔ ０.２０ ０.４０ －０.５３ ０.５３ －０.４９ －０.２６ －０.１６ －０.１２
土壤含水量 ＳＷＣ ０.１１ ０.２９ －０.４７ ０.３６ ０.０８ －０.５０ ０.２０ ０.２０
容重 ＶＷ ０.４４ ０.７２∗ －０.７３∗ ０.１５ －０.１８ －０.２４ ０.０７ ０.２０
酸碱度 ｐＨ ０.６０ ０.７９∗ －０.７８∗ ０.９０∗∗ －０.４８ －０.９１∗∗ －０.３８ ０.３６
土壤有机质 ＳＯＭ －０.５４ －０.９３∗∗ ０.８０∗∗ －０.７６∗ ０.３８ ０.８２∗∗ ０.２７ －０.２２
速效钾 ＡＫ ０.４２ ０.１７ ０.０３ ０.５８ －０.１２ －０.４７ －０.１６ ０.２７
总钾 ＴＫ ０.３６ －０.３７ ０.３５ ０.２５ －０.４４ ０.１３ －０.４７ ０.３３
速效磷 ＡＰ ０.３７ －０.６４ ０.４４ ０.０２ －０.０９ ０.２８ －０.０９ ０.２９
总磷 ＴＰ ０.３２ ０.２３ ０.１２ ０.３０ ０.２０ －０.１８ ０.１６ ０.１２
速效氮 ＡＮ －０.４７ －０.９４∗∗ ０.８２∗∗ －０.７０∗ ０.４１ ０.８１∗∗ ０.３１ －０.２３
总氮 ＴＮ －０.５４ －０.８６∗∗ ０.８２∗∗ －０.６８∗ ０.２９ ０.７４∗ ０.１１ －０.１２
２００９)ꎮ 因此ꎬ在鼎湖山高海拔、凹凸度较大的样地
中ꎬ土壤养分较低海拔、凹凸度较小的样地更为
丰富ꎮ
在热带森林中ꎬ植物对土壤养分和光照的竞争
较强ꎬ生长在高凹凸度区域的个体能够获得更多的
光照(Ｅｎｏｋｉ ＆ Ａｂｅꎬ ２００４ꎻ Ｔｓｕｊｉｎｏ ｅｔ ａｌꎬ ２００６)ꎮ 鼎
湖山样地植物功能性状中叶面积和叶片氮含量的分
歧度是增加的ꎬ表明随着样地的海拔和凹凸度增加ꎬ
光照强度将发生变化(Ｓｏｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２００６ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ
２００８ꎻ Ｃｈｕ ｅｔ ａｌꎬ ２００９ꎻ Ｍａｓｏｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１１)ꎬ植物通
过形成不同的叶面积来适应对光照的充分利用ꎬ而
叶片氮含量的多样性变化是因为植物在条件较好的
情况下竞争地下资源(Ｓｐａｓｏｊｅｖｉｃ ＆ Ｓｕｄｉｎｇꎬ ２０１２)ꎬ
所以在鼎湖山高海拔叶面积和叶片氮含量的分歧度
都是增加的ꎮ 而其他性状的分歧度变化在条件较好
的条件下(高海拔、凹凸度较大)是降低的ꎬ即植物
采取了趋同的性状来适应环境的变化ꎬ这是环境过
滤作用更为明显的结果ꎮ 这些性状在资源相对匮乏
的条件下(低海拔、凹凸度较小)分歧度是增加的ꎬ
这是由于在环境压力较大的条件下ꎬ竞争排斥更为
显著(Ｔｉｌｍａｎꎬ １９８２)ꎬ所以出现了性状分歧度在贫
瘠的条件下增加ꎮ
功能分歧度的格局与土壤因子也有明显的关
联ꎬ土壤肥力(如土壤 Ｋ和 Ｐ 的含量)能够影响功能
分歧度(Ｍａｓｏｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１２)ꎬ单一性状功能分歧度比
如树高、比叶面积和叶绿素含量也与土壤含水量和
Ｎ含量有显著的关联(Ｓｐａｓｏｊｅｖｉｃ ＆ Ｓｕｄｉｎｇꎬ ２０１２)ꎮ
在鼎湖山样地中ꎬ叶片干物质含量的分歧度变化受
到土壤因子的影响较大ꎬ土壤中有机质、有效氮和总
氮含量越高的样地其 ｐＨ 低ꎬ这种情况下ꎬ叶片干物
质含量的分歧度变化降低ꎬ植物采取了统一的养分
保存的适应策略ꎮ
３.２ ＣＷＭ与环境因子的相关性
ＣＷＭ随着环境梯度发生变化是环境过滤在起
作用ꎬ但这种过滤作用是植物对环境的抵抗能力ꎬ另
一种适应方式是植物通过竞争资源ꎬ结果是适合的
性状或性状组合得以保留 ( Ｃｏｒｎｗｅｌｌ ＆ Ａｃｋｅｒｌｙꎬ
２００９ꎻ Ｌｅｂｒｉｊａ￣Ｔｒｅｊｏｓ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０)ꎮ
从本研究分析结果来看ꎬ高海拔和高凹凸度条
件下ꎬ即土壤中有机质含量和有效氮以及总氮含量
较高ꎬ土壤容重和 ｐＨ较低的条件下ꎬ比叶面积和叶
面积的群落权重平均值都是降低的ꎬ而叶片干物质
含量和叶片碳含量的群落权重平均值都是增加的ꎮ
高的凹凸度和土壤肥力更适合有大的叶面积和比叶
面积ꎬ这与物种具有更高的生长速率和碳同化速率
( Ｐｏｏｒｔｅｒ ｅｔ ａｌꎬ ２００８ꎻ Ｃａｒｒｅｎｏ￣Ｒｏｃａｂａｄｏ ｅｔ ａｌꎬ
２０１２)ꎬ但鼎湖山与这些研究的结果是不一致的ꎬ在
高凹凸度和高土壤肥力条件下ꎬ比叶面积和叶面积
都是减小的ꎬ而叶片干物质含量和叶片碳含量都是
增加的ꎮ ＳＬＡ和 ＬＤＭＣ反映了植物性状中生物量的
快速生产(高 ＳＬＡꎬ低 ＬＤＭＣ 物种)和养分的有效保
存(低 ＳＬＡꎬ高 ＬＤＭＣ 物种 ) 的一个基本权衡
(Ｇａｒｎｉｅｒꎬ ２００１)ꎮ 在资源丰富的条件下ꎬ由于环境
过滤的作用ꎬ植物统一采取了快速生长的策略(树
４３１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
高ꎬ叶面积和叶绿素含量都是增大的)(Ｓｐａｓｏｊｅｖｉｃ ｅｔ
ａｌꎬ ２０１２)ꎬ而在鼎湖山样地中出现了叶片干物质含
量和叶片碳含量增加ꎬ这说明植物采取了养分的有
效保存ꎮ 结合其他性状的变化如叶片碳含量增大、
叶面积减小可以看出ꎬ在鼎湖山生长环境优越条件
下ꎬ植物是通过延长其生命、提高叶片碳含量ꎬ来为
提高其生命周期打下基础ꎬ而不是通过短期生物量
的快速生产策略ꎬ物种采取这种生活方式也是为了
适应小尺度环境的不断变化ꎬ这也是与许多发现不
一致的地方(Ｃａｒｒｅｎｏ￣Ｒｏｃａｂａｄｏꎬ ２０１２)ꎮ 主要是因
为鼎湖山环境变化多样ꎬ采取有效的养分保存策略
会提高其存活的几率ꎮ 所以在鼎湖山样地中条件较
为优越的条件下ꎬＣＷＭ 的变化是环境过滤的作用ꎬ
即保留有效保存养分的植物ꎮ 在资源较为贫瘠的条
件下ꎬ植物所需资源紧缺ꎬ竞争作用明显(Ｃｏｒｎｗｅｌｌ
ｅｔ ａｌꎬ ２００９)ꎬ能够快速生长的植物被保留下来ꎬ结
合分歧度的变化来看ꎬ这种快速生长的生活策略的
分歧度变化相对营养丰富的条件更高ꎬ但统一是高
ＳＬＡꎬ低 ＬＤＭＣ的适应策略ꎮ
４　 结论
一般认为ꎬ环境压力较大的环境生境过滤作用
更明显ꎬ功能趋同(Ｃｏｒｎｗｅｌｌ ｅｔ ａｌꎬ ２００６)ꎬ而在资源
丰富的环境条件下ꎬ竞争排斥作用会引起功能趋异
(Ｃｈｅｓｓｏｎꎬ ２０００)ꎮ 但本研究结果恰恰相反ꎬ在微尺
度低海拔条件下ꎬ资源相对微尺度高海拔减少ꎬ但是
植物为了生存ꎬ竞争作用明显ꎬ功能多样性增大ꎬ结
合 ＣＷＭ的结果来看ꎬ这些竞争力强的植物都是能
够快速生长(高 ＳＬＡꎬ低 ＬＤＭＣ)的植物ꎮ 而在高海
拔条件相对优越的环境条件下ꎬ植物采取了统一的
养分有效保存的生存策略ꎬ但叶面积和叶片氮含量
的多样性变化由于光照和土壤养分的作用ꎬ在高海
拔的分歧度变化是增大的ꎮ 所以说ꎬ植物在局域尺
度下ꎬ为了更好地适应环境的变化采取了多样的适
应策略ꎬ且不同性状的变化有差异ꎬ进一步论证了采
取多元功能多样性可能存在的问题ꎮ
局域尺度上物种共存不同于大尺度上的一般规
律ꎬ理解局域尺度上物种的共存机制较大尺度更为
复杂ꎮ 鼎湖山样地特殊的异质生境变化为物种共存
的探讨提供了一个崭新的平台ꎬ同时也为局域尺度
下功能多样性变化提供理论基础ꎮ
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ｍｅｎｔａｌ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ｅｃｏｌｏｇ￣
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ＷＡＮＧ ＺＦꎬ ＬＩＡＮ ＪＹꎬ ＨＵＡＮＧ ＧＭꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１２. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｇｒｏｕｐｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｓ￣
ｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｈａｂｉｔａｔｓ [ Ｊ] . Ｏｉｋｏｓꎬ １２１ ( １２):
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ＹＥ ＷＨꎬ ＣＡＯ ＨＬꎬ ＨＵＡＮＧ ＺＬꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００８. Ｃｏｎｎｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ ａ ２０ ｈｍ２ ｌｏｗｅｒ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔ ｉｎ
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６３１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷