全 文 ：第 34 卷第 23 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.23
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050602, XDA05060102)
收稿日期:2013鄄11鄄22; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wangxk@ rcees.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201311222789
万五星,王效科,李东义,冯学全,张千千,于小红.暖温带森林生态系统林下灌木生物量相对生长模型.生态学报,2014,34(23):6985鄄6992.
Wan W X, Wang X K, Li D Y, Feng X Q, Zhang Q Q, Yu X H.Biomass allometric models for understory shrubs of warm temperate forest ecosystem.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(23):6985鄄6992.
暖温带森林生态系统林下灌木生物量相对生长模型
万五星1,2,王效科1,*,李东义3,冯学全3,张千千4,于小红3
(1. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京摇 100085;
2. 河北师范大学生命科学学院, 石家庄摇 050016; 3. 河北雾灵山国家级自然保护区管理局, 承德摇 067300;
4. 中国地质科学院水文地质环境地质研究所, 石家庄摇 050061)
摘要:灌木层作为暖温带森林生态系统的重要组成部分,其生物量估算的精确性及便捷性,成为森林生态系统能量流动、物质循
环研究的重要环节。 目前可用于暖温带森林生态系统灌木层生物量估算的相对生长模型较少。 以河北雾灵山国家级自然保护
区暖温带森林生态系统为研究对象,建立了该区域 15种常见灌木的相对生长模型。 研究发现:15种灌木全株和单一器官的最
优相对生长方程均以 D2H为自变量,分别以幂函数 W=a(D2H) b或二项式函数 W=a+bD2H+c(D2H) 2为最优化回归方程。 统计
分析结果显示:判断系数 R2值介于 0.7331—0.9992之间,显著性检验各参数 P<0.01,满足回归模型的适用性要求。 对研究区域
常见灌木全株生物量(WTU)的普适性研究发现:以 D2H 为自变量的二项式函数回归模型 WTU = 0.0362+297.03D2H-127.1(D2
H) 2,R2 = 0.9434,P<0.01,普遍适用于除去六道木(Zabelia biflora)和照山白(Rhododendron micranthum)之外的 13种灌木植物的
生物量估算。 此模型对以上 2种植物不适用的原因有待进一步研究。
关键词:灌木;生物量;相对生长模型;森林生态系统;林下;暖温带
Biomass allometric models for understory shrubs of warm temperate forest
ecosystem
WAN Wuxing1,2, WANG Xiaoke1,*, LI Dongyi3, FENG Xuequan3, ZHANG Qianqian4, YU Xiaohong3
1 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100085, China
2 College of Life Science, Hebei Normal University, Shijiazhuang 050016, China
3 Administration of Hebei Wulingshan National Natural Reserve, Chengde 067300, China
4 Institute of Hydrogeology and Environmental Geology, Chinese Academy of Geological Science, Shijiazhuang 050061,China
Abstract: The shrub layer is a very important component in the warm temperate forest ecosystem. Accurate and convenient
estimation of shrub layer biomass is a key point in the studies of forest biomass, circulation of materials and energy flow of
the whole forest ecosystem. Allometric model can serve as a good method to achieve this goal. Studies on this subject have
been employed around the world, but few studies have been taken in warm temperate forest in China. Aiming at this point,
an investigation on forest understory shrub allometric modeling was established during growing season in 2011 in the region
of Hebei Wulingshan Natural Reserve, which has the most typical Warm Temperate forest ecosystem, in North China.
Basing on research data of this investigation, biomass allometric models for 15 common shrub species are constructed. The
15 shrub species include: Deutzia grandiflora, Syringa reticulata var. mandshurica, Campylotropis macrocarpa,
Rhododendron mucronulatum, Weigela florida, Corylus mandshurica, Zabelia biflora, Rhododendron micranthum, Spiraea
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trilobata, Hydrangea bretschneideri, Rhamnus bungeana, Philadelphus incanus, Berberis amurensis, Rosa davurica and
Radix Acanthopanais. The models of W= a(D2H) b, W = a+bln(D2H) and W = a+bD2H+c(D2H) 2 were employed for the
selecting of the optimal allometric equation to the 15 shrub species. The research result shows that D2H (where D means
basal diameter and H stands for plant height) is the optimal variable of all the biomass allometric models of single organ or
total plant. Power function of W= a (D2H) b or quadratic function of W= a+bD2H+c (D2H) 2 is selected as optimal allometric
equation to the 15 shrub species separately. Statistic results show that R2 values are between 0.7331 and 0.9992 and P
values are less than 0.01, which mean that the selected optimal equations are applicable to the biomass estimation of the
shrub species in our study region. For more convenient application for the shrub biomass estimation in the warm temperate
forest in North China, we classified and compared the allometric models of the total 15 shrub species to get a universal
model for most of the normal shrubs in this region. The study of total plant biomass universal regression model shows that the
quadratic function of WTU = 0.0362+297.03D
2H-127.1(D2H) 2, (R2 = 0.9434 and P<0.01) is applicable to 13 shrub
species except for Zabelia biflora and Rhododendron micranthum among the 15 species. Further research is still required to
explain why this model is not applicable to the rest 2 species.
Key Words: shrub; biomass; allometric model; forest ecosystem; understory; warm temperate region
摇 摇 森林是人类和多种生物赖以生存和发展的基
础[1]。 森林生态系统的生物量是反映森林生态系统
基本特征的重要指标,是研究森林生态系统能量流
动、物质循环的重要依据[2鄄8]。 生物量是生态系统物
质生产量累积的重要体现,对于森林生态系统来说,
往往反映生态系统生产者的生产力和固碳能
力[9鄄11]。 在全球变暖的大背景下,生态系统的生物
量可为研究生态系统碳氮循环提供可靠的数据来
源。 因此,森林生态系统的生物量测定成为森林生
态系统研究的重要领域。
灌木是森林生态系统中的重要组成部分[8],在
森林生态系统的生态保护、生态恢复和生态重建中
担当着重要的角色[12鄄13]。 灌木层植物生物量占到整
个森林生态系统的 10%—30%[14],对森林生态系统
总生物量的估算存在重要影响,对灌木生物量的科
学估计能为森林生态系统的生物量等研究提供精确
估算的依据[8,15]。 当前灌木生物量研究中较为常用
的方法包括:样方法、平均木法、相对生长法、数量化
法和非破坏性方法[16]。 采用相对生长法,通过构建
相对生长模型来测定灌木生物量是目前测定森林生
物量应用最多的一种方法[17]。 相对生长法是指利
用生物体的整体生长与单一器官生长之间的相对关
系构建回归模型,进而对生态系统中的该类群植物
生物量进行估算的方法。 由于不同灌木物种存在形
态差异,相同物种在不同的生态环境下也表现为生
活型上的变化,因而不能用统一的模型去描述所有
灌木或同种灌木的所有器官[17鄄18],针对于灌木物种
个体生物量的研究自 20 世纪 80 年代逐步深入
开展[8,19鄄21]。
暖温带森林生态系统的重要特点之一就是垂直
结构分层明显。 灌木层植物在该气候区域的森林生
态系统中具有重要的生态学地位,因而,利用相对生
长法构建该区域常见灌木的生物量回归模型显得尤
为重要。 目前国内关于暖温带森林生态系统灌木生
物量相对生长模型的研究相对匮乏,涉及的灌木种
类较少,为精确估算灌木生物量带来一定困难。 本
研究以典型暖温带森林生态系统———河北雾灵山国
家级自然保护区森林生态系统为依托,选取该区域
内常见灌木物种,采用相对生长法,拟合了 15 种常
见灌木的全株及单一器官的相对生长模型并进行了
最优化选择,同时还对该研究区域灌木物种的普适
模型进行了探讨,旨在为暖温带森林生态系统灌木
植物生物量、碳氮循环的研究提供便利、可靠的
依据。
1摇 研究方法
1.1摇 研究区域概况
河北雾灵山国家级自然保护区属暖温带湿润大
陆性季风气候,暖温带森林生态系统为该国家级自
然保护区保护对象。 年平均气温 7.6 益,多年平均降
雨量 763 mm,土壤类型包括典型褐土、淋溶褐土、棕
色森林土、次生草甸土等。 自然保护区处于暖温带
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落叶阔叶林带向温带针阔混交林带的过渡地带,主
要的植被类型包括白桦群系、山杨群系、山杨鄄白桦
群系、蒙古栎群系、核桃楸群系、硕桦鄄青杄、华北落
叶松群系、油松群系等。 本研究中灌木采样来自各
物种分布的典型林下地带,主要优势层乔木树种主
要 包 括: 山 杨 ( Populus davidiana )、 白 桦 ( Betula
platyphylla)、糙皮桦(Betula utilis)、蒙古栎(Quercus
mongolicus)、青榨槭(Acer davidii)、油松(Pinus tabul鄄
iformis)、华北落叶松( Larix principis鄄rupprechtii),乔
木层伴生种主要包括色木槭(Acer mono)、蒙椴(Tilia
mongolica)、 紫 椴 ( Tilia amurensis )、 暴 马 丁 香
(Syringa reticulata var. mandshurica)、裂叶榆(Ulmus
laciniata)、春榆(Ulmus davidiana)等。
1.2摇 调查及取样
2011年 6—9月,在开展针对雾灵山国家级自然
保护区森林生态系统进行广泛调查的基础上,选取
研究区域内 15 种常见灌木作为进行相对生长模型
拟合的研究对象。 以基径(D)和株高(H)为标准,每
种灌木从小到大选取 15—20 株生长状态良好的植
株,以 D、H、D2H为自变量,对灌木的根、茎、叶(包含
花、果)相对生长模型进行了拟合及最优化选择。 在
取样的过程中,采用收获法尽量快速全株获取植物,
分根、茎、叶(包括花、果)全株称重并取样,并尽量将
毛细根全部获取,保证地下根生物量的准确。 对地
下根相连的植物,将根从植株的分蘖处截断,分别作
为各株植物的根。 用游标卡尺测量基径,精确到
0郾 01 cm;钢卷尺测量株高,精确到 0.1 cm;电子天平
计量质量,精确到 0.1 g,获取各灌木物种样品的基本
参数(表 1)。 将样品带回实验室,105 益下 30 min
杀青后,80 益烘干至恒重,利用所得数据统计植物含
水量、各器官生物量及全株植物的生物量。 选择的
灌木物种包括:大花溲疏(Deutzia grandiflora)、暴马
丁香 ( Syringa reticulata var. mandshurica)、杭子梢
(Campylotropis macrocarpa)、迎红杜鹃(Rhododendron
mucronulatum)、 锦 带 花 ( Weigela florida )、 毛 榛
(Corylus mandshurica)、六道木、照山白、三裂绣线菊
( Spiraea trilobata )、 东 陵 八 仙 花 ( Hydrangea
bretschneideri)、卵叶鼠李(Rhamnus bungeana)、山梅
花(Philadelphus incanus)、大叶小檗(Berberis amuren鄄
sis)、刺玫蔷薇(Rosa davurica)、刺五加(Radix Acan鄄
thopanais)。
表 1摇 各灌木物种取样基本参数
Table 1摇 Basic sample parameters of the 15 shrub species
物种
Species
取样数
Samples
number
株高 / m
Height
最小值
Min
最大值
Max
基径 / m
Basal diameter
最小值
Min
最大值
Max
全株生物量 / kg
Biomass
最小值
Min
最大值
Max
大花溲疏 Deutzia grandiflora 16 0.446 1.062 0.0042 0.0102 0.0012 0.0457
暴马丁香 Syringa reticulata var. mandshurica 17 0.826 3.675 0.0068 0.0592 0.0037 4.4700
杭子梢 Campylotropis macrocarpa 15 0.986 2.622 0.0063 0.0193 0.0033 0.3829
迎红杜鹃 Rhododendron mucronulatum 15 1.047 2.392 0.0090 0.0315 0.0063 0.6744
锦带花 Weigela florida 16 1.016 2.653 0.0082 0.0291 0.0075 1.1120
毛榛 Corylus mandshurica 17 0.574 4.456 0.0068 0.0296 0.0042 1.0180
六道木 Zabelia biflora 15 0.865 3.238 0.0062 0.0368 0.0016 2.6520
照山白 Rhododendron micranthum 15 0.372 2.624 0.0039 0.0761 0.0082 1.6010
三裂绣线菊 Spiraea trilobata 19 0.515 2.355 0.0072 0.0158 0.0009 0.3876
东陵八仙花 Hydrangea bretschneideri 18 1.464 3.978 0.0082 0.0558 0.0034 3.2230
卵叶鼠李 Rhamnus bungeana 20 0.693 3.312 0.0098 0.0508 0.0061 3.1730
山梅花 Philadelphus incanus 19 0.525 1.792 0.0042 0.0275 0.0015 0.2314
大叶小檗 Berberis amurensis 16 0.238 1.598 0.0052 0.0150 0.0021 0.1089
刺玫蔷薇 Rosa davurica 18 1.426 2.993 0.0058 0.0282 0.0015 0.7560
刺五加 Radix Acanthopanais 19 0.786 2.348 0.0078 0.0242 0.0025 0.4492
7896摇 23期 摇 摇 摇 万五星摇 等:暖温带森林生态系统林下灌木生物量相对生长模型 摇
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1.3摇 数据分析及模型的拟合
利用 Spss19、SigmaPlot12 处理数据,分别以基径
(D)、株高(H)、基径平方与株高的乘积(D2H)为自
变量,D、H单位为国际标准单位 m,D2H 单位为 m3,
W单位为 kg。 采用以下回归类型进行模型拟合:
W=a (D2H) b
W=a+bln (D2H)
W=a+bD2H+c (D2H) 2
拟合对象包括根生物量 WR、茎生物量 WS、叶
(包含花、果)生物量 WL和植株总生物量 WT。 在生
物量模型最优化选择的过程中,以 R2值的大小作为
判定模型优劣的标准[22鄄25],选取出相关性最好、拟合
度最高的模型,用于精确估算暖温带森林生态系统
灌木物种生物量。
以方便森林生态系统生物量估算为目的,根据
选取出的最优自变量及最广泛适用的灌木生物量回
归模型类型,在保证判断系数 R2值较高的基础上,拟
合出针对研究区域常见灌木的普适模型。
2摇 结果与分析
2.1摇 各种灌木单一器官及全株生物量最优相对生
长模型
2.1.1摇 单一器官生物量最优回归模型
通过对 15 种灌木单一器官生物量回归模型的
最优化选择发现:D2H 为各种灌木植物单一器官的
最优自变量。 大花溲疏、迎红杜鹃、毛榛、山梅花等 4
种灌木植物根的最优回归模型为幂函数回归模型,
其余 11种植物的最优回归模型均为二项式函数模
型;迎红杜鹃、山梅花和三裂绣线菊的茎的最优回归
模型为幂函数回归模型,其余 12 种植物茎的最优回
归模型均为二项式函数模型;迎红杜鹃、锦带花、毛
榛、六道木、东陵八仙花及山梅花叶(含花、果)生物
量的最优回归模型为幂函数回归模型,其余 9 种为
二项式函数模型。
在对各灌木物种单一器官生物量最优回归模型
的比较中发现:各单一器官最优回归模型均为幂函
数回归模型的有 2 种,分别是迎红杜鹃和山梅花。
而均为二项式函数的物种有 7 种,包括暴马丁香、杭
子梢、照山白、卵叶鼠李、大叶小檗、刺玫蔷薇和刺五
加。 其余 6种灌木不同器官的生物量最优回归模型
表现根、茎、叶(含花、果)不同,分别是:大花溲疏、锦
带花、毛榛、六道木、三裂绣线菊和东陵八仙花。
对 15种灌木生物量最优回归模型统计分析显
示,各物种单一器官回归参数判断系数 R2介于
0郾 7331—0郾 9992之间,显著性检验结果表明:15 种
灌木最优相对生长模型参数均达到极显著水平 P<
0郾 01(表 2)。
2.1.2摇 全株生物量最优回归模型
15种灌木全株生物量回归模型拟合结果显示:
D2H仍为各灌木物种全株生物量回归模型的最优自
变量。 最优化选择表现为幂函数回归模型的灌木有
4种,分别是:迎红杜鹃、锦带花、东陵八仙花及山梅
花,其余 11种为二项式函数模型。 统计分析结果显
示,各物种全株生物量相对生长回归模型参数 R2值
介于 0.8745—0.9987,显著性检验均达到极显著相
关,P<0.01(表 2)。
表 2摇 15种灌木单一器官及全株生物量最优回归模型及参数
Table 2摇 The best regression models and parameters of single organ and total plant for the 15 shrub species
物种
Species
回归模型
Regression models
参数 Parameters
a b c
R2 P
大花溲疏 WR =a(D2H) b 16.659 0.7733 0.9556 <0.01
Deutzia grandiflora WS =a+bD2H+c(D2H) 2 -0.0042 536.47 -2780953 0.8398 <0.01
WL =a+bD2H+c(D2H) 2 -0.0014 205.13 -1108673 0.8534 <0.01
WT =a+bD2H+c(D2H) 2 -0.0053 927.7 -4464214 0.9121 <0.01
暴马丁香 WR =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0176 55.177 1257.4 0.9591 <0.01
Syringa reticulata var. mandshurica WS =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0054 244.72 792.09 0.9992 <0.01
WL =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0074 19.214 -81.847 0.9859 <0.01
WT =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0304 319.11 1967.7 0.9987 <0.01
杭子梢 WR =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0102 106.87 -34108 0.9525 <0.01
Campylotropis macrocarpa WS =a+bD2H+c(D2H) 2 -0.0018 277.15 -34253 0.9844 <0.01
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续表
物种
Species
回归模型
Regression models
参数 Parameters
a b c
R2 P
WL =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0056 32.476 38215 0.9649 <0.01
WT =a+bD2H+c(D2H) 2 0.014 416.5 -30146 0.9856 <0.01
迎红杜鹃 WR =a(D2H) b 17.466 0.7681 0.8306 <0.01
Rhododendron mucronulatum WS =a(D2H) b 330.16 1.0678 0.8811 <0.01
WL =a(D2H) b 12.979 0.8326 0.8466 <0.01
WT =a(D2H) b 232.72 0.9455 0.8856 <0.01
锦带花 WR =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0181 40.954 24444 0.9154 <0.01
Weigela florida WS =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0556 -26.441 164201 0.9591 <0.01
WL =a(D2H) b 11.491 0.8148 0.8098 <0.01
WT =a(D2H) b 164.62 0.8871 0.9252 <0.01
毛榛 WR =a(D2H) b 11.97 0.7371 0.7962 <0.01
Corylus mandshurica WS =a+bD2H+c(D2H) 2 -0.0394 347.04 -34825 0.9655 <0.01
WL =a(D2H) b 1.0236 0.5119 0.7331 <0.01
WT =a+bD2H+c(D2H) 2 - 0.0256 471.32 -51925 0.9699 <0.01
六道木 WR =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0145 72.737 -1246.1 0.9640 <0.01
Zabelia biflora WS =a+bD2H+c(D2H) 2 0.142 -138.19 140198 0.9815 <0.01
WL =a(D2H) b 10.111 0.8853 0.9042 <0.01
WT =a+bD2H+c(D2H) 2 0.153 -35.915 137553 0.9862 <0.01
照山白 WR =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0116 98.984 -4812.6 0.9739 <0.01
Rhododendron micranthum WS =a+bD2H+c(D2H) 2 0.007 195.19 -8098.4 0.9902 <0.01
WL =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0148 13.979 -577.48 0.7370 <0.01
WT =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0334 308.15 -13488 0.9851 <0.01
三裂绣线菊 WR =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0089 36.788 50227 0.7844 <0.01
Spiraea trilobata WS =a(D2H) b 1137.3 1.1466 0.9133 <0.01
WL =a+bD2H+c(D2H) 2 -0.0007 33.153 -27848 0.7536 <0.01
WT =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0141 278.1 408767 0.8745 <0.01
东陵八仙花 WR =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0568 6.7716 3979.9 0.9080 <0.01
Hydrangea bretschneideri WS =a+bD2H+c(D2H) 2 -0.017 221.78 -3231.7 0.9418 <0.01
WL =a(D2H) b 4.7924 0.7771 0.9193 <0.01
WT =a(D2H) b 142.06 0.8894 0.9559 <0.01
卵叶鼠李 WR =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0161 93.785 -3760.5 0.9283 <0.01
Rhamnus bungeana WS =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0136 226.93 3807.9 0.9846 <0.01
WL =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0123 9.8962 4072.5 0.9719 <0.01
WT =a+bD2H+c(D2H) 2 0.042 330.61 4119.9 0.9813 <0.01
山梅花 WR =a(D2H) b 5.8058 0.6062 0.8741 <0.01
Philadelphus incanus WS =a(D2H) b 63.643 0.8427 0.9344 <0.01
WL =a(D2H) b 2.4657 0.6312 0.8579 <0.01
WT =a(D2H) b 49.098 0.7321 0.9498 <0.01
大叶小檗 WR =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0041 139.12 -221607 0.8918 <0.01
Berberis amurensis WS =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0024 190.93 -2481.1 0.9709 <0.01
WL =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0015 45.294 -37755 0.9363 <0.01
WT =a+bD2H+c(D2H) 2 0.008 375.35 -261843 0.9704 <0.01
刺玫蔷薇 WR =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0061 81.957 10078 0.9984 <0.01
Rosa davurica WS =a+bD2H+c(D2H) 2 -0.008 337.05 -59102 0.9981 <0.01
WL =a+bD2H+c(D2H) 2 -0.006 91.404 -26817 0.9909 <0.01
WT =a+bD2H+c(D2H) 2 -0.008 510.41 -75840 0.9986 <0.01
9896摇 23期 摇 摇 摇 万五星摇 等:暖温带森林生态系统林下灌木生物量相对生长模型 摇
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续表
物种
Species
回归模型
Regression models
参数 Parameters
a b c
R2 P
刺五加 WR =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0098 197.65 -101296 0.8137 <0.01
Radix Acanthopanais WS =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0095 100.82 109665 0.9630 <0.01
WL =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0034 30.703 22914 0.9148 <0.01
WT =a+bD2H+c(D2H) 2 0.0031 329.17 31283 0.9675 <0.01
2.2摇 全株生物量回归模型的普适性研究
在森林生态系统中,由于灌木生物量所占比例
相对较小,一般在 10%—30%之间[14],为便于开展针
对灌木层生物量的估算及相关物质循环的研究,在
保证回归模型对灌木生物量有较高的解释量(R2值
较高)的基础上,本研究对暖温带森林生态系统林下
灌木植物全株生物量回归模型的普适性进行了
探讨。
2.2.1摇 全株生物量最优相对生长模型的比较
对 15种灌木全株生物量最优相对生长模型的
研究结果表明:暖温带森林生态系统林下灌木生物
量回归模型为以 D2H为自变量的二项式函数模型为
主。 本研究拟建立暖温带森林生态系统林下常见灌
木全株生物量以 D2H为自变量的普适二项式函数回
归模型。 为保证研究结果的适用性及可比性,首先
对 4种最优相对生长模型为幂函数的灌木其幂函数
模型及二项式函数模型进行了比较,结果表明:该 4
种灌木采用二项式函数模型进行拟合时,仍然具有
较高的判断系数(R2较高)。 二项式函数模型与最优
模型的 R2相比较,误差较小,最高仅为 4. 19%(表
3)。 因而,二项式函数模型对这 4 种植物同样具有
很高的适用性。
表 3摇 4种灌木幂函数与二项式函数判断系数(R2)的比较
Table 3摇 Comparison of R2 between quadratic model and power model for the 4 shrub species
物种
Species
二项式函数
Quadratic function
幂函数
Power function
误差比 / %
Error ratio
迎红杜鹃 Rhododendron mucronulatum 0.8767 0.8856 1.00
锦带花 Weigela florida 0.9179 0.9252 0.79
东陵八仙花 Hydrangea bretschneideri 0.9521 0.9559 0.40
山梅花 Philadelphus incanus 0.9100 0.9498 4.19
2.2.2摇 各灌木全株生物量二项式函数模型的比较
不同灌木全株生物量模型的普适性需建立在灌
木植物在生长发育的过程中其生物量具有相似的变
化趋势的基础上。 本研究对 15 种灌木的以 D2H 为
自变量的二项式函数模型 WT =a+bD2H+c (D2H) 2进
行了对比,发现:在 15种灌木中,除去六道木和照山
白之外,其余 13种灌木的生物量随 D2H的升高具有
相似的变化趋势(图 1)。 以此为前提,对 13 种灌木
的全株生物量生长模型进行了拟合,得到了常见灌
木生物量以 D2H为自变量的二项式函数的普适模型
为:WTU = 0. 0362 + 297. 03D2H- 127. 1(D2H) 2。 R2 =
0郾 9434,P< 0. 01,满足模型适用于这 13 种植物的
条件。
3摇 结论与讨论
通过采用相对生长法对河北雾灵山国家级自然
保护区暖温带森林生态系统林下灌木生物量相对生
长模型研究发现:以 D、H、DH、D2H 为自变量,采用
幂函数 W = a (D2H) b、对数函数 W = a+bln(D2H)及
二项式函数 W=a+bD2H+c (D2H) 2对各种灌木的根、
茎、叶(包含花、果)生物量的相对生长模型进行拟合
及最优化选择的结果表明,该研究区域内所选择灌
木物种的最优化回归模型均以 D2H 为自变量,函数
类型分别为幂函数 W=a(D2H) b或二项式函数 W = a
+bD2H+c (D2H) 2。 曾慧卿等在对亚热带地区 4种灌
木植物相对生长模型的研究中认为,D2H 对于灌木
根和茎的生物量模型拟合是一个很好的自变量指
标,且获得最优回归模型也分别是幂函数和二项式
函数[8],与本研究结论一致。 在目前关于灌木生物
量相对生长模型的研究中,研究者对自变量的预设
是多样的,但众多的研究表明:D2H 是一个可以对各
0996 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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种生态环境下生长的灌木生物量相对生长模型进行
拟合的良好指标[8,22鄄25]。
图 1摇 13种灌木的普适模型及另 2种灌木的独立模型
Fig.1 摇 Universal regression model for the13 species and the
other 2 standalone models
不同灌木物种全株及单一器官生物量最优相对
生长模型存在差异,即便对于同一物种,对不同器官
生物量的最佳估算模型也不尽相同[17鄄18,22鄄25]。 赵蓓
等在对与本研究相同地区灌木生物量相对生长模型
的研究相中,同一物种锦带花的最优回归模型显示:
其单一器官茎的最优回归模型与本研究一致,为以
D2H为自变量的二项式函数 WS = 0.000+0.024D2H+
0.006(D2H) 2 [23](与本研究模型参数数值大小的差
异是由于拟合过程中各参数使用的单位不同造成
的)。 但将本研究实测数据采用其生长方程进行回
归计算时,所得茎生物量值小于本研究实测值。 造
成差异的主要原因可能主要是样品取样的不同。 从
取样标本的数据参数来看,本研究主要以基径(D)
的阶梯变化为标准,尽量涵盖该取样物种在研究区
域内的较大值及较小值,取样均值更接近该物种在
该区域内自然分布的一般水平。 黄劲松在对帽儿山
地区天然次生林下常见灌木生物量模型研究中,有
三种灌木植物与本研究相同,包括:暴马丁香、毛榛
和刺五加[26]。 在其地上生物量(WU)最优回归模型
的拟合上,毛榛最优相对生长回归模型为 WU = 0.665
(D2H) 0.639;刺五加最优相对生长回归方程为:WU =
-1.009+1.90DH-0.0006(DH) 2,其最优自变量与本
研究不同;暴马丁香的最优回归模型为幂函数 WU =
0郾 124(DH) 1.088,自变量为 DH,本研究则是以 D2H为
自变量的二项式函数。 将本研究采样标本数据按以
上模型进行回归计算,获得结果与本研究实测值均
存在显著差异(P<0.05)。 该对比分析表明:由于环
境条件的差异,同一物种在不同气候区域表现出不
同的形态特征,因而在相对生长模型的拟合上也会
不同。 因而,当采用相对生长法对灌木生物量进行
精确估算时,不能采用相同的模型对不同气候区域、
不同生态条件下的同一物种进行计算。 为精确估算
森林生态系统灌木生物量,及开展相关的能量流动、
物质循环、碳吸收与碳排放的研究,广泛开展针对不
同生态环境、不同气候区域的灌木生物量相对生长
模型的研究是必要的。
对研究区域常见灌木全株生物量(WT)的普适
性研究发现:以 D2H 为自变量的二项式函数回归模
型 WTU = 0. 0362 + 297. 03D2 H - 127. 1 (D2 H) 2,R2 =
0郾 9434,P<0.01,普遍适用于该研究区域绝大多数灌
木物种的生物量估算。 在构建普适性模型时,六道
木和照山白的生物量回归模型表现出的特异性可能
与这两种植物的材质密度存在一定关系。 六道木材
质非常坚硬,材质密度较高,经常作为一些硬质工艺
品的材料被使用;照山白材质松软脆弱,密度较低。
两种灌木表现出的回归曲线的差异与它们各自在自
然条件下的生长速度的关系(六道木的基径增长缓
慢,后者则生长迅速),符合一般条件下人们对材积
密度的普遍理解,但具体原因有待进一步研究、
验证。
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