全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员园期摇 摇 圆园员源年 缘月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
景观可持续性与景观可持续性科学 赵文武袁房学宁 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态系统服务付费的诊断框架及案例剖析 朱文博袁王摇 阳袁李双成 渊圆源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湿地植物根表铁膜研究进展 刘春英袁陈春丽袁弓晓峰袁等 渊圆源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 覃光球袁卢豪良袁唐振柱袁等 渊圆源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用 潘摇 扬袁罗摇 芳袁鲁长虎 渊圆源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中亚热带天然林土壤 悦匀源吸收速率对模拟 晕沉降的响应 陈朝琪袁杨智杰袁刘小飞袁等 渊圆源怨愿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系 贡摇 璐袁朱美玲袁塔西甫拉提窑特依拜袁等 渊圆缘园怨冤噎噎噎
黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎
亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 余再鹏袁万晓华袁胡振宏袁等 渊圆缘圆怨冤噎噎噎
施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 王摇 祎袁张月玲袁苏建伟袁等 渊圆缘猿怨冤噎噎噎噎噎
高浓度 韵猿及太阳辐射减弱对冬小麦 孕杂域光合活性及光能耗散的影响
孙摇 健袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊圆缘源愿冤
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蜡样芽孢杆菌 月猿鄄苑在大田小麦根部的定殖动态及其对小麦纹枯病的防治效果
黄秋斌袁张摇 颖袁刘凤英袁等 渊圆缘缘怨冤
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有限供水下冬小麦全程耗水特征定量研究 张兴娟袁薛绪掌袁郭文忠袁等 渊圆缘远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抗真菌转基因水稻生态适合度评价 李摇 伟袁郭建夫袁袁红旭袁等 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
花生叶片蛋白组对 哉灾鄄月辐射增强的响应 杜照奎袁李钧敏袁钟章成袁等 渊圆缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南海南部悬浮颗粒物脂肪酸组成 刘华雪袁柯常亮袁李纯厚袁等 渊圆缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄尧集群尧生境及天气对鄱阳湖白鹤越冬期日间行为模式的影响 袁芳凯袁李言阔袁李凤山袁等 渊圆远园愿冤噎噎噎
咱树暂麻雀羽再生的能量预算和水代谢散热调节 杨志宏袁吴庆明袁杨摇 渺袁等 渊圆远员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 李摇 锐袁李摇 娜袁刘摇 佳袁等 渊圆远圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 刘雨芳袁王秀秀袁李摇 菲袁等 渊圆远猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
气候变化对鄱阳湖白鹤越冬种群数量变化的影响 李言阔袁钱法文袁单继红袁等 渊圆远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同退耕年限下菜子湖湿地土壤磷素组分特征变化 刘文静袁张平究袁董国政袁等 渊圆远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
查干湖湿地浮游植物与环境因子关系的多元分析 李然然袁章光新袁张摇 蕾 渊圆远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
闽江河口区淡水和半咸水潮汐沼泽湿地土壤产甲烷菌多样性 曾志华袁杨民和袁佘晨兴袁等 渊圆远苑源冤噎噎噎噎噎
环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 郑摇 颖袁温仲明袁宋摇 光袁等 渊圆远愿圆冤噎噎噎
衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 杨摇 宁袁邹冬生袁杨满元袁等 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海平面上升影响下广西钦州湾红树林脆弱性评价 李莎莎袁孟宪伟袁葛振鸣袁等 渊圆苑园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国南方 猿种主要人工林生物量和生产力的动态变化 杜摇 虎袁曾馥平袁王克林袁等 渊圆苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杉木人工林土壤真菌遗传多样性 何苑皞袁周国英袁王圣洁袁等 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 张腊梅袁刘新平袁赵学勇袁等 渊圆苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区退耕还林地刺槐人工林碳储量及分配规律 申家朋袁张文辉 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
南亚热带森林演替过程中小气候的改变及对气候变化的响应 刘效东袁周国逸袁陈修治袁等 渊圆苑缘缘冤噎噎噎噎噎
黄淮海平原典型站点冬小麦生育阶段的干旱特征及气候趋势的影响 徐建文袁居摇 辉袁刘摇 勤袁等 渊圆苑远缘冤噎噎
资源与产业生态
基于 郧陨杂的山西省矿产资源规划环境影响评价 刘摇 伟袁杜培军袁李永峰 渊圆苑苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于效益分摊的水电水足迹计算方法要要要以密云水库为例 赵丹丹袁刘俊国袁赵摇 旭 渊圆苑愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
全球土地计划第二次开放科学大会渊郧蕴孕 圆灶凿 韵责藻灶 杂糟蚤藻灶糟藻 酝藻藻贼蚤灶早冤会议述评 段宝玲袁卜玉山 渊圆苑怨远冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 鄱阳湖越冬的白鹤群要要要白鹤为国家一级保护动物袁世界上白鹤东部种群的迁徙路线是从俄罗斯西伯利亚的雅库
特袁向南迁飞 缘员园园噪皂到中国长江下游的鄱阳湖越冬袁其中途经俄罗斯的雅纳河尧印迪吉尔卡河和科雷马河流域袁进
入中国后主要停歇地有扎龙尧林甸尧莫莫格以及双台河口尧滦河口尧黄河三角洲和升金湖等地遥 多年的监测表明袁世
界 怨园豫以上的白鹤种群都在鄱阳湖越冬遥 越冬初期和末期是白鹤补充能量的关键阶段袁因此袁研究鄱阳湖国家级自
然保护区越冬白鹤种群数量和当地气候变化的相关性具有重要意义遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 10 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.10
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国博士后基金(112125);山西省科技攻关项目(20130311011鄄5,20120311013鄄4); 山西省留学基金项目(2013鄄重点 6)
收稿日期:2013鄄07鄄24; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hjpsx@ yahoo.com.cn
DOI: 10.5846 / stxb201307241940
李锐, 李娜, 刘佳, 李生才, 洪坚平.低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理.生态学报,2014,34(10):2629鄄2637.
Li R, Li N, Liu J,Li S C,Hong J P.The effect of low鄄dose of pesticide on predation of spider and its preliminary mechanisms.Acta Ecologica Sinica,2014,
34(10):2629鄄2637.
低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理
李摇 锐1,李摇 娜1, 刘摇 佳1, 李生才1, 洪坚平2,*
(1. 山西农业大学农学院, 太谷摇 030801; 2. 山西农业大学资源环境学院,太谷摇 030801)
摘要:探讨低剂量杀虫剂对蜘蛛捕食效应的影响及其生化机理。 采用药膜法,测定了低剂量吡虫啉作用下,星豹蛛和甘蓝蚜敏
感性、捕食效应以及成蛛体内乙酰胆碱酯酶(AChE)、谷胱甘肽 S鄄转移酶(GSTs)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和
中肠蛋白消化酶的活力变化。 低剂量农药作用下,星豹蛛对甘蓝蚜的功能反应类型为 Holling域型,与对照组相比,随着猎物密
度的增大星豹蛛的捕食量增加,寻找效应降低,对猎物的处理时间 Th缩短,从而增强了对猎物的捕食作用;低剂量农药处理后,
星豹蛛体内 AChE和 GSTs活性均显著低于对照组(P<0.05),说明酶活性受到抑制,且抑制作用随吡虫啉浓度的增大而加强,随
作用时间的延长而减弱; SOD,CAT和中肠蛋白消化酶活性显著增强,与对照组相比存在显著或极显著差异(P<0.05),且随吡
虫啉浓度增大和作用时间的延长而逐渐降低,最后接近对照组。 低剂量杀虫剂作用下,蜘蛛体内 AChE活性受到抑制,AChE敏
感性降低,对神经递质乙酰胆碱的分解作用下降,使蜘蛛的兴奋性增加;GSTs、SOD、CAT等代谢酶活性发生变化,使蜘蛛的新陈
代谢加速,从而刺激捕食;中肠蛋白消化酶的活性增强,提高了对猎物的消化吸收功能。 总之,在低剂量杀虫剂作用下,星豹蛛
通过外在的捕食行为和体内一系列酶系生理生化反应的综合作用促进蜘蛛对害虫的控制作用。
关键词:星豹蛛;低剂量杀虫剂;捕食效应;解毒酶;代谢酶;消化酶
The effect of low鄄dose of pesticide on predation of spider and its preliminary
mechanisms
LI Rui1, LI Na1, LIU Jia1,LI Shengcai1,HONG Jianping2,*
1 College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China
2 College of Resources and Environment, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China
Abstract: Spiders are among the most abundant predators of insects and other invertebrates in agro鄄 and forest ecosystems,
playing an important ecological role by regulating invertebrate populations. Biological control using spiders may represent a
sustainable method of controlling agricultural pest species and reducing the amount of pest damage on crops. However,
pesticide application on agricultural crops may directly or indirectly impact spider foraging in the crop. In particular,
pesticides may have mutagenic effects on spiders, negatively affecting the spider population abundance and transferring
these effects to the next generation. Recent studies have reported that low鄄dose pesticides kill pests, but promote the
predation of natural enemies. Therefore, revealing the mechanism behind low鄄dose pesticides on natural enemies is critical
to improving predator ability, exploring the potential control of insect predators and coordinating bio鄄 and chemical control.
Our aim was to investigate the effect of low鄄dose pesticides on spider predation behavior and reveal the underlying
mechanisms. Pardosa astrigera was treated with a low鄄dose of imidacloprid using the drug鄄film method. We determined the
sensitivity of P. astrigera, the predation effect of P. astrigera on B. brassicae and the activity of acetylcholinesterase
(AChE), glutathione S鄄transferase (GSTs), superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and midgut proteinase. The
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results showed that under different concentrations of imidacloprid, the predacious functional response of spiders on aphids
belonged to the Holling type. Compared with the control, the theoretical maximal consumption increased, searching
efficiency decreased and the prey handling time declined with increasing aphid density. Therefore, low鄄dose pesticide levels
resulted in enhanced predation by spiders. When P. astrigera was treated with a low鄄dose of pesticide, this species showed a
reduction in AChE and GSTs activity compared with the control (P<0.05), suggesting spider activity was inhibited. The
inhibition was enhanced with increasing pesticide concentration and weakened with prolonged treatment. SOD, CAT and
midgut proteinase activity were induced significantly at the low鄄dose of 1, 3 and 5mg / L(P<0.050, but decreased gradually
with increased concentration and extended treatment, with activity close to the control. After low鄄dose pesticide treatment,
P. astrigera showed inhibited AChE activity, leading to reduced AChE sensitivity, less decomposition of AChE in nerve
transfer and increased spider activity. Increased GSTs, SOD and CAT activity induced by low鄄dose pesticide, accelerated
the spiders忆 metabolism, stimulating predatory behavior. Enhanced midgut proteinase activity may benefit food digestion and
nutrient absorption. The low鄄dose pesticide regime may enhance the predatory behavior of P. Astrigera via three main
pathways. First, it enhances the instant attack rate, shortens prey handling time and increases the amount of prey per day.
Second, it affects physiological enzyme activity, inhibits to a degree the metabolic detoxification enzyme subject of: low
doses of imidacloprid causing a reduction in AChE sensitivity of the neurotransmitter acetylcholine decomposition, resulting
in higher spider excitability; increased protection enzyme, such as GSTs, SOD, CAT, function oxidases (MFOs) and
esterase, resulting in the acceleration of spider metabolism, stimulating predator behavior. Third, on the physiological
activity of digestive enzymes, low doses of pesticides activate protein midgut digestive enzymes, improving the digestion and
absorption function of prey. In summary, certain concentrations of pesticide promote the predation function of P. astrigera
against prey, changing spider behavior through a series of physiological and biochemical reactions.
Key Words: Pardosa astrigera; low鄄dose pesticide; predation; detoxifying enzyme; metabolizing enzyme; digestion
enzyme摇
摇 摇 蜘蛛是农林生态系统中的优势类群,在控制害
虫危害和发展无公害农业中起重要作用。 化学防治
为作物带来增产的同时,也给蜘蛛等害虫天敌造成
严重的危害。 近年来,不少研究报道了低剂量农药
在杀伤害虫的同时,还能对天敌的捕食作用起到一
定的促进作用。 因此揭示低剂量杀虫剂对天敌的作
用机理,对提高天敌的捕食能力,发掘天敌的控虫潜
能,协调生防和化防具有重要意义。 关于低剂量杀
虫剂对天敌的影响,国内外学者从天敌的捕食功能、
捕食行为和天敌神经系统兴奋性方面进行了深入的
研究。 毒物兴奋效应最早在 20 世纪 40 年代,
Southam和 Ehrlich在研究红雪松提取物对真菌的作
用时观察到一种双相的剂量鄄效应曲线,正式命名为
毒物兴奋效应。 1967 年,Gabliks 等把这种现象延伸
到农药,如乐果、马拉硫磷和内吸磷等[1]。 Lund 研
究了低剂量杀虫剂对昆虫神经系统的影响,揭示了
低剂量杀虫剂能激活昆虫细胞膜上潜在的离子通道
蛋白的活性[2]。 Soderlund和 Oppenoorth等研究揭示
了低剂量杀虫剂能加强昆虫神经系统的兴奋性[3鄄4]。
国内关于毒物兴奋效应的研究较多,但关于天敌生
物方面研究较少。 张怡等研究了吡虫啉直接处理十
三星瓢虫幼虫不同时间后,十三星瓢虫幼虫在高剂
量作用下的捕食量小于低剂量作用下的捕食量,且
日捕食量随时间延长而减少[5]。 胡聪等研究了低剂
量吡虫啉作用下,多异瓢虫捕食蚜虫量增加但其繁
殖力有一定降低[6]。 王智等研究了低剂量农药对稻
田蜘蛛相对活力、拟环纹豹蛛对褐飞虱的功能反应、
搜寻行为以及对稻田蜘蛛空间生态位影响[7鄄8]。 从
捕食行为和生理代谢酶活性变化角度来研究低剂量
杀虫剂促进蜘蛛对害虫的捕食作用的机理,目前国
内外尚未见报道。 本研究采用药膜法,研究低剂量
吡虫啉对星豹蛛捕食甘蓝蚜的捕食行为和体内代谢
酶(解毒酶、保护酶和消化酶)活性的影响,从而探讨
低剂量杀虫剂促进蜘蛛捕食效应的机理。
0362 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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1摇 材料与方法
1.1摇 试验时间、地点
摇 摇 于 2012 年 5—10 月,在山西农业大学农业昆虫
与害虫防治省级重点实验室进行。
1.2摇 试验材料
供试蜘蛛为星豹蛛(Pardosa astrigera L. Koch)
和个体大小一致的甘蓝蚜 ( Brevicoryne brassicae
Linn.)均采自山西农业大学试验田,带回室内饲养。
饲养条件为:温度(25依1)益,光照 16h / d,相对湿度
70%—80%。
供试农药为 94.76%吡虫啉原药,青岛凯源祥化
工有限公司提供。
供试试剂:乙酰胆碱酯酶、谷胱甘肽 S鄄转移酶、
超氧化物歧化酶、过氧化氢酶试剂盒,南京建成生物
工程研究所生产;其他试剂均为国产分析纯。
1.2摇 试验方法
1.2.1摇 敏感性测定
星豹蛛的敏感性测定采用药膜法,根据厂商推
荐浓度预试验找出药剂的作用范围,后进行测定。
以杀死星豹蛛近 50%个体浓度为标准,上下各配 2—
3个浓度。 将供试药液倒入内径 1.5cm,长 8cm 试
管,转动管壁形成药膜,后到掉余液让其自然凉干成
药膜。 引入虫体大小一致的星豹蛛,放入棉球保湿,
用纱布包扎试管口,每管放置 1 头蜘蛛。 分别于处
理后 12、24h后观察死亡情况;以蛛体不动作为死亡
的判别标准,以丙酮处理作为对照。 每处理重复
30次。
1.2.2摇 捕食作用的测定
根据敏感性测定结果,用分析纯丙酮将吡虫啉
原药配制成 1、3、5、7、10 mg / L 5 个梯度浓度的药液
备用(防治蔬菜蚜虫厂商推荐用量为 10 mg / L)。 采
用药膜法(方法同 2.2.1),在 5 个浓度的吡虫啉供试
药液处理过的试管中放入 1 头大小相近已饥饿 24h
的星豹蛛成蛛,24 h 后接入甘蓝蚜。 对每个浓度共
设 5 个密度处理,即在每个试管中分别放入 10、20、
30、40、50头甘蓝蚜成虫。 每个密度处理重复 10 次,
清水作对照。 24h后检查各处理被食甘蓝蚜数,统计
捕食量,并进行功能反应拟合。
1.2.3摇 捕食功能反应参数的计算
(1)功能反应
用 Holling域型圆盘方程拟合[9鄄10]:
Na =aTNt / (1+aThNt)
式中,Na为捕食量,a为瞬时攻击率,T为捕食者用于
寻找猎物的时间,Th为捕食者处理猎物的时间, Nt为
猎物密度。
将 Holling域方程线性回归后用最小二乘法求解
a和 Th的值[11],拟合效果用 F和 x2检验。
2)寻找效应估计[12]
S=a / (1+aThNt)
式中,S为寻找效应,a为瞬时攻击率,Th为天敌处理
猎物的时间,Nt为猎物密度。
1.2.4摇 代谢酶系活性测定
(1)酶液制备摇 采用药膜法(方法同 2.2.1),在
1、3、5、7、10 mg / L 5 个浓度梯度吡虫啉药液处理过
的试管中放入饥饿 48h 的星豹蛛成蛛,共设 6、12、
24、36、48、60、72头 7 个处理时间,每个处理时间分
别取 3 头星豹蛛。 按每头加入 1mL 提取液冰浴匀
浆,于高速冷冻离心机以 10000 r / min, 4益下离心
15min,取上清液作为酶源。 每个处理时间重复 3
次,清水作对照。
(2)乙酰胆碱酯酶(AChE)活性测定[13] 摇 乙酰
胆碱酯酶水解乙酰胆碱生成胆碱及乙酸,胆碱可以
与巯基显色剂(DTNB)反应生成 TNB 黄色化合物,
反应条件为 37益水浴中反应 15 min,0.1mmol / L 的
毒扁豆碱终止反应,用酶标仪测定 412nm处 OD值。
(3)谷胱甘肽鄄S鄄转移酶(GSTs)活性测定[14] 摇
以谷胱甘肽作底物,经 GSTs 作用,与还原型谷胱甘
肽(GSH)反应可生成黄色硫醇尿酸衍生物,其活性
以催化 GSH 氧化的反应速度及单位时间内 GSH 减
少的量来表示,37益水浴中反应 10min,用酶标仪测
定 340nm处 OD值。
(4)超氧化物歧化酶(SOD)活性测定摇 以氯化
硝基四氮唑蓝为底物,反应在 25益、4000lx 光照条件
下 15min,用酶标仪测定 560nm处 OD值。 以每毫克
蛋白在 1mL反应液中 SOD 抑制率达 50%时所对应
的 SOD量为一个 SOD 活性单位(U)。
(5)过氧化氢酶(CAT)活性测定摇 过氧化氢酶
分解 H2O2的反应可通过加入钼酸铵迅速中止,剩余
的H2O2与钼酸铵作用产生一种淡黄色的络合物,在
405nm处测定其生成量,以每毫克蛋白每秒分解
1滋mol H2O2的量为一个活性单位(U),计算 CAT 的
1362摇 10期 摇 摇 摇 李锐摇 等:低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 摇
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活性。
具体操作步骤:按南京建成生物工程研究所生
产的 AChE、GSHs、SOD和 CAT试剂盒说明书进行。
1.2.5摇 星豹蛛中肠蛋白消化酶活性测定
(1)中肠酶液制备摇 取 10头饥饿 48h 的星豹蛛
成蛛,在体视显微镜下于冰块上解剖,取其中肠,加
2mL 的 1mmol / L 的磷酸缓冲液( pH = 8. 0)冰浴研
磨,匀浆在 4益下 4000 r / min 离心 15min,取上清液
作为酶源。
(2)中肠蛋白消化酶活性测定 摇 取待测酶液
0郾 2、0.5mL底物(酪蛋白,0.5%)及 0.015滋L 的 1、3、
5、7、10 mg / L 5 个浓度梯度吡虫啉药液混匀,37益水
浴反应 15 min,加入 1.3mL 20%三氯乙酸(TCA)终
止反应,静置 2 min 后于 4益,4000 r / min 离心 10
min,取上清液 0. 8mL 加 1. 6mL Na2 CO3和 0. 2mL
Follin鄄酚混匀,在 37益水浴中显色 15min。 用酶标仪
测定 680nm 处 OD 值,重复 3 次。 在做好的标准曲
线上查出对应的酪氨酸含量,确定酶活性大小。
1.2.6摇 蛋白含量测定
参照 Bradford 法[15],采用考马斯亮蓝 G250测定
各酶液中可溶性蛋白含量。 以牛血清蛋白制作标准
曲线 y= 0.0056x+0.0412 ( r = 0.9889,P< 0.01),式中
x为蛋白含量(滋g),y为 OD值[15]。
1.3摇 统计分析
采用相关系数 r和 X2检验测定吡虫啉不同处理
浓度与星豹蛛捕食量间相关性;采用双因素方差分
析(two鄄way ANOVA) 比较农药不同处理浓度和处理
时间对星豹蛛酶活力的影响,数据分析用 DPS9.50
统计软件进行。
2摇 结果与分析
2.1摇 吡虫啉对星豹蛛敏感性测定
吡虫啉对星豹蛛和甘蓝蚜敏感性测定结果见表
1,星豹蛛对吡虫啉的敏感性,LC50为 10.0142mg / L。
表 1摇 吡虫啉对星豹蛛敏感性测定结果
Table 1摇 The sensitivity of Pardosa astrigera to imidacloprid
回归方程
LD鄄P鄄line(y=ax+b)
LC50 /
(mg / L)
置信区间 95%
95%F.L /
(mg / L)
星豹蛛
Pardosa astrigera y
=5.4344+2.6419x 10.1042 8.986—11.074
3.2摇 低剂量吡虫啉作用下星豹蛛的捕食功能反应
低剂量吡虫啉农药作用下星豹蛛对甘蓝蚜的捕
食功能反应见图 1。
图 1摇 低剂量浓度吡虫啉作用下星豹蛛的捕食功能反应
Fig. 1 摇 Functional responses of Pardosa astrigera predation
under low concentrations of imidacloprid
由图 1可得,不同浓度梯度的低剂量吡虫啉作
用下星豹蛛的捕食功能反应符合 Holling 域反应模
型。 因此,可用圆盘方程 Na =aN / (1+aThN)来描述,
功能反应模型参数见表 2。
表 2摇 低剂量吡虫啉作用下星豹蛛功能反应模型参数及数学模型
Table 2摇 Functional response parameters and mathematical models of Pardosa astrigera to pray aphids treated with low鄄dose of imidacloprid
吡虫啉浓度
Imidacloprid
concentrations /
(mg / L)
功能反应线型方程
1 / Na = 1 / (aN0) + Th
相关系数 r
Correlation
模拟方程
Sinulation equations
Na = aN0 / (1 + aThN0)
Th(d)
日最大捕食量
Namax /头
Maximum daily
number of
preyed aphids
a
CK 1.221 / N0+0.055 0.971 Na = 0.819N0 / (1 +0.045N0) 0.055 18.232 0.819
1 0.840 / N0+0.045 0.973 Na = 1.191N0 / (1 +0.045N0) 0.037 26.753 1.191
3 0.881 / N0+0.049 0.970 Na = 1.134N0 / (1 +0.049N0) 0.044 22.960 1.134
5 0.936 / N0+0.052 0.969 Na = 1.068N0 / (1 +0.052N0) 0.048 20.653 1.068
7 1.030 / N0+0.059 0.965 Na = 0.971N0 / (1 +0.059N0) 0.061 16.345 0.971
10 1.978 / N0+0.018 0.971 Na = 0.036N0 / (1 +0.018N0) 0.036 27.930 0.036
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摇 摇 由表 2可知,对照组和处理组间 1 / N 与 1 / Na之
间的相关系数 r 分别为 0.971、0.973、0.970、0.969、
0郾 965、0.971,当 df = 5 时 r0.05 = 0.898,r> r0.05,表明猎
物密度与捕食量呈显著相关。 随着农药浓度梯度的
增加,处理组对猎物的处理时间 Th为对照组的
0郾 673、0.800、0.873、1.109、1.532 倍;瞬时攻击率 a
为对照组的 1.454、1.385、1.304、1.186和 0.044倍;最
大捕食量为对照组的 1.467、1.259、1.133、0.897 和
1郾 532倍。 为检验模型的精度,将 N = 10、20、30、40、
50及圆盘方程各参数代入 Na = aN / (1+aTh N)得理
论捕食量,进行 X2检验,对照组和处理组 X2值分别
为 1.090、3.783、4.916、3.852、4.809、3.445,当 df = 5
时 X20.05 = 11郾 07,X2< X20.05,模型的理论值与实测值显
著吻合。
2.3摇 低剂量吡虫啉对星豹蛛寻找效应的影响
低剂量吡虫啉处理星豹蛛对甘蓝蚜的寻找效应
结果见图 2。
图 2摇 低剂量吡虫啉作用下星豹蛛寻找效应与猎物密度的关系
Fig.2摇 Relationship between the searching rate and prey density
of Pardosa astrigera treated with low concentrations
of imidacloprid
由图 2可知,低剂量吡虫啉作用下,星豹蛛对甘
蓝蚜的寻找效应随着猎物密度的增大而逐渐降低。
在 1、3、5、7mg / L 4 个浓度梯度的吡虫啉药液处理
后,星豹蛛对猎物的寻找效应明显高于对照;而在 10
mg / L较高吡虫啉浓度作用下,星豹蛛对猎物的寻找
效应略低于对照。
2.4摇 低剂量吡虫啉对星豹蛛代谢解毒酶活性的影响
不同浓度低剂量吡虫啉处理星豹蛛成蛛后,代
谢解毒酶乙酰胆碱酯酶(AChE)、谷胱甘肽鄄S鄄转移酶
(GSTs)活性的变化结果见图 3、图 4。
由图 3、图 4 可得,低剂量吡虫啉处理星豹蛛后
体内的 AChE 和 GSTs 的活性在一定的处理时间和
处理浓度范围内明显受到抑制,与对照组相比存在
图 3摇 低剂量吡虫啉对星豹蛛乙酰胆碱酯酶活力的影响
Fig3摇 Effects of low鄄dose of imidacloprid on activities of AChE
of Pardosa astrigera
图 4摇 低剂量吡虫啉对星豹蛛成蛛体内谷胱甘肽 S鄄转移酶活力
的影响
Fig 4摇 Effects of low鄄dose of imidacloprid on activities of GSTs
of Pardosa astrigera
显著差异(P<0.05)。 处理组 AChE 酶活性最高点出
现在 7mg / L 浓度作用下 36h,其活性为 ( 3. 330 依
0郾 31)U / mg蛋白,为对照组的 0.770 倍;最低点出现
在 1mg / L浓度作用下 24h,其活性为(0.375依0.04)
U / mg蛋白,仅为对照组的 0.173倍。
GSTs酶活性最高点出现在 7mg / L 浓度作用下
72h,其活性为(90.424依5.32) U / mg 蛋白,为对照组
的 1.716倍;最低点出现在 7mg / L 浓度作用下 36h,
其活性为(1.465依0.00) U / mg 蛋白,仅为对照组的
0郾 095倍。 在处理时间内,处理组谷胱甘肽鄄S鄄转移
酶活性变化趋势与对照组大致吻合,为逐渐升高的
变化趋势。 6—48h 酶活力变化较小,48—72h 都有
不同程度的上升;在处理时间内酶活性处理组较对
照组差异不显著,只有在吡虫啉浓度为 3、5 和 7mg /
L作用下 72h和 10mg / L浓度下 36h 高于对照组外,
其他浓度和时间内酶活性均低于对照组。
2.5摇 低剂量吡虫啉对星豹蛛保护酶系活性的影响
不同低剂量浓度的吡虫啉处理星豹蛛,超氧化
3362摇 10期 摇 摇 摇 李锐摇 等:低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 摇
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物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性变化结果
见图 5、图 6。
由图 5、图 6 可得,低剂量吡虫啉处理星豹蛛后
SOD和 CAT酶活性显著增强,与对照组相比存在显
著或极显著差异(P<0.05)。 SOD 酶活性在 24、48h
出现两个高峰,最高值出现在 1、5mg / L 浓度下 48h,
其活性分别为(557.760依5.78)、(537.300依2.79)U /
mg蛋白,为对照组的 1.909 和 1.839 倍;最低点出现
在 7mg / L浓度作用下 72h,其活性为(32.738依0.52)
U / mg蛋白,仅为对照组的 0.599倍。
CAT酶活性在 36h活性最大,0h到 6h,各处理
图 5摇 低剂量吡虫啉对星豹蛛超氧化物歧化酶活力的影响
Fig.5摇 Effects of low鄄dose of imidacloprid on activities of SOD
of Pardosa astrigera
图 6摇 低剂量吡虫啉对星豹蛛过氧化氢酶活力的影响
Fig.6摇 Effects of low鄄dose of imidacloprid on activities of CAT
of Pardosa astrigera
组体内 CAT 活性均低于对照组,分别为对照组的
0郾 515、0.375、0.473、0.514和 0.147倍,说明农药处理
后 0h到 6h CAT活性被抑制。 12h到 24h,各处理组
的 CAT活性都明显上升,到 36h 时,处理组的 CAT
活性达到最高,分别为对照组的 2.901、2.297、1.322、
1.282和 1.561 倍。 48h 后随着农药作用时间的延
长,虫体受伤加重,处理组的 CAT 活性又开始下降,
到 72h下降到最低。
2.6摇 低剂量吡虫啉对星豹蛛中肠蛋白消化酶活性
的影响
不同低剂量浓度的吡虫啉处理星豹蛛,中肠蛋
白消化酶活性变化结果见图 7。
图 7摇 低剂量吡虫啉对星豹蛛中肠蛋白消化酶活性的影响
Fig.7摇 Effects of low鄄dose of imidacloprid on activities of midgut proteinase of Pardosa astrigera
摇 摇 由图 7 可得,清水对照组星豹蛛的中肠蛋白消
化酶酶活性变化不大,6h 时酶活性最高,24h 时最
低。 以吡虫啉处理后,酶活性最高点出现在 1mg / L
浓度作用下 6h,其活性为(1.142依0.04) U / mg 蛋白
质;最低点出现在 7mg / L浓度作用下 72h,其活性为
(0.046依0.05) U / mg 蛋白质。 在吡虫啉浓度梯度为
1、3、5、7和 10mg / L作用下,6h时其中肠蛋白消化酶
活性分别为对照组的 1.897、1.714、1.544、1.466 和
0郾 925倍。 说明 6h内是中肠蛋白消化酶活性最高时
期,也是中肠消化解毒的关键时期。 48h 后,中肠蛋
白消化酶活性呈显著下降趋势,中肠蛋白消化酶活
性在农药作用后期明显降低,可能是因为吡虫啉被
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消化后引起肠道 pH发生变化影响蛋白酶的流行性,
使蛋白酶活性下降。
3摇 讨论
3.1摇 低剂量吡虫啉作用下星豹蛛的捕食功能
田间重复大量施药造成害虫抗药性增加,害虫
再猖獗,农药残留的同时,还影响到天敌的行为和捕
食,减少天敌的繁殖率,抑制天敌生长发育,杀伤猎
物减少其捕食源,影响天敌的种群结构[16鄄18]。 因此,
田间施药种类、施药方式、药剂浓度,如何协调化学
防治和生物防治两者间的矛盾,使之在害虫控制中
发挥各自优势,已成为害虫综合治理的关键[19鄄21]。
李锐等研究了应用微核试验和单细胞凝胶电泳技术
检测四种杀虫剂对蜘蛛血细胞 DNA 的损伤程度,结
果表明低剂下 DNA 损伤程度大于较高浓度是由于
低浓度造成细胞 DNA 断裂,较高浓度下细胞 DNA
发生交联,部分受损细胞得到修复[22鄄23]。 本研究进
一步验证了 Southam 和 Ehrlich 的“毒物兴奋效应冶,
并发展了 Hueppe 和 Smyth 的“毒物低剂量效应学
说冶的观点,即在本项研究中,吡虫啉对星豹蛛敏感
性测定结果 LC50为 10.0142mg / L和在吡虫啉防治甘
蓝蚜厂商推荐剂量为 10mg / L 前提下,当浓度为 1、
3、5mg / L的低剂量浓度是可以提高星豹蛛控虫力的
有效浓度范围。
捕食功能结果表明,低剂量吡虫啉处理后星豹
蛛的捕食功能可以用 Holling域圆盘方程进行模拟,
但模型参数均有改变;在不同浓度梯度作用下,随着
吡虫啉浓度的增加,星豹蛛对甘蓝蚜的处理时间 Th
逐渐变短,同时对甘蓝蚜的瞬间攻击率 a 均有所增
加。 星豹蛛对甘蓝蚜的寻找效应随着猎物密度的增
大而下降,随着农药梯度的增大而逐渐下降,最后接
近对照组。 说明低剂量农药处理星豹蛛后缩短了其
对猎物的处理时间,提高了其瞬间攻击率,从而增加
了其日捕食数量,提高了其对猎物的控制作用。 由
此可得,适当的低剂量吡虫啉处理和一定的处理时
间可促进星豹蛛对甘蓝蚜的控制作用。 而关于低剂
量作用下蜘蛛的长期的控害能力、体内本酶系活性
长期的动态监测有待于作进一步深入研究。
3.2摇 低剂量吡虫啉对星豹蛛体内酶活性的影响
在杀虫剂中毒和解毒过程中,无疑解毒酶、保护
酶和消化酶起着极为重要的作用,已经在不少昆虫
种类中发现,生物体对外源有毒物质发展了解毒、避
毒和贮毒等适应方式,从而影响到生物体内解毒酶
系在质或量上发生变化,从而改变其解毒能力,提高
了对机体保护能力,对药剂的敏感性也发生变
化[24鄄25]。 本研究结果表明通过吡虫啉处理星豹蛛
后,体内解毒酶和消化酶活性都发生了变化,引发蜘
蛛体内一系列生理生化反应,从而提高机体对逆境
的适应性。
消化酶主要是消化系统内分泌的营消化作用的
酶类,在消化酶中,又依消化对象的不同而大致可划
分为蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶和几丁质酶等多种。 蛋
白消化酶是一种存在于蜘蛛中肠细胞内,对底物蛋
白质专一性很强的消化水解酶,其活性的强弱直接
决定蜘蛛对害虫的捕食作用大小[26]。 因此,深入研
究低剂量的化学农药对蜘蛛中肠蛋白消化酶活性,
为杀虫剂的合理使用、充分发掘蜘蛛等天敌的控虫
潜能及天敌兴奋剂的开发研制提供理论依据。 低剂
量的吡虫啉处理星豹蛛中肠后,蛋白消化酶活性发
生了变化。 在 6h 和 36h 出现两个酶活性高峰期为
星豹蛛消化解毒的关键时期。 对合适的低剂量吡虫
啉能激活星豹蛛中肠蛋白消化酶活性,从而增强蜘
蛛捕食能力,提高对害虫的控制作用。 其结果与王
智等研究了甲胺磷对拟环纹豹蛛中肠蛋白消化酶活
性影响的结果相一致。
3.3摇 低剂量农药增强蜘蛛捕食能力的原因初探
低剂量农药增强星豹蛛的捕食能力的原因可能
是:(1)在捕食行为上,增强了瞬间攻击率,缩短了其
对猎物的处理时间,从而增加了其日捕食数量。 (2)
在代谢酶生理活性上,解毒酶受到一定程度的抑制,
低剂量吡虫啉导致 AChE 敏感性降低,对神经递质
乙酰胆碱的分解作用下降,使蜘蛛的兴奋性增加;同
时低剂量农药导致蜘蛛的主要保护酶活性增加,例
如 GSTs、SOD、CAT、多功能氧化酶系(MFOs)和酯酶
等,使蜘蛛的新陈代谢加速,从而刺激捕食。 (3)在
消化酶生理活性上,低剂量杀虫剂在药后 6h 激活了
中肠蛋白消化酶的活性,提高了对猎物的消化吸收
功能。 总之,在低剂量杀虫剂作用下,蜘蛛通过外在
的捕食行为和内部一系列酶系生理生化反应的综合
作用,增加了捕食量,提高了对猎物的捕食能力。
本研究结果在室内进行,与自然环境条件如:温
度、湿度、光照、猎物密度、猎物分布、天敌密度以及
5362摇 10期 摇 摇 摇 李锐摇 等:低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 摇
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天敌之间的相互作用等存在一定差异,但结论对合
理使用杀虫剂,协调生防与化防的关系具有重要意
义。 而有关杀虫剂促进蜘蛛捕食的分子调控机理有
待于进一步深入研究。
4摇 结论
4.1摇 本研究进一步验证了 Southam和 Ehrlich 的“毒
物兴奋效应冶,并发展了 Hueppe和 Smyth 的“毒物低
剂量效应学说冶的观点。 吡虫啉对星豹蛛的 LC50为
10.1042 mg / L 与防治菜蚜厂商推荐剂量为 10mg / L
浓度相当,当浓度为 1、3、5mg / L 的吡虫啉溶液是提
高其控虫力的有效浓度范围。
4.2摇 低剂量农药处理蜘蛛后缩短了其对猎物的处
理时间,提高了其瞬间攻击率,从而增加了其日平均
捕食量和最大捕食量,从捕食行为上提高了对猎物
的控制作用。
4.3摇 在一定低剂量农药浓度作用下和一定处理时
间内,蜘蛛体内的代谢解毒酶活性受到一定程度的
抑制,激活了代谢保护酶和中肠蛋白消化酶活性,使
蜘蛛的新陈代谢加速,从而刺激捕食。
由此可得,在一定处理时间内,适当的低剂量农
药可促进蜘蛛对害虫的控制作用。
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7362摇 10期 摇 摇 摇 李锐摇 等:低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援员园 酝葬赠袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 造葬灶凿泽糟葬责藻 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠 泽糟蚤藻灶糟藻 在匀粤韵 宰藻灶憎怎袁 云粤晕郧 载怎藻灶蚤灶早 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤 凿蚤葬早灶燥泽贼蚤糟 枣则葬皂藻憎燥则噪 燥枣 责葬赠皂藻灶贼泽 枣燥则 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 糟葬泽藻 泽贼怎凿蚤藻泽
在匀哉 宰藻灶遭燥袁 宰粤晕郧 再葬灶早袁 蕴陨 杂澡怎葬灶早糟澡藻灶早 渊圆源远园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则燥早则藻泽泽 蚤灶 则藻泽藻葬则糟澡 燥枣 蚤则燥灶 责造葬择怎藻 燥灶 则燥燥贼 泽怎则枣葬糟藻 燥枣 憎藻贼造葬灶凿 责造葬灶贼泽
蕴陨哉 悦澡怎灶赠蚤灶早袁 悦匀耘晕 悦澡怎灶造蚤袁 郧韵晕郧 载蚤葬燥枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊圆源苑园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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耘糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 责则藻凿葬贼燥则 糟澡藻皂蚤糟葬造 糟怎藻泽 蚤灶 葬择怎葬贼蚤糟 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 匝陨晕 郧怎葬灶早择蚤怎袁 蕴哉 匀葬燥造蚤葬灶早袁 栽粤晕郧 在澡藻灶扎澡怎袁 藻贼 葬造 渊圆源愿员冤噎噎
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孕粤晕 再葬灶早袁 蕴哉韵 云葬灶早袁 蕴哉 悦澡葬灶早澡怎 渊圆源怨园冤
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皂葬则早蚤灶葬造 扎燥灶藻泽 燥枣 贼澡藻 栽葬则蚤皂 月葬泽蚤灶袁 悦澡蚤灶葬 郧韵晕郧 蕴怎袁 在匀哉 酝藻蚤造蚤灶早袁 栽粤杂匀孕韵蕴粤栽窑栽蚤赠蚤责袁 藻贼 葬造 渊圆缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡则藻泽澡燥造凿 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 砸燥泽葬 曾葬灶贼澡蚤灶葬 蕴援 葬灶凿 蚤贼泽 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟
责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 在匀粤晕郧 杂澡怎赠燥灶早袁 载陨粤晕郧 允蚤葬灶早遭葬燥袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥灶贼则葬泽贼蚤灶早 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 贼燥 造蚤贼贼藻则 皂葬灶蚤责怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 酝赠贼蚤造葬则蚤葬 造葬燥泽藻灶泽蚤泽 葬灶凿 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬
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孕燥贼葬泽泽蚤怎皂 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 枣燥则 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 躁葬泽皂燥灶蚤糟 葬糟蚤凿 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 凿藻枣藻灶泽藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 憎澡藻葬贼 造藻葬增藻泽 蚤灶枣藻泽贼藻凿 遭赠 葬责澡蚤凿泽
宰粤晕郧 再蚤袁 在匀粤晕郧 再怎藻造蚤灶早袁 杂哉 允葬灶憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊圆缘猿怨冤
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悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻造藻增葬贼藻凿 韵猿 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻凿怎糟藻凿 泽燥造葬则 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 藻灶藻则早赠 凿蚤泽泽蚤责葬贼蚤燥灶
燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 杂哉晕 允蚤葬灶袁 在匀耘晕郧 再燥怎枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊圆缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 月葬糟蚤造造怎泽 糟藻则藻怎泽 月猿鄄苑 燥灶 憎澡藻葬贼 则燥燥贼泽 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 葬早葬蚤灶泽贼 泽澡葬则责 藻赠藻泽责燥贼 燥枣 憎澡藻葬贼
匀哉粤晕郧 匝蚤怎遭蚤灶袁 在匀粤晕郧 再蚤灶早袁 蕴陨哉 云藻灶早赠蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊圆缘缘怨冤
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匝怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 泽贼怎凿赠 燥枣 憎葬贼藻则 糟燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 怎灶凿藻则 凿藻枣蚤糟蚤贼 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶
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粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣蚤贼灶藻泽泽 燥枣 葬灶贼蚤鄄枣怎灶早葬造 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 则蚤糟藻 蕴陨 宰藻蚤袁郧哉韵 允蚤葬灶枣怎袁再哉粤晕 匀燥灶早曾怎袁藻贼 葬造 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎
粤 责则燥贼藻燥皂蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 粤则葬糟澡蚤泽 澡赠责燥早葬藻葬 造藻葬枣 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 藻灶澡葬灶糟藻凿 怎造贼则葬增蚤燥造藻贼鄄月 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶
阅哉 在澡葬燥噪怎蚤袁 蕴陨 允怎灶皂蚤灶袁 在匀韵晕郧 在澡葬灶早糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊圆缘愿怨冤
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悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿泽 枣则燥皂 泽怎泽责藻灶凿藻凿 责葬则贼蚤糟怎造葬贼藻 皂葬贼贼藻则 蚤灶 泽燥怎贼澡藻则灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 杂藻葬
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蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 再哉粤晕 云葬灶早噪葬蚤袁蕴陨 再葬灶噪怎燥袁蕴陨 云藻灶早泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊圆远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 贼澡藻 葬造造蚤早葬贼燥则 憎藻藻凿 枣造藻葬 遭藻藻贼造藻袁 粤早葬泽蚤糟造藻泽 澡赠早则燥责澡蚤造葬 渊悦燥造藻燥责贼藻则葬院 悦澡则赠泽燥皂藻造蚤凿葬藻冤 贼燥 燥增藻则憎蚤灶贼藻则蚤灶早 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿
蚤贼泽 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 藻枣枣藻糟贼 燥灶 葬造造蚤早葬贼燥则 憎藻藻凿 粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽 渊粤皂葬则葬灶贼澡葬糟藻泽藻院粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬冤
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 枣造怎糟贼怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 杂蚤遭藻则蚤葬灶 糟则葬灶藻 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻
蕴陨 再葬灶噪怎燥袁 匝陨粤晕 云葬憎藻灶袁 杂匀粤晕 允蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊圆远源缘冤
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蕴陨 砸葬灶则葬灶袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早曾蚤灶袁 在匀粤晕郧 蕴藻蚤 渊圆远远猿冤
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蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
云燥则藻泽贼 皂蚤糟则燥糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 葬造燥灶早 憎蚤贼澡 贼澡藻 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 蚤灶 泽燥怎贼澡 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 则藻早蚤燥灶
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蕴陨哉 宰藻蚤袁 阅哉 孕藻蚤躁怎灶袁蕴陨 再燥灶早枣藻灶早 渊圆苑苑缘冤
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在匀粤韵 阅葬灶凿葬灶袁 蕴陨哉 允怎灶早怎燥袁在匀粤韵 载怎 渊圆苑愿苑冤
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园园愿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
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生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 员园期摇 渊圆园员源年 缘月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 员园 渊酝葬赠袁 圆园员源冤
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