全 文 ：第 34 卷第 22 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.22
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄430); 浙江省大学生科技创新项目(2009R424027)
收稿日期:2013鄄02鄄15; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄17
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: dby@ wzu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201302150268
施璐璐, 骆争荣,夏家天,赵文娟, 吴友贵, 丁炳扬.亚热带中山常绿阔叶林木本植物幼苗数量动态及其与生境的相关性.生态学报,2014,34
(22):6510鄄6518.
Shi L L, Luo Z R, Xia J T, Zhao W J, Wu Y G, Ding B Y.Woody seedling dynamics and the correlation between habitat and regeneration / mortality in a
subtropical evergreen broad鄄leaved forest in China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6510鄄6518.
亚热带中山常绿阔叶林木本植物幼苗
数量动态及其与生境的相关性
施璐璐1, 骆争荣2,夏家天3,赵文娟1, 吴友贵3, 丁炳扬1,*
(1. 温州大学生命与环境科学学院, 温州摇 325035;2. 丽水学院生态学院, 丽水摇 323000;
3. 凤阳山鄄百山祖国家级自然保护区百山祖管理处, 庆元摇 323800)
摘要:以百山祖自然保护区 5 hm2永久样地 150个幼苗监测站木本植物幼苗为研究对象,2008—2011年定期调查样方中幼苗的
种类、数量、萌发、死亡等,探究亚热带中山常绿阔叶林幼苗种类组成、数量动态及其与生境的相关性。 结果表明:1)百山祖样
地在 2008年至 2011年出现的幼苗属于 26 科,40 属,共 53 个物种,不同物种萌发时段有异;2)2009 年样地幼苗存活比率为
7郾 7%,2010年为-20.8%,2011年则是-0.3%,幼苗存活比率不高,种类和数量呈减少趋势;3)存活幼苗中有明显的优势物种,分
别为光亮山矾(Symplocos lucida)、尖连蕊茶(Camellia cuspidata)、浙闽新木姜子(Neolitsea aurata var. undulatula)、尖叶菝葜
(Smilax arisanensis)和短尾柯(Lithocarpus brevicaudatus),5个物种之和占幼苗总数比例>50%;4)种子的萌发与生境有极显著的
相关性,且与生境因子中水分关联最大;5)存活幼苗数与样站坡位、水分、落叶层厚度呈现显著相关性,水和光照是影响幼苗存
活的主要因素。
关键词:百山祖;幼苗;种类组成;数量动态;生境
Woody seedling dynamics and the correlation between habitat and regeneration /
mortality in a subtropical evergreen broad鄄leaved forest in China
SHI Lulu1, LUO Zhengrong2, XIA Jiatian3, ZHAO Wenjuan1, WU Yougui3, DING Bingyang1,*
1 College of Life and Environmental Science, Wenzhou University, Wenzhou 325035, China
2 College of Ecology, Lishui University, Lishui 323000, China
3 Management of Baishanzu, Fengyangshan鄄Baishanzu National Nature Reserve, Qingyuan 323800, China
Abstract: Seedling recruitment is important for forest regeneration. During the seedling phase, individual plants are
sensitive to a wide variety of habitat conditions. Seedling establishment depends not only on the specific species involved,
but also on the site specific conditions where the plants grow. However, few studies have examined the ways in which habitat
influences the survival and growth of seedlings. In 2003, a single 5 hm2(250 m 伊 200 m) permanent plot was established in
a subtropical evergreen broad鄄leaved forest in the Baishanzu mountainous region, Zhejiang Province, China (119毅3忆53义E,
27毅40忆54义N) to monitor the dynamics of the forest. To explore the dynamics of seedling survival as well as the correlation
between the seedling mortality / germination and the habitats of various seedlings in the plot, 50 seed鄄seedling monitoring
stations were established along the inner path of the plot in October 2008. Each seed鄄seedling monitor station consists of a
seed collector (0.75 m 伊 0.75 m) and 3 seedling quadrats (1 m 伊1 m), which were placed 2 m away from the seed
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collector. The quadrats were surveyed three times each year to tag, identify and quantify the emergence of new germinating
seedlings and to track seedling mortality in these quadrats during May, August and October, from 2008 to 2011. During
data analysis, we first calculated the germination rate, death rate and survival rate ( the difference between the germination
and death rates) of all seedlings present during the period. Then, the numbers of seedlings, newly germinated seedlings,
and dead seedlings were classified based on slope position, slope degree, soil texture, soil moisture, and depth of leaf litter
in the seedling stations by partial correlation. The results show that: 1) the seedlings that geminated between October, 2008
and October, 2011 in the Baishanzu plot belonged to 53 species, 40 genera, 26 families; 2) different species germinated at
different times and the duration of the germination period during a year varied among these species with 11 species
germinating during spring to autumn, five species germinating in spring and summer, five species germinating in summer
and autumn, 13 species germinating only in spring, eight species germinating only in summer, one species germinating only
in autumn, while the remaining ten species did not germinate during the study period; 3) the total number of seedlings
declined from 428 in October 2008 to 364 in October 2011; also, the number of species present in the quadrats declined
from 53 to 45 during this study; 4) the seedling survival rates were 7.7%, -20.8%, and -0.3% in 2009, 2010 and 2011,
respectively; 5) dominant species in living seedlings present in the plot were Symplocos lucida, Camellia cuspidata,
Neolitsea aurata var. undulatula, Smilax arisanensis and Lithocarpus brevicaudatus; these five species included > 50% of
the total number of plants present in the quadrats; 6) the number of germinating seedlings in a particular seedling quadrat
was correlated with the habitat type, which was itself determined by water availability at the site; 7) the number of
surviving seedlings in a quadrat was significantly correlated to slope position, moisture content, and depth of leaf litter of
the seedling quadrat. These results suggest that species identity, water availability and light were the major factors affecting
seedling germination and survival. Species exhibit differences in regeneration niche during the seedling stage of growth.
Key Words: Baishanzu; seedling; species composition; quantity dynamic; habitats
摇 摇 种子萌发是植物生长周期的开始,有性生殖的
实生苗和营养繁殖的萌生苗是高等植物种群天然更
新的实现方式,它们构成了植物种群或群落的幼苗
库[1]。 在植物生活史中,幼苗建成过程对于植物定
居和种群建立来说均是最为脆弱的阶段,也是对生
境条件最为敏感的时期[2鄄3]。 幼苗在不同生境下的
生活力和生长速率影响着种群的数量、更新速率[4]
以及群落的组成情况,左右着种群和群落的发展,对
种群或群落的稳定和更新意义重大[5]。 到目前为
止,有关森林群落天然更新及木本幼苗的研究涉及
很多方面,如种子大小与幼苗生长策略[6],幼苗年际
动态[7],不同幼苗光合作用比较[8]等。 种子萌发对
环境条件的要求反映了该物种自身遗传特性及适应
环境的能力[9],因此环境异质性对幼苗的影响也是
研究的一大热点,尤其是光环境[10鄄11]。 彭闪江等提
出在不同生境中,光照条件、土壤水分和化学成分等
因子的组合严重影响种子和幼苗的命运[12],丁圣彦
等也提到光照是林下幼苗更新、存活和生长的重要
限制因子[13],此外叶片凋落物也能通过叶片的物理
障碍或机械损伤,以及对微气候、营养循环的影响和
化学他感作用等来影响种子和幼苗的存活[14],这些
研究结果对森林群落的天然更新研究以及植被损坏
后的再修复意义重大。
亚热带常绿阔叶林生物多样性丰富,对环境保
护、维持全球碳循环的平衡和人类的持续发展等具
有重要作用[15]。 我国亚热带常绿阔叶林的分布区
域达到 250万 km2,但由于长期受人为干扰,几乎丧
失殆尽[16]。 因此,对常绿阔叶林的保护是十分重要
的,而幼苗期作为维持森林稳态的关键阶段,具有极
大的研究和保护意义。 百山祖位于浙江南部庆元县
境内,其低山地带的森林植被为典型常绿阔叶林,但
由于人为因素的干扰,受到严重损害,百山祖北坡的
中山区域(1300—1700 m) 是仅存的长久未受明显
人为干扰的较大面积的常绿阔叶林,是目前我国亚
热带地区罕见的保存完好的中亚热带天然植被,具
有重要的保护和研究价值[17]。 王伟等通过 Torus鄄
translation 检测方法分析了百山祖样地中 DBH逸
1 cm、个体数大于 5的 89种木本植物与 4 个小生境
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的关系。 结果表明,生境异质性对亚热带常绿阔叶
林中木本植物的生物多样性的维持起着重要作用,
同时大部分物种与生境的相关性会随着生长阶段的
变化而发生变化[18]。 事实上,树木对生境的适应大
多在幼苗更新和定居阶段就已发生,但是该研究并
未将对生境更加敏感的幼苗阶段纳入分析。
本文利用百山祖自然保护区 2003 年建立的 5
hm2永久性样地,以 2008—2011 年木本植物幼苗为
调查对象进行研究。 主要探讨:1)样地幼苗种类组
成及萌发时间分布;2)样地幼苗萌发和死亡的动态;
3)样地幼苗数量动态与生境的相关性。 研究结果可
为百山祖常绿阔叶林群落的天然更新与物种多样性
维持研究积累基础资料,也可为生物多样性的保护
提供参考。
1摇 研究地自然概况
百山祖是“浙江凤阳山—百山祖国家级自然保
护区冶的重要组成部分,植物多样性高,特有珍稀物
种多[19]。 百山祖自然保护区位于浙江省庆元县境
内,以百山祖为中心的一片山地,地理位置 119毅7忆
45义—119毅19忆20义E, 27毅37忆45义—27毅50忆30义N,其主峰
百山祖海拔为 1856.7 m,是浙江省第 2 高峰。 地貌
类型为深切割中山,以侵蚀地貌为主,基岩为侏罗纪
火成岩,海拔 800 m 以下为红壤,800 m 以上以黄壤
为主,棕黄壤集中分布在海拔 1700 m 的百山祖南
坡[20]。 本地区地带性气候为中亚热带季风气候,由
于海拔较高,与庆元县城相比具有山地立体气候特
征,年均温低,降水充沛,相对湿度大,雾日多。 据百
山祖保护站气象观测点(海拔 1100 m)的观测资料
显示保护区年均温 12.8 益,年降水量 2341.8 mm,相
对湿度 84%,极端高温 32 益,极端低温-13 益 [19]。
2摇 研究方法
2.1摇 幼苗样方设置
在百山祖 5 hm2监测样地内设置了 50 个种子雨
和幼苗监测样站,其在样地中的位置见图 1。 以种子
雨收集器为中心,避开靠小道的一面,在种子雨收集
器的三面距离 2 m 处,分别设置 1 个 1 m伊1 m 的小
样方,共 150个幼苗小样方(图 2),每个小样方的 4
个角用 PVC管标出。
图 1摇 幼苗样站在样地内的分布图
Fig.1摇 Distribution of seedling quadrats in the plot
图 2摇 幼苗监测样站内小样方设置示意图
Fig.2摇 The set of seedling polts in seedling monitoring station
2.2摇 幼苗的调查
于 2008年 10月进行第 1次调查,后每年调查 3
次,于 5月下旬或 6 月上旬,8 月上中旬,10 下旬进
行。 对小样方内所有的木本植物幼苗作逐株调查,
并套上塑料脚环进行编号。 调查内容包括幼苗的种
类、生长状况(出生、死亡)、高度、分枝数、叶数、坐标
(在方格绘图纸上标定)等。 本文选用 2008 年 10 月
到 2011年 10月间的调查数据进行研究。
2.3摇 数据处理
若在 5月份调查时发现新生的幼苗,则视为该
物种的种子能在春季萌发,同理,8 月份发现视为夏
季萌发,10月份为秋季萌发,3 次调查均有发现,则
视为春夏秋季萌发。
本研究将多个物种的幼苗出生和死亡一并统
计。 为了区别种群研究中常用的出生率和死亡率,
本研究使用出生比率和死亡比率作为表征幼苗群落
动态的参数,计算公式如下:
出生比率 =本次调查新生幼苗株数 /上次调查幼苗
总株数
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死亡比率 =本次调查死亡幼苗株数 /上次调查幼苗
总株数
幼苗存活比率=出生比率-死亡比率
在探究幼苗与生境的相关性时,由于样地地形
变化比较复杂,在监测站中小地形的变化比较大,有
时同一监测站的 3 个幼苗小样方很不一样,为更详
细的探究生境各因素与幼苗动态的关系,将生境分
解为 5个因素:1)坡位(0 山谷、1 近山谷、2 坡面、3
近山脊、4山脊);2)坡度(0平坦臆10毅,1 缓坡 10毅—
25毅,2斜坡 26毅—40毅,3 陡坡>40毅);3)土壤质地(0
壤土,以粉粒为主、手感细软;1砂土,以砂粒为主、较
粗糙;2多砾石,以石砾为主、很少土壤;3 多岩石,大
石块或裸露岩石);4)土壤水份(0 较干,手抓不能成
团;1一般,手抓成团放开能散;2 较潮湿,手抓成团
放掉不能散;3常年渗水,地表常年渗水);5)落叶层
厚薄(0 裸露,裸露或四分之一以上面积裸露,1 较
薄,四分之三以上面积覆盖落叶但厚度不超过 1 cm,
2中等,整个面积覆盖且厚度超过 1 cm 但不过超过
2 cm,3较厚,厚度超过 2 cm)。 利用 SPSS 软件分别
将小样方内的幼苗总数(指调查时小样方内的幼苗
数总和,下同)、新生数、死亡数与这 5 个因素进行偏
相关性分析(Parial)。 用相关系数 r 来描述两个变
量间的密切程度和相关方向,正 r 值表示正相关,负
r值表示负相关,r值绝对值越大,表示相关度越大。
3摇 结果与分析
3.1摇 幼苗物种组成及主要萌发时间段
从 2008年 10月至 2011年 10月,百山祖样地幼苗监
测样站的 10次调查数据统计结果见表 1。
由表 1 可得,从 2008 年 10 月第 1 次调查到
2011年 10月第 10次调查在百山祖样地幼苗监测样
站共发现 53 个物种的幼苗。 其中秀丽槭、树参、尖
叶菝葜等 11个树种在 1a 的 3 次调查中均有新生幼
苗,在春夏秋皆可萌发;扁枝越桔、光亮山矾、黄山木
兰等 5个物种在 5 月和 8 月的调查中发现新生幼
苗,其主要萌发季节为春季和夏季;短尾柯、多脉青
冈、褐叶青冈等 5 个树种在 8 月和 10 月有新生幼
苗,萌发季节为夏季和秋季;黄山松、华东山柳、阔叶
槭等 13个物种仅在 5月份的调查中有新生幼苗,其
主要萌发时段为春季;团花山矾、石灰花楸、紫果冬
青等 8 个树种仅在 8 月份调查中有新生幼苗,主要
萌发季节为夏季;猴头杜鹃仅在 10 月份调查中发现
新生幼苗,萌发季节为秋季;而茵芋、东方古柯、厚皮
香等 10个物种的幼苗在第 1 次调查时已存在,其后
3年未发现新的幼苗,无法判断主要萌发时段。
百山祖样地监测样站内幼苗包括 26 科,40 属,
共 53个物种,其中 43 个物种在调查期间有新生幼
苗。 2009年有 34个物种发现新生幼苗,包含 21 科,
28属;2010年新生幼苗包括 15 科,19 属,共 21 个物
种;而 2011年新生的幼苗种数为 18种,包括 9科,16
属。 在 3a间,新生幼苗无论是科属数还是种数都有
减少的趋势,而且幼苗种类与百山祖丰富的树种相
比明显偏少。
表 1摇 百山祖常绿阔叶林幼苗动态及主要萌发季节
Table 1摇 Dynamics and the main germination season of seedlings of different species in Baishanzu evergreen broad鄄leaved forest
物种
Species
萌发季节
Main germination
season
2008年已
存在幼苗
The number
of seedlings
in 2008
2009年幼苗
出生 /死亡
The number
of seedlings
in 2009
regeneration /
mortality
2010年幼苗
出生 /死亡
The number
of seedlings
in 2010
regeneration /
mortality
2011年幼苗
出生 /死亡
The number
of seedlings
in 2011
regeneration /
mortality
阔叶槭 Acer amplum 春季 0 0 / 0 1 / 1 0 / 0
青榨槭 Acer davidii 春季 0 1 / 1 0 / 0 0 / 0
秀丽槭 Acer elegantulum 春夏秋季 0 58 / 51 30 / 35 4 / 1
大萼黄瑞木 Adinandra glischroloma 夏季 0 0 / 0 0 / 0 1 / 0
朱砂根 Ardisia crenata 夏季 5 1 / 1 0 / 0 1 / 0
尖连蕊茶 Camellia cuspidata 春夏秋季 66 15 / 25 4 / 15 4 / 6
厚叶红淡比 Cleyera pachyphylla 夏季,秋季 9 1 / 1 2 / 0 3 / 7
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续表
物种
Species
萌发季节
Main germination
season
2008年已
存在幼苗
The number
of seedlings
in 2008
2009年幼苗
出生 /死亡
The number
of seedlings
in 2009
regeneration /
mortality
2010年幼苗
出生 /死亡
The number
of seedlings
in 2010
regeneration /
mortality
2011年幼苗
出生 /死亡
The number
of seedlings
in 2011
regeneration /
mortality
华东山柳 Clethra barbinervis 春季 0 6 / 6 0 / 0 0 / 0
多脉青冈 Cyclobalanopsis multnervis 夏季,秋季 11 0 / 2 4 / 0 1 / 6
褐叶青冈 Cyclobalanopsis stewardiana 夏季,秋季 6 0 / 0 3 / 3 1 / 1
交让木 Daphniphyllum macropodum 春夏秋季 1 3 / 0 2 / 0 0 / 4
树参 Dendropanax dentiger 春夏秋季 7 8 / 8 3 / 7 0 / 0
蔓胡颓子 Elaeagnus glabra 夏季 0 1 / 0 0 / 1 0 / 0
东方古柯 Erythroxylum sinense — 2 0 / 0 0 / 1 0 / 1
格药柃 Eurya muricata 夏季 0 1 / 1 0 / 0 0 / 0
窄基红褐柃 Eurya rubiginosa var. attenuata 春夏秋季 16 9 / 0 1 / 9 5 / 9
鸦椿卫矛 Euonymus euscaphis 春季 2 1 / 3 0 / 0 0 / 0
大果卫矛 Euonymus myrianthus — 1 0 / 1 0 / 0 0 / 0
亮叶水青冈 Fagus lucida 春季 1 1 / 2 0 / 0 0 / 0
中国绣球 Hydrangea chinensis 春夏秋季 11 10 / 7 3 / 2 0 / 8
凸脉冬青 Ilex editicostata 夏季 4 0 / 4 0 / 0 2 / 0
台湾冬青 Ilex formosana — 2 0 / 0 0 / 0 0 / 0
紫果冬青 Ilex tsoii 夏季 1 0 / 1 1 / 0 0 / 0
黄丹木姜子 Litsea elongate — 2 0 / 0 0 / 0 0 / 0
短尾柯 Lithocarpus brevicaudatus 夏季,秋季 30 5 / 7 5 / 1 4 / 8
黄山木兰 Magnolia cylindrica 春季,夏季 0 4 / 3 0 / 1 0 / 0
阔叶十大功劳 Mahonia bealei — 1 0 / 0 0 / 0 0 / 0
浙闽新木姜子 Neolitsea aurata var.undulatula 春夏秋季 35 2 / 17 3 / 0 9 / 3
蓝果树 Nyssa sinensis 春季,夏季 0 1 / 1 0 / 0 1 / 0
长叶木犀 Osmanthus marginatus var.
longissimus 春季 5 0 / 3 2 / 1 0 / 1
黄山松 Pinus taiwanensis 春季 0 1 / 1 0 / 0 0 / 0
小叶白辛树 Pterostyrax corymbosus 春季 0 1 / 1 0 / 0 0 / 0
麂角杜鹃 Rhododendron latoucheae 春夏秋季 7 11 / 8 2 / 6 1 / 4
猴头杜鹃 Rhododendron simiarum 秋季 0 0 / 0 0 / 0 1 / 1
山莓 Rubus corchorifolius 春夏秋季 2 2 / 2 0 / 0 4 / 4
福建悬钩子 Rubus fujianensis 夏季,秋季 6 1 / 1 1 / 1 0 / 1
木荷 Schima superba 春夏秋季 17 90 / 93 241 / 235 7 / 13
茵芋 Skimmia reevesiana — 5 0 / 2 0 / 2 0 / 0
尖叶菝葜 Smilax arisanensis 春夏秋季 30 18 / 11 9 / 18 16 / 5
菝葜 Smilax china 春季 1 1 / 2 1 / 1 0 / 0
缘脉菝葜 Smilax nervomarginata 春季 4 2 / 0 0 / 3 0 / 0
石灰花楸 Sorbus folgneri 夏季 3 1 / 3 0 / 0 0 / 0
尖萼紫茎 Stewartia sinensis var. acutisepala 春季,夏季 0 2 / 0 0 / 1 4 / 4
显脉野木瓜 Stauntonia conspicua 春季 9 1 / 9 0 / 0 0 / 0
波叶红果树 Stranvaesia davidiana var.
undulata — 2 0 / 2 0 / 0 0 / 0
薄叶山矾 Symplocos anomala — 2 0 / 0 0 / 1 0 / 1
团花山矾 Symplocos glomerata 夏季 12 1 / 0 0 / 0 0 / 1
光亮山矾 Symplocos lucida 春季,夏季 61 5 / 10 1 / 0 0 / 2
水丝梨 Sycopsis sinensis 春季 6 2 / 0 1 / 3 0 / 0
厚皮香 Ternstroemia gymnanthera — 2 0 / 1 0 / 1 0 / 0
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续表
物种
Species
萌发季节
Main germination
season
2008年已
存在幼苗
The number
of seedlings
in 2008
2009年幼苗
出生 /死亡
The number
of seedlings
in 2009
regeneration /
mortality
2010年幼苗
出生 /死亡
The number
of seedlings
in 2010
regeneration /
mortality
2011年幼苗
出生 /死亡
The number
of seedlings
in 2011
regeneration /
mortality
野漆树 Toxicodendron succedaneum — 1 0 / 0 0 / 0 0 / 1
扁枝越桔 Vaccinium japonicum 春季,夏季 13 5 / 3 0 / 1 1 / 1
合轴荚蒾 Viburnum sympodiale 春季 0 0 / 0 1 / 1 0 / 0
摇 摇 —: 调查期间没有新生幼苗
摇 摇 从图 3可以看出,经过 3a 的动态更新,2008 年
10月和 2011年 10月存活的幼苗中,幼苗数量排前 5
的物种不变,且都占据了总数一半以上,幼苗数量占
据前 2位的均为光亮山矾和尖连蕊茶。 幼苗优势物
种除光亮山矾和尖连蕊茶外,还有浙闽新木姜子、尖
叶菝葜和短尾柯。
图 3摇 2008年和 2011年百山祖样地幼苗监测站幼苗组成
Fig.3摇 Composition of seedlings in seedling monitoring stations in Baishanzu plot in 2008 and 2011
3.2摇 样地幼苗萌发和死亡的动态
如表 2所示,2009 年百山祖样地幼苗的 3 次调
查中,幼苗出生比率分别为 65.4%、9.9%、3.2%,相应
死亡比率为 1.9%、7.6%、38.8%。 一年周期中,春季
幼苗萌发的数量和种类都是最多的,只有少量的幼
苗死亡,随着时间的推移,幼苗出生比率不断下降,
而死亡比率大幅上升,两者基本抵消,所以对比 2008
年,2009年的幼苗总数变化不大(每小样方增加不
到 0.5棵)。 由此可得,在百山祖幼苗的存活比率是
非常低的,只有极少数的幼苗个体能生存下来。 与
2009年相比,2010 年幼苗各时期的出生比率与之相
似,但死亡比率却明显偏大,导致幼苗总数下降。
2011年幼苗出生比率和死亡比率都不高,幼苗总数
与 2010年几乎相同。 3a 间,幼苗总数下降 14.9%,
并且维持在 360株附近。
表 2摇 百山祖样地幼苗萌发和死亡情况
Table 2摇 Seedling germination and death in Baishanzu plot
调查时间(年鄄月)
Survey time(year鄄month) 2008鄄10 2009鄄05 2009鄄08 2009鄄10 2010鄄05 2010鄄08 2010鄄10 2011鄄6 2011鄄08 2011鄄10
新生幼苗 /株
The number of new seedlings — 280 69 23 284 38 33 27 46 15
死亡幼苗 /株
The number of dead seedlings — 8 53 278 79 290 82 57 14 18
幼苗总数 /株
Total number of seedlings 428 700 716 461 666 414 365 335 367 364
出生比率 Natality / % — 65.4 9.9 3.2 61.6 8.57 8.0 7.4 13.7 4.1
死亡比率 Mortality / % — 1.9 7.6 38.8 17.1 43.5 19.8 15.6 4.2 4.9
幼苗存活比率 Net growth rat / %e — 63.5 2.3 -35.6 44.5 -37.8 -11.8 -8.2 9.5 -0.8
摇 摇 —: 2008年第 1次调查,尚未能统计该项数据
5156摇 22期 摇 摇 摇 施璐璐摇 等:亚热带中山常绿阔叶林木本植物幼苗数量动态及其与生境的相关性 摇
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3.3摇 小样地幼苗数量动态与生境的相关性
偏相关分析的结果显示幼苗总数与坡位( r =
0郾 329,P= 0.000)、土壤水分( r= 0.247, P = 0.003)存
在极显著的正相关性,与落叶层厚薄由薄到厚( r =
-0.234, P = 0.004)显示极显著的负相关性,而与坡
度及土壤质地则无明显相关性。 幼苗新生数与 5 个
因素的偏相关性分析结果显示幼苗萌发与土壤水分
( r= 0.187, P= 0.024)存在显著正相关,与其他 4 个
因素无显著相关性。 幼苗死亡数与这 5 个因素都不
存在显著的相关性,相对而言,与坡位的相关性较
大,沟谷死亡数最高,山脊最低。
表 3摇 偏相关性分析结果
Table 3摇 Partial correlation analysis results
相关系数 /显著性 r / p
坡位
Slope position
坡度
Gradient
土壤质地
Soil texture
土壤水分
Soil moisture
落叶层
Leaf litter
幼苗总数
Total number of seedlings 0.329 / 0.000 — — 0.247 / 0.003
-0.234 / 0.004
幼苗死亡数
The number of death seedlings — — — — —
幼苗新生数
The number of new seedlings — — — 0.187 / 0.024 —
摇 摇 —: 无显著相关性
4摇 讨论
本研究发现从 2008年 10 月至 2011 年 10 月 3a
间百山祖样地幼苗监测站的幼苗总数减少 14郾 9%,
此外幼苗群落无论是科属数还是种数也都呈现减少
的趋势。 但是 3年来,幼苗数量排前五的物种不变,
幼苗物种组成并无太大变化,百山祖的幼苗构成表
现出明显的优势性和稳定性,各物种幼苗萌发和生
存能力之间存在明显差异,因此整个百山祖样地植
物群落的物种组成也将基本处于稳定状态。
从幼苗总数在 3a间的变化来看,幼苗总数下降
主要发生在 2010 年。 百山祖地区当年春季雨季较
长,而夏季雨量减少。 这种气候异常导致本区域水
热条件波动变大,从而引起个体的死亡数增加。 然
而,由于 2009 年和 2010 年大量新生幼苗出现土壤
种子库存减少,2011 年并没有出现大量幼苗增补。
这说明由于某一年气候异常对森林群落造成的影响
很难在短时间内恢复。 针对百山祖样地的两次群落
调查中,相关同事也发现 2003 年至 2008 年整个群
落中胸径>1 cm 的个体也存在数量下降的问题(陈
小荣等未发表数据)。 根据样地中的枯倒木的年龄
推算百山祖样地所在的群落这 100 多年来鲜受人为
的干扰,森林的更新较为缓慢,长久处于一种动态平
衡的状态,甚至是近饱和的状态。 因此百山祖样地
虽然每年都有许多新生幼苗,但存活下来的很少,能
长成大树的就更加少。 幼苗阶段是森林树种实现更
新的最大瓶颈。 在四季更替,气候变化的过程中大
部分新生幼苗由于不堪忍受苛刻的环境条件而被淘
汰。 气候和干扰等因素也最易通过影响幼苗更新而
影响整个群落的动态。
在幼苗监测站 3a 共调查到 53 种植物,但仅有
43个物种在调查期间有新的幼苗萌发。 幼苗种类与
百山祖丰富的树种相比明显偏少,有更新的物种就
更少。 和其他地区的观测结果类似,本样地的这一
调查结果说明了在森林中存在较大的扩散限制[21],
离幼苗站较远处的树木并不能将繁殖体扩散至幼苗
站。 另外,第 1 次调查时已存在的茵芋、东方古柯、
厚皮香等 10个物种的幼苗 3a 未发现新的幼苗。 除
部分物种依靠根萌更新外,其他物种的更新可能依
赖一定的更新生态位和资源的时间波动[22]。
不同物种种子萌发时间的差异也是物种生态位
分化的一种表现[23鄄24]。 通过对观察到的物种种子萌
发期的比较,发现 43个有新生幼苗的物种的种子萌
发时间各不相同。 大部分物种种子萌发偏向于春季
和夏季。 这很大程度上是由于春、夏季水热条件较
好,有利于幼苗的存活。 同时,很多物种一年中从开
始有种子萌发到结束萌发经历的时间较长,大部分
物种种子萌发科持续两季以上,有 11 个树种可在
春、夏、秋三季萌发。 这说明只要水热条件合适大部
分物种可以萌发,种子萌发并无严格的时间限定。
6156 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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密度制约理论认为植物病虫害是限制幼苗更新和植
物种群增长最大障碍[25]。 本研究结果显示百山祖
样地中几个优势种如麂角杜鹃、短尾柯、多脉青冈、
木荷、褐叶青冈、厚叶红淡比等都可同时在夏季和秋
季萌发。 秋季萌发虽然水热条件较差,但是此时病
虫害也相应变少。
幼苗更新成功依赖于许多微生境因子,微生境
的有利与否,对更新幼苗的发生格局具有决定的作
用,成为植物种子能否萌发和生长的决定因素[26]。
本研究结果也表明,幼苗更新成功依赖的主要因子
是光照和水分。 光照是影响幼苗生存的最重要的因
素。 偏相关分析的结果显示在控制其他变量的前提
下,小样方内幼苗总数与土壤水分和坡位成正相关,
与落叶层厚度显示负相关,但是由于百山祖的相对
湿度比较高,因此坡位最高的裸露的山脊最适合幼
苗存活,因为山脊有相对充足的光照,落叶层较薄不
易阻挡幼苗根与土壤的接触,同时,由于阳光相对充
足,细菌、真菌等微生物不容易滋生。 因此,由致病
菌引起的幼苗死亡率也相对较低[27]。 刘方炎等也
指出在森林生态系统中,影响更新幼苗生长的主要
因子是温度、光照和水分条件[28]。 种子萌发需要较
多的水分,环境中具有充足的水分供给干种子吸胀,
才能启动种子萌发[11],因此,水分是影响种子萌发
的关键因素。 本研究结果也显示种子的萌发与水分
有显著相关性,而与另外 4 个因素都无相关性。 同
时,从时间上看,春季是幼苗出现最多的季节,很大
程度上也跟本地区春季多雨有关。
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