全 文 ：第 35 卷第 19 期
2015年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.19
Oct.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41271236)
收稿日期:2014鄄03鄄06; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄12鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: bxf64@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201403060382
解卫海, 马淑杰, 祁琳, 张振华, 柏新富.Na+吸收对干旱导致的棉花叶片光合系统损伤的缓解作用.生态学报,2015,35(19):6549鄄6556.
Xie W H, Ma S J, Qi L, Zhang Z H, Bai X F.The mitigating effects of Na+ accumulation on the drought鄄induced damage to photosynthetic apparatus in
cotton seedlings.Acta Ecologica Sinica,2015,35(19):6549鄄6556.
Na+吸收对干旱导致的棉花叶片光合系统损伤的缓解
作用
解卫海1, 马淑杰1, 祁摇 琳1, 张振华2, 柏新富1,*
1 鲁东大学生命科学学院, 烟台摇 264025
2 鲁东大学地理与规划学院, 烟台摇 264025
摘要:以盆栽棉花为材料,在植株高约 20 cm时用不同浓度 NaCl溶液浇透后进行持续干旱处理。 在干旱处理期间测定叶片叶
绿素荧光参数、光合气体交换参数的变化以及植株水分状况和 Na+含量,以分析土壤 NaCl施入引起的棉花 Na+吸收和积累量的
增加对干旱胁迫导致的叶片光合系统损伤的缓解作用及可能原因。 结果表明,未用 NaCl处理的棉花植株,其叶片净光合速率
随着干旱的延续而持续下降、光合机构在干旱处理后期出现了严重损伤;而 NaCl处理的棉花植株,其叶片净光合速率下降幅度
明显小于未用 NaCl处理的,光合机构受损伤程度也较轻或无明显损伤。 对各处理棉花植株 Na+的吸收和水分状况的测定分析
表明,NaCl处理的植株,其叶片 Na+积累显著增加、渗透势降低,细胞膨压显著高于未用 NaCl处理的植株。 由此可见,在土壤浇
灌 NaCl溶液后的持续干旱条件下,棉花植株吸收和积累 Na+增加,降低了组织渗透势、维持了一定的细胞膨压,从而有效缓解
了干旱胁迫对叶片光合机构的损伤。
关键词:棉花; Na+; 干旱; 光系统域光化学效率; 气体交换
The mitigating effects of Na+ accumulation on the drought鄄induced damage to
photosynthetic apparatus in cotton seedlings
XIE Weihai1, MA Shujie1, QI Lin1, ZHANG Zhenhua2, BAI Xinfu1,*
1 College of Life Sciences, Ludong University, Yantai 264025, China
2 College of Geography and Planning, Ludong University, Yantai 264025, China
Abstract: Abiotic stresses such as drought and salinity are major factors affecting plant growth and development, leading to
the reductions in crop productivity. It is generally believed that plant water stress is exacerbated by saline soils. However,
sodium ions absorbed by plant cells are partmentalized into vacuoles, and function as an effective osmoregulator, increasing
the ability of plants to absorb and retain water. Thus, salt uptake in plants may potentially alleviate the adverse effects of
drought. In this study, pot grown cotton plants were watered with NaCl solutions of different concentrations at a plant height
of ca. 20 cm, followed by a sustained drought treatment. Parameters such as chlorophyll fluorescence, photosynthesis and
gas exchange, plant water status, tissue Na+ content, etc. were measured during drought stress were taken to assess whether
Na+could alleviate drought induced photosystem dysfunction in leaves and identify the mechanisms involved. The leaf
photosynthetic rates and the gas exchange of the plants were investigated using a TPS鄄1 portable photosynthesis system (PP
System, USA), and chlorophyll fluorescence parameters were measured with a handy PEA (Hansatech, UK). The net
photosynthetic rate declined as drought stress progressed in plants not treated with NaCl. By contrast, the decline in
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photosynthetic rate induced by drought was significantly lower in plants treated with NaCl. In addition, in plants not treated
with NaCl, CO2 concentrations in leaf intercellular spaces increased rapidly, while the stomatal limitation value decreased
rapidly 20 days after the drought treatment commenced; the chlorophyll fluorescence parameter Fo (the initial fluorescence)
increased rapidly after 10 days of drought treatment, but decreased rapidly after 20 days; the other chlorophyll fluorescence
parameters, such as Fv ( the variable fluorescence), Fv / Fm (maximum quantum efficiency of photosystem域), Fv / Fo
(maximum primary yield of photochemistry of photosystem域), RC / CSo ( the density of the active photosynthetic reaction
centers) and PI (the performance index) all showed sharp declines as drought stress became obvious, while the ABS / RC
(the effective antenna size) increased consistently 10 days after drought treatment began. These results indicate that the
photosynthetic apparatus suffered serious damage in the late stages of drought stress in plants not watered with salt solution.
By contrast, the salt treated plants subjected to the same drought stress showed smaller or insignificant changes in these
parameters, indicating that the photosynthetic apparatus of the salt treated plants suffered less or no damage. Salt absorption
and plant water status have always been extremely important in the study of salt stress. Our results show that Na+
accumulation in salt treated plants increased significantly, which lowered leaf osmotic potential, facilitating the maintenance
of turgor pressure. Compared to salt treated plants, cells in plants not treated with NaCl lost their turgor with the
advancement of drought stress and the plants wilted seriously. It is therefore concluded that the cotton plants treated with
NaCl absorbed and accumulated Na+, lowering tissue osmotic potential and maintaining some turgor pressure during
sustained drought, thus mitigating damage to the photosynthetic apparatus caused by drought stress.
Key Words: cotton; Na+; drought; photosystem域(PS域) photochemistry efficiency; gas exchange
旱、盐等非生物胁迫是影响植物生长发育、引起农作物减产的主要环境因子[1],其中又以干旱造成的损
失最大,损失量超过其它逆境造成损失的总和[2鄄3]。 干旱引起植物水分平衡失调,进而引起代谢紊乱、生长被
抑制、光合速率降低等[4]。 土壤盐渍化除导致土壤溶液水势降低、植物吸水困难、形成渗透胁迫外,还能引起
离子毒害并诱发氧化胁迫等[5鄄6]。 在干旱半干旱地区由于蒸发量远大于降水量,再加上植物根系的吸水作
用,导致近地表土壤溶液浓缩、盐分浓度升高,从而形成旱、盐双重胁迫,对植物造成更严重的危害。 然而,土
壤盐分的存在也能够使植物以消耗较少的能量来吸收盐离子、降低渗透势、提高根系从外界吸水的能力[7],
也就是说植物对盐分的吸收和积累可能会增强其抗旱能力,目前在盐生植物和荒漠植物中已有相关报
道[8鄄9],而在农作物中还未见相关研究。
光合作用是植物最基本的生命活动,是对逆境胁迫影响最为敏感的生理过程之一。 干旱胁迫会导致植物
光合作用受到抑制,甚至光合机构的严重损伤[3,10]。 本实验利用不同浓度 NaCl溶液处理盆栽棉花,测定干旱
持续过程中棉花叶片光合气体交换、叶绿素荧光参数的变化以及 Na+积累与植株水分状况的关系,分析 Na+吸
收、积累对叶细胞水分状况的影响及其在缓解干旱导致的光合机构损伤中的作用,探讨 Na+积累在棉花适应
干旱过程中的作用,为干旱半干旱地区和环渤海滨海地区棉花种植的微咸水灌溉提供参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验材料与处理
实验在玻璃温室内进行,供试材料为新农抗 13 号棉花(Gossypium spp)。 将园土和蛭石以 2颐1 的比例混
合均匀后,分别装入 15个直径为 45 cm的花盆中。 将棉花种子在水中浸泡 12 h后,选择饱满均匀的种子分别
种到花盆中,每个花盆种 15颗种子,适时浇水,保证土壤湿润。 幼苗长到 3片真叶时进行间苗,每盆留下 7 棵
长势均匀的幼苗。 待幼苗长至 6片真叶时(高约 20 cm)进行处理,将材料分成 A、B、C、D、E 5组(每组 3盆),
A、B两组浇灌自来水 10 L,C、D、E 3组分别浇灌浓度为 25、50、100 mmol / L NaCl溶液 10 L,使盆土中溶液完
全被替换为相应浓度的 NaCl 溶液。 随后 A 组保持正常浇水,即 A 组为没有进行干旱处理的对照(CK); B、
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C、D、E组停止浇水,进行自然干旱,即 B组为常规干旱处理、C组为干旱加 25 mmol / L NaCl处理、 D组为干旱
加 50 mmol / L NaCl处理、E 组为干旱加 100 mmol / L NaCl 处理。 在干旱处理的第 0、5、10、15、20、25、30 天测
定各项光合气体交换和叶绿素荧光参数指标,并在第 30 天完成上述测定后取样进行水分状况和 Na+含量的
测定。
1.2摇 测定方法
1.2.1摇 光合气体交换参数的测定
光合气体交换参数用便携式光合作用测定系统(PP System,USA)测定,测定光强为(800依10) 滋mol m-2
s-1。 该系统能同步获得活体叶片的净光合速率(Pn)、空气 CO2浓度(Ca)、细胞间隙 CO2浓度(Ci)等生理生
态参数,气孔限制值(Ls)用 Berry和 Downtow 方法[11]计算:Ls= 1-Ci / Ca。 每种处理均取倒数第一个完全展开
叶片为测定对象,每处理重复测定 5个植株的 5个叶片。
1.2.2摇 叶绿素荧光参数的测定
叶绿素荧光参数用 Handy鄄PEA 便携式植物效率分析仪(连续激发式荧光仪,Hansatech,UK)测定。 激发
光(饱和脉冲光)强度为 3000 滋mol m-2 s-1,暗适应时间为 15 min,记录时间 1 s。 荧光参数由 Handy PEA 软件
直接从测定结果中导出。 每个处理重复测定 15个叶片。
1.2.3摇 植株水分状况的测定
植株水势在处理后第 30天用压力室法测定,叶片渗透势用露点微伏压计(HR鄄33T,美国)测定,均重复测
定 5个植株。 叶片渗透势测定以上数第 2个完全展开叶片为测定对象,取每个叶片的半叶(另半叶用于测定
Na+含量)密封在自封袋内置冰箱(-18 益)冷冻 10 h以上,取出在室温下解冻并待温度平衡后挤压出组织液
进行测定。 细胞膨压则用下式计算:细胞膨压=水势-渗透势。
1.2.4摇 叶片 Na+含量测定
取测定渗透势所用叶片的另半叶在 70 益烘干后参照王宝山和赵可夫[12]的方法提取叶片 Na+。 溶液中
Na+含量采用 GBC鄄932B型原子吸收分光光度计(GBC,AU)测定。
1.3摇 数据处理
实验数据以“平均值依标准差冶表示,用 Origin7.5作图、SPSS17.5进行数据处理和统计分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同处理的棉花叶片 Fo和 Fv随干旱持续时间的变化
Fo是初始荧光量或最小荧光量,为 PS域反应中心处于完全开放时的荧光产量,Fo 的升高说明色素吸收
的能量中流向光化学反应的部分减少,PS域反应中心的破坏或可逆失活会引起 Fo 的增加[13]、非光化学能量
耗散和光合色素的破坏则引起 Fo 的下降[14]。 可变荧光产量 Fv =Fm-Fo(Fm:最大荧光量),Fv 下降反映了
PS域反应中心 QA氧化态数量减少,使 QA寅QB传递电子的能力下降[15]。 从本实验结果可见,在干旱持续 10 d
后,B组 Fo迅速上升,20 d后又快速下降;C、D、E 组 Fo 在干旱持续 10 d 后出现小幅上升随后又恢复至与对
照(A)相似的水平。 B组 Fv在干旱 10 d后则快速下降,而 C、D、E组在 10 d后也开始缓慢下降,但下降幅度
较小(图 1)。 说明,在干旱持续 10 d后 B组叶片 PS域反应中心开始失活,QA寅QB的电子传递受阻,随着干旱
持续时间延长反应中心失活加剧,至 20 d后出现光合色素的破坏,光合机构受损严重。 而 C、D、E 组虽然也
有 PS域反应中心失活现象,但很快就能部分修复。
2.2摇 各处理的棉花叶片 Fv / Fm和 Fv / Fo随干旱持续时间的变化
Fv / Fm和 Fv / Fo是表示 PS域光化学反应状况的两个叶绿素荧光参数,Fv / Fm 表示 PS域最大光化学效
率,Fv / Fo代表反应中心 PS域潜在的活性[16]。 当植物光合机构受到损害时,Fv / Fm 和 Fv / Fo 值就明显降
低[17]。 本实验结果显示,B组的 Fv / Fm和 Fv / Fo值均在干旱处理 10 d 后开始大幅度下降,C、D、E 组 Fv / Fm
和 Fv / Fo值也在干旱处理 10 d后出现下降,但下降较缓慢,在整个实验期间都能维持在一个相对较高的水平
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图 1摇 各处理 Fo和 Fv随干旱持续时间的变化
Fig.1摇 Changes of Fo and Fv in leaves of cotton plants treated with drought for different time
(图 2)。 这说明干旱导致了棉花叶片 PS域光化学反应活性和效率的显著降低,持续干旱使光合机构受到明
显损害;而土壤 NaCl的添加能减缓干旱胁迫造成的叶片 PS域反应中心的破坏。
图 2摇 各处理 Fv / Fm和 Fv / Fo随干旱持续时间的变化
Fig.2摇 Changes of Fv / Fm and Fv / Fo in leaves of cotton plants treated with drought for different time
2.3摇 各处理的棉花叶片 RC / CSo和 ABS / RC随干旱持续时间的变化
RC / CSo是表明单位面积有活性反应中心数量的参数(RC 为反应中心,CSo 为横截面),ABS / RC 是表明
单位反应中心吸收的光能的参数(ABS 为吸收光量子通量) [18]。 由本实验结果可见,在干旱处理 10 d 后,B
组 RC / CSo开始快速下降,RC / ABS 则快速上升,至 30 d 时 RC / CSo 已下降至 150 左右、RC / ABS 则上升至 30
以上。 C、D、E组 RC / CSo的下降和 RC / ABS 的上升都比较平缓,在第 30 天时 RC / CSo 仍维持在 300 以上、
RC / ABS则保持在 20以下(图 3)。 RC / CSo的下降说明单位面积有活性反应中心的数量在减少,ABS / RC 上
升则说明每个有活性反应中心吸收的光能增加[19]。 从两者的变化规律中可以看出持续干旱使单位面积有活
性的反应中心数量下降,迫使剩余的有活性的反应中心的负担加重,表明干旱导致了光合反应中心不可逆的
损伤;而土壤 NaCl的存在则使这种损伤程度减轻。
2.4摇 各处理的棉花叶片 PIABS随干旱持续时间的变化
PIABS是以吸收光能为基础的光合性能指数[13],可以准确地反映植物光合机构的整体状态,是反应光合系
统受到环境影响的最敏感的参数[20鄄21]。 当植物受到干旱或盐等环境胁迫导致光合系统受到损伤时,PIABS值
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图 3摇 各处理 RC / CSo和 ABS / RC随干旱处理时间的变化
Fig.3摇 Changes of RC / CSo and ABS / RC in leaves of cotton plants treated with drought for different time
RC / CSo: 单位面积有活性反应中心数量 The density of the active photosynthetic reaction centers;ABS / RC: 单位反应中心吸收的光能 The
effective antenna size; RC: 反应中心 reaction centre; CSo: 横截面 cross section; ABS: 吸收光量子通量 absorption flux
图 4摇 各处理 PIABS随干旱处理时间的变化
摇 Fig.4 摇 Changes of PIABS in leaves of cotton plants treated with
drought for different time
会随着胁迫的加剧而持续下降。 本实验结果显示,B 组
的 PIABS值变化最大,在第 30天已经下降至近 0;C、D、E
组的 PIABS值在前 5 d 下降幅度稍大于 B 组,可能与
NaCl的影响有关,5 d 后下降幅度均远小于 B 组(图
4)。 可见,B组的光合机构受到了明显损伤,而 C、D、E
组的受损伤程度相对较小。
2.5摇 各处理的棉花叶片光合气体交换参数随干旱持续
时间的变化
对不同处理叶片光合速率的测定结果表明,干旱显
著降低棉花叶片的光合速率,其中 B 组在处理后第 10
天光合速率开始大幅下降,至处理后第 30 天降至近 0;
而 C、D、E 组的光合速率下降幅度明显小于 B 组(图
5)。 进一步分析各处理的细胞间隙 CO2浓度和气孔限
制值的变化发现,处理 B 在处理后的前 20 d 细胞间隙
CO2浓度下降、气孔限制值升高,随后细胞间隙 CO2浓度
迅速升高、气孔限制值则快速下降;而 C 组细胞间隙
CO2浓度和气孔限制值在干旱处理 25 d后出现上升和下降,但上升和下降幅度远小于 B组;而 D、E 组的细胞
间隙 CO2浓度和气孔限制值在整个实验期间一直表现为小幅下降和升高(图 6)。 依据高辉远等[22]和许大
权[23]的观点,可以认为 B组在干旱处理的前 20 d 光合速率下降的原因是气孔因素,即气孔关闭或部分关闭
导致的 CO2供应不足;20 d后光合速率下降的主要原因则是非气孔因素,即光合机构受损导致的叶肉细胞光
合活性的降低;C组在干旱处理 25 d后光合速率下降的原因才是非气孔因素,而 D、E 组在测定期限内,光合
速率下降的原因主要是气孔因素,并没有出现光合机构的明显受损。 可见,在土壤中添加 NaCl可明显缓解干
旱胁迫对棉花光合机构的损伤。
2.6摇 各处理的棉花水分状况与 Na+吸收的关系
对干旱处理第 30天各处理棉花植株水分状况的测定结果显示,A 组(CK)维持较高的叶片水势、渗透势
和细胞膨压,干旱处理(B、C、D、E)则导致各项指标的显著降低(图 7)。 其中,B组细胞膨压为负值,叶片严重
萎蔫;而 C、D、E组由于具有更低的渗透势,细胞膨压均为正值,且显著高于 B 组(P<0.05),说明细胞仍维持
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图 5摇 各处理净光合速率随干旱处理时间的变化
摇 Fig.5摇 Changes of the net photosynthetic rate in leaves of cotton
plants treated with drought for different time
一定的膨胀状态,这有利于其正常生理活动的进行。 另
对干旱胁迫下叶片 Na+含量与渗透势的关系分析发现,
叶片渗透势的降低与 Na+含量有极显著的对数相关(图
7,相关指数 R= 0.971>R0.01)。 说明在 NaCl溶液灌溉后
的持续干旱条件下,棉花植株能够通过吸收和积累 Na+
等无机离子(主要区隔化在液泡内)来降低渗透势,从
而增强渗透调节能力和吸水、保水能力,使组织能够维
持相对较高的细胞膨压。
3摇 讨论
干旱会引起气孔导度的降低或者关闭,进而影响植
物叶片的气体交换,通过对表观的气体交换参数变化的
分析可以判断光合作用受影响的程度和原因[24]。 叶绿
素荧光分析技术则是研究和探测植物光合生理状况及
各种外界因子或胁迫对其细微影响的快速、准确的活体
图 6摇 各处理细胞间隙 CO2浓度和气孔限制值随干旱处理时间的变化
Fig.6摇 Changes of intercellular CO2 concentration (Ci) and stomata limitations (Ls) in leaves of cotton plants treated with drought for
different time
测定和诊断技术[21,25],与气体交换指标相比,叶绿素荧光参数具有“内在性冶的特点[26鄄27]。 在本实验中随着干
旱持续时间的延长,棉花叶片的净光合速率逐渐下降(图 5),但 NaCl 处理的棉花植株,其叶片净光合速率的
下降幅度明显低于未用 NaCl处理的。 进一步分析光合速率变化的原因,从气体交换参数的变化可见,未用
NaCl处理的棉花植株在干旱持续 20 d后细胞间隙 CO2浓度迅速升高、气孔限制值则快速下降;而 NaCl 处理
的棉花植株,其叶片细胞间隙 CO2浓度和气孔限制值在整个实验期间一直表现为小幅变化(图 6)。 说明未用
NaCl处理的棉花植株,在干旱持续 20 d后,其光合速率下降的主要原因是光合机构受损导致的叶肉细胞光合
活性的降低,而 NaCl处理的并没有出现光合机构的明显受损。 叶绿素荧光参数的变化则表现为,未用 NaCl
处理的棉花植株,其参数 Fo在干旱持续 10 d后开始快速上升 20 d后又迅速下降,Fv、Fv / Fm、Fv / Fo、RC / CSo
和 PI均在干旱持续 10 d后开始快速持续下降(PI在干旱处理 5 d后就开始下降),ABS / RC 则在干旱持续 10
d后上升,这些结果均显示持续干旱导致了其叶片光合机构的严重损伤;而 NaCl 处理的棉花植株,各参数的
变化幅度较小或无明显变化,即损伤较轻或无明显损伤。 与气体交换参数相比较可以发现,两者均能很好地
显示持续干旱对叶片光合机构的影响,但叶绿素荧光参数在持续干旱 10 d后就表现出明显变化,而气体交换
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图 7摇 各处理植株水分状况及叶片渗透势与 Na+含量的关系
Fig.7摇 The water status of plants in different groups and the osmotic potential of leaves in relation to the Na+content
数据柱上标记字母不同表示差异显著(P<0.05)
参数在 20 d后才出现明显变化,说明持续干旱 10 d后棉花叶片光合机构的就开始受到了损伤,这时从“表观
的冶气体交换参数上并不能体现出来,而叶绿素荧光参数却能及时显现光合机构的内部变化。
虽然土壤盐渍化可导致环境渗透胁迫,并引起离子毒害和氧化胁迫[5,28],如果同时伴有干旱则会引起土
壤溶液进一步浓缩,环境盐离子浓度升高更有利于 Na+等从外界环境到植物细胞内的运输[29鄄31],且使植物对
K+的吸收减少[32],从而对植物产生更严重的伤害。 但是,本实验结果显示,在盆土中浇灌适量的 NaCl 溶液
后,在随后的持续干旱条件下,棉花植株对 Na+的吸收和积累显著增加,并在一定程度上降低了叶片的渗透
势,从而使细胞能够维持一定的膨压,而细胞膨压的维持对保护叶绿素和细胞的正常功能都具有重要作
用[33鄄34]。 对气体交换参数和叶绿素荧光参数的分析均显示用 NaCl溶液浇灌的棉花植株与没有浇灌 NaCl 的
相比,在干旱胁迫下叶片光合机构受损伤程度显著减轻或没有出现明显损伤。 虽然干旱和盐胁迫条件下植物
细胞能够通过合成和积累有机渗透调节物质可溶性糖、脯氨酸和甜菜碱等来调节渗透势,但是有机渗透调节
物质的合成、转运和积累会在一定程度上干扰和重新定向植物的正常的生理过程,且有机分子的合成、累积和
转运都需要耗能耗时;而吸收和积累 Na+等盐离子作为渗透调节物质则可以避免这种干扰且耗能耗时均较
少。 也就是说,在旱、盐协同作用下,植物吸收和积累 Na+并区隔化至液泡进行渗透调节比其合成和积累有机
物进行渗透调节更为经济和高效,Slama等[35]和陈成升等[36]的实验也证实了这一点。 当然,土壤盐渍化导致
的 Na+吸收和积累量增加对干旱条件下植物渗透调节的增效作用是相对的和有一定限度的,不同植物在不同
干旱程度下对土壤含盐量的反应都会有很大差异,如果土壤含盐量过高无疑会加重干旱对植物的不利影响,
各种植物抗旱性对土壤盐分响应的适宜范围还需进一步研究。
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