全 文 ：第 34 卷第 22 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.22
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家 973项目(2012CB722207); 重庆三峡学院人才引进项目(12RC03)
收稿日期:2013鄄02鄄21; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ys.guo@ tom.com
DOI: 10.5846 / stxb201302210289
戚文华,蒋雪梅,杨承忠,郭延蜀.四川梅花鹿繁殖行为.生态学报,2014,34(22):6548鄄6559.
Qi W H, Jiang X M, Yang C Z, Guo Y S.Reproductive behavior of Sichuan sika deer (Cervus nippon sichuanicus) .Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):
6548鄄6559.
四川梅花鹿繁殖行为
戚文华1,蒋雪梅2,杨承忠3,郭延蜀4,*
(1. 重庆三峡学院生命科学与工程学院,重庆摇 404100;2. 重庆三峡学院化学与环境工程学院,重庆摇 404100;
3. 重庆师范大学生命科学学院,重庆市动物生物学重点实验室,重庆摇 400047;4. 西华师范大学生命科学学院,南充摇 637009)
摘要:2006年 4—12月和 2007年 3—11月在四川省铁布自然保护区观察和统计了野生梅花鹿的繁殖行为,包括发情交配、产
仔、发情吼叫、爬跨及其昼夜节律行为等。 结果表明,四川梅花鹿为季节性发情动物,发情交配行为发生在 9 月上旬至 12 月中
旬,集中在 10—11月(占(86.99依3.24)%)。 四川梅花鹿发情交配日期最早见于 9月 8日,最晚为 12月 16日,跨度约 90—100 d
(依6 d,n= 90)。 雌鹿交配日期与其繁殖经历具有低度正相关性(Kendall忆s tau鄄b和 Spearman忆s rho,0.3鹿交配日期稍微早于初次配种雌鹿。 雄鹿发情吼叫和爬跨行为具有明显的昼夜节律性,各有 2 个高峰期(05:00—08:00 和
18:00—21:00),夜间有小节律的发情吼叫和爬跨时期。 U鄄test检验表明发情吼叫频次和爬跨频率在昼夜间有极显著差异(P<
0郾 01)。 雄鹿吼叫行为与其交配行为具有高度正相关性(Kendall忆s tau鄄b和 Spearman忆s rho,0.8外单身雄鹿的昼夜吼叫次数有极显著差异(P<0.01)。 雌鹿产仔期从 4 月下旬开始到 7 月下旬结束,集中在 5—6 月(占
(91郾 51依4.96)%),产仔日期最早见于 4月 29日,最晚为 7月 28日,跨度约 80—90 d(依5 d,n= 130)。 梅花鹿产仔日期与其分娩
经历具有低度正相关性(Kendall忆s tau鄄b和 Spearman忆s rho,0.3胎产 1—2个幼仔,单双胎率分别为 98.86%(依 6.96%,n= 129)和 1.01%(依 0.07%,n= 1)。 妊娠期和哺乳期梅花鹿采食行为分
配占较大比率,其次是卧息和移动,哺乳期采食行为分配低于妊娠期,这与妊娠期正逢冬季,食物资源相对匮乏有关,而哺乳期
恰逢夏季,植物生长旺盛,食物资源相对丰富。
关键词:四川梅花鹿; 繁殖季节;繁殖行为;铁布自然保护区
Reproductive behavior of Sichuan sika deer (Cervus nippon sichuanicus)
QI Wenhua1, JIANG Xuemei2, YANG Chengzhong3, GUO Yanshu4,*
1 School of Life Science and Engineering, Chongqing Three Gorges University, Chongqing 404100, China
2 School of Chemistry and Environmental Engineering, Chongqing Three Gorges University, Chongqing 404100, China
3 Chongqing Key Laboratory of Animal Biology, College of Life Sciences, Chongqing Normal University, Chongqing 400047, China
4 School of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong 637009, China
Abstract: Sika deer (Cervus nippon) is an endangered species, which has been listed on the IUCN Red List of Threatened
Species and the Appendices of the CITES. In addition, Sika deer is also classified as a Category I key species under the
Wild Animal Protection Law in China. Reproductive behaviors of Sichuan sika deer (C.n. sichuanicus), including rutting
and copulating, fawning season, circadian rhythms of estrous roar and mounting behavior, etc., were observed and recorded
from April to December 2006 and from March to November 2007 in Tiebu Natural Reserve, Zoige County, Sichuan
Province, China. The results indicated that Sichuan sika deer was seasonal estrus animal. The behaviors of estrus and
copulation were observed from early September to the middle of December, with a higher frequency ((86.99依3.24)%)
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occurring between October and November. The earliest rutting and mating behaviors occurred at 8 September and the latest
in 16 December, covering a period of 90 —100 d (依 6 d, n= 90). There was a low positive correlation between the mating
date of female deer and their mating experience (Kendall忆s tau鄄b and Spearman忆s rho, 0.3mating date for the adult females were slightly earlier than that for the first breeding ones. The behaviors of estrous roar and
mounting in males have noticeable circadian rhythms, in which each have two peak periods (05:00—08:00, 18:00 —
21:00) and several low rhythm at night. U鄄test showed that the roar frequency and mounting rate were significantly different
between daytime and night (P<0.01). The roar behaviors in males were high positive related to their mating behaviors
(Kendall忆s tau鄄b and Spearman忆s rho, 0.8< r<1.0, P<0.05), and there were statistically significant differences in the
frequency of circadian roar among dominant males, subordinate males and single males (P<0.01). Hinds fawning took
place from the end of April to the end of July, and most frequently ((91.51依 4.96)%) between May and June (P<0.01).
The earliest calving happened on 29 April and the latest on 28 July, covering a period of 80 —90 days d (依 5 d, n= 130).
There was a low positive correlation between the fawning date of females and their parturition experience (Kendall忆s tau鄄b
and Spearman忆s rho, 0.3 < r< 0.5, P< 0. 05), and the fawning date in adult females was slightly earlier than the first
breeding females. Its litter sizes ranged from one to two fawns once, and single and twinning rate were 98.86% (依 6.96%,
n= 129) and 1.01% ( 依 0.07%, n = 1), respectively. Among all behaviors, feeding behavior has a largest proportion,
followed by the resting and moving behaviors during pregnancy and lactation. The proportion of feeding behavior during
lactation lower than it would be during pregnancy, which is related to the different situation of food resources in the two
periods. Food resources were relatively scarce in winter (pregnancy period), and rich in summer (suckling period) .
Key Words: Sichuan sika deer; reproductive season; reproductive behavior; Tiebu Natural Reserve
摇 摇 梅花鹿(Cervus nippon)是东亚季风区特产的珍
贵经济动物之一,为我国玉级重点保护动物,IUCN
将其列为濒危物种[1]。 根据梅花鹿的化石以及现生
种类,我国学者将其划分为 9 个亚种[2],包括:新竹
亚种(C.n.sintikuensis)、台湾亚种(C.n. taiouanus)、葛
氏亚种(C.n.grayi)、东北亚种(C.n.hortulorm)、华北
亚种(C.n.mandarinus)、山西亚种(C.n. grassianus)、
四川亚种 ( C. n. sinchuanicus )、 江南亚种 ( C. n.
kopschi)、越南亚种(C.n.pseudaxis)。 目前,我国现存
的野生梅花鹿仅有四川亚种、江南亚种和东北亚种。
由于长期滥猎和栖息地的破坏,野生梅花鹿的数量
已十分稀少,我国仅残存 1500 只左右[2]。 四川梅花
鹿(C. n. sichuanicus)是 20 世纪 70 年代才被发现
的[3],分布于四川省若尔盖县的铁布、包座自然保护
区以及与之相邻的甘肃省迭部县和四川省九寨沟县
的部分区域[4]。 2006 年 10 月在四川铁布自然自然
保护区及其周边地区共统计到梅花鹿 1050 余只,这
是目前世上最大的野生梅花鹿种群。 繁殖是动物生
活史的重要组成部分,是动物维持种群的重要策略。
繁殖行为是动物适应环境的具体表现,也是其内在
生殖功能的外在表现,一直是动物生态学的重要研
究内容[5鄄10]。 迄今关于野生梅花鹿繁殖行为的研究
还很薄弱[11鄄13],为此,于 2006 年 4—12 月和 2007 年
3—11月在四川若尔盖铁布自然保护区对野生梅花
鹿的繁殖行为进行了研究,以期为四川梅花鹿种群
的扩增和保护提供基础资料。
1摇 研究地点概况与研究方法
1.1摇 研究地点概况
研究地点设在四川省若尔盖县铁布自然保护区
中的冻列乡,该乡有冻列、石松、卡机岗、供玛、然多、
则隆和达莫 7 个藏村 /寨,研究区面积约 7205. 38
hm2。 其境内地貌属中切割山原,谷底海拔约 2450
m,最高可达 4000 m。 气候受西风环流及东南季风
的影响,夏秋季温凉、冬春季寒冷、干湿季明显,属山
地温带气候。 河滩及沟谷边为高山柳(Salix spp.)、
高丛珍珠梅(Sorbaria arborea)等组成的灌丛,阳坡为
由小檗(Berberis spp.)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、
锦 鸡 儿 ( Caragana spp.)、 四 川 扁 桃 ( Prunus
tangutica)、 栒子 ( Cotoneaster spp.)、 亚菊 ( Ajania
spp.)、 白 羊 草 ( Hothrisetum flaccidum )、 短 柄 草
(Brachypodium sylvaticum)等组成的灌丛草甸和山坡
9456摇 22期 摇 摇 摇 戚文华摇 等:四川梅花鹿繁殖行为 摇
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灌丛,局部地段有紫果云杉(Picea purpurea)林、青杄
(P. wilsonii)林,该植被带是四川梅花鹿主要栖息生
境。 保护区内农田呈块状相嵌在阳坡的灌丛草甸
中,藏寨之间有道路相连。 保护区内常年放养有牛、
羊、马、猪等动物。 研究期间冻列乡约有梅花鹿 318
只(其中成年雄鹿 52只、成年雌鹿 150只、亚成体 61
只、幼鹿 55只),分成 19个繁殖群。
1.2摇 研究方法
为了便于观察,在研究区内设定了观察点和小
道网。 由于四川梅花鹿群体较小,各繁殖群有固定
的活动范围,因此根据四川梅花鹿的体形、体长、体
高、毛色以及角的形状和大小,可识别成体、亚成体
和幼体(包括刚出生的幼仔)。 成年雄性角粗大,4
叉;成年雌性无角,体长和肩高仅次于成年雄性;亚
成体的体长约为成体的 2 / 3,介于成体和幼体之间,
雄性有角但未分叉;幼体无角,体长约为成体的 3 / 5,
远距离不能区分雌雄性。 另外,成体雌鹿具有多次
交配和产仔经历(次数逸2),而初次繁殖的雌鹿首次
交配且翌年首次产仔(次数臆1)。 郭延蜀、Endo 和
Doi 把雄鹿划分为主雄、次雄鹿和单身雄鹿[14鄄15]。
主雄鹿占有雌鹿群;次雄鹿活动于雌鹿群周边,有挑
战主雄的行为;单身鹿为远离雌鹿群的雄鹿,等级序
位最低[11]。
2006年 9 — 12月和 2007年 8 — 11月,对四川
梅花鹿的发情交配行为进行了系统的观察。 白昼观
察时间为 06:00—20:00,夜间借助满月前后较强的
月光,观察时间为 20:00 至次日 06:00;采用连续记
录法和扫描取样法,用望远镜扫描观察记录梅花鹿
的发情交配行为(主要包括泥浴、吼叫、嗅阴、卷唇、
爬跨和交配等行为),每次扫描持续 10 min,间隔 5
min,并辅以时间取样法[5]。 在发情交配期,用望远
镜直接观察雄鹿交配过程,识别交配过程中的雄鹿
是主雄还是次雄,记录爬跨次数,共观察了 32 只雄
鹿的发情交配过程。
2006年 4 — 9月和 2007 年 3 — 10 月,观察了
四川梅花鹿产仔、妊娠、育幼等行为,并统计 1 至 9
周龄幼鹿的采食、移动、休息、吮乳以及其他行为的
变化。 白昼观察时间为为 06:00—20:00,夜间观察
时间为 20:00 至次日 06:00。 把四川梅花鹿的行为
分为 5类:(1)采食,指梅花鹿取食植物(包括植物的
茎、叶、花、果实)、饮水以及舔土等行为;(2)移动,
指梅花鹿通过四肢的运动完成身体的位移,包括走
动、奔跑和跳跃;(3)休息,指梅花鹿躺卧在地面上,
多以腹部着地呈侧卧状态,身体所处状态不发生改
变的行为,包括卧息时的反刍行为;(4)吮乳,指幼鹿
站立在母鹿身旁或腹下,嘴部拱向母鹿腹部,嘴和头
部触动乳房而后衔住乳头吮吸乳汁;(5)其他行为,
包括排遗、梳舔、玩耍等行为。
1.3摇 统计分析方法
利用 SPSS18.0 统计软件( SPSS Inc., Chicago,
Illinois)进行数据处理,数值为 Mean依SD,显著性水
平设为 P<0.05,极显著水平设为 P<0.01。 采用 U鄄
test分析爬跨次数在主次雄鹿之间的差异性,并且使
用此方法检验爬跨频率和发情吼叫频次在昼夜之间
是否有差异性。 为了分析不同等级序位雄鹿的吼叫
频次, 先采用单因素方差分析方法 ( One鄄Way
ANOVA)确定平均值间的差异,然后采用 Duncan忆s
Multiple Range Test比较不同等级序位雄鹿的吼叫频
次有无差异性。 也采用 One鄄Way ANOVA 分析繁殖
行为发生频次在主雄、次雄和单身雄鹿间是否有差
异性,然后利用 Tukey HSD test进行多重比较。 变量
相关分析采用 Kendall忆s tau鄄b和 Spearman忆s rho两种
方法检验变量之间的相关性,相关性水平设为: | r | =
1.0为绝对相关; 0.8 < | r | < 1.0 为高度相关,0.5 <
| r | < 0.8为中度相关,0.3 < | r | < 0.5为低度相关,0.0
< | r | < 0.3为不相关, | r | = 0.0 为绝对不相关。 样本
容量少于 5的变量采用 Fisher忆s exact test进行分析。
2摇 结果
2.1摇 四川梅花鹿发情期的行为
2.1.1摇 发情交配季节性
根据野外观察,四川梅花鹿为季节性发情动物。
四川梅花鹿发情交配行为一般发生在 9月上旬至 12
月中旬,高峰期在 10 月(占(53.49依3.99)%),其次
是 11月(占(33.51依2.32)%),9月和 12 月交配行为
发生比率较少,各月份交配行为发生率相比均有极
显著差异(P<0.01,图 1)。 在研究期间,四川梅花鹿
发情交配行为最早见于 2007 年 09 月 08 日,最晚见
于 2007年 12月 16日,跨度约 90—100 d(依 6 d,n =
90)。 雌鹿交配日期与其繁殖经历具有低度正相关
性(Kendall忆s tau鄄b,r = 0.345,P<0郾 05;Spearman忆s
rho,r = 0.368,P<0.05),成体雌鹿交配日期稍微早
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于初次配种雌鹿。 不同年度间梅花鹿交配季节分布
无显著差异(Fisher忆s exact test,P > 0.05)。 四川梅
花鹿的交配期结束后,未观察雌鹿有交配行为,直到
翌年秋末冬初重新发情交配。
图 1摇 四川梅花鹿发情交配行为季节分布
Fig.1摇 Seasonal distribution of rutting and mating behavior in
Sichuan sika deer
数值为平均值依标准差表示,标注不同字母表示相互之间差异显
著(P<0.05)
2.1.2摇 雄鹿发情交配行为
根据野外观察,雄鹿发情交配期常见行为如下:
泥浴摇 在发情交配期,雄鹿在求偶过程中用前
蹄刨出泥土,先在泥土上排尿,然后在其上翻滚,使
得雄鹿满身泥泞,散发出浓烈的臊腥气味,以便吸引
雌鹿。
吼叫摇 在发情交配期,吼叫是雄鹿主要发情行
为之一,而雌鹿无此行为。 雄鹿吼叫时,头部仰起,
颈脖伸长。 雄鹿吼叫 1声包括一个前长音和一个尾
长音,其中前长音洪亮,似口哨声,尾长音低沉,似哭
泣声。
圈群摇 雄鹿从 4 岁龄开始占有雌鹿群,10 岁龄
以后就失去了曾占有的雌鹿群。 在发情交配期,
雄鹿
占有一定的雌鹿群。 若雌鹿欲逃离群体,雄鹿在其
后狂奔追赶,控制雌鹿在其领域内活动。
追雌摇 在发情交配期,雄鹿靠近雌鹿时,低头欲
嗅闻雌鹿生殖部位,雌鹿走开或跑开,雄鹿在其后
追逐。
梳舔摇 在求偶过程中,雄鹿主动接近雌鹿,梳舔
雌鹿头部、面部、颈部及耳部的毛发,这些求偶行为
有利于促进雌鹿发情。
嗅阴摇 雄鹿行走到雌鹿身边,低头嗅闻雌鹿生
殖部位,随后雌鹿走开或跑开,雄鹿伴随有卷唇行为
发生。
爬跨摇 雌鹿站立不动或稍微下蹲,雄鹿两后肢
直立着地,两前肢压在雌鹿背部。 此行为多发生在
雄鹿梳舔雌鹿生殖部位之后。
交配摇 交配时雄鹿的前足搭于雌鹿背上,后足
站立,臀部左右扭动,交配通常以雌鹿向前走动而告
终。 在一次动情期内,雌鹿与同一雄鹿发生多次交
配行为。
采用 One鄄way ANOVA 分析雄鹿泥浴、吼叫、追
雌、嗅阴、爬跨、交配等行为平均发生频次的高低,结
果表明,雄鹿发情吼叫频次较高,其次为追雌和爬跨
行为,交配行为发生频次较低。 Tukey HSD test 比较
泥浴、吼叫、追雌、嗅阴、爬跨、交配等行为发生频次
在主雄、次雄和单身雄鹿间是否有差异性,结果表
明,这些繁殖行为频次在主雄鹿和单身雄鹿之间有
显著差异(P<0.05),仅有发情吼叫和追逐雌鹿行为
频次在主、次雄鹿之间有显著差异(P<0.05)。 除了
泥浴行为外,其他行为频次在次雄鹿和单身雄鹿之
间有显著差异(P<0.05,表 1)
表 1摇 雄鹿发情交配期行为频次比较
Table 1摇 The comparison of behavioral frequencies during mating period in male sika deer
类型
Type
泥浴
Mud bath
发情吼叫
Estrous roar
嗅阴
Genital sniffing
卷唇
Flehmen
追雌
Chasing Female
爬跨
Mounting
交配
Copulation
主雄鹿(DM) 0.07依0.02 1.55依0.15 0.10依0.04 0.21依0.08 0.43依0.18 0.16依0.09 0.03依0.02
次雄鹿(SB) 0.06依0.02 1.04依0.04 0.07依0.02 0.16依0.03 0.25依0.07 0.11依0.03 0.02依0.01
单身雄鹿(SN) 0.05依0.02 0.16依0.01 0.02依0.02 0.09依0.08 0.05依0.07 0.02依0.01 0.003依0.006
P > DM伊SB 0.570ns 0.000** 0.254ns 0.461ns 0.038* 0.445ns 0.346ns
P > DM伊SN 0.015* 0.000** 0.000** 0.012* 0.000** 0.004** 0.001**
P > SB伊SN 0.461ns 0.000** 0.021* 0.335ns 0.045* 0.039* 0.044*
摇 摇 (1) 表中数值为平均值依标准差,行为发生频次单位:次 / 5min; 采用 Tukey HSD多重检验法;*P<0.05;**P<0.01;ns; 无显著差异;(2)
P>DM伊SB,主、次雄鹿之间差异的显著性概率;P > DM伊SN,主雄鹿、单身雄鹿之间差异的显著性概率;P > SB伊SN,次雄鹿、单身雄鹿之间差异的
显著性概率;Dominant male deer (DM), subordinate male deer (SB); single male deer (SN)
1556摇 22期 摇 摇 摇 戚文华摇 等:四川梅花鹿繁殖行为 摇
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摇 摇 雄鹿爬跨前通常有求偶行为,包括圈群、嗅闻、
梳舔雌鹿毛发及其生殖部位等。 若雄鹿求偶成功,
雌鹿不再跑开,随后雄鹿发生爬跨行为。 爬跨方式
为后面爬跨,雄鹿爬跨过程中,雌鹿不停走动,因此
会发生多次爬跨行为。 在雌鹿动情期内,主雄鹿平
均爬跨次数约为 7.9次,范围为 3—34次(n= 17),次
雄鹿平均爬跨次数约为 6.7次,范围为 2—15 次(n =
15)。 主雄鹿和次雄鹿爬跨行为发生频率无显著差
异(n= 32,U鄄test,U= 277.5,z= -0.217,P > 0.05)。
通过野外观察表明,雄鹿的爬跨行为具有明显
的昼夜节律,主要出现在晨昏和夜间。 清晨和黄昏
各有一个爬跨行为高峰期(05:00—08:00 和18:00—
21:00),而夜间出现 2—3个小节律的爬跨行为阶段
(图 2)。 雄鹿爬跨行为发生频率在白昼和夜间具有
极显著的差异性(n = 32,U鄄test,U = 130.0,z = -5.09,
P<0.01),夜间出现频率显著高于白昼。 交配时雄鹿
的前足搭于雌鹿背上,后足站立,臀部左右扭动,交
配通常以雌鹿向前走动而告终。 交配后,雄鹿多卧
息,少数静立不动或自舔跨阴,而雌鹿多数走动,少
数站立或卧息。
图 2摇 雄鹿爬跨行为昼夜分布
Fig.2摇 Day and night distribution of mounting behavior in male
sika deer
在发情交配期,雄鹿的吼叫声具有明显的昼夜
节律性,主要出现在晨昏和夜间。 清晨和黄昏各有
一个发情吼叫高峰期 ( 05:00—08:00 和 18:00—
21:00),而夜间出现 1—2 个小节律的发情吼叫期
(图 3)。 雄鹿发情吼叫频率在昼夜间具有极显著的
差异性,夜间吼叫频次极显著高于白昼(U鄄test,U =
20.0,z= -2.83,P<0.01)。 在繁殖群中,雄鹿发情吼
叫次数与其在繁殖群中的等级序位有关,主雄、次雄
和群外单身鹿的昼夜吼叫次数分别为(431.14依29.
58) / d、(297.21依27.55) / d 和(44.57依2.23) / d(n =
32),这 3个等级雄鹿的发情吼叫频次存在极显著差
异(One鄄way ANOVA,P<0.01)。 雄鹿吼叫行为与其
交配行为具有高度正相关性 ( Kendall忆 s tau鄄b, r =
0郾 816,P<0.05;Spearman忆s rho,r = 0.835,P<0.05)。
每年 9 月为发情初期,雄鹿吼叫次数较少,平均为
150次 / d,极少发生交配行为,平均为 1—2 次 / d。
10—11月为发情高峰期,雄鹿吼叫次数较多,平均为
250次 / d,交配行为发生率为 6—13 次 / d。 12 月为
发情末期,雄鹿吼叫次数明显减少,平均为 130 次 /
d,交配行为发生率也减少(1—3 次 / d)。 在非发情
期,雄鹿吼叫声逐渐减少,甚至消失。
图 3摇 雄鹿发情吼叫频次昼夜分布
Fig.3摇 Day and night distribution of estrous roar frequency in
male sika deer
2.1.3摇 雌鹿发情交配行为
在发情初期,雄鹿尾随雌鹿,嗅闻雌鹿生殖部
位,并发出断断续续的低沉鸣叫声,雌鹿不接受雄鹿
嗅闻而走开或跑开;到发情高峰期,雌鹿采食频率降
低,站立不安,频繁走动,主动接近雄鹿,并且接受雄
鹿嗅闻以及梳舔生殖部位,翘起臀部接受雄鹿爬跨
和交配;发情末期,雌鹿采食频率逐渐恢复正常,雄
鹿尾随雌鹿并试图嗅闻其生殖部位,而雌鹿拒绝嗅
闻、爬跨以及交配等行为。 雌鹿发情一次持续时间
约为 24—56 h,如果雌鹿发情一次未交配成功,间隔
12—18 d会再次发情。 雄鹿之间为了争夺配偶会发
生角斗行为,主雄鹿之间角斗时间明显长于主雄与
次雄或次雄与次雄角斗时间。 在一次动情期内,雌
鹿与同一雄鹿发生多次交配行为,交配时间较短,一
般在 10 s 以内。 若无雄鹿爬跨时,雌鹿之间会发生
爬跨行为。 在发情交配期,雌鹿鸣叫声类型明显增
多,会发出多种低沉的鸣叫声,由于这种鸣叫声较低
沉,超过 100 m就很难采集到。
2.2摇 四川梅花鹿妊娠期的行为
妊娠期成体雌雄鹿采食时间分配分别为
2556 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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(684郾 28依52.96)min / d 和(615.26依38.14) min / d,无
显著差异(P<0.05)。 由于成体雌鹿在妊娠期,每天
采食次数增多,累计采食时间长,而成体雄鹿此时处
于发情交配末期,逐渐恢复正常采食,因此,妊娠期
成体雌雄鹿采食时间基本一致。 妊娠期成体雌雄鹿
采食行为发生比率分别为 ( 49. 33 依 2. 16)%和
(43.35依2郾 03)%,成体雄鹿采食行为比率稍微较低。
亚成体梅花鹿采食行为累计时间为(613.62依29.80)
min / d(占(42. 73 依 2. 25)%),而其移动累计时间为
(203郾 40依17郾 8) min / d(占(14郾 48依1郾 36)%)。 Ono鄄
way ANOVA检验表明,亚成体与成体雌鹿采食时间
分配有显著差异,而亚成体与成体雄鹿采食时间分
配无明显差异 (P > 0郾 05)。 成体雌鹿移动时间
((175郾 97依17郾 20) min / d,占(12郾 22依0郾 85)%)显著
低于成体雄鹿移动时间((218郾 31依19郾 40)min / d,占
(15郾 16依0郾 93)%),它们之间有显著差异(Ono鄄way
ANOVA,P<0郾 05)。 妊娠期亚成体与成体雄鹿卧息
时间分别为(2郾 60依33郾 73) min / d 和(8郾 40依41郾 30)
min / d(P > 0郾 05),与成体雌鹿卧息时间((520郾 70依
44郾 40) min / d)有明显差异 ( One鄄way ANOVA, P <
0郾 05)。 亚成体和成体雌鹿卧息行为比率((35郾 63依
3郾 28)% 与 ( 36郾 16 依 2郾 61 )%) 高 于 成 体 雄 鹿
((33郾 52依3郾 11)%)。
图 4摇 雌鹿妊娠期分娩前 70 d卧息和运动时间变化
Fig.4摇 The patterns of resting and run duration of female deer
at 70 days before delivery
雌鹿在分娩前 70 d 卧息及运动时间分配见图
4,随着分娩期的进程,雌鹿卧息时间逐渐增加。 在
分娩前 7 d,雌鹿白昼卧息时间达到了高峰,而与此
相反的是,妊娠期雌鹿的运动时间逐渐减少,在分娩
前 7 d,运动时间相当于非妊娠期的 30%。 妊娠期卧
息和运动时间与非妊娠期相比, 有显著差异
(ANOVA,P<0.05,图 4)。 妊娠期雌鹿卧息时容易进
入睡眠状态,表现为头部贴近地面,眼睛紧闭,身体
自然放松躺卧。 雌鹿白昼睡眠时间约为 4—10 min /
次,随着妊娠期的进程,睡眠次数逐渐增多,临近分
娩时睡眠次数又明显下降(表 2)。 分娩前 63 d雌鹿
平均睡眠时间为 5.6 min /次,随着分娩期的进程,平
均睡眠时间稍微增加,分娩前 35 d 平均睡眠时间达
到顶峰(6.6 min /次),分娩前 7 d平均睡眠时间稍微
减少(表 2)。
表 2摇 雌鹿分娩前 63 d睡眠时间变化
Table 2摇 The change of sleep time of female deer at 63 days before
delivery摇
时间 Time
分娩前时间 Days before delivery
63 d 49 d 35 d 21 d 7 d
睡眠 Sleep / (min / d) 56 82 85 80 89
睡眠比率 Sleep rate / % 3.9 5.8 6.1 6.2 6.2
睡眠次数 Sleep times 9 12 14 18 10
平均睡眠时间 / min
Average sleep time 5.6 6.4 6.6 6.3 5.9
最长睡眠时间 / min
The longest sleep time 8 9 9 8 10
2.3摇 雌鹿产仔期的行为
2.3.1摇 雌鹿产仔季节性
在研究期间,四川梅花鹿最早产仔日期见于 4
月 29日,最晚产仔日期为 7月 28日,高峰期在 5—6
月(图 5)。 通过野外观测数据统计表明,四川梅花
鹿 4月产仔率占(1.18依0.76)%,5 月产仔率较多(占
(54.30依3.62)%),其次是 6月(占(37.21依4郾 52)%),
7月产仔率占(7.30依2.21)%,各月份产仔率相比较有
极显著差异(n=130,Fisher忆s exact test,P<0.01,图 5)。
四成梅花鹿产仔日期与其分娩经历具有低度相关性
(Kendall忆s tau鄄b,r = 0.36,P<0郾 05;Spearman忆s rho,r=
0.39,P<0.05),初次繁殖雌鹿和成体雌鹿最早产仔日
期分别为 5月 10日和 4月 29日,而最晚产仔日期分
别为 7月 28日和 7月 9日,跨度约 80 — 90 d(依 5 d,
n=130)。 四川梅花鹿单胎率为 98郾 86%(依 6.96%,n=
129),双胎率为 1郾 01%(依 0.07%,n= 1),通过 Fisher忆s
exact test分析单双胎率之间有极显著差异性(U =
0郾 00,z=-1.985,P<0郾 01)。
3556摇 22期 摇 摇 摇 戚文华摇 等:四川梅花鹿繁殖行为 摇
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图 5摇 雌鹿产仔季节分布
Fig.5摇 Distribution of fawning season in female sika deer
数值为平均值依标准差表示,标注不同字母表示相互之间差异显
著(P<0.05)
2.3.2摇 雌鹿产仔行为
雌鹿较早产仔年龄为 3—4岁,较晚产仔年龄为
11—12 岁。 雌鹿产仔时,一般选择在针叶林、阔叶
林、针阔混交林以及灌丛草旬等生境,这 4 种生境具
有较高隐蔽性,不易被高山兀鹫等天敌发现。 雌鹿
临近分娩时,时而卧息时而走动,卧息后会伸颈梳舔
生殖部位和腹部,并频繁收缩腹部,从雌鹿卧下到分
娩出胎儿约持续 90—430 min(n = 12),初次繁殖雌
鹿分娩持续时间较长((220.37依52.65)min,n = 5),
而成体雌鹿分娩持续时间较短((115. 28 依 26. 71)
min,n= 7),初次繁殖雌鹿分娩前较成体雌鹿走动频
繁且难产现象多。 排出胎儿后,雌鹿梳舔其全身毛
发,直至舔净幼鹿身上的胎膜和粘液为止,然后伸头
拉拽胎盘,并采食其胎盘。 雌鹿分娩有 3 种方式:站
式、卧式和站卧交替式,大多数为站卧交替式,这种
方式有利于胎儿的排出。
2.4摇 四川梅花鹿哺乳期的行为
哺乳雌鹿和未哺乳雌鹿采食时间分配分别为
(692.35依59.60)min / d和(588.60依42.72)min / d,t 检
验表明有极显著差异(P<0.01)。 雄鹿和亚成体采食
时间均少于哺乳雌鹿,分别为(593.40依56.46)min / d
和(603.84依60.84)min / d。 哺乳和未哺乳雌鹿采食
行为比率((48.08依2.14)%与(40.86 依1.73)%)存在
显著差异(Fisher忆s exact test,P<0.05),雄鹿和亚成
体采食行为比率明显少于哺乳雌鹿,分别为(41郾 26依
1.62)%和(41.95依1.93)%(Fisher忆s exact test,P >
0郾 05)。 哺乳雌鹿和亚成体鹿移动累计时间
((204郾 62依23郾 40)min / d 与(211郾 82依26郾 50)min / d)
稍微高于雄鹿和未哺乳雌鹿移动时间((198郾 430依
24郾 80)min / d与(196郾 85依27郾 60)min / d),无明显差
异(P > 0郾 05)。 由于成体雌鹿在哺乳期需要提供更
多的营养物质给幼鹿,每天采食行为所占的比率高
于未哺乳雌鹿、雄鹿和亚成体,采食时间也较长。 另
外,哺乳雌鹿为获取更多的食物,也增加了在食物基
地和隐蔽地之间移动所占的比率 (( 14郾 09 依
1郾 02)%)。 哺 乳 期 雄 鹿 和 亚 成 体 卧 息 时 间
((492郾 05依48郾 60)min / d 与(491郾 33依56郾 80)min / d)
与未哺乳雌鹿卧息时间((504郾 42依61郾 60)min / d)与
其基本一致, 它们之间无显著差异 ( One鄄way
ANOVA,P > 0郾 05),而哺乳雌鹿卧息时间较少
((416郾 73依46郾 20)min / d),与雄鹿、亚成体以及未哺
乳雌鹿卧息时间有显著差异(One鄄way ANOVA,P<
0郾 05)。
幼鹿吮乳时,大多数为站立式,先用头和嘴触动
乳房,然后衔住乳头吮乳,吮乳时用前肢交替踢打乳
房,偶尔会发出低沉的 mei鄄mei 叫声。 幼鹿吮乳后,
在隐蔽处卧息,母鹿则在其不远处卧息或采食,母幼
关系属于隐蔽类型。 在初生后 1 周内,幼鹿吮乳时
间较长,为(12.53依3.84)min /次,幼鹿吮乳时间随着
周龄的增加而逐渐缩短,到 9 周龄时,其吮乳时间约
(1.82依0.81)min /次(图 6)。 母幼鹿联系时间随着幼
鹿日龄的增加呈下降趋势,9周龄时母幼联系时间约
(15.85依3.78)min / d(图7) 。幼鹿出生后休息行为占
图 6摇 1—9周龄幼鹿吮乳时间变化
Fig.6 摇 The change of fawn sucking time aged 1—9 weeks in
Sichuan sika deer
图 7摇 1—9周龄母幼鹿联系时间变化
Fig.7摇 The change of mother鄄fawn contacting time aged 1—9
weeks in Sichuan sika deer
4556 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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较大比率,随着周龄增加其休息行为逐渐减少,而移
动、吮乳、采食以及其他行为逐渐增多,并发育完善
(表 3)。 幼鹿活动具有较强的昼夜节律,主要有晨
昏两个高峰期(6: 00—8: 00 和17:00—21: 00),吮
乳、摄食以及母幼联系与这两个高峰期同步,昼夜活
动存在显著差异(P<0.05)。
表 3摇 不同周龄幼鹿行为的变化 / %
Table 3摇 The behaviors change of fawn deer in the different week old
周龄
Week old
休息
Resting
移动
Moving
吮乳
Sulking
采食
Feeding
其他行为
Others
1 96.03依3.94 1.95依0.81 1.85依0.83 0.00依0.00 1.27依0.71
2 94.56依2.65 2.67依1.13 2.49依1.11 0.00依0.00 1.58依0.91
3 89.02依3.74 4.2依1.21 3.03依1.23 0.00依0.00 4.35依1.11
5 85.18依2.91 5.97依1.13 3.96依1.51 1.84依0.61 4.75依1.31
7 76.62依2.51 9.83依1.91 2.93依0.81 6.42依1.51 5.21依1.95
9 63.42依2.61 13.99依2.33 1.92依0.82 10.67依2.23 10.06依2.15
3摇 讨论
根据鹿科动物在地球上的分布可将其分成两大
类[16鄄17]:一类是寒温带北方类群,包括马鹿(Cervus
elaphus)、白尾鹿(Odocoileus virginianus)、黇鹿(Dama
dama)、梅花鹿和狍(Capreolus capreolus)等;另一类
是热带类群,包括水鹿(Cervus unicolor)、豚鹿(Axis
porcinus)、鬣鹿(Cervus timorensis)、斑鹿(Axis axis)和
麂(Muntiacus reevesi)等。 鹿发情季节的形成是通过
生理变化和环境变化相关联而实现的,同时,一些与
环境相关的自然信号(尤其是光信号)间接的成为季
节发情过程的标示,对发情过程的启动与控制起着
重要的作用[18]。 在繁殖的生理机制上,光周期的变
化与鹿发情季节性有着密切的关联,成为启动鹿季
节性发情的关键因素。 光周期主要作用机制表明,
短日照的光周期变化将引起鹿松果体分泌褪黑激素
的变化,从而影响机体生殖内分泌系统的变化,激发
生殖系统的活动,使鹿进入发情季节[19鄄20]。 寒温带
鹿一般是在短日照周期时发情交配[20]。 圈养东北
梅花鹿在吉林省发情交配从 9 月中旬开始至 11 月
下旬结束,高峰期为 10月(79.80%,n = 956),其次为
11月(13.36%,n= 160) [21]。 东北梅花鹿引种在四川
省圈养时,其发情交配期为每年 8 月至翌年 3 月,高
峰期在 9—11月[22]。 野生华南梅花鹿发情交配高峰
期为每年 8月下旬至 9 月下旬[23]。 在本研究中,四
川野生梅花鹿发情交配期为 9 月上旬至 12 月中旬,
高峰期为 10—11月。 由上述可知,野生或圈养梅花
鹿具有明显的发情季节性,而不同地区梅花鹿发情
季节有一定的差异性,这与鹿科动物分布的纬度差
异有密切的关系,分布于寒带和温带环境的鹿科动
物发情呈明显的季节性,分布纬度越高其发情季节
越明显[17]。 这种季节性发情方式在鹿的进化和遗
传中得到了继承,现今生存的鹿科动物表现出相似
的发情季节性[17]。 同时,在其移居其他地方仍然保
持着相似的发情季节性。
雄鹿的发情行为早于雌鹿,表现出追逐、泥浴、
吼叫、嗅阴、爬跨、交配等行为变化,这些行为可促进
雌鹿发情的开始,反过来雌鹿的发情又可进一步刺
激雄鹿,使雄鹿快速发情[24]。 在一个发情季节,雌
鹿表现出周期性的发情规律,受孕成功的雌鹿将终
止周期性的发情;反之,在发情季节雌鹿会表现出多
个发情周期,因物种不同而有一定差异。 鹿科动物
发情周期一般可分为 2 大类[25鄄27]:一类是短周期
(10—12 d);另一类是长周期(18—25 d)。 一些鹿
科动物在发情初期通常会表现出一个短的发情周
期,这与孕激素的含量短暂迅速升高有关,例如黇
鹿[25]、驯鹿(Rangifer tarandus) [26]、台湾梅花鹿(C.n.
taiouanus) [28]、马鹿[29鄄30]。 就整个发情季节而言,马
鹿[31]、黇鹿[25]、驯鹿[32]、麋鹿(Elaphurus davidianus)[33]
和坡鹿 (Cervus eldi thamin) [34]一般表现出长的发情
周期(19.5—22.4 d),这可能与这些鹿科动物的群居
特性有关[35]。 在本研究中,四川梅花鹿发情周期为
12—18 d,属于长发情周期。
繁殖季节性是动物长期适应自然环境形成的,
有利于其在自然条件下繁衍后代。 自然条件改变
时,虽然它们仍可保持季节性繁殖,但其繁殖季节性
5556摇 22期 摇 摇 摇 戚文华摇 等:四川梅花鹿繁殖行为 摇
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有一定差异。 圈养东北梅花鹿在吉林省产仔期为 5
月上旬至 9月中旬,集中在 5月中旬至 6月上旬[36],
而东北梅花鹿在四川省圈养时,其产仔期为每年 5—
7月,高峰期为 6月[22]。 野生华南梅花鹿产仔期为 5
月中旬至 6 月下旬[23]。 日本圈养梅花鹿产仔也具
有明显季节性,Honshu 岛上圈养梅花鹿产仔期为 4
月下旬至 9月上旬,Kushu岛上圈养梅花鹿产仔期为
4月下旬至 8月上旬,这 2个圈养梅花鹿种群产仔高
峰期均在 5月[37]。 在本研究中,四川野生梅花鹿产
仔期为 4月下旬至 7 月下旬,高峰期为 5—6月。 由
上述可知,野生或圈养梅花鹿均具有明显的产仔季
节性,而不同地区梅花鹿产仔季节有一定的差异。
Clutton鄄brock等报道: 野生雌鹿分娩期有离群现象,
仔鹿出生后 1—2周内也与鹿群分离,躲避在隐蔽性
高的地方,这种隐蔽性行为是为了躲避人和天敌的
发现[38]。 四川梅花鹿主要栖息在针阔混交林、针叶
林、次生落叶阔叶林和灌丛草旬[4],在这些生境中,
隐蔽性高是减少被天敌捕食的生存对策[39]。 一些
动物靠与环境相近的体色和减少活动来逃避天敌,
也有些雌性动物吞食其幼体粪便以减少天敌发现幼
体的线索[40]。 Walther 和 Ralls 等指出,隐蔽型与跟
随型幼体的主要区别在于,隐蔽类型的幼体与其母
体卧息时相隔一段距离,而跟随型幼体与其母体则
接近[41鄄42]。 根据野外观察发现,四川梅花鹿幼体出
生后 1月龄内与其母体相距约 15 m处卧息,幼鹿主
动联系其母体较少,并且母幼联系频率低,主要在晨
昏联系;1月龄后幼鹿常跟随其母体活动,联系频繁,
卧息时相距较近。 因此,幼鹿在出生后 1 月龄内应
属于隐蔽型,而 1 月龄后应属于跟随型。 雌性梅花
鹿主要有 3 种保护幼体的策略:(1)卧息地分离,以
减少被天敌发现的机会。 ( 2)母幼联系频率少,
Byers等认为隐蔽策略能否减少幼体被捕食的效果
至少一部分取决于母体传递给捕食者有关幼体藏身
地的信息[43]。 因此,如果母幼接触频繁,可增加幼
体被捕食的机会。 (3)母鹿具有诱离天敌的行为,以
降低幼体被捕食的压力。 母幼卧息地分离和联系频
率少有利于提高母体的采食效率和幼体的休息时
间,若母幼卧息在一起,母体采食会受到幼仔的阻
碍;若母幼联系频繁,母体只能在其幼体卧息周围进
行采食,限制了采食质量,这对哺乳期母体需求较高
能量来说是不利的,同时也会影响幼体的正常生长。
这些护幼策略在林麝 (Moschus berezovskii)中也有
发现[44]。
动物行为时间分配的外界影响因素主要有食物
资源、气候条件、集群大小、捕食风险等,其内部影响
因素主要有年龄、性别、繁殖状态等[45鄄47]。 为了获取
足够的食物以满足生存的需求,野生动物一般采食
时间分配较多[48鄄49]。 在内外因素的影响下,动物可
根据能量需求优化行为时间分配[50]。 马鹿和白尾
鹿在食物资源缺乏时,采食时间超过 50%[47,51],雌性
扭角林羚(Tragelaphus strepsiceros)在高温环境下采
食时 间 高 达 63%[52]。 可 可 西 里 雌 性 藏 原 羚
(Procapra picticaudata)在夏季采食时间占(42. 02 依
2郾 22)%[53],而同地区具有集群迁徙产仔习性的藏
羚 ( Pantholops hodgsoni ) 采 食 时 间 分 配 高 达
59郾 12%[54]。 本研究中,妊娠期成体雌鹿的采食行为
时间也占较大比率((49.33依2.16)%),其次依次是
卧息((34.16依2.61)%)和移动((12.22依0.85)%),
与散养条件下春季(妊娠期)东北梅花鹿行为时间分
配次序基本一致[55]。 Liu 等研究表明散养条件下妊
娠期(春季)东北梅花鹿采食时间分配占 49.14%,卧
息(包括反刍)时间分配占 40.08%,移动时间分配占
4.44%[55]。 刘振生等研究表明春季雌雄梅花鹿卧息
行为时间分配((14.35依3.25)%与(18.88依2.89)%)
存在显著差异 ( P < 0. 05),移动行为时间分配
((2.91依2. 36)%与(7. 04 依 1. 77)%)有极显著差异
(P<0郾 01) [56]。 在本研究中,春季(妊娠期)成体雌
雄鹿卧息时间分配之间或移动时间分配之间也有显
著差异(Ono鄄way ANOVA,P<0.05),这与春季雌鹿正
处在妊娠晚期有关,妊娠晚期雌鹿行动比往常迟缓,
卧息增加,移动减少,而春季也是雄鹿的生茸期,需
求较高的能量,需要增加移动时间,减少卧息时间来
寻找更多的食物资源,供其采食以便满足机体需求,
这在刘振生等人的研究中已得到证实[56]。 在本研
究中,春季成体雌雄鹿移动时间分配分别占(12.22依
0郾 85)%和(15.16依0.93)%,远远高于散养东北梅花
鹿移动时间比率,这主要由于散养梅花鹿被提供了
一定的食物资源,较少通过移动来寻找食物,导致移
动时间分配减少,而野生梅花鹿需要通过移动来寻
找食物资源以便采食更多的食物,使野生梅花鹿移
动时间分配高于散养梅花鹿移动时间。 哺乳期四川
梅花鹿采食行为时间低于妊娠期采食时间,这可能
6556 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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与妊娠期正逢冬季,植被枯萎,食物资源相对匮乏,
梅花鹿采食的大部分植物数量减少,尤其是可食植
物的营养水平降到最低点。 另外,妊娠期雌鹿营养
需求增加,寻找食物也增加了能量的消耗,迫使梅花
鹿利用更多的时间采食植物来满足机体的需求。 而
哺乳期恰逢夏季,植物生长旺盛,食物资源相对丰
富,在铁布保护区梅花鹿种群又未超过负载量,无食
物竞争现象,并且夏季食物营养水平高,梅花鹿减少
了采食时间,增加了卧息及其它行为的时间分配。
致谢:感谢西华师范大学宁继祖、四川省若尔盖县林
业局米军、左林、 熊远清及铁布自然保护区阿旺、俞
文兰、龚军等对写作的帮助。
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