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Effects of drought stress on Cyclobalanopsis glauca seedlings under simulating karst environment condition

模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 20 期摇 摇 2012 年 10 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
太湖流域源头溪流氧化亚氮(N2O)释放特征 袁淑方,王为东 (6279)……………………………………………
闽江河口湿地植物枯落物立枯和倒伏分解主要元素动态 曾从盛,张林海,王天鹅,等 (6289)…………………
宁夏荒漠草原小叶锦鸡儿可培养内生细菌多样性及其分布特征 代金霞,王玉炯 (6300)………………………
陕西省栎黄枯叶蛾蛹的空间分布 章一巧,宗世祥,刘永华,等 (6308)……………………………………………
模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响 张中峰,尤业明,黄玉清,等 (6318)……………………
中国井冈山生态系统多样性 陈宝明,林真光,李摇 贞,等 (6326)…………………………………………………
鄂西南木林子常绿落叶阔叶混交林恢复过程中优势树种生态位动态 汤景明,艾训儒,易咏梅,等 (6334)……
不同增温处理对夏蜡梅光合特性和叶绿素荧光参数的影响 徐兴利, 金则新,何维明,等 (6343)……………
模拟长期大风对木本猪毛菜表观特征的影响 南摇 江,赵晓英,余保峰 (6354)…………………………………
雷竹林土壤和叶片 N、P 化学计量特征对林地覆盖的响应 郭子武,陈双林,杨清平,等 (6361)………………
利用树木年轮重建赣南地区 1890 年以来 2—3月份温度的变化 曹受金,曹福祥,项文化 (6369)……………
川西亚高山草甸土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态 胡宗达,刘世荣,史作民,等 (6376)………………………
火干扰对小兴安岭白桦沼泽和落叶松鄄苔草沼泽凋落物和土壤碳储量的影响
周文昌,牟长城,刘摇 夏,等 (6387)
…………………………………
……………………………………………………………………………
黄土丘陵区三种典型退耕还林地土壤固碳效应差异 佟小刚,韩新辉,吴发启,等 (6396)………………………
岩质公路边坡生态恢复土壤特性与植物多样性 潘树林,辜摇 彬,李家祥 (6404)………………………………
坡位对东灵山辽东栎林土壤微生物量的影响 张摇 地,张育新,曲来叶,等 (6412)………………………………
太湖流域典型入湖港口景观格局对河流水质的影响 王摇 瑛,张建锋,陈光才,等 (6422)………………………
基于多角度基尼系数的江西省资源环境公平性研究 黄和平 (6431)……………………………………………
中国土地利用空间格局动态变化模拟———以规划情景为例 孙晓芳,岳天祥,范泽孟 (6440)…………………
世界主要国家耕地动态变化及其影响因素 赵文武 (6452)………………………………………………………
不同氮源下好氧反硝化菌 Defluvibacter lusatiensis str. DN7 的脱氮特性 肖继波,江惠霞,褚淑祎 (6463)………
基于生态足迹方法的南京可持续发展研究 周摇 静,管卫华 (6471)………………………………………………
基于投入产出方法的甘肃省水足迹及虚拟水贸易研究 蔡振华,沈来新,刘俊国,等 (6481)……………………
浦江县土壤碱解氮的空间变异与农户 N投入的关联分析 方摇 斌,吴金凤,倪绍祥 (6489)……………………
长江河口潮间带盐沼植被分布区及邻近光滩鱼类组成特征 童春富 (6501)……………………………………
深圳湾不同生境湿地大型底栖动物次级生产力的比较研究 周福芳,史秀华,邱国玉,等 (6511)………………
灰斑古毒蛾口腔反吐物诱导沙冬青细胞 Ca2+内流及 H2O2 积累 高海波,张淑静,沈应柏 (6520)……………
濒危物种金斑喙凤蝶的行为特征及其对生境的适应性 曾菊平,周善义,丁摇 健,等 (6527)……………………
细叶榕榕小蜂群落结构及动态变化 吴文珊,张彦杰,李凤玉,等 (6535)…………………………………………
专论与综述
流域生态系统补偿机制研究进展 张志强 ,程摇 莉 ,尚海洋,等 (6543)…………………………………………
可持续消费的内涵及研究进展———产业生态学视角 刘晶茹,刘瑞权,姚摇 亮 (6553)…………………………
工业水足迹评价与应用 贾摇 佳,严摇 岩,王辰星,等 (6558)………………………………………………………
矿区生态风险评价研究述评 潘雅婧,王仰麟,彭摇 建,等 (6566)…………………………………………………
研究简报
围封条件下荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物枯落量及其蓄积动态 李学斌,陈摇 林,张硕新,等 (6575)……
密度和种植方式对夏玉米酶活性和产量的影响 李洪岐,蔺海明,梁书荣,等 (6584)……………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*312*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄10
封面图说: 草丛中的朱鹮———朱鹮有着鸟中“东方宝石冶之称。 洁白的羽毛,艳红的头冠和黑色的长嘴,加上细长的双脚,朱鹮
历来被日本皇室视为圣鸟。 20 世纪前朱鹮在中国东部、日本、俄罗斯、朝鲜等地曾有较广泛地分布,由于环境恶化等
因素导致种群数量急剧下降,至 20 世纪 70 年代野外已认为无踪影。 1981 年 5 月,中国鸟类学家经多年考察,在陕
西省洋县重新发现朱鹮种群,一共只有 7 只,也是世界上仅存的种群。 此后对朱鹮的保护和科学研究做了大量工
作,并于 1989 年在世界首次人工孵化成功。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 20 期
2012 年 10 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 20
Oct. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(40872198); 岩溶动力学重点实验室基金(kdl2008鄄09); 国家自然科学基金(41172313); 中国地质调查局工
作项目(水[2011]地调出 1鄄15鄄02); 国家科技支撑计划项目(2011BAC09B02); 广西植物研究所科学研究基金项目(桂植业 09014,1002)
收稿日期:2012鄄04鄄08; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄03
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: hecx@ gxib. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201204080492
张中峰,尤业明,黄玉清,李先琨,张金池,张德楠,何成新. 模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响. 生态学报,2012,32 (20):
6318鄄6325.
Zhang Z F, You Y M, Huang Y Q, Li X K, Zhang J C,Zhang D N,He C X. Effects of drought stress on Cyclobalanopsis glauca seedlings under simulating
karst environment condition. Acta Ecologica Sinica,2012,32(20):6318鄄6325.
模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响
张中峰1,2,尤业明3,黄玉清1,李先琨1,张金池2,张德楠4,何成新1,*
(1. 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所,桂林摇 541006; 2. 南京林业大学森林资源与环境学院, 南京摇 210037;
3. 北京林业大学林学院,北京摇 100083; 4. 广西师范大学生命科学院, 桂林摇 541002)
摘要:为了研究喀斯特“双层冶地质结构对植物的影响,以及在干旱环境下,喀斯特地区植物的生理变化与适应策略,建立“土壤
层鄄岩石(石灰岩)层鄄岩溶水层冶水分供应分层模拟柱,对‘土壤层爷设置不同水分梯度,种植青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)苗木
进行干旱胁迫试验,测定青冈栎的叶面积、比叶面积、生物量、渗透调节物质含量、相对叶绿素含量。 结果表明:在模拟柱‘岩溶
水层爷加水条件下,植物根系能下扎至‘岩溶水层爷,‘土壤层爷干旱胁迫对青冈栎的生理变化没有产生影响;在‘岩溶水层爷无水
条件下,青冈栎生理变化受‘土壤层爷干旱胁迫影响显著,‘土壤层爷水分含量越低,青冈栎的叶面积、生物量、叶绿素含量、叶片
相对含水量越小,青冈栎干鲜比、根冠比、可溶性糖、丙二醛和脯氨酸含量越高。 青冈栎幼苗利用岩溶水层水分是适应喀斯特干
旱环境的重要策略。
关键词:表层岩溶带; 双层结构; 干旱胁迫; 渗透调节; 适应策略; 叶面积
Effects of drought stress on Cyclobalanopsis glauca seedlings under simulating
karst environment condition
ZHANG Zhongfeng1,2, YOU Yeming3, HUANG Yuqing1, LI Xiankun1, ZHANG Jinchi2, ZHANG Denan1,4,
HE Chengxin1,*
1 Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, Guangxi, China
2 College of Forest Resources and Environment,Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China
3 College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
4 College of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin 541002, Guangxi, China
Abstract: The bare karst terrain in South China is one of the largest and most densely鄄populated tropical karsts in the
world. It is distinguished for its harsh natural conditions. Most karst areas have a characteristic “double layer冶 geological
structure; the soil layers and fissures formed after prolonged intensive karstification cause a loss of surface water and
subsequent desiccation. Seasonal drought is the main feature of karst ecosystems and is a major constraint upon agricultural
production and vegetation restoration. In the South China karst region, particularly the bare鄄rock karst areas, plants have
evolved adaptations to the rocky and xeric conditions of karst soils; the dominant plants commonly have robust root systems.
One such plant, Cyclobalanopsis glauca, is an evergreen broadleaf species and a dominant species in the Guilin karst
forest. These plants survive well in higher mountain elevations, even in very thin and rocky soils, and karst forests can grow
under seasonal drought conditions.
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We set up a water supply device in combination with a simulated karst structure comprising soil, limestone, and
epikarst layers. The setup had a diameter of 100 cm. Soil, limestone, and epikarst layers had heights of 30, 50, and 20
cm, respectively. Epikarst layer had two treatments—watered and unwatered—and the water content of the soil layer was
controlled within 30%—40% , 50%—60% , 70%—80% , or 90%—100% . Each treatment was replicated three times.
We investigated the effects of this karst structure on the growth, leaf area ( LA), specific leaf area ( SLA), biomass,
osmotic solutes, SPAD value, root鄄shoot ratio, leaf relative water content (RWC), and ratio of dry weight to fresh weight
(RDF) of 2鄄year鄄old seedlings of C. glauca that were transplanted from a nursery into the simulated karst substrate. The
controlled soil water treatments lasted for 4 months, after which the plant physiological parameters were tested. Results
showed that plant roots could extend into the epikarst layer, and seedling growth was not affected by topsoil drought stress
when water was added to the epikarst layer. When the epikarst layer had no water, the physiology of the seedlings was
greatly influenced by the soil water content (SWC). When the topsoil underwent drought, LA, RWC, and SPAD decreased,
while RDF and root鄄shoot ratio increased. Malondialdehyde (MDA), soluble sugars, and proline are important osmotic
solutes; they are products of lipid peroxidation and the most prominent indicators of oxidative stress in plants. Compared
with well鄄watered treatments and treatments watered in the epikarst layer, MDA, soluble sugars, and proline content
increased significantly (analysis of variance, Duncan忆s test; P<0. 01) in the leaves of unwatered C. glauca seedlings,
suggesting that they suffered drought stress. The results also showed that using water in the epikarst layer was an important
adaptive strategy for C. glauca seedlings in drought鄄stricken karst soils. In this study, we also found that the seedling roots
could penetrate through the rock layer to reach the epikarst layer when the latter was watered. However, no roots penetrated
this layer when it was not watered. The results suggested that ground water in the epikarst layer plays an important role in
the growth and survival of C. glauca seedlings and in their water use.
Key Words: epikarst, double layer structure, drought stress, osmotic adjustment, adaptive strategy, leaf area
西南喀斯特地区是全球三大喀斯特集中连片区中面积最大、喀斯特作用发育最强烈的典型生态脆弱区,
总面积达 50 多万 km2[1]。 这一区域因存在岩石裸露率高、土层浅薄、“双层冶地质结构等特点而表现出地质性
干旱,即使降雨充分,土壤能保持的田间持水量仅可供植物维持 1—2周的蒸腾[2]。 西南喀斯特地区被作为一
种特殊的类型,是全国生态区划的旱性喀斯特生态系统区[3]。 频繁的干旱胁迫是限制该区域植物生长与分
布的主要因素之一[4],研究喀斯特地区植物对干旱胁迫的生理响应成为当务之急。
最近几年,许多学者对此进行了研究,研究内容从干旱胁迫对喀斯特植物的水势及吸水潜能的影响[5鄄6]、
干旱复水后的光合作用恢复能力[7鄄8]、水分利用效率[9鄄10]、抗氧化酶活性和渗透调节[11]、叶片解剖特征[12鄄14]以
及克隆植物的形态与生理可塑性[15]、幼苗的生理适应性[4、16]等方面进行。 这些研究大部分采用了传统的试
验方法模拟植物受土壤干旱胁迫的影响,但不能模拟西南喀斯特地区植物的根系生长环境。 在喀斯特地区地
表土壤干旱的情况下,岩溶植物往往通过根系向裂隙和表层岩溶带伸长,吸收岩石裂隙中贮存水分或表层岩
溶带水分。 Huang等[17]通过对喀斯特植物青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)水分利用效率研究表明,即使在上
层土壤十分干燥的条件下,青冈栎仍能够保持较高的蒸腾和光合作用。 Nie等[18]通过稳定氢氧同位素测定了
喀斯特植物水分来源,表明在干旱季节植物较多地利用了岩溶裂隙水分与岩溶地下水。 可见,在表层土壤干
旱条件下,喀斯特植物也未必受到干旱胁迫,仅通过模拟土壤干旱,不能完全反映野外喀斯特植物受干旱胁迫
的特点,所得试验结果往往与实际情况不同。 因此,本文作者根据西南喀斯特地质结构特点以及植物根系生
长特征,设计了一套模拟野外喀斯特生境的装置———“水分供应分层模拟柱冶,模拟自上而下的“土壤层冶、“岩
石层冶和“岩溶水层冶的连续结构,并在模拟装置上种植青冈栎,进行土壤和岩溶层水分的控制试验,测定青冈
栎生理特征的变化,以期探明这种特殊生境对喀斯特地区植物的影响。 青冈栎是构成我国亚热带森林的主要
成分之一,具有较强的适应性,是喀斯特生态系统顶极群落的建群种,是森林生态系统恢复到一定程度才出现
9136摇 20 期 摇 摇 摇 张中峰摇 等:模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响 摇
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的物种[19]。 研究青冈栎在喀斯特生境下的适应性,阐明植物在喀斯特干旱环境中的生理特征变化,可为这一
地区的人工造林和植被自然恢复提供理论依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 试验材料与试验地概况
本研究选择 2 年生青冈栎苗木为实验材料,苗木为 2007 年播种培育,平均株高 48. 0 cm,平均地径 1. 1
cm,无病虫害,长势一致。 每个试验装置上种植 4 株青冈栎;实验所用土壤为喀斯特山地棕色石灰土。 试验
时间从 2008 年 12 月至 2009 年 12 月(以保证苗木根系充分生长)。 研究地点位于广西壮族自治区桂林市,该
地区属岩溶区,中亚热带季风气候区,年降雨量 1900 mm,年平均日照约 1550 h,年平均气温为 19 益。
1. 2摇 试验设计和处理
模拟柱直径 100 cm,地上部高约 120 cm,由墙砖建成,地下部分为水池,水池上部与岩石接触部位放置钢
筋承重,模拟柱外围开有观测窗口(图 1)。 装置上层为 30 cm厚的薄土层,中层为岩石层,厚度约 50 cm,用石
灰岩石块垒砌,石块之间有空隙,根系与水分可以通过;岩石下层为水池,模拟岩溶水层。 在土壤层种植试验
植物青冈栎,在植物生长恢复 3 个月后开始进行土壤水分控制。 试验设 W 和 N 两种个处理:W 处理为土壤
层鄄岩石层鄄岩溶水层(加水);N处理为土壤层鄄岩石层鄄岩溶水层(不加水)。 两种处理又通过控制土壤层相对
含水量分别设 4 个干旱胁迫梯度:1,30%—40% ;2,50%—60% ;3,70%—80% ;4,90%—100% 。 共有 8 个处
理:W1、W2、W3、W4、N1、N2、N3、N4,每个处理设 3 个重复。 每隔 2d用土壤水分测定仪(HH2 Delta鄄T Devices
Moisture Meter, 英国 Delta公司)测定 1 次土壤水分相对含量,根据土壤容重和体积确定各处理所需添加水
量。 在对上层土壤进行水分控制 4 个月后,发现在 W处理的岩石层和岩溶水层中有大量根系分布时,开始采
集样品并进行生理指标测试。
图 1摇 水分供应分层模拟柱
Fig. 1摇 Water supply device with simulated hierarchical columniation
1. 3摇 指标测定方法
1. 3. 1摇 叶面积与生物量
叶面积与比叶面积:用叶面积仪(LI鄄3000A,美国 LI鄄COR 公司)测定叶面积(LA),烘干后测定叶片干重,
根据叶面积 /叶干重计算比叶面积(SLA),每种处理测定 4 株,每株青冈栎随机摘取 9 片完全展开叶片进行
测定。
叶片相对含水量(RWC):剪取青冈栎植物叶片,迅速称其鲜重(Wf),然后将叶片浸入水中 8h 后取出,用
吸水纸吸干叶片水分,称取叶片饱和鲜重(Wt),然后于 105 益下杀青 0. 5 h,于 80 益下烘至恒量(Wd),叶片相
对含水量(% )=
Wf - Wd
Wt - Wd
伊 100% ,根据
Wd
Wt
计算叶片干鲜比(RDF),每种处理测定 4 株,每株青冈栎随机摘
0236 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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取 9 个叶片测定。
生物量:在试验结束后,拆开水分供应分层模拟柱,每种处理取出 3 株完整青冈栎植株用于测定生物量。
分别将根、茎、叶单独收获称重,然后在 85 益下烘干至恒重并称重,三者总重量为青冈栎生物量,根冠比 =根
干重 /地上部干重。
1. 3. 2摇 渗透调节物质与叶绿素含量
叶片脯氨酸 ( Proline ) 含量的测定采用酸性茚三酮法;可溶性糖含量用苯酚法测定;丙二醛
(Malondialdehyde,MDA)含量用硫代巴比妥酸(Thiobarbituric acid,TBA)法进行测定;具体方法参照高俊凤的
试验方法[20]。 每个处理测定 4 株。 相对叶绿素含量的测定:用植物叶绿素计 SPAD鄄502 型测定植株当年生完
全展开叶,每个处理测 4 株,每株测定 12 片叶,每片叶子测 4 个不同的叶片部位求平均值。
1. 4摇 统计分析
利用 Excel和 SPSS12. 0 统计软件对试验数据进行方差分析、多重比较与作图。
2摇 结果与分析
2. 1摇 叶面积与比叶面积
方差分析结果表明,W处理下青冈栎叶面积差异不显著,说明青冈栎叶面积未受土壤干旱胁迫影响;N
处理对叶面积影响显著,经过多重比较,1、2 两种水分胁迫处理极显著小于 3、4 两种水分处理(P<0. 01),表
现为上层土壤越干旱,青冈栎叶面积越小(图 2)。 W1、W2 处理分别极显著高于 N1、N2 处理(P = 0. 0000、P =
0. 0000),3、4 两种水分梯度下,W与 N处理差异不显著,由此可见,只有在土壤干旱条件下,下层无水处理才
对叶面积产生显著影响。
方差分析结果表明,不同水分梯度下,W 与 N 处理均未对比叶面积产生显著影响(图 2),说明青冈栎比
叶面积不受表层土壤水分条件影响,也未受岩溶水层水分影响。
2. 2摇 叶片相对含水量与叶片干鲜比
方差分析结果显示,W处理对青冈栎叶片相对水分含量影响不显著(图 2);N 处理中,N1 显著低于 N3、
N4 处理(P=0. 0050、P= 0. 0130),表现为土壤越干旱,叶片相对含水量越低;在 1 水分梯度下,W处理显著高
于 N处理(P=0. 0180),在 2、3、4 水分梯度水平下,W 与 N 处理差异不显著,说明只有在土壤最干旱的条件
下,下层无水处理才对叶片含水量有显著影响。
不同水分梯度下,W与 N处理对叶片干鲜比影响显著(图 2),经多重比较发现,W处理中,只有 2 与 3 两
种水分梯度处理差异显著(P=0. 0330),其它水分梯度处理无差异;N组中,N1 显著高于 N3、N4(P = 0郾 0250、
P=0. 0041),表现为土壤水分含量越低,叶片干鲜比越大;W1 与 W2 处理分别极显著低于 N1、N2 处理(P =
0郾 0001、P=0. 0000),3、4 水分梯度下,W与 N处理差异不显著,这说明在土壤干旱时,下层加水的处理对青冈
栎干鲜比影响显著,而在土壤水分条件良好时,岩溶水层加水与否对干鲜比无影响。
2. 3摇 根冠比与生物量
在 W处理中,青冈栎根冠比差异不显著(图 2),表明根冠比未受上层土壤水分含量影响;N 处理中,1、2
两种水分梯度处理与 3、4 两种水分梯度处理之间根冠比差异极显著(P<0. 01),表现为土壤水分含量越低,根
冠比越大。 1、2 水分梯度下,W与 N差异显著(P = 0. 0001、P = 0. 0001),3、4 水分梯度下 W 与 N 处理差异不
显著,表明只有在土壤干旱条件下,岩溶水层加水才对根冠比有影响,而在土壤水分条件良好时,无论下层加
水与否对根冠比均无影响。
由方差分析结果可知,不同水分梯度下,W处理青冈栎生物量差异不显著(图 2),表明土壤干旱对生物量
无影响;在 N处理中,不同水分梯度对生物量影响显著,1、2 水分梯度处理显著小于 3、4 处理,表层土壤越干
旱,生物量越小;W1 与 N1(P=0. 0004),W2 与 W2(P=0. 0210)差异极显著,W3 与 N3、W4 与 N4 处理差异不
显著,说明只有在土壤干旱条件下,岩溶层水分对青冈栎生物量会产生显著影响。
2. 4摇 相对叶绿素含量
方差分析结果表明,不同水分条件处理对青冈栎叶片 SPAD 值影响显著(图 2)。 W 处理中,虽然不同水
1236摇 20 期 摇 摇 摇 张中峰摇 等:模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响 摇
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分梯度处理间差异显著,但均值变化无规律;在 N处理中。 N1 处理显著低于 N2、N3、N4 处理(P<0. 01),表现
为上层土壤越干旱 SPAD值越低;W1、W2 处理分别显著高于 N1、N2 处理(P = 0. 0000、P = 0. 0280),表明土壤
干旱胁迫下,岩溶水层无水对青冈栎 SPAD值影响显著。
图 2摇 不同处理下青冈栎叶面积、比叶面积、叶片相对含水量、叶片干鲜比、根冠比、生物量、SPAD、丙二醛含量、可溶性糖、脯氨酸含量
Fig. 2摇 Leaf area(LA), Specific leaf area(SLA), Relative water content(RWC), Ratio of dry weight to fresh weight(RWF), Biomass,Root鄄
shoots ratio, SPAD, MDA, Soluble sugar and Proline content of Cyclobalanopsis glauca seedlings under different treatments
W为下层加水处理,上层土壤水分含量控制为 W1:30%—40% ;W2:50%—60% ;W3:70%—80% ;W4:90%—100% ;N为下层不加水处理,
上层土壤水分含量控制为 N1:30%—40% ;N2:50%—60% ;N3:70%—80% ;N4:90% -—100% ; 图中不同字母代表差异显著
2236 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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2. 5摇 渗透调节物质变化
由方差分析结果可以看出,土壤水分对叶片丙二醛含量影响显著(图 2)。 在 W 处理中,W4 处理的丙二
醛含量显著高于W1、W2(P=0. 0000、P=0. 0040),均值变化趋势表现为,土壤水分含量越高丙二醛含量越高;
在 N处理中,N1 处理的丙二醛含量显著高于其它处理(P<0. 01),表现为土壤越干旱,丙二醛含量越高。
W处理中,不同土壤水分含量对可溶性糖含量影响不显著(图 2),表明未受到土壤干旱胁迫影响;N处理
中,N1、N2 显著高于其它处理,表现为土壤越干旱,可溶性糖含量高。 1、2 水分梯度下,W 与 N 差异显著(P =
0. 0000、P=0. 0000),3、4 水分梯度下 W与 N处理差异不显著,这表明当土壤处于干旱条件时,岩溶水层水分
对植物可溶性糖含量影响显著。
方差分析结果表明,W处理对叶片脯氨酸含量影响不显著(图 2),表明植物未受到土壤胁迫的影响;N处
理对脯氨酸含量影响显著,表现为土壤越干旱脯氨酸含量越高。 1、2、3 水分胁迫梯度下 N处理的脯氨酸含量
极显著高于 W处理(P=0. 0000、P=0. 0000、P=0. 0050),表明下层加水处理对叶片脯氨酸含量影响显著。
3摇 讨论与结论
3. 1摇 土壤干旱对青冈栎生物量和根冠比的影响
植物资源受到限制时,通常会调节生物量分配来适应环境变化[21],增加植物的根冠比以增大植物对水分
和养分的吸收,对植物适应外界极端环境有重要作用[22]。 在 W各处理中,青冈栎叶面积、根冠比和生物量均
未表现出显著性差异,这说明土壤干旱胁迫没有对青冈栎的生物量和物质分配造成影响。 这是由于 W 处理
的植物根系下扎至岩石层吸收缝隙中的水分,甚至下扎至岩溶水层吸收水分,即使上层土壤干旱,仍能保证青
冈栎对水分的正常利用。 Nie等[18]用稳定同位素方法测定喀斯特地区植物水分来源曾证实在干旱季节,植物
主要利用岩石裂隙水分。 在 N处理中,叶面积、根冠比和生物量均差异显著,表现为土壤越干旱,叶面积和生
物量越小,根冠比越大。 N处理中岩溶水层无水,在进行 4 个月的水分控制后发现,岩溶水层没有根系,甚至
在岩石层也很少有根系分布,植物主要利用土壤层水分进行生长,因此上层土壤干旱胁迫对青冈栎的生长影
响较为明显。 在上层土壤干旱时,N处理的叶面积、根冠比、生物量和干鲜比显著高于 W处理,当表层土壤水
分条件较好时,两种处理没有差异。 这说明岩溶层水分对植物生物量的影响只是发生在表层土壤干旱条件
下,当表层土壤水分条件较好时,岩溶层有无水分对植物影响不大。 由此也可以说明在干旱季节,喀斯特地区
的岩石裂隙及表层岩溶带水分对植物生长有相当重要的作用。 比叶面积能反映植物对不同生境的适应特征,
植物受到干旱胁迫时会降低比叶面积来适应恶劣环境[23]。 但在本实验中,在各处理条件下青冈栎比叶面积
未表现出显著性差异,说明青冈栎并没有通过降低比叶面积或减少叶面积来适应土壤干旱,对此还需要进一
步实验研究证实。
3. 2摇 土壤干旱对渗透调节物质的影响
植物能够通过积累细胞内溶质浓度降低渗透势,使植物在干旱条件下维持一定的膨压,从而保证植物的
生理过程顺利进行[24]。 脯氨酸和可溶性糖是两种重要的渗透调节物质。 由上述的分析结果可知,W 处理的
脯氨酸和可溶性糖含量均未受到土壤水分含量影响,显示植物未受到土壤干旱的胁迫;N处理中,在土壤水分
含量较低时,脯氨酸和可溶性糖显著升高,表现出干旱胁迫状态。 刘伟玲等[11]用模拟土壤干旱的方法,对几
种喀斯特森林植物进行干旱胁迫试验,结果表明随着土壤干旱程度加深喀斯特植物脯氨酸和可溶性糖含量迅
速增加。 本研究中,N处理结果与前人的研究结果是一致的,但这种试验只设计了植物在喀斯特生境上生长
的一种情况。 另外一种情况是喀斯特植物往往是生长在薄土层之上,植物根系下面就是岩石裂隙,其中的水
分可供植物利用,本研究中 W处理就是真对这一特殊的生境而设计的,试验结果更符合野外的实际情况。 丙
二醛是生物膜氧化的产物,具有很强的细胞毒性,它的含量是植物受到胁迫伤害程度的重要指标[25鄄26]。 W4
处理的丙二醛含量显著高于其它处理,表明 W4 处理受到胁迫的伤害,这是因为 W4 保持 90%—100%相对田
间持水量,可能受到水分的胁迫缘故,并不是由干旱胁迫造成。
3. 3摇 干旱胁迫对喀斯特地区植物水分利用的影响
由于喀斯特地区存在地上鄄地下双层地质结构特征,当地适生植物对环境的适应方式与其它地区的植物
3236摇 20 期 摇 摇 摇 张中峰摇 等:模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响 摇
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有所不同。 在喀斯特地区,大部分乔木树种和深根性植物的根系可以通过岩石裂隙和落水洞向下生长。 在干
旱季节,即使表层土壤含水量相当低,植物仍然可以通过根系吸收裂隙水分或地下水水分,保持较高的光合和
蒸腾[27]。 本试验岩溶水层加水处理与不加水处理的结果,也证明在植物根系可以利用岩溶水层水分情况下,
表层土壤干旱不会对植物造成胁迫影响;如果上层土壤水分条件较好,有无岩溶层水分对植物影响不大。 我
国西南喀斯特区域,普遍存在季节性干旱[2],这种条件下,岩石裂隙水分和岩溶层水分是植物生长水分利用
的重要来源。 大部分植物可以通过利用裂隙水分渡过干旱季节,这是喀斯特区域植物适应干旱的一种方式。
在干旱条件下植物根系生长速度较快,仅 4 个月的干旱控制时间,青冈栎根系就可以穿过 50 cm 厚的岩石缝
隙进入岩溶水层,说明其对喀斯特环境适应能力非常强。 根系的向水性是陆生植物对土壤干旱的一种适应,
它促使植物将有限的同化物分配到可吸收的水量最多的地方[28]。 在本研究中,W 处理的青冈栎根系能下扎
至岩石层,甚至下扎至岩溶水层;而 N处理的岩溶水层没有加水,在岩石层很少有根系分布,可以看出青冈栎
根系具有较好的向水性。
本试验通过建立喀斯特生境水分供应分层模拟柱,模拟干旱胁迫对青冈栎幼苗的影响,结果表明岩溶水
层对植物生长影响显著,当表层土壤干旱时,岩溶层水分是植物水分的主要来源。 有裂隙发育的山地可使降
水渗入地下岩层土中,干旱季节深层岩土储存的水分可维持深根性木本植物的生存[29]。 在西南喀斯特地区,
尤其在土壤层较薄、岩石裂隙较多地段,选择深根性植物进行植树造林,植物可通过吸取岩石裂隙水分而生存
下来,从而提高造林成活率。 本试验结果是基于青冈栎幼苗阶段的干旱胁迫试验,部分验证了喀斯特地区植
物的用水策略,还不能完全说明喀斯特地区成熟大树对干旱的适应特征。 另外,植物对干旱的胁迫的适应还
与其它因素有关,比如土壤养分、微生物、光照、季节等因子都会影响到喀斯特植物的生长和水分利用策略,在
这些方面有待深入研究。
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5236摇 20 期 摇 摇 摇 张中峰摇 等:模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 20 October,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Characteristics of nitrous oxide (N2O) emission from a headstream in the upper Taihu Lake Basin
YUAN Shufang, WANG Weidong (6279)
……………………………………
……………………………………………………………………………………………
Nutrient dynamics of the litters during standing and sediment surface decay in the Min River estuarine marsh
ZENG Congsheng, ZHANG Linhai, WANG Tian忆e, et al (6289)
………………………
…………………………………………………………………
Diversity and distribution of endophytic bacteria isolated from Caragana microphylla grown in desert grassland in Ningxia
DAI Jinxia, WANG Yujiong (6300)
……………
…………………………………………………………………………………………………
Spatial distribution of Trabala vishnou gigantina Yang pupae in Shaanxi Province, China
ZHANG Yiqiao, ZONG Shixiang, LIU Yonghua, et al (6308)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of drought stress on Cyclobalanopsis glauca seedlings under simulating karst environment condition
ZHANG Zhongfeng, YOU Yeming, HUANG Yuqing, et al (6318)
……………………………
…………………………………………………………………
Ecosystem diversity in Jinggangshan area, China CHEN Baoming, LIN Zhenguang, LI Zhen, et al (6326)…………………………
Niche dynamics during restoration process for the dominant tree species in montane mixed evergreen and deciduous broadleaved
forests at Mulinzi of southwest Hubei TANG Jingming, AI Xuenru,YI Yongmei, et al (6334)……………………………………
Effects of different day / night warming on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Sinocaly鄄
canthus chinensis seedlings XU Xingli,JIN Zexin,HE Weiming, et al (6343)……………………………………………………
The effect of simulated chronic high wind on the phenotype of Salsola arbuscula
NAN Jiang,ZHAO Xiaoying, YU Baofeng (6354)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Responses of N and P stoichiometry on mulching management in the stand of Phyllostachys praecox
GUO Ziwu, CHEN Shuanglin, YANG Qingping, et al (6361)
…………………………………
……………………………………………………………………
Tree鄄ring鄄based reconstruction of the temperature variations in February and March since 1890 AD in southern Jiangxi Province,
China CAO Shoujin, CAO Fuxiang, XIANG Wenhua (6369)……………………………………………………………………
Diel variations and seasonal dynamics of soil respirations in subalpine meadow in western Sichuan Province, China
HU Zongda,LIU Shirong,SHI Zuomin, et al (6376)
…………………
………………………………………………………………………………
Effects of fire disturbance on litter mass and soil carbon storage of Betula platyphylla and Larix gmelinii鄄Carex schmidtii swamps
in the Xiaoxing忆an Mountains of Northeast China ZHOU Wenchang, MU Changcheng, LIU Xia, et al (6387)…………………
Variance analysis of soil carbon sequestration under three typical forest lands converted from farmland in a Loess Hilly Area
TONG Xiaogang, HAN Xinhui, WU Faqi, et al (6396)
………
……………………………………………………………………………
Soil鄄property and plant diversity of highway rocky slopes PAN Shulin,GU Bin,LI Jiaxiang (6404)……………………………………
Effects of slope position on soil microbial biomass of Quercus liaotungensis forest in Dongling Mountain
ZHANG Di, ZHANG Yuxin, QU Laiye, et al (6412)
………………………………
………………………………………………………………………………
Responses of water quality to landscape pattern in Taihu watershed: case study of 3 typical streams in Yixing
WANG Ying, ZHANG Jianfeng, CHEN Guangcai, et al (6422)
………………………
……………………………………………………………………
Study on the fairness of resource鄄environment system of Jiangxi Province based on different methods of Gini coefficient
HUANG Heping (6431)
………………
………………………………………………………………………………………………………………
Simulation of the spatial pattern of land use change in China: the case of planned development scenario
SUN Xiaofang, YUE Tianxiang, FAN Zemeng (6440)
……………………………
………………………………………………………………………………
Arable land change dynamics and their driving forces for the major countries of the world ZHAO Wenwu (6452)……………………
Denitrification characteristics of an aerobic denitrifying bacterium Defluvibacter lusatiensis str. DN7 using different sources of nitrogen
XIAO Jibo, JIANG Huixia, CHU Shuyi (6463)
……
……………………………………………………………………………………
Study on sustainable development in nanjing based on ecological footprint model ZHOU Jing, GUAN Weihua (6471)………………
Applying input鄄output analysis method for calculation of water footprint and virtual water trade in Gansu Province
CAI Zhenhua, SHEN Laixin, LIU Junguo, et al (6481)
……………………
……………………………………………………………………………
Correlation analysis of spatial variability of Soil available nitrogen and household nitrogen inputs at Pujiang County
FANG Bin, WU Jinfeng, NI Shaoxiang (6489)
…………………
……………………………………………………………………………………
Characteristics of the fish assemblages in the intertidal salt marsh zone and adjacent mudflat in the Yangtze Estuary
TONG Chunfu (6501)
…………………
………………………………………………………………………………………………………………
A comparison study on the secondary production of macrobenthos in different wetland habitats in Shenzhen Bay
ZHOU Fufang, SHI Xiuhua, QIU Guoyu, et al (6511)
………………………
……………………………………………………………………………
Regurgitant from Orgyia ericae Germar induces calcium influx and accumulation of hydrogen peroxide in Ammopiptanthus
mongolicus (Maxim. ex Kom. ) Cheng f. cells GAO Haibo, ZHANG Shujing,SHEN Yingbai (6520)…………………………
Behavior characteristics and habitat adaptabilities of the endangered butterfly Teinopalpus aureus in Mount Dayao
ZENG Juping, ZHOU Shanyi, DING Jian, et al (6527)
……………………
……………………………………………………………………………
Community structure and dynamics of fig wasps in syconia of Ficus microcarpa Linn. f. in Fuzhou
WU Wenshan, ZHANG Yanjie, LI Fengyu, et al (6535)
……………………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review and trend of eco鄄compensation mechanism on river basin ZHANG Zhiqiang, CHENG Li,SHANG Haiyang, et al (6543)……
Definition and research progress of sustainable consumption: from industrial ecology view
LIU Jingru, LIU Ruiquan, YAO Liang (6553)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
The estimation and application of the water footprint in industrial processes JIA Jia, YAN Yan, WANG Chenxing, et al (6558)……
Research progress in ecological risk assessment of mining area PAN Yajing,WANG Yanglin,PENG Jian, et al (6566)………………
Scientific Note
Litter amount and its dynamic change of four typical plant community under the fenced condition in desert steppe
LI Xuebin, CHEN Lin, ZHANG Shuoxin, et al (6575)
……………………
……………………………………………………………………………
Effects of planting densities and modes on activities of some enzymes and yield in summer maize
LI Hongqi, LIN Haiming,LIANG Shurong, et al (6584)
……………………………………
……………………………………………………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
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生摇 态摇 学摇 报
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第 32 卷摇 第 20 期摇 (2012 年 10 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

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Vol郾 32摇 No郾 20 (October, 2012)
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