全 文 ：第 源愿 卷 第 苑 期
圆 园 员 圆 年 苑 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 苑允怎造援 袁圆 园 员 圆
收稿日期院圆园员员 原 园缘 原 圆猿曰 修回日期院圆园员员 原 员员 原 员园遥
基金项目院中国科学院战略性先导科技专项渊载阅粤园缘园苑园源园园冤曰 贵州省优秀科技教育人才省长专项资金项目渊黔省专合字咱圆园园苑暂猿猿 号冤曰
贵州省自然科学基金项目渊黔科合 允字咱圆园园愿暂圆园远猿 号冤曰 国家自然科学基金面上项目渊猿园愿苑圆园园苑冤遥
鄢王世杰为通讯作者遥
荔波喀斯特森林 源种木本植物水分来源的
稳定同位素分析鄢
容摇 丽员袁圆袁猿 摇 王世杰员 摇 俞国松员 摇 邓晓琪员 摇 冉景丞源
渊员援贵州师范大学地理与环境科学学院摇 贵阳 缘缘园园园员曰 圆援中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室摇 贵阳 缘缘园园园圆曰
猿援河海大学水文水资源与水利工程科学国家重点实验室摇 南京 圆员园园怨愿曰 源援 贵州茂兰国家级自然保护区管理局摇 荔波 缘缘愿源园园冤
摘摇 要院摇 中国南方喀斯特区气候湿润袁但土层浅薄袁土被不连续袁储水能力差袁水分成为限制因子袁土层下广厚基
岩为植物根系生长提供了空间袁形成其独特的水分机制遥 采用氢氧稳定同位素技术与测定植物清晨水势的方法袁
选取贵州南部荔波茂兰国家级自然保护区内的喀斯特原生林尧次生林及因人类砍伐退化的喀斯特灌丛袁分析测定
其中 源 种常见优势木本植物小枝木质部水分及土壤水尧表层岩溶带水氢氧同位素值的相关性袁确定植物水分来源袁
并通过相关模型计算水源贡献比曰 探讨喀斯特森林生态系统中植物水分利用策略遥 结果表明院无论雨季或旱季袁表
层岩溶带水是喀斯特植物的稳定水源遥 各植被类型都主要利用土壤水袁在降水减少的 员园 月袁灌木林和原生林对表
层岩溶带水的用量比例提升袁而次生林对土表水的用量更高遥 不同物种有不同的水分利用策略袁常绿小乔木香叶
树利用表层岩溶带水比例最高袁显示其较深的根系曰 而落叶乔木圆果化香表现为较浅的根系和干季表土水利用比
例较高的特征遥
关键词院摇 氢氧稳定同位素曰 木本植物曰 水分来源曰 表层岩溶带水
中图分类号院杂苑员愿郾 源猿摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园苑 原 园园员源 原 园怨
杂贼葬遭造藻 陨泽燥贼燥责藻 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 宰葬贼藻则 杂燥怎则糟藻泽 燥枣 云燥怎则 宰燥燥凿赠
杂责藻糟蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴蚤遭燥 运葬则泽贼 云燥则藻泽贼
砸燥灶早 蕴蚤员袁圆袁猿 摇 宰葬灶早 杂澡蚤躁蚤藻员 摇 再怎 郧怎燥泽燥灶早员摇 阅藻灶早 载蚤葬燥择蚤员 摇 砸葬灶 允蚤灶早糟澡藻灶早源
渊员援 郧藻燥早则燥责澡赠 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻 杂糟澡燥燥造 燥枣 郧怎蚤扎澡燥怎 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 郧怎蚤赠葬灶早 缘缘园园园员曰
圆援 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 郧藻燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 郧藻燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽摇 郧怎蚤赠葬灶早 缘缘园园园圆曰
猿郾 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 匀赠凿则燥造燥早赠鄄宰葬贼藻则 砸藻泽燥怎则糟藻泽 葬灶凿 匀赠凿则葬怎造蚤糟 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 匀燥澡葬蚤 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 晕葬灶躁蚤灶早 圆员园园怨愿曰
源援 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼 月怎则藻葬怎 燥枣 郧怎蚤扎澡燥怎 酝葬燥造葬灶 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻摇 蕴蚤遭燥 缘缘愿源园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 耘糟燥泽赠泽贼藻皂泽 蚤灶 贼澡藻 噪葬则泽贼 则藻早蚤燥灶 燥枣 泽燥怎贼澡憎藻泽贼 悦澡蚤灶葬 葬则藻 增藻则赠 枣则葬早蚤造藻 凿怎藻 贼燥 贼澡蚤灶 泽燥蚤造 造葬赠藻则 葬灶凿 蚤灶贼藻灶泽蚤增藻
蚤灶枣蚤造贼则葬贼蚤燥灶 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 则燥糟噪 枣则葬糟贼怎则藻袁 憎澡蚤糟澡 则藻泽怎造贼 蚤灶 葬 增藻则赠 造蚤皂蚤贼藻凿 葬皂燥怎灶贼 燥枣 憎葬贼藻则 泽贼燥则葬早藻 枣燥则 责造葬灶贼 怎责贼葬噪藻援 宰葬贼藻则
则藻贼藻灶贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥蚤造 扎燥灶藻 葬灶凿 泽澡葬造造燥憎 枣则葬糟贼怎则藻凿 则燥糟噪 扎燥灶藻 渊泽怎遭糟怎贼葬灶藻燥怎泽冤 蚤泽 葬 噪藻赠 枣葬糟贼燥则 枣燥则 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡援 阅蚤泽贼蚤灶糟贼蚤燥灶 燥枣
憎葬贼藻则 泽燥怎则糟藻泽 贼葬噪藻灶 遭赠 噪葬则泽贼 责造葬灶贼泽 蚤泽 葬 糟澡葬造造藻灶早蚤灶早 贼葬泽噪 枣燥则 遭燥贼葬灶蚤泽贼泽 葬灶凿 澡赠凿则燥造燥早蚤泽贼泽 遭怎贼 蚤泽 灶藻藻凿藻凿 枣燥则 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
皂葬灶葬早藻皂藻灶贼援 陨灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠袁 泽贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 憎葬泽 怎泽藻凿 贼燥 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻 憎葬贼藻则 泽燥怎则糟藻泽 枣燥则 责造葬灶贼泽 遭藻糟葬怎泽藻 燥枣 灶燥 蚤泽燥贼燥责蚤糟
枣则葬糟贼蚤燥灶葬贼蚤燥灶 凿怎则蚤灶早 憎葬贼藻则 怎责贼葬噪藻 遭赠 贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 责造葬灶贼泽援 宰藻 泽藻造藻糟贼藻凿 泽藻增藻则葬造 凿燥皂蚤灶葬灶贼 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 贼澡则藻藻 枣燥则藻泽贼泽 燥枣 皂燥泽贼造赠
责则蚤皂葬则赠 枣燥则藻泽贼袁 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 遭怎泽澡 糟燥增藻则泽 葬贼 贼澡藻 酝葬燥造葬灶 灶葬贼蚤燥灶葬造 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 燥枣 噪葬则泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 蚤灶 葬 泽皂葬造造
糟葬贼糟澡皂藻灶贼 燥枣 蕴蚤遭燥袁 泽燥怎贼澡 郧怎蚤扎澡燥怎 燥枣 悦澡蚤灶葬援 孕则燥责燥则贼蚤燥灶泽 燥枣 憎葬贼藻则 泽燥怎则糟藻泽 枣燥则 责造葬灶贼 怎责贼葬噪藻 憎藻则藻 凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 遭赠 贼澡藻 啄阅 葬灶凿
啄员愿韵 增葬造怎藻泽 燥枣 责造葬灶贼 泽贼藻皂 憎葬贼藻则袁 葬灶凿 憎葬贼藻则 贼葬噪藻灶 枣则燥皂 泽燥蚤造 造葬赠藻则泽 葬灶凿 贼澡藻 泽怎遭糟怎贼葬灶藻燥怎泽 扎燥灶藻援 栽澡藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 则藻增藻葬造泽 贼澡葬贼
憎葬贼藻则 憎葬泽 皂葬蚤灶造赠 贼葬噪藻灶 枣则燥皂 贼澡藻 泽燥蚤造 造葬赠藻则泽 葬灶凿 贼燥 造藻泽泽 凿藻早则藻藻 贼澡藻 泽怎遭糟怎贼葬灶藻燥怎泽 扎燥灶藻 葬泽 憎藻造造援 陨灶 韵糟贼燥遭藻则 憎蚤贼澡 泽糟葬则糟藻
责则藻糟蚤责蚤贼葬贼蚤燥灶袁 责造葬灶贼泽 蚤灶 贼澡藻 遭怎泽澡 葬灶凿 责则蚤皂葬则赠 枣燥则藻泽贼 憎藻则藻 责则燥灶藻 贼燥 贼葬噪藻 皂燥则藻 憎葬贼藻则 枣则燥皂 泽怎遭糟怎贼葬灶藻燥怎泽 扎燥灶藻袁 憎澡蚤造藻 责造葬灶贼泽
枣则燥皂 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼 憎藻则藻 责则燥灶藻 贼燥 贼葬噪藻 皂燥则藻 憎葬贼藻则 枣则燥皂 贼澡藻 怎责责藻则 造葬赠藻则 燥枣 泽燥蚤造援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 澡葬凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 憎葬贼藻则 怎泽藻
泽贼则葬贼藻早蚤藻泽袁 蕴蚤灶凿藻则葬 糟燥皂皂怎灶蚤泽 贼燥燥噪 葬 造葬则早藻则 责则燥责燥则贼蚤燥灶葬造 憎葬贼藻则 枣则燥皂 贼澡藻 泽怎遭糟怎贼葬灶藻燥怎泽 扎燥灶藻袁 泽怎早早藻泽贼蚤灶早 凿藻藻责藻则 则燥燥贼泽援
匀燥憎藻增藻则袁 孕造葬贼赠糟葬则赠葬 造燥灶早蚤责藻泽 藻曾贼则葬糟贼藻凿 皂燥则藻 责藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 憎葬贼藻则 枣则燥皂 贼澡藻 泽 怎责责藻则 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 遭藻糟葬怎泽藻 燥枣 蚤贼泽 泽澡葬造造燥憎藻则 则燥燥贼泽援
摇 第 苑 期 容摇 丽等院 荔波喀斯特森林 源 种木本植物水分来源的稳定同位素分析
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 泽贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻泽曰 憎燥燥凿赠 责造葬灶贼泽曰 泽燥蚤造 憎葬贼藻则曰 泽怎遭糟怎贼葬灶藻燥怎泽 憎葬贼藻则
摇 摇 中国南方喀斯特高原区虽然地处亚热带季风性
湿润气候区袁但由于喀斯特充分发育袁土层浅薄袁土
被不连续袁地表保水能力差袁大气降水入渗系数大袁
漏失严重袁加之降水时空分布不均袁使水分成为喀斯
特山区植物生长的主要限制因子遥 喀斯特植物水分
的确切来源一直是困扰植物学界的一个问题袁运用
植物根系吸收水分时不发生同位素分馏这一原理袁
采用木质部水分同位素分析有助于了解植物利用的
水源袁探讨生态系统中植物对水分的竞争和利用策
略袁可以更好地了解生态系统的结构与功能遥
对陆生植物而言袁传统方法很难确定植物吸收
哪层土壤水分袁尽管根系是植物的吸水器官袁但植物
根系的存在并不意味着这些根在水分吸收方面表现
活跃渊云造葬灶葬早葬灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨圆曰 栽澡燥则遭怎则灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨源冤遥
同时袁喀斯特地区建立根系模型需要非常巨大的人
力成本袁使得该区域仅有极少量关于根系分布的经
验数据渊杂糟澡藻灶噪 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤遥 喀斯特浅薄的土层和
坚硬的基岩及石灰岩所特有的呈网状的裂隙尧石缝尧
石沟使得该区根系分布模型可能与其他常态地貌下
的根系模型有较大差异遥 在热带地区袁根系长度与
降水量呈负相关袁与干旱时间呈正相关渊杂糟澡藻灶噪 藻贼 葬造援袁
圆园园圆冤袁根系分布对木本植物功能的维持起着关键作
用袁喀斯特树种在没有灌溉的条件下能支持物种度过
严酷的干旱时期袁显示喀斯特植物可能通过根系的伸
展获取稳定的水源渊月藻灶躁葬皂蚤灶 藻贼 葬造援袁 圆园园员冤遥
直接测定地下的生态过程是十分困难的
渊耘澡造藻则蚤灶早藻则 藻贼 葬造援袁 员怨怨圆冤遥 运用稳定同位素技术袁通
过测定植物木质部水分和不同土层水分的 阅和员愿韵袁
可以帮助研究者判断植物根系有效吸水区域
渊 耘澡造藻则蚤灶早藻则 藻贼 葬造援袁 员怨怨员曰 月则怎灶藻造 藻贼 葬造援袁 员怨怨缘曰
栽澡燥则遭怎则灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨缘曰 酝藻灶泽枣燥则贼澡 藻贼 葬造援袁 员怨怨远冤遥 目
前袁氢氧同位素技术在森林植被渊 陨泽澡鄄杂澡葬造燥皂 藻贼 葬造援袁
员怨怨圆曰 耘憎藻 藻贼 葬造援袁 员怨怨怨曰 粤贼泽怎噪燥 藻贼 葬造援袁 圆园园圆曰 孕藻枣造怎藻造葬泽
藻贼 葬造援袁 圆园园猿冤尧河岸植被 渊阅葬憎泽燥灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨员曰 杂皂蚤贼澡
藻贼 葬造援袁 员怨怨员曰 月怎泽糟澡 藻贼 葬造援袁 员怨怨圆曰 栽澡燥则遭怎则灶 藻贼 葬造援袁
员怨怨猿曰 酝藻灶泽枣燥则贼澡 藻贼 葬造援袁 员怨怨源曰 阅葬憎泽燥灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨远曰
允燥造造赠 藻贼 葬造援袁 员怨怨远冤尧海岸植被渊灾葬造藻灶贼蚤灶蚤 藻贼 葬造援袁 员怨怨缘曰
杂造葬增蚤糟澡 藻贼 葬造援袁 员怨怨怨冤尧沙漠植被及农田植被渊杂皂蚤贼澡 藻贼
葬造援袁 员怨怨苑曰 杂藻噪蚤赠葬 藻贼 葬造援袁 圆园园圆冤袁以及具风化岩层的喀
斯特植被渊匝怎藻则藻躁藻贼葬 藻贼 葬造援袁 圆园园远曰 圆园园苑曰 酝糟悦燥造藻 藻贼
葬造援袁 圆园园苑冤中都得到了不同程度的应用遥
研究区成土母岩为纯质碳酸盐岩袁且形成年代
老袁结构致密袁空隙度很低渊 约 猿豫 冤袁酸不溶物含量
很低渊 约 源豫 冤渊中国科学院地质研究所岩溶研究组袁
员怨愿苑曰 袁道先等袁 员怨怨源冤袁几乎不存在疏松的风化岩
层袁表层根系生态空间狭小袁使得土壤层以下广厚的
岩层成为植被根系生长巨大的生态空间遥 在喀斯特
的岩石层面裂隙发育袁形成了与地表关系密切的地
表岩溶带袁喀斯特表层岩溶带水正是位于渗流带上
部袁土层以下 猿园 皂左右深度内基岩风化裂隙中作侧
向运动的水流袁其构成一个上层悬挂的饱和带
渊宰蚤造造蚤葬皂泽袁 员怨愿猿冤遥 由于水分在表层岩溶带运行缓
慢袁运行速度在 员园 原苑 耀 员园 原 源 皂窑凿 原员 渊 宰蚤造造蚤葬皂泽袁
员怨愿缘冤袁形成了稳定含水层袁该层称为喀斯特表层岩
溶带水渊泽怎遭糟怎贼葬灶藻燥怎泽 枣造燥憎冤遥
假设当浅薄土层的水分不能支撑植物水分需要
的时候袁喀斯特表层岩溶带水成为植物的稳定水源遥
因此袁设定本研究目标为院员冤 测定植物在利用土壤
水的同时是否利用及利用了多少比例的表层岩溶带
的喀斯特表层岩溶带水曰 圆冤 测定林地植物清晨水
势袁并探讨植物利用水源与水势的关系曰 猿冤 探讨不
同功能群植物利用水源是否存在差别遥
员摇 研究区概况
员郾 员摇 区域概况
研究区位于贵州茂兰国家级自然保护区缓冲
区袁地处云贵高原南缘袁是云贵高原向广西丘陵盆地
的过渡地带袁地理位置为 员园苑毅缘圆忆员园义要员园愿毅园缘忆源园义
耘袁 圆缘毅园怨忆圆园义要圆缘毅圆园忆缘园义 晕袁海拔 愿缘园 耀 员 员园园 皂遥 该
区是目前世界上同纬度地区残存下来仅有的尧原生
性强尧相对稳定的岩溶森林生态系统袁也是岩溶区原
生性森林分布面积最大的地区渊王世杰等袁 圆园园苑冤袁
区内多数地段是中亚热带原生性喀斯特森林袁为常
绿落叶阔叶混交林袁也有不同退化程度的演替群落袁
对退化群落自然恢复的研究有很强的代表性渊刘攀
峰等袁 圆园园愿冤遥 基岩为纯质石灰岩与白云岩遥 土壤
不成片袁呈零星分布袁基岩出露面积高达 愿园豫 遥 植
被多生长于石缝尧石沟尧小土坑尧微台地上遥 地貌类
型为峰丛洼地袁森林及灌丛植被多分布于坡面上袁坡
脚具很多泉点遥 本区属于中亚热带季风湿润气候地
区袁年均温 员缘郾 猿 益袁 员 月平均气温为 缘郾 圆 益袁苑 月平
均气温 圆猿郾 缘 益袁生长期 圆猿苑 天袁全年降水量 员 苑缘圆郾 缘
皂皂袁集中分布于 缘要员园 月袁夏季半年渊缘要怨 月冤 的
降水量多达 员 源圆园 皂皂袁占全年总降水量的 愿员豫 袁年
平均相对湿度 愿猿豫 遥 研究区降水时空分布极为不
均袁水源主要依靠大气降水的补给遥
缘员
林 业 科 学 源愿 卷摇
图 员摇 茂兰喀斯特森林研究区 员怨怨缘要圆园园愿 年气候状况
云蚤早援 员摇 悦造蚤皂葬贼蚤糟 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 蚤灶 泽贼怎凿赠 葬则葬藻葬 蚤灶 酝葬燥造葬灶 凿怎则蚤灶早 员怨怨缘要圆园园愿
员郾 圆摇 样地描述
样地土被分布不连续袁地表石灰质基岩裸露袁岩
石表面零星分布有极薄的土壤和枯枝落叶袁大量风
化残余物存在于岩石构造裂隙中袁 植物根系可以在
这些裂隙中生长袁 地上部分形成连续的植被层遥 选
取的喀斯特原生乔木林是该地带的顶级森林群落袁
喀斯特次生林是演替中间阶段的森林群落袁而灌木
林是演替初级阶段群落袁每群落类型选择 怨 耀 员员 个
样方遥 群落植被概况见表 员袁植被树种主要是一些
适应性强的乡土种袁以耐旱尧喜钙类型为主遥
表 员摇 样地的基本概况
栽葬遭援 员摇 郧藻灶藻则葬造 泽蚤贼怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责造燥贼泽
植被类型云燥则藻泽贼 贼赠责藻 坡度杂造燥责藻渊毅冤
坡 向杂造燥责藻葬泽责藻糟贼
位置蕴燥糟葬贼蚤燥灶 植被特征 灾藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 优势种阅燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽
喀斯特原
生乔木林运葬则泽贼责则蚤皂葬则赠枣燥则藻泽贼
猿园 耀 源园 晕耘 圆缘毅员愿忆园缘义要圆缘毅员愿忆员远义 晕员园苑毅缘苑忆员园义要员园苑毅缘苑忆源园义 耘
层次结构比较完整袁乔木层尧灌木层和草本层之
间植物的分化清晰袁以乔木林为主袁高 员园 耀 圆园 皂袁
乔木层覆盖率达 愿园豫以上曰 灌木层高 猿 耀 愿 皂袁盖
度 缘豫 耀员园豫 曰 地表层有地衣苔藓着生袁林下覆
盖有 猿 耀 缘 糟皂枯枝落叶层栽澡藻 泽贼葬灶凿 泽贼则怎糟贼怎则藻 憎葬泽 憎藻造造 蚤灶贼藻早则葬造 葬灶凿 澡蚤藻则葬则糟澡蚤糟袁憎澡蚤糟澡 憎葬泽 凿燥皂蚤灶葬贼藻凿 遭赠 贼则藻藻 造葬赠藻则援 栽澡藻 皂藻葬灶 贼则藻藻澡藻蚤早澡贼 葬灶凿 糟燥增藻则葬早藻 燥枣 贼则藻藻 造葬赠藻则 憎藻则藻 员园 原 圆园 皂 葬灶凿皂燥则藻 贼澡葬灶 愿园豫 袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 澡藻蚤早澡贼 燥枣 泽澡则怎遭造葬赠藻则 憎蚤贼澡 糟燥增藻则葬早藻 燥枣 缘豫 原 员园豫 憎葬泽 猿 原 愿 皂袁泽燥皂藻 造蚤糟澡藻灶泽 葬灶凿 皂燥泽泽藻泽 早则藻憎 燥灶 贼澡藻 早则燥怎灶凿袁 贼澡藻贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 燥枣 造蚤贼贼藻则 造葬赠藻则 憎葬泽 猿 原 缘 糟皂 怎灶凿藻则 枣燥则藻泽贼
短萼海桐渊孕造葬贼赠糟葬则赠葬 造燥灶早蚤责藻泽冤尧圆
果化香渊孕蚤贼贼燥泽责燥则怎皂 遭则藻增蚤糟葬造赠曾冤尧小
果润楠渊酝葬糟澡蚤造怎泽 皂蚤糟则燥糟葬则责葬冤尧青
檀渊孕贼藻则燥糟藻造贼蚤泽 贼葬贼葬则蚤灶燥憎蚤蚤冤尧光叶海
桐 渊孕蚤贼贼燥泽责燥则怎皂 早造葬遭则葬贼怎皂冤尧丝栗
栲渊悦葬泽贼葬灶燥责泽蚤泽 枣葬则早藻泽蚤蚤冤
喀斯特
次生林运葬则泽贼泽藻糟燥灶凿葬则赠枣燥则藻泽贼
猿园 耀 源园 杂宰 圆缘毅员愿忆猿缘义要圆缘毅员愿忆缘园义 晕员园苑毅缘远忆源缘义要员园苑毅缘苑忆园园义 耘
林分层次结构分化明显袁乔木层尧灌木层比较发
达袁高 缘 耀 员圆 皂袁乔木层覆盖达 愿园豫以上曰 灌木层
高 圆 耀 猿 皂袁盖度 员园豫左右袁地表有少量藤刺尧蕨
类尧地衣苔藓等分布袁林下枯枝落叶层厚 员 耀 圆 糟皂栽澡藻 泽贼葬灶凿 泽贼则怎糟贼怎则藻 憎葬泽 憎藻造造 澡蚤藻则葬则糟澡蚤糟袁 燥枣 憎澡蚤糟澡贼则藻藻 造葬赠藻则 葬灶凿 泽澡则怎遭 造葬赠藻则 憎藻则藻 皂葬贼怎则藻凿援 栽澡藻 皂藻葬灶贼则藻藻 澡藻蚤早澡贼 葬灶凿 糟燥增藻则葬早藻 燥枣 贼则藻藻 造葬赠藻则 憎藻则藻 缘 原 员圆 皂葬灶凿 皂燥则藻 贼澡葬灶 愿园豫 袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 澡藻蚤早澡贼 葬灶凿糟燥增藻则葬早藻 燥枣 泽澡则怎遭 造葬赠藻则 憎藻则藻 圆 原 猿 皂 葬灶凿 员园豫 袁则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 早则葬泽泽藻泽 憎葬泽泽糟葬贼贼藻则藻凿袁 燥枣 憎澡蚤糟澡 贼澡燥则灶泽袁 枣藻则灶泽袁 造蚤糟澡藻灶泽 葬灶凿皂燥泽泽藻泽 葬则藻 糟燥皂皂燥灶 泽责藻糟蚤藻泽袁 贼澡藻 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 燥枣 造蚤贼贼藻则造葬赠藻则 憎葬泽 员 原 圆 糟皂 怎灶凿藻则 枣燥则藻泽贼
云贵鹅耳枥渊悦葬则责蚤灶怎泽 责怎遭藻泽糟藻灶泽冤尧
圆果化香渊孕援 遭则藻增蚤糟葬造赠曾冤尧青冈栎渊悦赠糟造燥遭葬造葬灶燥责泽蚤泽 早造葬怎糟葬冤尧丝栗栲渊 悦援 枣葬则早藻泽蚤蚤 冤尧 马 尾 松 渊 孕蚤灶怎泽
皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬 冤尧 香 叶 树 渊 蕴蚤灶凿藻则葬
糟燥皂皂怎灶蚤泽冤尧十大功劳 渊 酝葬澡燥灶蚤葬
枣燥则贼葬灶藻蚤冤
喀斯特
灌木林运葬则泽贼泽澡则怎遭遭藻则赠
圆园 耀 猿园 晕耘 圆缘毅员愿忆圆园义要圆缘毅员愿忆猿缘义 晕员园苑毅缘远忆员园义要员园苑毅缘远忆圆缘义 耘
林分垂直结构单一袁无或有少量乔木袁主要以灌
木层为主袁高度 圆 耀 源 皂袁覆盖度达 愿园豫以上袁林
下覆盖的枯枝落叶层约 员 耀 圆 糟皂栽澡藻 泽贼葬灶凿 增藻则贼蚤糟葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 憎葬泽 泽蚤皂责造藻袁 憎澡蚤糟澡 憎葬泽凿燥皂蚤灶葬贼藻凿 遭赠 泽澡则怎遭 造葬赠藻则援 栽澡藻 皂藻葬灶 贼则藻藻 澡藻蚤早澡贼 葬灶凿糟燥增藻则葬早藻 燥枣 泽澡则怎遭 造葬赠藻则 憎藻则藻 圆 原 源 皂 葬灶凿 皂燥则藻 贼澡葬灶愿园豫 袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 燥枣 造蚤贼贼藻则 造葬赠藻则 憎葬泽猿 原 缘 糟皂 怎灶凿藻则 枣燥则藻泽贼
香叶树渊 蕴援 糟燥皂皂怎灶蚤泽冤尧荔波鹅耳
枥渊悦葬则责蚤灶怎泽 责怎遭藻泽糟藻灶泽冤尧齿叶黄皮渊 悦造葬怎泽藻灶葬 凿怎灶灶蚤葬灶葬 冤尧 火 棘渊孕赠则葬糟葬灶贼澡葬 枣燥则贼怎灶藻葬灶葬冤尧南天竹渊晕葬灶凿蚤灶葬 凿燥皂藻泽贼蚤糟葬冤尧圆果化香渊 孕援 遭则藻增蚤糟葬造赠曾 冤尧 多 脉 青 冈渊悦赠糟造燥遭葬造葬灶燥责泽蚤泽 皂怎造贼蚤灶藻则增蚤泽冤
远员
摇 第 苑 期 容摇 丽等院 荔波喀斯特森林 源 种木本植物水分来源的稳定同位素分析
圆摇 材料与方法
圆郾 员摇 采样
物种采样院 在设置的 猿 个样地袁每样地设置的
怨 耀 员员个 猿园 皂 伊 猿园 皂 样方中袁选取香叶树渊蕴蚤灶凿藻则葬
糟燥皂皂怎灶蚤泽冤尧火棘渊孕赠则葬糟葬灶贼澡葬 枣燥则贼怎灶藻葬灶葬冤尧齿叶黄皮
渊悦造葬怎泽藻灶葬 凿怎灶灶蚤葬灶葬冤 猿 种常绿灌木袁另外选择 员 种
落叶乔木幼树圆果化香 渊孕造葬贼赠糟葬则赠葬 造燥灶早蚤责藻泽冤作为
对照遥 为便于比较袁样地植株均选择胸径 辕基径渊乔
木约 员园 糟皂袁灌木约 源 糟皂冤大小基本一致的个体袁每
种植物选择 猿 耀 缘 株袁同时记录样株生境遥 取样时间
为少雨季节 渊圆园园苑 年 员园 月冤和雨季中期和末期
渊圆园园苑 年 愿 月冤遥 植物开始蒸腾作用的上午中间时
段袁取完全栓化没有叶片小枝袁直径在 园郾 缘 耀 员郾 园
糟皂袁 长 愿 耀 员缘 糟皂袁距离枝端几厘米的茎袁 避免其木
质部水分受到叶片水分的干扰遥 植物样立即放入定
制玻璃管中袁并立即用带有 韵 型密封圈的螺纹盖盖
紧袁防止蒸发渊月燥造造葬则凿袁 员怨远园冤遥
土样的采集院在植物样冠幅内随机采集土壤混
合样袁从地表 园 耀 员园袁 员园 耀 猿园袁猿园 耀 缘园袁 跃 缘园 糟皂 分别
取土样渊约 猿园 早冤混合完全后立即放入定制螺纹玻
璃瓶中密封以防蒸发遥 样品立即冷冻保存遥
水样的采集院收集了研究区 源 个喀斯特表层泉
以代表上层滞水带及该区浅层地下水的稳定同位素
组成遥 同时在该区采样点附近设置 猿 个固定点收集
大气降水袁雨水样及泉水样均取样后立即封装于 员园
皂蕴左右的事先准备好的干净聚乙烯瓶中袁表层增
加少量矿物油袁并用 责葬则葬枣蚤造皂 密封瓶口袁冷藏渊源 益冤
备用渊孕藻觡怎藻造葬泽 藻贼 葬造援袁 圆园园猿冤遥
圆郾 圆摇 清晨水势测定
植物清晨水势渊孕阅宰孕冤反映黎明前植物水分与
土壤水分达到平衡的状态渊蕴葬则糟澡藻则袁 员怨怨苑冤遥 在采样
日测定植物清晨水势渊猿院园园要远院园园冤 渊杂灶赠凿藻则 藻贼 葬造援袁
圆园园园冤遥 水势测定采用 孕杂追孕砸韵 八通道水势仪
渊宰藻泽糟燥则 陨晕悦援袁 哉杂冤遥
圆郾 猿摇 植物和土壤水分的萃取及氢氧同位素的测定
植物茎及土壤水的提取采用较常见的低温真空
蒸馏法渊耘澡造藻则蚤灶早藻则 藻贼 葬造援袁 员怨愿怨袁阅葬憎泽燥灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨员冤遥
氧稳定同位素分析采用 悦韵圆 原 匀圆韵 平衡法渊耘责泽贼藻蚤灶
藻贼 葬造援袁 员怨缘猿曰 杂燥糟噪蚤 藻贼 葬造援袁 员怨怨圆冤曰 氢同位素分析采用
匀圆 原 匀圆 韵 平衡法遥 萃取的土壤尧植物木质部水样尧
表层岩溶带水及雨水水样采用环境地球化学国家重
点实验室连续流质谱渊糟燥灶贼蚤灶怎燥怎泽 枣造燥憎 酝杂冤 陨泽燥责则蚤皂藻鄄
郧悦进行测定袁实验标准采用 杂酝韵宰渊标准平均海洋
水冤袁测量误差袁啄阅 小于 源译袁啄员愿 韵 小于 园郾 员缘译袁啄阅
和 啄员愿韵值由国际通用标准形式给出遥
啄阅渊译冤 越 咱渊渊阅 辕 匀冤 泽葬皂责造藻 原 渊阅 辕 匀冤 泽贼葬灶凿葬则凿冤 辕
渊阅 辕 匀冤 泽贼葬灶凿葬则凿暂 伊 员 园园园袁
啄员愿韵渊译冤 越 咱渊渊员愿韵 辕 员远韵冤 泽葬皂责造藻 原 渊员愿韵 辕 员远韵冤 泽贼葬灶凿葬则凿冤 辕
渊员愿韵 辕 员远韵冤 泽贼葬灶凿葬则凿暂 伊 员 园园园遥
圆郾 源摇 水分来源比例的测算
宰葬造噪藻则等 渊员怨怨员冤提出如何通过测定土壤水及
植物的同位素值建立植物根系的水分吸收机制的假
说遥 月则怎灶藻造等 渊员怨怨缘冤应用这个概念发展了通过测
定土壤水和植物木质部的同位素值袁确定 圆 层土壤
水贡献的模型遥 这一模型能扩展到通过测定 啄阅 和
啄员愿韵 的值确定 猿 种水源袁根据研究地的特点袁确定植
物 猿 种可能的水源袁如本研究中的土壤表层水尧土壤
下层水尧喀斯特表层岩溶带水遥 具体模型参考
月则怎灶藻造等渊员怨怨缘冤遥
猿摇 结果与讨论
猿郾 员摇 植物清晨水势
植物清晨水势测定结果表明院无论雨季或旱季袁
各树种间水势差异不显著渊雨季院孕 越 园郾 源圆源曰 旱季院
孕 越园郾 园苑远冤袁但旱季物种间水势差异大于雨季遥 香
叶树的清晨水势最低袁吸水能力最强袁与何纪星等
渊员怨怨苑冤的研究结果一致遥 就旱季 原雨季水势变化
而言袁乔木树种和灌木树种旱季和雨季的水势差没
有显著差异袁总体呈现相对稳定的状态袁乔木种渊圆
果化香冤清晨水势变化幅度略大于所测灌木种袁且
圆果化香的清晨水势最低袁一般认为这是根系分布
较浅尧没有稳定水源所造成的渊杂糟澡憎蚤灶灶蚤灶早袁 圆园园愿冤遥
表 圆摇 样地植物清晨水势均值
栽葬遭援 圆摇 孕则藻凿葬憎灶 憎葬贼藻则 责燥贼藻灶贼蚤葬造渊孕阅宰孕冤 枣燥则 贼澡藻
泽葬皂责造藻 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 酝孕葬
物种杂责藻糟蚤藻泽 季节杂藻葬泽燥灶泽
水势宰葬贼藻则责燥贼藻灶贼蚤葬造渊 依 杂阅冤
干季 原湿季
水势变化悦澡葬灶早藻 蚤灶 孕阅宰孕遭藻贼憎藻藻灶 憎藻贼葬灶凿 凿则赠 泽藻葬泽燥灶渊 依 杂阅冤
火棘 孕赠则葬糟葬灶贼澡葬
枣燥则贼怎灶藻葬灶葬
苑 月 允怎造赠 原 园郾 缘猿 依 园郾 园源
员园 月 韵糟贼燥遭藻则 原 园郾 缘远 依 园郾 园远 园郾 园猿 依 园郾 园苑
香叶树 蕴蚤灶凿藻则葬
糟燥皂皂怎灶蚤泽
苑 月 允怎造赠 原 园郾 苑源 依 园郾 园源
员园 月 韵糟贼燥遭藻则 原 园郾 苑远 依 园郾 园源 园郾 园圆 依 园郾 园缘
齿叶黄皮
悦造葬怎泽藻灶葬 凿怎灶灶蚤葬灶葬
苑 月 允怎造赠 原 园郾 远源 依 园郾 园远
员园 月 韵糟贼燥遭藻则 原 园郾 远愿 依 园郾 园愿 园郾 园源 依 园郾 园远
圆果化香
孕造葬贼赠糟葬则赠葬 造燥灶早蚤责藻泽
苑 月 允怎造赠 原 园郾 源怨 依 园郾 园猿
员园 月 韵糟贼燥遭藻则 原 园郾 缘远 依 园郾 园缘 园郾 园苑 依 园郾 园缘
猿郾 圆摇 土壤水尧表层岩溶带水及乔灌木质部水的情况
研究区地处中国南部季风性湿润气候区袁降水
苑员
林 业 科 学 源愿 卷摇
的 啄阅 与 啄员愿韵 同位素的雨量效应和季节效应明显袁
夏半年渊通常 缘要员园 月冤 啄阅 与 啄员愿韵值偏负袁 冬半年
渊员员 月要次年 源 月冤 啄阅 与 啄员愿 韵 值偏正渊蕴蚤怎 藻贼 葬造援袁
员怨怨苑曰 栽怎 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤遥 受季节性降水渊郧葬贼 藻贼 葬造援袁
员怨愿员冤和蒸发影响袁不同取样时间测定样品 啄员愿 韵 和
啄阅值总体差异显著渊孕 约 园郾 园园员冤渊图 圆冤遥 表层岩溶
带水尧土壤水及植物小枝水分斜率低于当地降水线袁
表明当地水分来源于雨水袁同时降水在转变为各类
水的过程中袁蒸发作用导致了一定分馏遥
其中袁表层岩溶带水位于渗流带上部袁继承了一
般地下水的所有性质渊宰蚤造造造蚤葬皂泽袁 员怨愿缘冤袁由于降水
对表层岩溶带水迅速的补给作用袁渗流带上部的水
源继承了雨水的同位素特性渊图 圆冤袁即存在明显的
季节差异和雨量效应遥
图 圆摇 各水 啄阅及 啄员愿韵值与当地大气降水线 蕴酝宰蕴的关系
云蚤早援 圆摇 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 啄阅袁啄员愿韵 增葬造怎藻泽 燥枣
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 憎葬贼藻则 葬灶凿 蕴酝宰蕴
不同土层梯度中土壤水分的 啄员愿 韵 的变化受近
期降水与土壤原有水分同位素差异的联合影响
渊耘澡造藻则蚤灶早藻则 藻贼 葬造援袁 员怨怨圆冤遥 土壤水分的蒸发导致了
土表水 阅袁员愿韵 的富集渊粤造造蚤泽燥灶 藻贼 葬造援袁 员怨愿猿冤袁表层土
壤水分的同位素组成往往比下层偏正渊杂皂蚤贼澡 藻贼 葬造援袁
员怨怨苑曰 宰葬造噪藻则 藻贼 葬造援袁 员怨怨员曰 杂贼藻则遭藻则早 藻贼 葬造援袁 员怨怨员冤遥 喀
斯特地区土层浅薄袁土温变化强烈渊容丽等袁 圆园园远冤袁
表层渊园 耀 员园 糟皂冤受大气影响显著袁 阅袁员愿 韵 的富集曰
下层渊 跃 员园 糟皂冤袁土温变化趋缓袁阅袁员愿韵偏负于表层袁
各层内同位素变化较小渊罗维均袁 圆园园苑冤遥
不同水源与植物小枝的 啄阅及 啄员愿韵同位素相关
性分析显示院喀斯特植物木质部水尧土壤水及表层岩
溶带水的衰减趋势渊斜率冤相似袁显示土壤水和表层
岩溶带水均是植物可靠水源渊图 猿冤遥
图 猿摇 样地不同水源与植物小枝的 啄阅及 啄员愿韵
的同位素特征
云蚤早援 猿摇 悦澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 啄阅 葬灶凿 啄员愿韵 增葬造怎藻泽 蚤灶 贼憎蚤早
曾赠造藻皂 憎葬贼藻则 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 憎葬贼藻则 泽燥怎则糟藻 蚤灶 贼澡藻 泽贼怎凿赠 泽蚤贼藻泽
葬援 次生林样地 杂藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼曰
遭援 灌木林样地 杂澡则怎遭憎燥燥凿泽曰
糟援 原生林样地 韵则蚤早蚤灶葬造 枣燥则藻泽贼援
猿郾 猿摇 不同水源对植物的贡献比
样地最大土深在 源园 耀 远园 糟皂袁根据喀斯特地区
土壤水同位素组成的差异特点袁土层主要分 圆 层院
上层渊园 耀 员园 糟皂冤袁受降水蒸发影响袁变化强烈遥 下
层渊 跃 员园 糟皂冤土壤水分既受到大雨的影响袁也在某
种程度上受到地下水的影响袁通常该层水分代表
贮存雨水的性质 渊罗维均袁 圆园园苑曰 悦则葬皂藻则 藻贼 葬造援袁
员怨怨怨冤遥 经计算袁不同水源对所测植物的水分贡献
比例如图 源遥
愿员
摇 第 苑 期 容摇 丽等院 荔波喀斯特森林 源 种木本植物水分来源的稳定同位素分析
图 源摇 猿 个群落及 源 种木本植物对表土层渊园 耀 员园 糟皂冤尧下土层渊 跃 员园 糟皂冤及表层岩溶带水提升及利用的比例
云蚤早援 源摇 悦葬造糟怎造葬贼藻凿 憎葬贼藻则 怎责贼葬噪藻 枣则燥皂 贼憎燥 泽燥蚤造 造葬赠藻则泽 葬灶凿 贼澡藻 泽怎遭糟怎贼葬灶藻燥怎泽 枣造燥憎 枣燥则 贼澡藻
源 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼袁 泽澡则怎遭遭藻则赠 葬灶凿 增蚤则早蚤灶 枣燥则藻泽贼 责造燥贼泽
云员 原 员援湿季次生林样地 宰藻贼 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼曰 云员 原 圆援干季次生林样地 阅则赠 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼曰 云圆 原 员援湿季灌木林样地宰藻贼 泽澡则怎遭憎燥燥凿泽曰云圆 原
圆援干季灌木林样地 阅则赠 泽澡则怎遭憎燥燥凿泽曰 云猿 原 员援湿季原生林样地 宰藻贼 燥则蚤早蚤灶葬造 枣燥则藻泽贼曰 云猿 原 圆援干季原生林样地 阅则赠 燥则蚤早蚤灶葬造 枣燥则藻泽贼援 杂员 原 员援 湿季
香叶树样地宰藻贼 蕴援 糟燥皂皂怎灶蚤泽曰杂员 原 圆援干季香叶树样地 阅则赠 蕴援 糟燥皂皂怎灶蚤泽曰 杂圆 原 员援湿季齿叶黄皮样地宰藻贼 悦援 凿怎灶灶蚤葬灶葬曰 杂圆 原 圆援干季齿叶黄
皮样地 阅则赠 悦援 凿怎灶灶蚤葬灶葬冤曰杂猿 原 员援湿季火棘样地 宰藻贼 孕援 枣燥则贼怎灶藻葬灶葬曰杂猿 原 圆援干季火棘样地 阅则赠 孕援 枣燥则贼怎灶藻葬灶葬曰杂源 原 员援 湿季圆果化香样地
宰藻贼 孕援 造燥灶早蚤责藻泽曰杂源 原 圆援干季圆果化香样地 阅则赠 孕援 造燥灶早蚤责藻泽援
摇 摇 通过模型计算渊图 源葬冤袁总体而言袁各群落类型
中袁土壤水和稳定含水的喀斯特表层岩溶带水都是
植物主要水源遥 其中土壤水分渊包括土表和土壤下
层水冤是植物水分的主要水源袁且土壤下层水的贡
献比例最大遥 植物生长旺季的 愿 月袁土壤下层水对
各样地的贡献最高袁其中次生林样地土表尧土壤下层
及表层岩溶带水的利用较均衡袁比例分别为 猿圆豫 袁
猿源郾 猿缘豫和 猿猿郾 远缘豫 曰 相比较而言袁灌木林和原生林
样地植物土壤下层水利用比例更高渊 跃 缘园豫 冤曰 降水
减少的 员园 月袁灌木林转而主要利用土壤表层水
渊源园郾 猿圆豫 冤袁可能与灌木林内既有原大树被砍伐后
根系较深的林木袁也有新萌发的幼树袁而幼树根系分
布较浅袁且进入干季袁无效降水的频次渊 约 缘 皂皂冤增
加袁较开阔样地的表层土壤更容易获得滋润袁土表水
有时更易利用曰 而次生林和原生林两个乔木为主群
落仍然主要利用土壤下层水 渊分别为 远圆郾 愿怨豫 和
源缘郾 缘圆豫 冤袁但总体而言袁土壤下层水的贡献比例均
大于 员 辕 猿袁可认为无论是雨季的 愿 月或降水减少的
员园 月袁土壤水分袁特别是土壤下层水是荔波喀斯特
植物的主要水源遥
就表层岩溶带水的利用而言袁愿 月灌木林和原
生林表层岩溶带水用量明显小于次生林样地渊灌木
林为 员圆郾 猿怨豫 曰 原生林为 怨郾 苑员豫 冤袁均为 员园豫左右遥
这可能一方面由于次生林样地上游来水量较大渊员
号样地的泉水量大于其他 圆 个样地冤袁地下水位较
浅袁植物更容易利用曰 另一方面袁可能与 猿 个样地土
地利用的历史有关袁次生林样地为退耕后恢复的山
地袁而原生林样地受人类干扰较少袁灌木林样地为砍
伐所致袁植物及土壤未被完全破坏袁特别是地下根系
部分保留了较完整的原生特性遥 降水减少的 员园 月袁
次生林表现出与灌木林和原生林不完全一致的水源
特征袁灌木林和原生林利用了更多的表层岩溶带水
渊分别为 圆源郾 圆远豫和 员猿郾 员源豫 冤袁而次生林为土壤下层
水的利用比例增加渊远圆郾 愿怨豫 冤袁这也暗合了次生林
根系次生性较强袁根系分布较浅的特征曰 同时袁灌木
林和原生林样地因未被彻底破坏袁储存表层岩溶带
水的裂隙长期被枯落物填充袁裂隙中的表层岩溶带
水消散较慢袁而次生林由于曾被开垦为耕地袁裂隙渗
漏性较强袁表层岩溶带水在干旱季节更容易因渗漏
而下降较快袁而使得表层岩溶带水对各植被类型样
地的供应存在差异遥
不同物种对水分利用呈现不同特点渊图 源遭冤袁降
水少的 员园 月袁香叶树表层岩溶带水利用比例明显
提升至 圆远郾 远豫 曰 如前文所述喀斯特表层岩溶带水受
降水影响显著袁少雨的 员园 月袁表层岩溶带水位下降袁
而香叶树仍然能充分地利用表层岩溶带水袁表明香
叶树根系相对较深袁可下扎至较深的岩隙中获取充
足水分曰 而相关研究也表明院香叶树叶片形态解剖
特征的变异系数最小渊何纪星等袁 员怨怨苑葬冤袁这与香叶
树能持续获得稳定的水源支持尧免受环境变化的干
扰有关遥 结合香叶树所具有的低细胞渗透势和强的
细胞吸水能力渊何纪星等袁 员怨怨苑葬冤袁为保证植物的稳
定生理状态提供了可能遥
齿叶黄皮雨季的 愿 月和 员园 月土表水的用量分
别为 缘猿郾 怨园豫和 源苑郾 猿缘豫 袁变化不大曰而 员园 月土壤下
层水用量明显提升渊从 愿 月的 圆怨郾 怨豫增加到 员园 月
怨员
林 业 科 学 源愿 卷摇
的 源圆郾 圆豫 冤袁而表层岩溶带水用量在 圆 个取样季节
用量均不足 员 辕 缘袁且表层岩溶带水的贡献比例从 愿
月的 员远郾 员愿豫下降至 员园 月的 员园郾 源猿豫 遥 显然袁整个
生长季袁土壤水均是齿叶黄皮的主要水源袁且随着降
雨量减少袁含水量相对稳定的土壤下层成为植物相
对稳定的水源曰 齿叶黄皮根系下扎岩隙的程度不如
香叶树袁随着 员园 月表层岩溶带水位的下降袁利用表
层岩溶带水的比例下降遥
火棘无论在 愿 月或 员园 月均较稳定地以利用土
壤下层水为主袁用量大于 缘园豫 曰 土表水贡献率分别
为 圆愿郾 缘豫和 猿员郾 缘缘豫 袁地下水在 员园 月的利用也从 愿
月的 员苑郾 愿员豫下降至 员园郾 员源豫 曰 火棘水分利用方式
与齿叶黄皮类似袁以土壤水为主要水源袁根系下扎岩
隙的程度也不如香叶树袁随着 员园 月表层岩溶带水位
的下降袁利用表层岩溶带水的比例下降遥
作为唯一乔木落叶树种的圆果化香对各层水分
用量均比较均匀袁但 员园 月土表水用量从 愿 月的
圆源郾 苑猿豫增加至 缘园郾 缘员豫 曰 而土壤下层水用量减小袁
从 缘员郾 圆圆豫减至 猿圆郾 怨愿豫 曰 表层岩溶带水的用量也
从 愿 月的 圆源郾 园缘豫下降至 员园 月的 员远郾 缘员豫 遥 显然袁
作为可生长为高大落叶乔木的圆果化香而言袁其根
系不属深根型植物袁主要利用的仍然是土壤水袁且随
着表层喀斯特水位的下降水源利用的比例降低遥 从
其水分参数而言袁其束缚水 辕自由水的比例是该区主
要物种中最低的渊何纪星等袁 员怨怨苑遭冤袁即叶片的耐旱
能力并不强遥 但圆果化香却以最有效的落叶这种休
眠方式度过恶劣环境袁 员园 月袁落叶物种已开始为进
入休眠期做准备袁叶片开始发黄袁生理功能下降袁蒸
腾作用降低袁物种对水分的利用减小曰 故植物表征
为表层水分利用比例提高袁可能与植物生理功能下
降尧吸水量下降有关袁同时袁圆果化香主要分布于土
层比较浅薄的土面或直接生长于石面之上袁也可能
暗示圆果化香主要通过扩展根幅获取充分的生态空
间袁即具有广而浅的根系袁更倾向于获得不定降水补
给的表层土壤水分遥
在所测 源 个物种中袁火棘水源利用最为保守袁无
论雨季或干季均主要利用相对稳定的土壤下层水曰
而落叶的圆果化香在降水较少的 员园 月袁土表水利用
比例更高袁体现出这 圆 种植物水源利用的灵活性袁进
入干季袁无效降水的频次渊 约 缘 皂皂冤增加袁表层土壤
更容易获得滋润袁杂糟澡憎蚤灶灶蚤灶早等渊圆园园缘冤认为袁若不定
的降水是比稳定的深层土壤水更为重要的环境水资
源袁则最理想的植物表现型将倾向于能够最大限度
利用不定降水遥 反之袁若深层土壤水更为重要袁则植
物表现型将倾向于能够最大限度利用深层土壤水
渊 耘澡造藻则蚤灶早藻则 藻贼 葬造援袁 员怨怨员曰 灾葬造藻灶贼蚤灶蚤 藻贼 葬造援袁 员怨怨圆曰
阅燥灶燥增葬灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨源曰 允葬糟噪泽燥灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨缘冤遥
源摇 结论
员冤 研究结果显示院降水尧土壤水及表层岩溶带
水均属同一变化趋势袁表明地处在亚热带季风气候
区的研究区袁降水丰沛袁土壤水及表层岩溶带水均来
源于雨水遥
圆冤 土壤水是各植被类型的主要水源袁但随旱季
来临袁灌木林和原生林对表层岩溶带水用量的有效
比例提升遥
猿冤 物种水分利用策略存在差异遥 在常绿种中袁
香叶树根系较深袁对表层岩溶带水的依赖性较强曰
而齿叶黄皮和火棘主要利用土壤下层水曰 落叶种随
旱季来临减少了水分利用袁乔木落叶种圆果化香对
表层岩溶带水用量减少袁表层水的利用比例增高袁结
合圆果化香的生境分布特征及清晨较低水势的特
点袁暗示了圆果化香较浅的根系分布袁水分提升能力
小袁难以利用随降水减少而水位下降的表层岩溶
带水遥
喀斯特木本植物对地表水源的利用是非常充分
和灵活的袁无论是表层尧深层土壤水或具地下水性质
的表层岩溶带水都为植物生长做出了贡献遥 森林和
灌丛植物对于土壤水分条件变化的适应是不同的袁
研究喀斯特峡谷区森林植被中几种优势植物水分来
源袁某种程度上有利于解释和调控地表水文过程袁改
善喀斯特植物不同时期水分管理方式袁有助于理解
喀斯特地区植物的水分利用策略遥
参 考 文 献
何纪星袁姚 摇 立援 员怨怨苑葬援 茂兰喀斯特森林树种叶形态解剖特征研
究 辕 辕朱守谦援 喀斯特森林生态研究 陨陨援 贵阳院 贵州科技出版社袁
猿猿 原 源员援
何纪星袁朱守谦袁韦小丽援 员怨怨苑遭援 喀斯特森林树种的 孕灾曲线研究 辕 辕
朱守谦援 喀斯特森林生态研究 陨陨援 贵阳院贵州科技出版社袁 圆缘 原
猿圆援
罗维均援 圆园园苑援贵州喀斯特洞穴的稳定同位素地球化学特征援中国科
学院地理化学研究所博士学位论文援
容摇 丽袁王世杰袁杜雪莲援 圆园园远援 喀斯特低热河谷石漠化区环境梯度
的小气候效应院以贵州花江峡谷区小流域为例援 生态学杂志袁
圆缘 渊怨冤 院 员园猿愿 原 员园源猿援
袁道先援 员怨怨源援中国岩溶学援北京院地质出版社援
中国科学院地质研究所岩溶研究组援 员怨愿苑援中国岩溶研究援北京院科学
出版社援
粤造造蚤泽燥灶 郧 月袁 月葬则灶藻泽 悦 允袁 匀怎早澡藻泽 酝 宰援 员怨愿猿援 栽澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣
凿藻怎贼藻则蚤怎皂 葬灶凿 员愿韵 蚤灶 凿则赠 泽燥蚤造泽援 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 允 匀赠凿则燥造袁 远源渊猿冤院 猿苑苑
原 猿怨苑援
粤贼泽怎噪燥 杂袁 晕葬燥 再袁 阅葬蚤泽怎噪藻 晕袁 藻贼 葬造援 圆园园圆援 陨皂责燥则贼葬灶糟藻 燥枣 藻则皂葬枣则燥泽贼 葬泽 葬
园圆
摇 第 苑 期 容摇 丽等院 荔波喀斯特森林 源 种木本植物水分来源的稳定同位素分析
泽燥怎则糟藻 燥枣 憎葬贼藻则 枣燥则 责造葬灶贼泽 蚤灶 藻葬泽贼 杂蚤遭藻则蚤葬灶 贼葬蚤早葬援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造
砸藻泽藻葬则糟澡袁 员苑渊圆冤院 源怨猿 原 缘园猿援
月燥造造葬则凿 耘 郧援 员怨远园援 栽则葬灶泽责燥则贼 蚤灶 贼澡藻 曾赠造藻皂援 粤灶灶 砸藻增 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造袁 员员
渊员冤院 员源员 原 员远远援
月藻灶躁葬皂蚤灶 栽 允袁 酝燥灶贼葬觡藻扎 孕 陨袁 允蚤皂俸灶藻扎 允 允 酝袁 藻贼 葬造援 圆园园员援 悦葬则遭燥灶袁 憎葬贼藻则
葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 载怎曾 蚤灶 酝葬赠葬 澡燥皂藻早葬则凿藻灶泽 蚤灶 贼澡藻 再怎糟葬贼佗灶 责藻灶蚤灶泽怎造葬 燥枣
酝佴曾蚤糟燥援 粤早则燥枣燥则藻贼 杂赠泽贼藻皂袁 缘猿渊员冤院 员园猿 原 员员员援
月怎泽糟澡 阅 耘袁 陨灶早则葬澡葬皂 晕 蕴袁 杂皂蚤贼澡 杂 阅援 员怨怨圆援 宰葬贼藻则 怎责贼葬噪藻 蚤灶 憎燥燥凿赠
则蚤责葬则蚤葬灶 责澡则葬贼燥责澡赠贼藻泽 燥枣 贼澡藻 泽燥怎贼澡憎藻泽贼藻则灶 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽院 葬 泽贼葬遭造藻
蚤泽燥贼燥责藻 泽贼怎凿赠援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽袁 圆渊源冤院 源缘园 原 源缘怨援
月则怎灶藻造 允 孕袁 宰葬造噪藻则 郧 砸袁 运藻灶灶藻贼贼鄄杂皂蚤贼澡 粤 运援 员怨怨缘援 云蚤藻造凿 增葬造蚤凿葬贼蚤燥灶 燥枣
蚤泽燥贼燥责蚤糟 责则燥糟藻凿怎则藻泽 枣燥则 凿藻贼藻则皂蚤灶蚤灶早 泽燥怎则糟藻 憎葬贼藻则 怎泽藻凿 遭赠 责造葬灶贼泽 蚤灶 葬
泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼援 允 匀赠凿则燥造袁 员远苑渊猿冤院 猿缘员 原 猿远愿援
悦则葬皂藻则 灾 粤袁 栽澡燥则遭怎则灶 孕 允袁 云则葬泽藻则 郧 宰援 员怨怨怨援 栽则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 葬灶凿
早则燥怎灶凿憎葬贼藻则 怎责贼葬噪藻 枣则燥皂 枣葬则皂 枣燥则藻泽贼 责造燥贼泽 燥枣 悦葬泽怎葬则蚤灶葬 早造葬怎糟葬 葬灶凿
耘怎糟葬造赠责贼怎泽 糟葬皂葬造凿怎造藻灶泽蚤泽 蚤灶 泽葬造蚤灶藻 葬则藻葬泽 燥枣 泽燥怎贼澡藻葬泽贼 匝怎藻藻灶泽造葬灶凿袁
粤怎泽贼则葬造蚤葬援 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 宰葬贼藻则 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼袁 猿怨渊圆冤院 员愿苑 原 圆园源援
阅葬憎泽燥灶 栽 耘袁 耘澡造藻则蚤灶早藻 允 砸援 员怨怨员援 杂贼则藻葬皂泽蚤凿藻 贼则藻藻泽 贼澡葬贼 凿燥 灶燥贼 怎泽藻
泽贼则藻葬皂 憎葬贼藻则援 晕葬贼怎则藻援 猿缘园渊猿冤院 猿猿缘 原 猿猿苑援
阅葬憎泽燥灶 栽 耘袁 孕葬贼藻 允 杂援 员怨怨远援 杂藻葬泽燥灶葬造 憎葬贼藻则 怎责贼葬噪藻 葬灶凿 皂燥增藻皂藻灶贼 蚤灶
则燥燥贼 泽赠泽贼藻皂泽 燥枣 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 责澡则葬藻葬贼燥责澡赠贼蚤糟 责造葬灶贼泽 燥枣 凿蚤皂燥则责澡蚤糟 则燥燥贼
皂燥则责澡燥造燥早赠院 葬 泽贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶援 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁员园苑渊员冤院 员猿
原 圆园援
阅葬憎泽燥灶 栽 耘援 耘澡造藻则蚤灶早藻则 允 砸援 员怨怨愿院 孕造葬灶贼泽袁 蚤泽燥贼燥责藻泽 葬灶凿 憎葬贼藻则 怎泽藻院 葬
糟葬贼糟澡皂藻灶贼 泽糟葬造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻 辕 辕 运藻灶凿葬造造 悦袁 酝糟阅燥灶灶藻造造 允 允援 陨泽燥贼责藻
贼则葬糟藻则泽 蚤灶 糟葬贼糟澡皂藻灶贼 澡赠凿则燥造燥早赠援 晕藻憎 再燥则噪院耘造泽藻增蚤藻则袁 员远缘 原 圆园圆援
耘澡造藻则蚤灶早藻则 允 砸袁 韵泽皂燥灶凿 悦 月援 员怨愿怨援 杂贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻泽 辕 辕 孕藻葬则糟赠 砸 宰袁
耘澡造藻则蚤灶早藻则 允袁 酝燥燥灶藻赠 匀 粤袁 藻贼 葬造援 孕造葬灶贼 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠院 云蚤藻造凿
皂藻贼澡燥凿泽 葬灶凿 蚤灶泽贼则怎皂藻灶贼葬贼蚤燥灶援 蕴燥灶凿燥灶院 悦澡葬责皂葬灶 驭 匀葬造造袁 圆愿员 原
猿园园援
耘澡造藻则蚤灶早藻则 允 砸袁 孕澡蚤造造蚤责泽 杂 蕴袁 杂糟澡怎泽贼藻则 宰 杂 云袁 藻贼 葬造援 员怨怨员援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造
怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 泽怎皂皂藻则 则葬蚤灶泽 遭赠 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼泽袁 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则
糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻援 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁 愿愿渊缘冤院 源猿园 原 源猿源援
耘澡造藻则蚤灶早藻则 允 砸袁 阅葬憎泽燥灶 栽 耘援 员怨怨圆援 宰葬贼藻则 怎责贼葬噪藻 遭赠 责造葬灶贼泽院责藻则泽责藻糟贼蚤增藻泽
枣则燥皂 泽贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶援 孕造葬灶贼 悦藻造造 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 员缘
渊远冤院员园苑猿 原 员园愿圆援
耘澡造藻则蚤灶早藻则 允 砸援 员怨怨猿援 悦葬则遭燥灶 葬灶凿 憎葬贼藻则 则藻造葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼泽院 葬灶
蚤泽燥贼燥责蚤糟 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻 辕 辕 耘澡造藻则蚤灶早藻则 允 砸袁 匀葬造造 粤 耘袁 云葬则择怎澡葬则 郧 阅袁 藻贼
葬造援 杂贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻泽 葬灶凿 责造葬灶贼 糟葬则遭燥灶憎葬贼藻则 则藻造葬贼蚤燥灶泽援 杂葬灶 阅蚤藻早燥院
粤糟葬凿藻皂蚤糟 孕则藻泽泽袁员缘缘 原 员苑圆援
耘责泽贼藻蚤灶 杂袁 酝葬赠藻凿葬 栽援 员怨缘猿援 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 韵鄄员愿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 憎葬贼藻则 枣则燥皂
灶葬贼怎则葬造 泽燥怎则糟藻泽援 郧藻燥糟澡蚤皂蚤糟葬 藻贼 悦燥泽皂燥糟澡蚤皂蚤糟葬 粤糟贼葬袁源圆渊圆冤院 圆员猿 原
圆圆源援
耘憎藻 杂 酝 蕴援 杂贼藻则灶遭藻则早 蕴 杂 蕴援 月怎泽糟澡 阅 耘援 员怨怨怨援 宰葬贼藻则鄄怎泽藻 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣
憎燥燥凿赠 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 责蚤灶藻造葬灶凿 葬灶凿 澡葬皂皂燥糟噪 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 燥枣 杂燥怎贼澡
云造燥则蚤凿葬援 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼袁 员员愿渊员冤院 员猿怨 原 员源愿援
云造葬灶葬早葬灶 蕴 月袁 耘澡造藻则蚤灶早藻则 允 砸袁 酝葬则泽澡葬造造 允 阅援 员怨怨圆援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 怎责贼葬噪藻
燥枣 泽怎皂皂藻则 责则藻糟蚤责蚤贼葬贼蚤燥灶 葬皂燥灶早 糟燥鄄燥糟糟怎则则蚤灶早 贼则藻藻泽 葬灶凿 泽澡则怎遭泽 蚤灶 葬
责蚤灶赠燥灶鄄躁怎灶蚤责藻则 憎燥燥凿造葬灶凿援 孕造葬灶贼 悦藻造造 耘灶增蚤则燥灶袁员缘渊缘冤院 愿猿员 原 愿猿远援
郧葬贼 允 砸袁 悦燥灶枣蚤葬灶贼蚤灶蚤 砸援 员怨愿员援 杂贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻 匀赠凿则燥造燥早赠 阅藻怎贼藻则蚤怎皂 葬灶凿
韵曾赠早藻灶鄄员愿 蚤灶 贼澡藻 宰葬贼藻则 悦赠糟造藻援 灾蚤藻灶灶葬院 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 粤贼燥皂蚤糟 耘灶藻则早赠
粤早藻灶糟赠袁 远 原 苑猿援
陨泽澡鄄杂澡葬造燥皂 晕袁 杂贼藻则灶遭藻则早 蕴 凿葬 杂 蕴袁 砸燥泽泽 酝 杂袁 藻贼 葬造援 员怨怨圆援 宰葬贼藻则
怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼则燥责蚤糟葬造 澡葬则凿憎燥燥凿 澡葬皂皂燥糟噪泽 燥枣 贼澡藻 造燥憎藻则 云造燥则蚤凿葬 运藻赠泽援
韵藻糟燥造燥早蚤葬袁 怨圆渊员冤院 员园愿 原 员员圆援
允葬糟噪泽燥灶 孕 悦袁 悦葬增藻造蚤泽藻则 允袁 郧燥造凿泽贼藻蚤灶 郧袁藻贼 葬造援 员怨怨缘援 孕葬则贼蚤贼蚤燥灶蚤灶早 燥枣 憎葬贼藻则
则藻泽燥怎则糟藻泽 葬皂燥灶早 责造葬灶贼泽 燥枣 葬 造燥憎造葬灶凿 贼则燥责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼援 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁 员园员
渊圆冤院 员怨苑 原 圆园猿援
允燥造造赠 陨 阅袁 宰葬造噪藻则 郧 砸援 员怨怨远援 陨泽 贼澡藻 枣蚤藻造凿 憎葬贼藻则 怎泽藻 燥枣 耘怎糟葬造赠责贼怎泽
造葬则早蚤枣造燥则藻灶泽 云援 酝怎藻造造援 葬枣枣藻糟贼藻凿 遭赠 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 枣造燥燥凿蚤灶早援 粤怎泽贼 允 耘糟燥造袁
圆员渊圆冤院 员苑猿 原 员愿猿援
蕴葬则糟澡藻则 宰援 员怨怨苑援 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 责造葬灶贼 藻糟燥造燥早赠援 月藻蚤躁蚤灶早院 悦澡蚤灶葬
粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 孕则藻泽泽袁 源苑 原 员圆愿援
酝藻灶泽枣燥则贼澡 蕴 允袁 栽澡燥则遭怎则灶 孕 允袁 栽赠藻则皂葬灶 杂 阅袁 藻贼 葬造援 员怨怨源援 杂燥怎则糟藻泽 燥枣
憎葬贼藻则 怎泽藻凿 遭赠 则蚤责葬则蚤葬灶 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 糟葬皂葬造凿怎造藻灶泽蚤泽 燥增藻则造赠蚤灶早 澡蚤早澡造赠
泽葬造蚤灶藻 早则燥怎灶凿憎葬贼藻则援 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁员园园渊员冤院 圆员 原 圆愿援
酝藻灶泽枣燥则贼澡 蕴 允袁 宰葬造噪藻则 郧 砸援 员怨怨远援 砸燥燥贼 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 酝藻造葬造藻怎糟葬
澡葬造皂葬贼怎则燥则怎皂 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 枣造怎糟贼怎葬贼蚤灶早 泽葬造蚤灶藻 早则燥怎灶凿憎葬贼藻则袁 孕造葬灶贼
葬灶凿 杂燥蚤造袁 员愿源渊员冤院 苑缘 原 愿源援
酝糟悦燥造藻 粤 粤袁 杂贼藻则灶 蕴 粤援 圆园园苑援 杂藻葬泽燥灶葬造 憎葬贼藻则 怎泽藻 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 允怎灶蚤责藻则怎泽
葬泽澡藻蚤 燥灶 贼澡藻 耘凿憎葬则凿泽 孕造葬贼藻葬怎袁 栽藻曾葬泽袁 遭葬泽藻凿 燥灶 泽贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻泽 蚤灶
宰葬贼藻则援 允燥怎则灶葬造 燥枣 匀赠凿则燥造燥早赠袁 猿源圆渊圆冤院 圆猿愿 原 圆源愿援
孕藻觡怎藻造葬泽 允袁 云蚤造藻造造葬 陨援 圆园园猿援 阅藻怎贼藻则蚤怎皂 造葬遭藻造造蚤灶早 燥枣 则燥燥贼泽 责则燥增蚤凿藻泽
藻增蚤凿藻灶糟藻 燥枣 凿藻藻责 憎葬贼藻则 葬糟糟藻泽泽 葬灶凿 澡赠凿则葬怎造蚤糟 造蚤枣贼 遭赠 孕蚤灶怎泽 灶蚤早则葬 蚤灶 葬
酝藻凿蚤贼藻则则葬灶藻葬灶 枣燥则藻泽贼 燥枣 晕耘 杂责葬蚤灶援 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 葬灶凿 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造
月燥贼葬灶赠袁源怨渊圆冤院圆园员 原 圆园愿援
匝怎藻则藻躁藻贼葬 允 陨袁耘泽贼则葬凿葬鄄酝藻凿蚤灶葬 匀袁 粤造造藻灶 酝 云袁 藻贼 葬造援 圆园园远援 哉贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣
遭藻凿则燥糟噪 憎葬贼藻则 遭赠 月则燥泽蚤皂怎皂 葬造蚤糟葬泽贼则怎皂 贼则藻藻泽 早则燥憎蚤灶早 燥灶 泽澡葬造造燥憎 泽燥蚤造
葬贼燥责 造蚤皂藻泽贼燥灶藻 蚤灶 葬 凿则赠 贼则燥责蚤糟葬造 糟造蚤皂葬贼藻援 孕造葬灶贼 杂燥蚤造袁 圆愿苑渊圆冤院 员愿苑 原
员怨苑援
匝怎藻则藻躁藻贼葬 允 陨袁耘泽贼则葬凿葬鄄酝藻凿蚤灶葬 匀袁 粤造造藻灶 酝 云袁 藻贼 葬造援 圆园园苑援 宰葬贼藻则 泽燥怎则糟藻
责葬则贼蚤贼蚤燥灶蚤灶早 葬皂燥灶早 贼则藻藻泽 早则燥憎蚤灶早 燥灶 泽澡葬造造燥憎 噪葬则泽贼 泽燥蚤造泽 蚤灶 葬 泽藻葬泽燥灶葬造造赠
凿则赠 贼则燥责蚤糟葬造 糟造蚤皂葬贼藻援 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁 员缘圆渊员冤院 圆远 原 猿远援
杂糟澡憎蚤灶灶蚤灶早 杂袁 耘澡造藻则蚤灶早藻则 允 砸援 圆园园员援 宰葬贼藻则 怎泽藻 贼则葬凿藻鄄燥枣枣泽 葬灶凿 燥责贼蚤皂葬造
葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶泽 贼燥 责怎造泽藻鄄凿则蚤增藻灶 葬则蚤凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘糟燥造燥早赠袁 愿怨
渊猿冤院 源远源 原 源愿园援
杂造葬增蚤糟澡 孕 郧袁 杂皂蚤贼澡 运 杂袁 栽赠藻则皂葬灶 杂 阅袁 藻贼 葬造援 员怨怨怨援 宰葬贼藻则 怎泽藻 燥枣 早则葬扎藻凿
泽葬造贼 遭怎泽澡 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 憎蚤贼澡 泽葬造蚤灶藻 憎葬贼藻则贼葬遭造藻援 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 宰葬贼藻则
酝葬灶葬早藻皂藻灶贼袁猿怨渊员冤院 员远怨 原 员愿缘援
杂皂蚤贼澡 杂 阅袁 宰藻造造蚤灶早贼燥灶 粤 月袁 晕葬糟澡造蚤灶早藻则 允 粤袁 藻贼 葬造援 员怨怨员援 云怎灶糟贼蚤燥灶葬造
则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 则蚤责葬则蚤葬灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼燥 泽贼则藻葬皂枣造燥憎 凿蚤增藻则泽蚤燥灶泽 蚤灶 贼澡藻
藻葬泽贼藻则灶 杂蚤藻则则葬 晕藻增葬凿葬援 耘糟燥造 粤责责造袁员渊员冤院 愿怨 原 怨苑援
杂皂蚤贼澡 阅 酝袁 允葬则增蚤泽 孕 郧袁 韵凿燥灶早燥 允 悦 宰援 员怨怨苑援 杂燥怎则糟藻泽 燥枣 憎葬贼藻则 怎泽藻凿 遭赠
贼则藻藻泽 葬灶凿 皂蚤造造藻贼 蚤灶 杂葬澡藻造蚤葬灶 憎蚤灶凿遭则藻葬噪 泽赠泽贼藻皂泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣
匀赠凿则燥造燥早赠袁员怨愿渊员冤院员源园 原 员缘猿援
杂藻噪蚤赠葬 晕袁 再葬灶燥 运援 圆园园圆援 宰葬贼藻则 葬糟择怎蚤泽蚤贼蚤燥灶 枣则燥皂 则葬蚤灶枣葬造造 葬灶凿
早则燥怎灶凿憎葬贼藻则 遭赠 造藻早怎皂藻 糟则燥责泽 凿藻增藻造燥责蚤灶早 凿藻藻责 则燥燥贼蚤灶早 泽赠泽贼藻皂泽
凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 泽贼葬遭造藻 澡赠凿则燥早藻灶 蚤泽燥贼燥责藻 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶泽 燥枣 曾赠造藻皂
憎葬贼藻则泽援 云蚤藻造凿 悦则燥责泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁苑愿渊员冤院 员猿猿 原 员猿怨援
杂灶赠凿藻则 运 粤袁 宰蚤造造蚤葬皂泽 阅 郧援 圆园园园援 宰葬贼藻则泽燥怎则糟藻泽 怎泽藻凿 遭赠 则蚤责葬则蚤葬灶 贼则藻藻泽
增葬则蚤藻泽 葬皂燥灶早 泽贼则藻葬皂 贼赠责藻泽 燥灶 贼澡藻 杂葬灶 孕藻凿则燥 砸蚤增藻则袁 粤则蚤扎燥灶葬援
粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 葬灶凿 云燥则藻泽贼 酝藻贼藻燥则燥造燥早赠袁 员园缘渊员 辕 猿冤院 圆圆苑 原 圆源园援
杂燥糟噪蚤 砸 粤袁 运葬则造泽泽燥灶 匀 砸袁 郧蚤遭泽燥灶 耘 运袁 员怨怨圆援 耘曾贼则葬糟贼蚤燥灶 贼藻糟澡灶蚤择怎藻 枣燥则
贼澡藻 凿藻贼藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 燥曾赠早藻灶鄄员愿 蚤灶 憎葬贼藻则 怎泽蚤灶早 责则藻藻增葬糟怎葬贼藻凿 早造葬泽泽
增蚤葬造援 粤灶葬造赠贼蚤糟葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 远源渊远冤院 愿圆怨 原 愿猿员援
杂糟澡藻灶噪 匀 允袁 允葬糟噪泽燥灶 砸 月援 圆园园圆援 栽澡藻 早造燥遭葬造 遭蚤燥早藻燥早则葬责澡赠 燥枣 则燥燥贼泽援 耘糟燥造
员圆
林 业 科 学 源愿 卷摇
酝燥灶燥早则袁 苑圆渊源冤院 猿员员 原 猿圆愿援
杂糟澡藻灶噪 匀 允袁 允葬糟噪泽燥灶 砸 月援 圆园园缘援 酝葬责责蚤灶早 贼澡藻 早造燥遭葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿藻藻责
则燥燥贼泽 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 糟造蚤皂葬贼藻 葬灶凿 泽燥蚤造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽援 郧藻燥凿藻则皂葬袁 员圆远
渊员冤院 员圆怨 原 员源园援
杂糟澡憎蚤灶灶蚤灶早 杂援 圆园园愿援 栽澡藻 憎葬贼藻则 则藻造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼憎燥 藻增藻则早则藻藻灶 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶
葬 噪葬则泽贼 泽葬增葬灶灶葬援 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁员缘愿渊猿冤院 猿苑猿 原 猿愿猿援
杂糟澡憎蚤灶灶蚤灶早 杂袁 杂贼葬则则 月 陨袁 耘澡造藻则蚤灶早藻则 允 砸援 圆园园缘援 杂怎皂皂藻则 葬灶凿 憎蚤灶贼藻则
凿则燥怎早澡贼 蚤灶 葬 糟燥造凿 凿藻泽藻则贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 渊悦燥造燥则葬凿燥 孕造葬贼藻葬怎冤 责葬则贼 陨院 藻枣枣藻糟贼泽
燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 葬灶凿 责造葬灶贼 憎葬贼藻则 怎责贼葬噪藻援 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤则蚤凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼泽袁
远园渊源冤院 缘源苑 原 缘远远援
栽澡燥则遭怎则灶 孕 允袁 宰葬造噪藻则 郧 砸援 员怨怨猿援 栽澡藻 泽燥怎则糟藻 燥枣 憎葬贼藻则 贼则葬灶泽责蚤则藻凿 遭赠
耘怎糟葬造赠责贼怎泽 糟葬皂葬造凿怎造藻灶泽蚤泽院 泽燥蚤造袁 早则燥怎灶凿憎葬贼藻则袁 燥则 泽贼则藻葬皂泽 辕 辕
耘澡造藻则蚤灶早藻则 允袁 匀葬造造 粤袁 云葬则择怎遭葬则 郧援 杂贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻泽 葬灶凿 责造葬灶贼 糟葬则遭燥灶鄄
憎葬贼藻则 则藻造葬贼蚤燥灶泽援 杂葬灶 阅蚤藻早燥院粤糟葬凿藻皂蚤糟 孕则藻泽泽袁 缘员员 原 缘圆苑援
栽澡燥则遭怎则灶 孕 允袁 宰葬造噪藻则 郧 砸援 员怨怨源援 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 泽贼则藻葬皂 憎葬贼藻则 怎责贼葬噪藻 遭赠
耘怎糟葬造赠责贼怎泽 糟葬皂葬造凿怎造藻灶泽蚤泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则蚤灶早 葬糟糟藻泽泽 贼燥 泽贼则藻葬皂 憎葬贼藻则援
韵藻糟燥造燥早蚤葬袁 员园园渊圆冤院 圆怨猿 原 猿园员援
栽澡燥则遭怎则灶 孕 允袁 耘澡造藻则蚤灶早藻则 允 砸援 员怨怨缘援 砸燥燥贼 憎葬贼藻则 怎责贼葬噪藻 燥枣 枣蚤藻造凿鄄早则燥憎蚤灶早
责造葬灶贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 遭赠 皂藻葬泽怎则藻皂藻灶贼泽 燥枣 灶葬贼怎则葬造鄄葬遭怎灶凿葬灶糟藻 凿藻怎贼藻则蚤怎皂援
孕造葬灶贼 杂燥蚤造袁员苑苑渊圆冤院 圆圆缘 原 圆猿猿援
灾葬造藻灶贼蚤灶蚤 砸袁 杂糟葬则葬泽糟蚤葬 酝怎早灶燥扎扎葬 郧 耘袁 耘澡造藻则蚤灶早藻则 允 砸援 员怨怨圆援 匀赠凿则燥早藻灶
葬灶凿 糟葬则遭燥灶 蚤泽燥贼燥责藻 则葬贼蚤燥泽 燥枣 泽藻造藻糟贼藻凿 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 葬 酝藻凿蚤贼藻则则葬灶藻葬灶
皂葬糟糟澡蚤葬 藻糟燥泽赠泽贼藻皂援 云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 耘糟燥造燥早赠袁 远渊缘冤院 远圆苑 原 远猿员援
灾葬造藻灶贼蚤灶蚤 砸袁 酝怎早灶燥扎扎葬 郧 杂袁 粤灶早藻造蚤泽 孕 阅袁 藻贼 葬造援 员怨怨缘援 悦燥怎责造蚤灶早 憎葬贼藻则
泽燥怎则糟藻泽 葬灶凿 糟葬则遭燥灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 燥枣 灶葬贼怎则葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 葬贼 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿
贼蚤皂藻 葬灶凿 泽责葬糟藻 泽糟葬造藻泽袁 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 葬灶凿 云燥则藻泽贼 酝藻贼藻燥则燥造燥早赠援
苑猿渊源 辕 远冤院 圆怨苑 原 猿园远援
宰蚤造造蚤葬皂泽 孕 宰援 员怨愿缘援 杂怎遭糟怎贼葬灶藻燥怎泽 澡赠凿则燥造燥早赠 葬灶凿 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣
凿燥造蚤灶藻 葬灶凿 糟燥糟噪责蚤贼 噪葬则泽贼援 在 郧藻燥皂燥则责澡 晕 云袁 圆怨渊源冤院 源远猿 原 源愿圆援
宰蚤造造蚤葬皂泽 孕 宰援 员怨愿猿援 栽澡藻 则燥造藻 燥枣 贼澡藻 泽怎遭糟怎贼葬灶藻燥怎泽 扎燥灶藻 蚤灶 噪葬则泽贼
澡赠凿则燥造燥早赠援 允燥怎则灶葬造 燥枣 匀赠凿则燥造燥早赠袁 远员渊员 辕 猿冤院 源缘 原 远苑援
宰葬造噪藻则 悦 阅袁 砸蚤糟澡葬则凿燥灶 杂 月援 员怨怨员援 栽澡藻 怎泽藻 燥枣 泽贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻 燥枣 憎葬贼藻则 蚤灶
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎蚤灶早 贼澡藻 泽燥怎则糟藻 燥枣 憎葬贼藻则 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶援 悦澡藻皂 郧藻燥造 渊陨泽燥贼燥责藻
郧藻燥泽糟蚤 杂藻糟贼冤袁 怨源渊圆冤院 员源缘 原 员缘愿援
宰蚤造造蚤葬皂泽 阅 郧袁 耘澡造藻则蚤灶早藻则 允 砸援 圆园园园援 陨灶贼则葬鄄葬灶凿 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则
泽怎皂皂藻则 责则藻糟蚤责蚤贼葬贼蚤燥灶 怎泽藻 蚤灶 责蚤灶赠燥灶鄄躁怎灶蚤责藻则 憎燥燥凿造葬灶凿泽援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造
酝燥灶燥早则葬责澡袁 苑园渊远冤院 缘员苑 原 缘猿苑援
渊责任编辑摇 郭广荣冤
圆圆