全 文 ：ISSN 1000-0933
CN 11-2031/Q
中国生态学学会 主办
出版
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ica.cn
生
态
学
报
中国科学院生态环境研究中心
第 31卷 第 14期 Vol.31 No.14 2011
生态学报
Acta Ecologica Sinica第三
十
一
卷
第
十
四
期
二
○
一
一
年
七
月
2011-14 2011.7.6, 4:58 PM1
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 14 期摇 摇 2011 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
厦门市三个产业土地利用变化的敏感性 黄摇 静,崔胜辉,李方一,等 (3863)……………………………………
黄河源区沙漠化及其景观格局的变化 胡光印,董治宝,逯军峰,等 (3872)………………………………………
岩溶山区景观多样性变化的生态学意义对比———以贵州四个典型地区为例
罗光杰,李阳兵,王世杰,等 (3882)
……………………………………
……………………………………………………………………………
基于城市地表参数变化的城市热岛效应分析 徐涵秋 (3890)……………………………………………………
北京市土地利用生态分类方法 唐秀美,陈百明,路庆斌,等 (3902)………………………………………………
长白山红松臭冷杉光谱反射随海拔的变化 范秀华,刘伟国,卢文敏,等 (3910)…………………………………
臭冷杉生物量分配格局及异速生长模型 汪金松,张春雨,范秀华,等 (3918)……………………………………
渔山岛岩礁基质潮间带大型底栖动物优势种生态位 焦海峰,施慧雄,尤仲杰,等 (3928)………………………
食物质量差异对树麻雀能量预算和消化道形态特征的影响 杨志宏,邵淑丽 (3937)……………………………
桂西北典型喀斯特区生态服务价值的环境响应及其空间尺度特征 张明阳,王克林,刘会玉,等 (3947)………
隔沟交替灌溉条件下玉米根系形态性状及结构分布 李彩霞,孙景生,周新国,等 (3956)………………………
不同抗病性茄子根系分泌物对黄萎菌的化感作用 周宝利,陈志霞,杜摇 亮,等 (3964)…………………………
镧在草鄄菇鄄土系统中的循环与生物富集效应 翁伯琦,姜照伟,王义祥,等 (3973)………………………………
鄱阳湖流域泥沙流失及吸附态氮磷输出负荷评估 余进祥,郑博福, 刘娅菲,等 (3980)………………………
柠条细根的分布和动态及其与土壤资源有效性的关系 史建伟,王孟本,陈建文,等 (3990)……………………
土壤盐渍化对尿素与磷酸脲氨挥发的影响 梁摇 飞,田长彦 (3999)………………………………………………
象山港海域细菌的分布特征及其环境影响因素 杨季芳,王海丽,陈福生,等 (4007)……………………………
近地层臭氧对小麦抗氧化酶活性变化动态的影响 吴芳芳,郑有飞,吴荣军,等 (4019)…………………………
抑制剂和安全剂对高羊茅根中酶活性和菲代谢的影响 龚帅帅,韩摇 进,高彦征,等 (4027)……………………
南苜蓿高效共生根瘤菌土壤的筛选 刘晓云,郭振国,李乔仙,等 (4034)…………………………………………
汉江上游金水河流域土壤常量元素迁移模式 何文鸣,周摇 杰,张昌盛,等 (4042)………………………………
基于地理和气象要素的春玉米生育期栅格化方法 刘摇 勤,严昌荣,梅旭荣,等 (4056)………………………
日光温室切花郁金香花期与外观品质预测模型 李摇 刚,陈亚茹,戴剑锋,等 (4062)……………………………
冀西北坝上半干旱区南瓜油葵间作的水分效应 黄摇 伟,张俊花,李文红,等 (4072)……………………………
专论与综述
鸟类分子系统地理学研究进展 董摇 路,张雁云 (4082)…………………………………………………………
自然保护区空间特征和地块最优化选择方法 王宜成 (4094)……………………………………………………
人类活动是导致生物均质化的主要因素 陈国奇,强摇 胜 (4107)…………………………………………………
冬虫夏草发生的影响因子 张古忍,余俊锋,吴光国,等 (4117)……………………………………………………
自然湿地土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌多样性的分子检测 佘晨兴,仝摇 川 (4126)………………………………
研究简报
塔里木河上游典型绿洲不同连作年限棉田土壤质量评价 贡摇 璐,张海峰,吕光辉,等 (4136)………………
高山森林凋落物分解过程中的微生物生物量动态 周晓庆,吴福忠,杨万勤,等 (4144)…………………………
生物结皮粗糙特征———以古尔班通古特沙漠为例 王雪芹,张元明,张伟民,等 (4153)…………………………
不同海拔茶园害虫、天敌种群及其群落结构差异 柯胜兵,党凤花,毕守东,等 (4161)…………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*306*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄07
封面图说: 内地多呈灌木状的沙棘,在青藏高原就表现为高大的乔木,在拉萨河以及雅鲁藏布江沿岸常常可以看到高大的沙棘
林和沼泽塔头湿地相映成趣的美丽景观。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 14 期
2011 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 14
Jul. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:财政部林业公益性行业科研专项项目(200904022;201004002);国家“十一五冶科技支撑项目(2006BAD03A0804)
收稿日期:2010鄄05鄄02; 摇 摇 修订日期:2010鄄11鄄17
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: bjfanxh@ sina. com
汪金松,张春雨,范秀华,赵亚洲.臭冷杉生物量分配格局及异速生长模型.生态学报,2011,31(14):3918鄄3927.
Wang J S, Zhang C Y, Fan X H, Zhao Y Z. Biomass allocation patterns and allometric models of Abies nephrolepis Maxim. Acta Ecologica Sinica,2011,31
(14):3918鄄3927.
臭冷杉生物量分配格局及异速生长模型
汪金松,张春雨,范秀华*,赵亚洲
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京摇 100083)
摘要:臭冷杉是长白山阔叶红松林中重要针叶树种,采用整株收获法分析 21 株臭冷杉地上地下生物量分配格局。 在枝条水平
上采用样枝直径(BD)、样枝长度(BL)、样枝所在轮生枝位置(WP)建立活枝、针叶生物量异速生长模型,在植株水平上采用胸
径(DBH)、树高(H)、年龄(Age)、树冠长度(CL)、树冠比率(CR)、南北向冠幅(CW1)、东西向冠幅(CW2)等变量建立树干木质、
树皮、活枝、针叶、粗根及整株生物量模型。 并利用逐步线性回归法获得不同器官生物量最优模型。 结果表明:(1)活枝生物量
主要集中在树冠中下层,针叶生物量集中在树冠中层。 树冠中层和下层枝叶生物量无显著差异(P>0. 05);(2)21 株臭冷杉地
上生物量和地下生物量变动范围分别为 1. 026—506. 047 kg /株和 0. 241—112. 000 kg /株。 粗根、活枝、针叶、树干木质、树皮及
枯枝生物量占整株生物量的相对比例分别为 18. 68% 、18. 39% 、12. 02% 、39. 29% 、8. 70%和 2. 92% ;(3)地上生物量与地下生
物量呈显著线性相关(P<0. 001),拟合线性方程斜率为 0. 23;(4)枝条水平上,活枝生物量模型解释量超过 95% ,平均预测误差
小于 30% 。 与单变量(BD)活枝生物量模型相比,2 变量(BD、BL)和 3 变量(BD、BL、WP)模型解释量分别提高 1郾 2%和 2郾 0% ,
平均预测误差分别下降 6. 26%和 9. 27% 。 针叶生物量相对较难预测,模型解释量仅为 82. 7% ,平均预测误差接近 50% ,模型
中增加 BL 和 WP变量并未提高针叶生物量的预测精度。 活枝生物量与 BD、BL、WP 正相关,针叶生物量与 BD 正相关,与 BL、
WP负相关;(5)植株水平上,基于胸径的单变量模型可解释量大于 90% ,增加树高变量未能显著提高生物量模型的预测精度。
年龄决定了臭冷杉的树干生物量,忽视年龄变量将会产生生物量预测误差。 树冠特征是影响枝叶生物量预测精度的重要变量。
综合考虑模型的可解释量及回归系数显著性可知,胸径是预测臭冷杉不同器官生物量的可靠变量。
关键词:生物量分配格局;枝水平;株水平;异速生长模型
Biomass allocation patterns and allometric models of Abies nephrolepis Maxim
WANG Jinsong, ZHANG Chunyu, FAN Xiuhua*, ZHAO Yazhou
The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract: Abies nephrolepis (Maxim) is an important coniferous tree species in the mixed broadleaved鄄Korean pine forests
in the Changbai Mountain. In this study, the above鄄 and belowground biomass allocation patterns of A. nephrolepis were
analyzed using 21 harvested trees with different diameters at the breast height (DBH). At the branch level, allometric
models for live branch and needle biomass were developed based on independent variables of branch diameter (BD),
branch length (BL), and whorl position (WP). At the whole tree level, independent variables including DBH, tree height
(H), tree age (Age), crown length (CL), crown ratio (CR), south鄄north crown width (CW1), and east鄄west crown
width (CW2) were used to develop allometric models for biomass components of stem wood, bark, live branches, needle,
coarse roots, and the whole tree. The best fitting models were identified by stepwise regression method. Results show that
majority live branch biomass occurred in the middle and lower canopy layers, while the needle biomass was mostly allocated
in the middle layer of the tree crown, with no significant difference between the middle and lower layers in the combined
biomass of live branches and needle (P>0. 05). The aboveground biomass and belowground biomass were 1. 026—506. 047
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kg / tree and 0. 241—112. 000 kg / tree, respectively. Relative proportions of coarse roots, live branches, needle, stem
wood, bark, and dead branches to total tree biomass were 18. 68% , 18. 39% , 12. 02% , 39. 29% , 8. 70% , and 2. 92% ,
respectively. There was a significant linear relationship between the aboveground biomass and belowground biomass (P<
0郾 001). Slope of the fitted linear model was 0. 23. At the branch level, allometric models of the live branch biomass
explained more than 95% of the variations in data and the mean prediction error was less than 30% . Models based on two
( i. e. BD and BL) or three variables ( i. e. BD, BL, and WP) were better than the single鄄variable ( i. e. BD) model, with
the variability explainable increasing by 1. 2% and 2. 0% and the mean prediction error decreasing by 6. 26% and 9郾 27% ,
respectively. Needle biomass was more difficult to estimate than the biomass of live branches. Allometric models of needle
biomass explained only 82. 7% of the data variability, with the mean prediction error reaching 50% . Compared with the
allometric model based on a single variable, prediction accuracy improved little when including BL and WP variables for the
needle biomass. The live branch biomass was positively related with BD, BL, and WP; whereas needle biomass was
positively related with BD and negatively with BL and WP. At the tree level, the biomass allometric models based on DBH
explained more than 90% of the data variability. Inclusion of tree height did not always improve biomass estimation. Stem
biomass was age鄄related and biomass estimation without considering tree age could be slightly biased. Crown variables were
very important to accurately estimate the biomass of live branches and needle. Considering the variability explainable and
the significance of regression coefficient in allometric models, it can be concluded that DBH is a reliable predictor for
estimating above鄄 and belowground biomass in A. nephrolepis.
Key Words: biomass allocation patterns; branch level; tree level; allometric models
全球气候变化已经引起人们对碳储量和碳平衡的广泛关注[1]。 作为陆地生态系统重要碳库,森林生态
系统占有整个陆地生态系统地上碳库的 80% [2]和地下碳库的 40% [3鄄4]。 因此在当前气候变化条件下掌握植
物生物量分配特征有助于了解森林碳储量和碳平衡的动态变化。
通常用于测定树木生物量的方法有皆伐法、平均标准木法、径级标准木法和异速生长模型法等[5鄄6]。 直
接称取树木生物量的方法尽管准确,但是费时、费力且具有巨大的破坏性[7]。 生物量异速生长模型,将简单、
易得的预测变量与树木生物量结合起来,为森林生态系统生物量和净生产力的估测提供了一种普遍且可靠的
方法[8]。 采用异速生长模型预测树木地上部分生物量已有不少报道[9鄄10]。 但针对地下部分生物量异速生长
模型的研究却比较少[11鄄12]。
作为长白山林区主要针叶树种,关于臭冷杉(Abies nephrolepis Maxim)针叶化学成分及药用价值已有不少
报道[13鄄14],但针对臭冷杉生物量分配及异速生长模型研究还未见报道。 本文通过整株收获法研究臭冷杉地
上地下生物量分配规律并分别在枝水平和株水平上建立不同器官生物量异速生长模型,旨在为生物量估测及
异速生长模型优化提供理论依据,为森林乔木层生物量及碳储量估算提供有效的研究方法。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区概况
研究区位于吉林省白河林业局光明林场 5 号林班内(42毅20. 907忆 N,128毅07. 988忆 E,海拔为 748m)。 该区
域属于受季风影响的温带大陆性山地气候,年平均气温为 3. 3 益,最热月 8 月份平均温度 20. 5 益,最冷月 1
月份平均温度-16. 5 益,极端最高温度 32. 3 益,极端最低气温-37. 6 益。 年降水量为 600—900 mm。 土壤为
山地暗棕色森林土,土层平均厚度为 20—40 cm。 该区原始植被为阔叶红松林,经采伐破坏后形成针叶树种、
阔叶树种混交林,乔木树种主要包括红松 ( Pinus koraiensis)、臭冷杉 ( Abies nephrolepis)、鱼鳞松 ( Picea
jezoensis)、紫椴 ( Tilia amurensis)、白桦 (Betula platyphylla)、蒙古栎 (Quercus mongolica)、水曲柳 (Fraxinus
mandshurica)、大青杨(Populus ussuriensis)、春榆(Ulmus japonica)和怀槐(Maackia amurensis)等[15]。
9193摇 14 期 摇 摇 摇 汪金松摇 等:臭冷杉生物量分配格局及异速生长模型 摇
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1. 2摇 研究方法
于 2008 年 8 月共选择 21 株不同胸径大小的臭冷杉作为对象木,进行整株挖掘。 对象木胸径及树高范围
分别为 3. 4—35. 6 cm和 2. 7—22. 1m。 对象木被伐倒前,首先测量其胸径(DBH)、南北向冠幅(CW1)及东西
向冠幅(CW2)。 距离地面 5 cm处将其伐倒,将所有枯枝收集起来,测量每株对象木的树高(H)及树冠长度
(CL)并计算出树冠比率(CR),树冠比率定义为 CR = CL / H。 采用 Xiao 和 Ceulemans的方法[16],记录对象木
中每个轮生枝的位置。 即从树冠顶部向下第一个轮生枝位置记为 WP1,第二个记为 WP2,往下以此类推,直至
离地面最近轮生枝(WPn)。 根据对象木径级差异将对象木划分为 3 个径级。 各径级对象木的基本特征如表
1 所示 。
表 1摇 21 株对象木基本特征
Table 1摇 Basic characteristics of 21 sample trees
径级
DBH
classes
株数 /株
Numbers
胸径 / cm
Diameter
树高 / m
Tree
height
年龄 / a
Tree age
树冠长度 / m
Crown
length
南北向冠幅 / m
South鄄north
crown width
东西向冠幅 / m
East鄄west
crown width
1臆DBH<10cm 9 3. 4—9. 9 2. 7—9. 7 18—31 1. 6—7. 5 2. 3—3. 7 2. 3—3. 0
10臆DBH<20cm 6 10. 9—19. 9 10. 3—17. 2 43—65 6. 3—11. 6 3. 6—5. 5 2. 6—4. 1
DBH逸20cm 6 21. 0—35. 6 18. 9—22. 1 82—125 12. 7—14. 0 5. 6—7. 5 4. 3—6. 5
图 1摇 树冠某层中样枝取样示意图
Fig. 1摇 The map of sample branches in a special layer of the crown
采用 Peichl和 Arain的方法[17],将整个树冠划分为
上、中、下 3 层,在野外用台秤称量各层鲜重,并选取部
分鲜样带回实验室烘干称重,根据鲜样干重 /湿重比及
针叶与活枝的比例推算各层活枝、针叶干重。 每层各取
2 个不同直径大小的样枝,取样方法为:若该层有 n 个
轮生枝,第 1 个样枝在第 r 个轮生枝中任意取,第 2 个
样枝则取自第(n+1-r)轮,保证两个样枝分别位于相反
方向且距离该层中心距离相等(图 1) [18]。 取样的同时
记录样枝所在轮生枝位置(WP)。 最后共收集 126 个样
枝,带回实验室用游标卡尺及卷尺测量每个样枝的直径
(BD)和长度(BL)。 将样枝针叶和活枝分离后于85 益
下分别烘干至恒重,称重。
待枝叶与树干分离后,将整个树干分成等长的 10 部分并称量各部分鲜重,各部分分别于上部和底部各取
一个圆盘作为鲜样带回实验室分析以计算鲜样干重 /湿重比,将每个圆盘的树皮与树干木质分离开以计算树
皮 /树干木质比,然后将二者于 85 益下分别烘至恒重,称重。 根据鲜样干重 /湿重比及树皮 /树干木质比推算
出整株对象木树皮及树干木质的干重。
由于细根(<5 mm) [19]对根系总生物量的影响不大且挖掘出来非常不现实,所以只对每株对象木的粗根
(>5 mm)进行挖掘。 每株对象木分别取 500—1000 g 粗根鲜样装入保鲜袋中带回实验室,用流动水浸泡、漂
洗,于 85 益烘至恒重,称重。 根据鲜样干重 /湿重比推算整株对象木粗根干重。 在每株对象木基部分别截取
一个 5 cm厚圆盘,带回实验室利用 Lintab5 年轮分析仪测定其年轮宽度并进行定年。
1. 3摇 数据分析
采用非线性方程建立臭冷杉各器官生物量异速生长模型[20]:
Y = aoXp11 Xp22 Xp33 …Xpnn 兹 (1)
式中, Y为生物量, X为独立变量, a0—pn为方程参数, 兹为倍增误差项。 为消除异方差性,将方程进行对
数转换:
lnY = p0 + p1 lnX1 + p2 lnX2 + p3 lnX3 + … + pn lnXn + 着 (2)
0293 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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式中, p0 = lna0, 着 = ln兹 。 利用最小二乘法估计回归系数。 为减小对数转换产生的偏差影响[21鄄23],采用校
正系数 姿校正后获得生物量无偏估计值[24]:
姿 =
移
n
i = 1
Yi
移
n
i = 1
elnY^ i
(3)
式中, n为对象木个数; Yi 、 Y^i 分别为生物量观测值和预测值。 引进校正系数 姿 后,生物量无偏估计
值为:
Y^ = 姿 伊 exp p0 + p1 lnX1 + p2 lnX2 + p3 lnX3 + … + pn lnX( )n (4)
在枝水平上,采用样枝直径(BD)、样枝长度(BL)及样枝所在轮生枝位置(WP)建立活枝生物量、针叶生
物量异速生长模型;在株水平上,采用胸径(DBH)、树高(H)、年龄(Age)、树冠长度(CL)、树冠比率(CR)、南
北向冠幅(CW1)及东西向冠幅(CW2)建立不同器官生物量异速生长模型并利用逐步线性回归法得出最优模
型。 利用调整决定系数 R2adj和平均预测误差 MPE(% ) 估计模型拟合优度[25]。 平均预测误差 MPE 计算公
式为:
MPE = 100n 移
n
i = 1
Yi - Y^i / Yi (5)
2摇 结果与分析
图 2摇 活枝及针叶生物量在整个树冠中的垂直分布
摇 Fig. 2 摇 Vertical distribution of live branch biomass, of needle
biomass and of their total amount in different layers of the crown
生物量相对百分比(% )表示为不同器官生物量占整个树冠生物
量的百分比,误差项为标准误且不同字母表示差异显著(P<0郾 05)
2. 1摇 生物量分配格局
臭冷杉活枝生物量、针叶生物量在整个树冠的垂直
分布如图 2 所示。 活枝生物量主要集中于树冠中下层。
Wilcoxon非参数检验显示:树冠上层活枝生物量显著低
于中下层(P<0. 05),而树冠中层和下层的活枝生物量
分布无显著差异(P>0. 05);针叶生物量主要集中于树
冠中层。 Wilcoxon非参数检验显示:树冠上层和下层针
叶生物量显著低于中层(P<0. 05),而树冠上层和下层
的针叶生物量分布无显著差异(P>0. 05);总体上,臭冷
杉枝叶生物量集中于树冠中下层,且树冠中层和下层分
布无显著差异(P>0. 05)。
本文所选 21 株臭冷杉地上生物量及地下生物量大
小范围分别为 1. 026—506. 047 kg /株和 0. 241—
112郾 000 kg /株。 臭冷杉不同器官生物量相对分配比例
如图 3 所示。 粗根生物量、活枝生物量、针叶生物量、树
干木质生物量、树皮生物量及枯枝生物量占整株生物量
的相对比例分别为(18. 68依0. 69)% 、(18. 39依0. 89)% 、(12. 02依0. 92)% 、(39. 29依1. 49)% 、(8. 70依0. 37)%
和(2. 92依0. 38)% 。 臭冷杉地上生物量与地下生物量之间的 Person 相关系数高达 0. 984(P<0. 001),二者呈
显著线性相关且拟合方程的斜率为 0. 23(图 4)。
2. 2摇 枝水平上生物量异速生长模型
根据方程(4),建立枝水平上生物量异速生长模型: Y^ = 姿 伊 exp(p0 + p1 ln BD + p2 ln BL + p3 ln WP) 。 分
别采用单变量(BD)、2 个变量(BD、BL)及 3 个变量(BD、BL、WP)建立活枝生物量、针叶生物量异速生长模
型。 如表 2 所示,所有模型总体回归 F 检验均显著(P<0. 001)。 活枝生物量所有模型可解释量均超过了
1293摇 14 期 摇 摇 摇 汪金松摇 等:臭冷杉生物量分配格局及异速生长模型 摇
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95%且平均预测误差不超过 30% 。 2 变量和 3 变量模型的拟合效果均优于单变量,模型可解释量分别提高
1郾 2%和 2郾 0% ,平均预测误差则分别下降 6. 26%和 9. 27% 。 针叶生物量模型的预测效果相对较差,模型可解
释量均为 82. 7%且平均预测误差接近 50% 。 与单变量相比,2 变量及 3 变量模型的可解释量并未提高且平均
预测误差下降也不明显。 另外活枝生物量与 3 个预测变量均呈正相关;针叶生物量与样枝直径呈正相关,而
与样枝长度及样枝所在轮生枝位置均呈负相关(表 2)。
图 3摇 臭冷杉不同器官生物量相对分配比例
摇 Fig. 3 摇 Relative biomass allocation of the different components
(mean and SE bar)
图 4摇 地上生物量与地下生物量的关系
摇 Fig. 4 摇 The relationship between aboveground biomass and
belowground biomass
表 2摇 枝水平上活枝生物量、针叶生物量异速生长模型
Table 2摇 Allometric models for live branch and needle biomass at the branch level
生物量 / kg
Biomass
系数 Coefficients
p0 p1 p2 p3
R2adj
显著性
Sig. 姿 MPE
活枝 Live branch 3. 398*** 2. 733*** 0. 951 P<0. 001 1. 018 29. 29
3. 470*** 2. 164*** 0. 588*** 0. 963 P<0. 001 1. 027 23. 03
2. 860*** 2. 290*** 0. 249* 0. 278*** 0. 971 P<0. 001 1. 014 20. 02
针叶 Needle 3. 298*** 2. 041*** 0. 827 P<0. 001 1. 035 47. 30
3. 282*** 2. 167*** -0. 131ns 0. 827 P<0. 001 1. 032 46. 90
3. 480*** 2. 126*** -0. 021ns -0. 090ns 0. 827 P<0. 001 1. 032 46. 70
摇 摇 *在 0. 05 水平上差异显著; **在 0. 01 水平上差异显著; ***在 0. 001 水平上差异显著;ns 在 0. 05 水平上差异不显著
2. 3摇 株水平上生物量异速生长模型
臭冷杉不同器官生物量与胸径、树高、年龄、树冠长度、南北向冠幅及东西向冠幅的关系如图 5 所示。 不
同器官生物量与不同变量均呈显著指数相关(P<0. 01)。 模型的调整决定系数如表 3 所示,除利用南北向冠
幅拟合活枝生物量所得到的调整决定系数大于利用胸径拟合外,胸径对不同器官生物量拟合效果均优于其他
变量。
根据方程(4),建立株水平上生物量异速生长模型: Y^ = 姿 伊 exp(p0 + p1 ln DBH + p2 ln H + p3 lnAge + p4 ln
CL + p5 lnCR + p6 lnCW1 + p7 ln CW2) 。 分别采用单变量(DBH)、2 个变量(DBH、H)建立生物量模型及利用逐
步线性回归法采用多个变量(DBH、H、Age、CL、CR、CW1、CW2)建立臭冷杉不同器官生物量最优模型。 如表 4
所示,所有模型 F检验均显著(P<0. 001)。 基于胸径的单变量模型可解释量均超过了 90% 。 其中树干木质
生物量、树皮生物量、粗根生物量及整株生物量所有模型可解释量均超过了 98% ,平均预测误差不超过 20% 。
活枝生物量所有模型可解释量范围为 97%—98% ,平均预测误差范围为 18%—22% 。 针叶生物量所有模型
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可解释量范围为 94%—97% ,平均预测误差介于 22%—31%之间。
表 3摇 利用不同变量拟合各器官生物量的调整决定系数
Table 3摇 Adjusted coefficients of determination in models (Y = a X b) for each component biomass Y (Stem wood + Bark, Live branch, Needle
and Coarse root) with six different variables X
生物量 / kg
Biomass
变量 Variables
胸径 / cm
Diameter
树高 / m
Tree height
年龄 / a
Tree age
树冠长度 / m
Crown
length
南北向冠幅 / m
South鄄north
crown width
东西向冠幅 / m
East鄄west
crown width
树干 Stem wood + Bark 0. 952*** 0. 924*** 0. 744*** 0. 776*** 0. 806*** 0. 731***
活枝 Live branch 0. 925*** 0. 679*** 0. 708*** 0. 687*** 0. 945*** 0. 854***
针叶 Needle 0. 846*** 0. 689*** 0. 373** 0. 726*** 0. 802*** 0. 711***
粗根 Coarse root 0. 993*** 0. 781*** 0. 754*** 0. 752*** 0. 917*** 0. 853***
图 5 摇 各器官生物量与胸径、树高、年龄、树冠长度、南北向冠幅及东西向冠幅的关系
Fig. 5摇 Relationships between each component biomass with diameter, tree height, tree age, crown length, south鄄north crown width and
east鄄west crown width
胸径基础上,引进树高作为第 2 个变量对不同器官生物量模型预测效果的提高并不理想。 其中树干木质
生物量、树皮生物量及整株生物量模型可解释量有所提高,平均预测误差也有所下降且引进树高对树干木质
生物量预测精度的提高相对较明显。 而引进树高对活枝生物量、针叶生物量及粗根生物量预测精度的提高并
不明显,模型可解释量没有提高反而有所下降且平均预测误差下降也不明显。
如表 4 所示,采用逐步线性回归法根据多个变量建立了不同器官生物量最优模型。 利用胸径、树高及年
龄可获得树干木质生物量及树皮生物量最优模型,而树冠特征变量对活枝生物量、针叶生物量的准确预测较
重要。
3293摇 14 期 摇 摇 摇 汪金松摇 等:臭冷杉生物量分配格局及异速生长模型 摇
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表 4摇 株水平上各器官生物量异速生长模型
Table 4摇 Allometric models for each component biomass at the tree level
生物量 / kg
Biomass
p0 p1 p2 p3 p4 p5 p6 p7 R2adj P 姿 MPE
树干木质 -3. 950*** 2. 694*** 0. 980 P<0. 001 0. 966 19. 53
Stem wood -4. 063*** 1. 377*** 1. 504*** 0. 995 P<0. 001 1. 017 9. 94
-4. 778*** 1. 294*** 1. 546*** 0. 207* 0. 996 P<0. 001 0. 993 8. 17
树皮 -5. 204*** 2. 591*** 0. 981 P<0. 001 1. 069 18. 33
Bark -5. 269*** 1. 840*** 0. 858* 0. 986 P<0. 001 1. 104 16. 02
-6. 842*** 1. 658*** 0. 952** 0. 457*** 0. 992 P<0. 001 1. 020 11. 04
活枝 -4. 238*** 2. 501*** 0. 974 P<0. 001 0. 993 21. 76
Live branch -4. 235*** 2. 540***-0. 044ns 0. 972 P<0. 001 0. 990 21. 64
-3. 984*** 1. 755* 0. 374ns 0. 503ns 0. 674* 0. 975 P<0. 001 1. 022 18. 41
针叶 -4. 245*** 2. 322*** 0. 946 P<0. 001 0. 906 30. 61
Needle -4. 260*** 2. 155*** 0. 191ns 0. 943 P<0. 001 0. 912 30. 75
-1. 786* 3. 569** -0. 794ns -0. 741* 1. 329* -2. 111ns 0. 963 P<0. 001 0. 981 22. 50
粗根 -4. 460*** 2. 601*** 0. 992 P<0. 001 0. 963 12. 40
Coarse root -4. 468*** 2. 507*** 0. 108ns 0. 991 P<0. 001 0. 966 12. 04
-4. 306*** 2. 409*** 0. 182ns 0. 212ns 0. 991 P<0. 001 0. 978 11. 51
整株 -2. 739*** 2. 589*** 0. 993 P<0. 001 0. 955 11. 34
Total tree -2. 792*** 1. 970*** 0. 707** 0. 997 P<0. 001 0. 981 8. 20
-2. 766*** 2. 275*** 0. 526* 0. 292ns 0. 997 P<0. 001 0. 983 7. 51
3摇 讨论
3. 1摇 生物量分配格局
生物量是植物积累能量的主要体现,其分配方式受外界环境、植株年龄及植株大小限制[26鄄27]。 树木在生
长发育过程中,与相邻植株进行光照、水分及养分竞争[28]。 臭冷杉针叶的垂直分布状况直接影响其自身的光
合作用以及生长过程。 而树冠所截取的太阳辐射量及太阳辐射量在树冠中分配状况又会反过来影响枝叶的
垂直分布。 通常高达 70%的光照被森林林冠上层截获,仅 3%—10%的光照能够到达森林地被层,并且树冠
从上层到下层所获得的光照逐渐减小[29]。 针叶生长受光照影响较大,针叶分布则与枝条着生位置、树高和树
冠疏密程度相关。 树冠下层的活枝虽然直径较大,但由于获得光照较少,导致着生于枝条上的针叶量也相应
减少。 因此臭冷杉针叶生物量主要集中在树冠中层,而上层和下层分布则无显著差异。 活枝受光照影响不
大,而且越靠近树冠下层的活枝生物量累计时间越长[16]。 所以,活枝生物量主要集中于树冠中下层,而树冠
上层生物量分布相对较少。 已有研究表明,火炬松最大活枝生物量主要集中在树冠基部向上 20%长度处[30],
并且火炬松幼树针叶在整个树冠中的垂直分布服从韦布尔分布[31]。 本文得到了类似的结果。
植株不同部位的生物量分配也是不均匀的。 通常死体生物量占总生物量的 9% ,地下生物量占 21% ,而
地上活生物量高达 70%左右[32]。 本研究中,臭冷杉树干木质生物量、树皮生物量占整株生物量的比例分别为
39. 29%和 8. 70% ,二者合计达 47. 99% ,而其他针叶树种研究结果表明,树干生物量占整株生物量的比例范
围为 25%—76% [16鄄17],本文研究结果与之相符。 同时臭冷杉地上生物量占整株生物量比例为 81. 32% ,也与
Vanninen等研究结果相近(67%—89% ) [33]。 树木地下生物量与地上生物量在单木水平和林分水平上均存在
线性关系[34]。 Kurz利用 260 个温带和北方针叶林样地生物量数据,研究粗根生物量与地上生物量关系,拟合
得到斜率为 0. 23 的线性方程[35]。 本文臭冷杉地上生物量与地下生物量线性方程斜率亦为 0. 23,研究结果与
之惊人一致。 徐振邦等推算了长白山阔叶红松林中红松、色木槭、紫椴、水曲柳、蒙古栎地上地下生物量
比[36]。 本研究推算臭冷杉地上生物量与地下生物量比为 43. 5 颐10,该比值对于估计臭冷杉地下生物量具有重
要参考价值。
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3. 2摇 枝水平上生物量异速生长模型
枝水平上,通常利用样枝直径、样枝长度及样枝所在轮生枝位置作为主要变量预测针叶树种枝叶生物
量[37],进而预测整个树冠生物量。 已有研究表明,样枝直径、样枝长度及样枝在树冠中的相对高度可作为火
炬松[38]、北美黄杉[39]和苏格兰松[40]枝叶生物量预测的重要因子。 本文结果显示,3 变量模型为预测臭冷杉
活枝生物量的最优模型,而考虑模型可解释量及平均预测误差时,基于样枝直径的单变量模型即可较好地预
测臭冷杉针叶生物量。 与活枝生物量相比,臭冷杉针叶生物量相对较难预测,可能与针叶受光照、水分、营养
及土壤条件影响较大有关[41]。 另外,由于越靠近树冠下层,所取样枝长度逐渐增大,但针叶所获取的光照逐
渐减少,每个样枝上着生的针叶也逐渐减少,导致采用 3 变量模型预测针叶生物量时,针叶生物量与样枝长
度、样枝所在轮生枝位置均呈负相关。
3. 3摇 株水平上生物量异速生长模型
由于根系挖掘工作量大且挖掘整个地下根系存在巨大的困难,异速生长模型研究主要集中于地上生物
量[42鄄44],而根桩、粗根等地下生物量研究则较少。 研究显示,与其他预测变量相比,胸径对臭冷杉不同器官生
物量的预测效果最好,这与前人研究结果一致[8,36,45鄄46]。
许多异速生长模型在胸径基础上引进树高作为第 2 个变量预测树木各器官生物量[47鄄48]。 本文引进树高
使臭冷杉树干木质生物量、树皮生物量异速生长模型的可解释量有所提高,但效果不明显。 而对其他器官生
物量的预测效果并不理想,这与 Jenkins 等[49]对美国主要树种生物量模型和 Cienciala 等[42]对欧洲中部苏格
兰松生物量模型的研究结论一致。 而 Wagner和 Ter鄄Mikaelian研究发现,引进树高作为第二个变量使美国五
针松树干生物量预测效果有所提高,而对根系生物量影响不大[47]。 本文得到了类似结果。 引进树高对模型
预测精度的提高并不理想,这可能与胸径和树高之间的共线性系数较高有关[50]。 另外,在实际工作中也很少
应用树高作为预测因子[41,51],因为与胸径相比,树高数据获得费时费力且准确性不高,由于测量树高时存在
误差,增加变量树高将使模型增加新的变异[52鄄53]。
增加变量年龄可获得臭冷杉树干木质及树皮生物量最优模型。 该结果表明,树木年龄决定着臭冷杉树干
生物量,原因可能是不同生长阶段臭冷杉地上地下生物量分配存在差异。 因此在建立臭冷杉树干生物量异速
生长模型时,如忽视树木年龄可能会导致一定的预测误差。 而增加树冠特征变量可较准确地预测臭冷杉活枝
生物量和针叶生物量。 苏格兰松及火炬松研究结果表明,树冠特征变量对其活枝生物量、针叶生物量预测非
常重要[16,54],本文得到了相同结果。
最优生物量模型的获取取决于实际应用和不同变量的可获得性[42]。 模型中引进较多变量可一定程度上
提高异速生长模型预测精度,但过多变量往往会增加实际调查难度,降低模型的实用性[55]。 因此建立生物量
异速生长模型时,需要在统计学上与实际应用之间找到平衡点。 综合考虑异速生长模型的可解释量及回归系
数的显著性,我们认为利用胸径即可较好地预测臭冷杉各器官生物量。 另外,由于胸径信息获取简单,基于胸
径的单变量预测模型更易于应用在生产实践中。
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[36] 摇 徐振邦, 李昕, 戴洪才. 长白山阔叶红松林生物生产力的研究. 森林生态系统研究, 1985, 5: 33鄄46.
[43] 摇 王成, 金永焕, 金春德, 刘继生, 金玉善. 天然赤松个体生物量的研究. 应用生态学报, 2000, 11(1): 5鄄8.
[44] 摇 姜萍, 叶吉, 吴钢. 长白山阔叶红松林大样地木本植物组成及主要树种的生物量. 北京林业大学学报, 2005, 27(S2): 112鄄115.
7293摇 14 期 摇 摇 摇 汪金松摇 等:臭冷杉生物量分配格局及异速生长模型 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 14 July,2011(Semimonthly)
CONTENTS
The sensitivity of Xiamen忆s three industrial sectors to land use changes HUANG Jing, CUI Shenghui, LI Fangyi, et al (3863)……
Desertification and change of landscape pattern in the Source Region of Yellow River
HU Guangyin, DONG Zhibao, LU Junfeng, et al (3872)
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Comparison of ecological significance of landscape diversity changes in karst mountains: a case study of 4 typical karst area in
Guizhou Province LUO Guangjie, LI Yangbing,WANG Shijie,et al (3882)………………………………………………………
Analysis on urban heat island effect based on the dynamics of urban surface biophysical descriptors XU Hanqiu (3890)……………
Primary exploration on the ecological land use classification in Beijing TANG Xiumei,CHEN Baiming,LU Qingbin,et al (3902)……
Changes of spectral reflectance of Pinus koraiensis and Abies nephrolepis along altitudinal gradients in Changbai Mountain
FAN Xiuhua, LIU Weiguo, LU Wenmin, et al (3910)
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Biomass allocation patterns and allometric models of Abies nephrolepis Maxim
WANG Jinsong, ZHANG Chunyu, FAN Xiuhua, et al (3918)
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Niche analysis of dominant species of macrobenthic community at a tidal flat of Yushan Island
JIAO Haifeng, SHI Huixiong, YOU Zhongjie, et al (3928)
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The influence of different food qualities on the energy budget and digestive tract morphology of Tree Sparrows passer montanus
YANG Zhihong, SHAO Shuli (3937)
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The response of ecosystem service values to ambient environment and its spatial scales in typical karst areas of northwest Guangxi,
China ZHANG Mingyang, WANG Kelin,LIU Huiyu,et al (3947)…………………………………………………………………
Root morphology characteristics under alternate furrow irrigation LI Caixia, SUN Jingsheng, ZHOU Xinguo, et al (3956)……………
Allelopathy of the root exudates from different resistant eggplants to verticillium wilt (Verticillium dahliae Kleb. )
ZHOU Baoli, CHEN Zhixia, DU Liang, et al (3964)
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Biological cycle and accumulation of lanthanum in the forage鄄mushroom鄄soil system
WENG Boqi,JIANG Zhaowei,WANG Yixiang, et al (3973)
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Evaluation of soil loss and transportation load of adsorption N and P in Poyang Lake watershed
YU Jinxiang, ZHENG Bofu, LIU Yafei, et al (3980)
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Effects of soil resource availabilities on vertical distribution and dynamics of fine roots in a Caragana korshinskii plantation
SHI Jianwei, WANG Mengben, CHEN Jianwen,et al (3990)
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Effects of soil salinization on ammonia volatilization characteristics of urea and urea phosphate
LIANG Fei, TIAN Changyan (3999)
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Distribution of marine bacteria and their environmental factors in Xiangshan Bay
YANG Jifang,WANG Haili, CHEN Fusheng, et al (4007)
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Concentration of O3 at the atmospheric surface affects the changes characters of antioxidant enzyme activities in Triticum aestivum
WU Fangfang, ZHENG Youfei, WU Rongjun, et al (4019)
…
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Effects of inhibitor and safener on enzyme activity and phenanthrene metabolism in root of tall fescue
GONG Shuaishuai, HAN Jin, GAO Yanzheng, et al (4027)
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Screening of highly鄄effective rhizobial strains on Alfalfa (Medicago polymorpha) in soil
LIU Xiaoyun,GUO Zhenguo, LI Qiaoxian, et al (4034)
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Geochemical evolution processes of soil major elements in the forest鄄dominated Jinshui River Basin, the upper Hanjiang River
HE Wenming, ZHOU Jie, ZHANG Changsheng, et al (4042)
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Integrating geographic features and weather data for methodology of rasterizing spring maize growth stages
LIU Qin,YAN Changrong, MEI Xurong, et al (4056)
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A model for predicting flowering date and external quality of cut tulip in solar greenhouse
LI Gang,CHEN Yaru,DAI Jianfeng,et al (4062)
……………………………………………
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Moisture effect analysis of pumpkin and oil sunflower intercropping in semi鄄arid area of northwest Hebei Province
HUANG Wei,ZHANG Junhua,LI Wenhong,et al (4072)
……………………
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Review and Monograph
Theoretical backgrounds and recent advances in avian molecular phylogeography DONG Lu, ZHANG Yanyun (4082)………………
A review on spatial attributes of nature reserves and optimal site鄄selection methods WANG Yicheng (4094)…………………………
Human activities are the principle cause of biotic homogenization CHEN Guoqi, QIANG Sheng (4107)………………………………
Factors influencing the occurrence of Ophiocordyceps sinensis ZHANG Guren, YU Junfeng, WU Guangguo, et al (4117)……………
Molecular detection of diversity of methanogens and methanotrophs in natural wetland soil SHE Chenxing, TONG Chuan (4126)……
Scientific Note
Soil quality assessment of continuous cropping cotton fields for different years in a typical oasis in the upper reaches of the Tarim
River GONG Lu, ZHANG Haifeng, L譈 Guanghui, et al (4136)…………………………………………………………………
Dynamics of microbial biomass during litter decomposition in the alpine forest
ZHOU Xiaoqing, WU Fuzhong, YANG Wanqin, et al (4144)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
The aerodynamic roughness length of biologicalsoil crusts:a case study of Gurbantunggut Desert
WANG Xueqin, ZHANG Yuanming, ZHANG Weimin, et al (4153)
………………………………………
………………………………………………………………
Differences among population quantities and community structures of pests and their natural enemies in tea gardens of different
altitudes KE Shengbing, DANG Fenghua, BI Shoudong, et al (4161)……………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 14 期摇 (2011 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 14摇 2011
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